شعاعيات الزعانف

الأكتينوبتريجي ( / ˌæ ك tɪnɒptəˈrɪdʒiaɪ /​​​​​​​​​​​​​^ⓘ ؛مناليونانية القديمةἀκτίς( أكتيس )بمعنى "شعاع"وπτέρυξ( بتيروكس )بمعنى "جناح" أو "زعانف"، وتُعرف أفرادهابالأسماك شعاعية الزعانفأوشعاعيات الزعانف، وهيفئةمنالأسماك العظمية ^{[ 2 ]} تُشكل ما يقرب من 99% من أكثر من 30,000نوعمنالأسماك. ^{[ 3 ]} الغالبية العظمى منأنواع شعاعيات الزعانفالموجودة حاليًاأسماك عظمية، ومن حيث عدد الأنواع، فهي تُهيمن علىشعيبةالفقاريات، حيث تُشكل أكثر من 50% من جميع الفقاريات الحية. ^{[ 4 ]} وهي أكثرالحيوانات المائيةالسابحة،وتنتشر في جميعالبيئاتالمائية العذبةوالمالحةوالبحرية،أعماق البحارإلىالمياه الجوفيةوصولًا إلى أعلىجداول الجبال. تتراوح أحجام الأنواع الموجودة حاليًا من سمكةPaedocypris، التي يبلغ طولها8ملم (0.3بوصة)، إلىسمكة الشمس العملاقة، التي يصل وزنها إلى2700كجم (6000رطل)، وسمكةالمجداف العملاقة، التي يصل طولها إلى8أمتار (26قدمًا)(أو ربما11مترًا (36قدمًا)). ويُقدّر أن أكبر سمكة شعاعية الزعانف معروفة على الإطلاق، وهيسمكة Leedsichthysمنالعصر الجوراسي، قد بلغ طولها16.5مترًا (54قدمًا).            

تُسمى الأسماك شعاعية الزعانف بهذا الاسم نسبةً إلى زعانفها الرقيقة المصنوعة من أغشية جلدية مدعومة بأشواك عظمية رفيعة ممتدة شعاعيًا تُسمى "ليبيدوتريكيا" ، وذلك على عكس الزعانف السميكة واللحمية لمجموعة الأسماك ذات الزعانف الفصية ( ساركوبتريجيا ). تشبه زعانف الأسماك شعاعية الزعانف المراوح القابلة للطي، إذ يمكنها تغيير شكلها واتجاهها ومساحة سطحها المبلل بسهولة ، مما يوفر لها نسبة دفع إلى وزن فائقة لكل حركة مقارنةً بزعانف الأسماك ذات الزعانف الفصية والأسماك الغضروفية . تتصل أشعة الزعانف مباشرةً بالعناصر الهيكلية القريبة أو القاعدية، وهي العناصر الشعاعية، التي تمثل المفصل بين هذه الزعانف والهيكل الداخلي (مثل حزام الحوض وحزام الصدر).

توجد الأسماك شعاعية الزعانف بأشكال متنوعة. يوضح الرسم التخطيطي المجاور السمات الرئيسية للأسماك شعاعية الزعانف النموذجية. تُعد مثانة العوم بنيةً متطورةً تُستخدم للطفو . ^{[ 5 ]} باستثناء أسماك البشير ، التي احتفظت، مثل رئتي الأسماك ذات الزعانف الفصية ، بالحالة الأصلية المتمثلة في التبرعم البطني من المعي الأمامي ، فإن مثانة العوم في الأسماك شعاعية الزعانف تنشأ من برعم ظهري فوق المعي الأمامي. ^{[ 5 ]} في الأشكال المبكرة، كان من الممكن استخدام مثانة العوم للتنفس، وهي سمة لا تزال موجودة في أسماك الهولوستي ( أسماك البوفين والجار ). ^{[ 6 ]} في بعض الأسماك، مثل الأرابايما ، تم تعديل مثانة العوم للتنفس بالهواء مرة أخرى، ^{[ 7 ]} وفي سلالات أخرى فُقدت تمامًا. ^{[ ٨ ]} تمتلك الأسماك العظمية قنوات بولية وتناسلية منفصلة تمامًا، بينما تمتلك الأسماك الغضروفية قنوات بولية تناسلية مشتركة، وتوجد قنوات متصلة جزئيًا في الأسماك الكلاديستيا والأسماك العظمية الكاملة. ^{[ ٩ ]} تمتلك الأسماك شعاعية الزعانف أنواعًا عديدة من الحراشف ؛ ولكن جميع الأسماك العظمية تمتلك حراشف ليبتويدية . يتفرع الجزء الخارجي من هذه الحراشف على شكل مروحة مع نتوءات عظمية، بينما يتقاطع الجزء الداخلي مع نسيج ضام ليفي. الحراشف الليبتويدية أرق وأكثر شفافية من الأنواع الأخرى من الحراشف، وتفتقر إلى طبقات المينا المتصلبة - أو طبقات تشبه العاج - الموجودة في حراشف العديد من الأسماك الأخرى. على عكس الحراشف الغانويدية ، الموجودة في الأسماك شعاعية الزعانف غير العظمية، تُضاف حراشف جديدة في طبقات متحدة المركز مع نمو السمكة. ^{[ 10 ]} تختلف الأسماك العظمية والغضروفية (مثل سمك الحفش وسمك المجداف) عن أسماك البشير والأسماك العظمية الكاملة (مثل سمك القوس وسمك الغار) في خضوعها لتضاعف كامل للجينوم ( تعدد الصيغ الصبغية القديم ). يُقدّر أن هذا التضاعف حدث قبل حوالي 320 مليون سنة في الأسماك العظمية، التي احتفظت في المتوسط ​​بنحو 17% من الجينات المكررة، وقبل حوالي 180 (124-225) مليون سنة في الأسماك الغضروفية. وقد تكرر منذ ذلك الحين في بعض سلالات الأسماك العظمية، مثل السلمونيات (قبل 80-100 مليون سنة)، وعدة مرات بشكل مستقل ضمن عائلة الكارب (في سمك الزينة الذهبي والكارب الشائع قبل 14 مليون سنة). ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13]] [ 14 ] [ 15 ]}

تختلف الأسماك ذات الزعانف الشعاعية في الحجم والشكل، وفي تخصصاتها الغذائية، وفي عدد وترتيب زعانفها الشعاعية.

في جميع الأسماك شعاعية الزعانف تقريبًا، يكون الجنسان منفصلين، وفي معظم الأنواع تضع الإناث بيضًا يُخصب خارجيًا، وعادةً ما يقوم الذكر بتلقيح البيض بعد وضعه. ثم يتطور الكائن الحي بمرحلة يرقة تسبح بحرية. ^{[ 16 ]} ومع ذلك، توجد أنماط أخرى للتطور ، أحد أكثرها شيوعًا هو الخنوثة المتتابعة . في معظم الحالات، يتضمن هذا النمط تحول الإناث إلى ذكور في مرحلة ما، نتيجة لعامل داخلي أو خارجي. أما تحول الذكور إلى إناث، فهو أقل شيوعًا بكثير من تحول الإناث إلى ذكور. ^{[ 17 ]} تستخدم معظم العائلات التخصيب الخارجي بدلًا من التخصيب الداخلي . ^{[ 18 ]} من بين الأسماك العظمية البيوضة ، لا يقدم معظمها (79%) رعاية أبوية. ^{[ 19 ]} تُلاحظ الولادة الحية ، أو الولادة البيضية الحية ، أو أي شكل من أشكال رعاية الأبوين للبيض، سواء من قِبل الذكر أو الأنثى أو كليهما، في نسبة كبيرة (21%) من 422 عائلة من الأسماك العظمية؛ ومن المرجح أن يكون غياب الرعاية هو الحالة الأصلية. ^{[ 19 ]} وُجدت أقدم حالة للولادة الحية في الأسماك شعاعية الزعانف في أنواع من العصر الترياسي الأوسط من جنس † Saurichthys . ^{[ 20 ]} تُعد الولادة الحية نادرة نسبيًا، إذ تُوجد في حوالي 6% من أنواع الأسماك العظمية الحية؛ وتُعد رعاية الذكور أكثر شيوعًا بكثير من رعاية الإناث. ^{[ 19 ] [ 21 ]} تُهيئ السلوكيات الإقليمية للذكور الأنواع لتطوير رعاية الأبوين الذكورية. ^{[ 22 ] [ 23 ]} هناك أمثلة قليلة على الأسماك التي تُخصب نفسها ذاتيًا. سمكة ريفولوس المانجروف هي سمكة برمائية خنثى متزامنة، تُنتج البيض واليرقات، ولديها إخصاب داخلي. قد يرتبط هذا النمط من التكاثر بعادة هذه السمكة في قضاء فترات طويلة خارج الماء في غابات المانغروف التي تسكنها. تُنتج الذكور أحيانًا في درجات حرارة أقل من 19 درجة مئوية (66 درجة فهرنهايت) ، ويمكنها تخصيب البيض الذي تضعه الأنثى بعد ذلك. يحافظ هذا على التنوع الجيني في نوعٍ يتسم عادةً بالتزاوج الداخلي الشديد. ^{[ 24 ]}  

تنقسم شعاعيات الزعانف إلى طوائف فرعية هي: كلاديستيا ، وكوندروستي ، ونيوبتريجي . وتنقسم نيوبتريجي بدورها إلى طوائف فرعية هي: هولوستي ، وتيليوستي . خلال حقبتي الحياة الوسطى ( الترياسي ، والجوارسي ، والطباشيري ) والحديثة، تنوعت أسماك التيلوستي بشكل كبير. ونتيجة لذلك، فإن 96% من أنواع الأسماك الحية هي أسماك تيلوستي (40% من جميع أنواع الأسماك تنتمي إلى المجموعة الفرعية أكانثومورفا من أسماك التيلوستي )، بينما تمثل جميع المجموعات الأخرى من شعاعيات الزعانف سلالات فقيرة. ^{[ 25 ]} ويمكن تلخيص تصنيف الأسماك شعاعية الزعانف على النحو التالي:

• الكلاديستيا، التي تشمل سمك البشير وسمك القصب
• شعاعيات الزعانف، والتي تشمل:
  • Chondrostei، والتي تشمل Acipenseriformes (أسماك المجداف وسمك الحفش)
  • تشمل Neopterygii ما يلي:
    • الأسماك العظمية (معظم الأسماك الحية)
    • تشمل Holostei ما يلي:
      • رتبة Lepisosteiformes (الجار)
      • Amiiformes (سمكة القوس)

يُظهر المخطط التفرعي أدناه الفروع الرئيسية للأسماك شعاعية الزعانف الحية وعلاقاتها التطورية بمجموعات الأسماك الأخرى الموجودة والفقاريات رباعية الأطراف ( الرباعيات ). ^{[ 26 ] [ 27 ]} تشمل الأخيرة في الغالب أنواعًا برية ، ولكن أيضًا مجموعات أصبحت مائية لاحقًا (مثل الحيتان والدلافين ). تطورت الرباعيات من مجموعة من الأسماك العظمية خلال العصر الديفوني . ^{[ 28 ]} تواريخ التباعد التقريبية لفروع الأسماك شعاعية الزعانف المختلفة ( بملايين السنين ) مأخوذة من Near et al.، 2012. ^{[ 26 ]}

تُعدّ البوليبتريدات (البيشير وسمك القصب) السلالة الشقيقة لجميع الأسماك شعاعية الزعانف الأخرى، بينما تُعدّ الأسيبينسيريفورميس (سمك الحفش وسمك المجداف) السلالة الشقيقة للأسماك الحديثة الزعانف، وتُعدّ الهولوستي (سمك القوس وسمك الغار) السلالة الشقيقة للأسماك العظمية. ويبدو أن الإيلوبومورفا ( ثعابين البحر والتاربون ) هي أقدم الأسماك العظمية . ^{[ 26 ]} يُعدّ أندريوليبس هيدي أقدم أحفورة معروفة لأسماك شعاعية الزعانف ، ويعود تاريخها إلى 420 مليون سنة ( العصر السيلوري المتأخر )، وقد عُثر على بقاياها في روسيا والسويد وإستونيا . ^{[ 29 ]} من المرجح أن تكون أسماك شعاعية الزعانف الحديثة قد نشأت بالقرب من الحد الفاصل بين العصرين الديفوني والكربوني. ^{[ 30 ]} تعود أقدم الأحافير التي تنحدر منها الأسماك العظمية الحديثة إلى العصر الترياسي ( بروهاليسيتس ، فوليدوفوروس )، ^{[ 31 ] [ 32 ]} على الرغم من أنه يُشتبه في أن الأسماك العظمية نشأت بالفعل خلال حقبة الحياة القديمة . ^{[ 26 ]} 

الغضروف العظمي	سمك الحفش الأطلسي	تُعدّ الأسماك الغضروفية (Chondrostei ) فئة فرعية من الأسماك الغضروفية في الأساس ، والتي تُظهر بعض التعظم . وقد عُرفت التعريفات السابقة للأسماك الغضروفية بأنها شبه عرقية ، أي أن هذه الفئة الفرعية لا تضم ​​جميع سلالات سلفها المشترك. كان هناك سابقًا 52 نوعًا موزعة على رتبتين: رتبة الحفشيات ( Acipenseriformes) ( تضم أسماك الحفش وأسماك المجداف )، ورتبة عديدات الجناح ( Polypteriformes ) ( تضم أسماك القصب وأسماك البيرشير ). وقد تم فصل أسماك القصب والبيرشير الآن عن الأسماك الغضروفية في سلالة شقيقة خاصة بها، هي رتبة الكلاديستيا (Cladistia ). ويُعتقد أن الأسماك الغضروفية تطورت من أسماك عظمية، لكنها فقدت التصلب العظمي لهياكلها الغضروفية، مما أدى إلى تخفيف وزنها. وتُظهر الأسماك الغضروفية المسنة بدايات تعظم الهيكل العظمي، مما يشير إلى أن هذه العملية متأخرة وليست مفقودة تمامًا في هذه الأسماك. [ 33 ] صُنفت هذه المجموعة سابقًا ضمن أسماك القرش : أوجه التشابه واضحة، فليس فقط أن الغضروفيات العظمية تفتقر في الغالب إلى العظام، بل إن بنية الفك أقرب إلى بنية فك أسماك القرش منها إلى بنية فك الأسماك العظمية الأخرى، وكلاهما يفتقر إلى الحراشف (باستثناء متعددات الزعانف). تشمل السمات المشتركة الأخرى وجود فتحات تنفسية ، وفي سمك الحفش، ذيل غير متجانس ( تمتد الفقرات إلى الفص الأكبر من الزعنفة الذيلية ). ومع ذلك، يشير السجل الأحفوري إلى أن هذه الأسماك تشترك مع الأسماك العظمية في خصائص أكثر مما قد يوحي به مظهرها الخارجي. [ 33 ]
نيوبتريجي	سمك السلمون الأطلسي	النيوبتريجي (ذوات الزعانف الجديدة) هي فئة فرعية من الأسماك شعاعية الزعانف ظهرت في أواخر العصر البرمي . لم تشهد سوى تغييرات طفيفة خلال تطورها عن الأسماك شعاعية الزعانف السابقة. تُعدّ النيوبتريجي مجموعة أسماك ناجحة للغاية لقدرتها على الحركة بسرعة أكبر من أسلافها. بدأت قشورها وهياكلها العظمية بالتخفيف خلال تطورها، وأصبحت فكوكها أكثر قوة وكفاءة. في حين أن الاستقبال الكهربائي وحويصلات لورنزيني موجودة في جميع مجموعات الأسماك الأخرى، باستثناء أسماك الهاغ ، فقدت النيوبتريجي هذه الحاسة، على الرغم من أنها عادت للظهور لاحقًا في أسماك الجيموتيفورميس والقطط ، التي تمتلك حويصلات غير متماثلة في الأسماك العظمية. [ 34 ]

• الوسائط المتعلقة بشعاعيات الزعانف على ويكيميديا ​​كومنز
• بيانات متعلقة بـ Actinopterygii في ويكي الأنواع