UPGMA
UPGMA ( طريقة تجميع الأزواج غير الموزونة مع المتوسط الحسابي ) هي طريقة تجميع هرمية بسيطة (من الأسفل إلى الأعلى) . ولها أيضًا نسخة موزونة، WPGMA ، وتُنسب عمومًا إلى سوكال وميتشنر . [ 1 ]
لاحظ أن مصطلح "غير المرجح" يشير إلى أن جميع المسافات تُساهم بالتساوي في كل متوسط يتم حسابه، ولا يُشير إلى العملية الحسابية المُستخدمة لتحقيقه. وبالتالي، فإن المتوسط البسيط في خوارزمية WPGMA يُنتج نتيجة مرجحة، بينما المتوسط النسبي في خوارزمية UPGMA يُنتج نتيجة غير مرجحة ( انظر المثال العملي ). [ 2 ]
الخوارزمية
تُنشئ خوارزمية UPGMA شجرة جذرية ( مخطط شجري ) تعكس البنية الموجودة في مصفوفة التشابه الثنائي (أو مصفوفة الاختلاف ). في كل خطوة، يتم دمج أقرب مجموعتين في مجموعة ذات مستوى أعلى. المسافة بين أي مجموعتينو، كل منها بحجم ( أي عدد العناصر )و، تعتبر متوسط جميع المسافاتبين أزواج من الأشياءفيوفيأي متوسط المسافة بين عناصر كل مجموعة:
بمعنى آخر، في كل خطوة من خطوات التجميع، يتم تحديث المسافة بين المجموعات المدمجةومجموعة جديدة يُعطى ذلك عن طريق المتوسط النسبي لـوالمسافات:
تُنتج خوارزمية UPGMA مخططات شجرية جذرية ، وتتطلب افتراض معدل ثابت، أي أنها تفترض شجرة فائقة القياس حيث تكون المسافات من الجذر إلى كل طرف فرعي متساوية. عندما تكون الأطراف عبارة عن بيانات جزيئية ( مثل الحمض النووي DNA ، والحمض النووي RNA، والبروتين ) يتم أخذ عينات منها في نفس الوقت، يصبح افتراض فائقة القياس مكافئًا لافتراض وجود ساعة جزيئية .
مثال عملي
يعتمد هذا المثال العملي على مصفوفة المسافة الجينية JC69 المحسوبة من محاذاة تسلسل الحمض النووي الريبوزي 5S لخمس بكتيريا: العصوية الرقيقة ()، بكتيريا العصوية المحبة للحرارة () ، الملبنة المخضرة (), Acholeplasma modicum () وميكروكوكس لوتوس (). [ 3 ] [ 4 ]
الخطوة الأولى
- التجميع الأولي
لنفترض أن لدينا خمسة عناصروالمصفوفة التاليةالمسافات الزوجية بينهما :
| أ | ب | ج | د | هـ | |
|---|---|---|---|---|---|
| أ | 0 | 17 | 21 | 31 | 23 |
| ب | 17 | 0 | 30 | 34 | 21 |
| ج | 21 | 30 | 0 | 28 | 39 |
| د | 31 | 34 | 28 | 0 | 43 |
| هـ | 23 | 21 | 39 | 43 | 0 |
في هذا المثال،هي أصغر قيمة لـلذلك نقوم بضم العناصرو.
- تقدير طول الفرع الأول
يتركيشير إلى العقدة التيوتم الاتصال الآن. الإعداد يضمن أن العناصرومتساوية البعد عنيتوافق هذا مع توقعات فرضية القياس الفائق . الفروع المتصلةولثم تكون لها أطوال ( انظر إلى مخطط التفرع النهائي )
- تحديث مصفوفة المسافة الأولى
ثم ننتقل إلى تحديث مصفوفة المسافة الأوليةإلى مصفوفة مسافة جديدة(انظر أدناه)، تم تقليص حجمها بمقدار صف واحد وعمود واحد بسبب تجميعمعالقيم المكتوبة بخط غامق فيتتوافق مع المسافات الجديدة، المحسوبة عن طريق حساب متوسط المسافات بين كل عنصر من عناصر المجموعة الأولىوكل عنصر من العناصر المتبقية:
القيم المائلة فيلا تتأثر بتحديث المصفوفة لأنها تتوافق مع المسافات بين العناصر غير المشاركة في المجموعة الأولى.
الخطوات الثانية
- التجميع الثاني
نكرر الآن الخطوات الثلاث السابقة، بدءًا من مصفوفة المسافة الجديدة
| (أ، ب) | ج | د | هـ | |
|---|---|---|---|---|
| (أ، ب) | 0 | 25.5 | 32.5 | 22 |
| ج | 25.5 | 0 | 28 | 39 |
| د | 32.5 | 28 | 0 | 43 |
| هـ | 22 | 39 | 43 | 0 |
هنا،هي أصغر قيمة لـلذلك ننضم إلى المجموعةوعنصر.
- تقدير طول الفرع الثاني
يتركيشير إلى العقدة التيوأصبحت الآن متصلة. وبسبب قيد القياس الفائق، فإن الفروع المتصلةأول، ولمتساوية ولها الأطوال التالية:
نستنتج طول الفرع المفقود: ( انظر إلى مخطط التفرع النهائي )
- تحديث مصفوفة المسافة الثانية
ثم ننتقل إلى التحديثإلى مصفوفة مسافة جديدة(انظر أدناه)، تم تقليص حجمها بمقدار صف واحد وعمود واحد بسبب تجميعمعالقيم المكتوبة بخط غامق فيتتوافق مع المسافات الجديدة، المحسوبة عن طريق المتوسط النسبي :
بفضل هذا المتوسط النسبي، يأخذ حساب هذه المسافة الجديدة في الاعتبار الحجم الأكبر لـمجموعة (عنصران) فيما يتعلق بـ(عنصر واحد). وبالمثل:
وبالتالي، فإن المتوسط النسبي يعطي وزناً متساوياً للمسافات الأولية للمصفوفةوهذا هو السبب في أن الطريقة غير موزونة ، ليس فيما يتعلق بالإجراء الرياضي ولكن فيما يتعلق بالمسافات الأولية.
الخطوة الثالثة
- التجميع الثالث
نكرر مرة أخرى الخطوات الثلاث السابقة، بدءًا من مصفوفة المسافة المحدثة.
| ((أ، ب)، هـ) | ج | د | |
|---|---|---|---|
| ((أ، ب)، هـ) | 0 | 30 | 36 |
| ج | 30 | 0 | 28 |
| د | 36 | 28 | 0 |
هنا،هي أصغر قيمة لـلذلك نقوم بضم العناصرو.
- تقدير طول الفرع الثالث
يتركيشير إلى العقدة التيوأصبحت الفروع متصلة الآن.ولثم تكون لها أطوال ( انظر إلى مخطط التفرع النهائي )
- تحديث مصفوفة المسافة الثالثة
يوجد إدخال واحد للتحديث، مع الأخذ في الاعتبار أن العنصرينولكل منهم مساهمة قدرهافي الحساب المتوسط :
الخطوات النهائية
النهائيالمصفوفة هي:
| ((أ، ب)، هـ) | (ج، د) | |
|---|---|---|
| ((أ، ب)، هـ) | 0 | 33 |
| (ج، د) | 33 | 0 |
لذلك ننضم إلى المجموعاتو.
يتركيشير إلى العقدة (الجذرية) التيوأصبحت الفروع متصلة الآن.ولثم تكون لها أطوال:
نستنتج طول الفرعين المتبقيين:
مخطط التفرع UPGMA

اكتمل الآن مخطط التفرع. [ 5 ] وهو مخطط فائق القياس لأن جميع الأطراف (ل) متساوية البعد عن :
وبالتالي، فإن مخطط التفرع يتم تجذيره بواسطة، أعمق عقدة فيها.
مقارنة مع روابط أخرى
تشمل مخططات الربط البديلة التجميع بالربط الأحادي ، والتجميع بالربط الكامل ، والتجميع بالربط المتوسط WPGMA . ويكمن تطبيق ربط مختلف في استخدام صيغة مختلفة لحساب المسافات بين المجموعات خلال خطوات تحديث مصفوفة المسافة في الخوارزمية المذكورة أعلاه. يتجنب التجميع بالربط الكامل عيبًا في طريقة التجميع بالربط الأحادي البديلة، ألا وهو ما يُعرف بظاهرة الترابط ، حيث قد تُجبر المجموعات المُشكّلة عبر التجميع بالربط الأحادي على التجمع معًا بسبب تقارب بعض العناصر، حتى وإن كانت العديد من العناصر في كل مجموعة متباعدة جدًا. يميل التجميع بالربط الكامل إلى إيجاد مجموعات متراصة ذات أقطار متساوية تقريبًا. [ 6 ]
| التجميع أحادي الارتباط | التجميع بالارتباط الكامل | التجميع بالارتباط المتوسط: WPGMA | التجميع بالارتباط المتوسط: UPGMA. |
الاستخدامات
- في علم البيئة ، تُعدّ هذه الطريقة من أكثر الطرق شيوعًا لتصنيف وحدات المعاينة (مثل قطع الغطاء النباتي) بناءً على أوجه التشابه الثنائية بينها في متغيرات وصفية ذات صلة (مثل التركيب النوعي). [ 7 ] على سبيل المثال، استُخدمت هذه الطريقة لفهم التفاعل الغذائي بين البكتيريا البحرية والطلائعيات. [ 8 ]
- في مجال المعلوماتية الحيوية ، تُستخدم خوارزمية UPGMA لإنشاء الأشجار الظاهرية (مخططات التطور). صُممت UPGMA في البداية للاستخدام في دراسات الفصل الكهربائي للبروتينات ، ولكنها تُستخدم حاليًا في الغالب لإنتاج أشجار توجيهية لخوارزميات أكثر تعقيدًا. تُستخدم هذه الخوارزمية، على سبيل المثال، في إجراءات محاذاة التسلسلات ، حيث تقترح ترتيبًا واحدًا لمحاذاة التسلسلات. في الواقع، تهدف الشجرة التوجيهية إلى تجميع التسلسلات الأكثر تشابهًا، بغض النظر عن معدل تطورها أو تقاربها التطوري، وهذا هو الهدف الأساسي لخوارزمية UPGMA [ 9 ].
- في علم الوراثة العرقي ، تفترض طريقة UPGMA معدل تطور ثابت ( فرضية الساعة الجزيئية ) وأن جميع التسلسلات أُخذت عينات منها في الوقت نفسه، وهي ليست طريقة موثوقة لاستنتاج العلاقات ما لم يتم اختبار هذا الافتراض وتبريره لمجموعة البيانات المستخدمة. تجدر الإشارة إلى أنه حتى في ظل "ساعة جزيئية صارمة"، لا ينبغي أن تؤدي التسلسلات التي أُخذت عينات منها في أوقات مختلفة إلى شجرة فائقة القياس.
تعقيد الخطة
تتضمن إحدى الطرق البسيطة لتنفيذ خوارزمية إنشاء شجرة UPGMA ما يلي:يؤدي استخدام كومة لكل مجموعة للحفاظ على مسافاتها من المجموعات الأخرى إلى تقليل تعقيد الوقت. قدم فيون مورتاغ عرضًاخوارزمية الزمان والمكان. [ 10 ]
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ سوكال ، ميشنر (1958). "طريقة إحصائية لتقييم العلاقات المنهجية" . نشرة جامعة كانساس للعلوم . 38 : 1409-1438 .
- ^ Garcia S، Puigbò P. “DendroUPGMA: أداة بناء dendrogram” (PDF) . ص. 4.
- ↑ إردمان ، ف. أ.، وولترز، ج. (1986). "مجموعة من تسلسلات الحمض النووي الريبوزي المنشورة 5S و5.8S و4.5S" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 14 ملحق (ملحق): r1–59. doi : 10.1093/nar/14.suppl.r1 . PMC 341310. PMID 2422630 .
- ↑ أولسن، جي جي (1988). "التحليل التطوري باستخدام الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي". الريبوسومات . طرق في علم الإنزيمات. المجلد 164. الصفحات 793-812 . doi : 10.1016/s0076-6879(88)64084-5 . ISBN 978-0-12-182065-7PMID 3241556
- ↑ سووفورد دي إل، أولسن جي جي، واديل بي جي، هيليس دي إم (1996). "الاستدلال التطوري". في هيليس دي إم، موريتز سي، مابل بي كي (محررون). علم التصنيف الجزيئي، الطبعة الثانية . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور. ص 407-514 . ISBN 9780878932825.
- ↑ إيفريت، بي إس؛ لاندو، إس؛ ليز، إم. (2001). تحليل التجميع. الطبعة الرابعة . لندن: أرنولد. ص 62-64 .
- ↑ ليجندر ب، ليجندر ل (1998). علم البيئة العددي . التطورات في النمذجة البيئية. المجلد 20 ( الطبعة الإنجليزية الثانية). أمستردام: إلسيفير.
- ^ فاسكيز دومينغيز إي، كاسامايور EO، كاتالا بي، ليبارون بي (أبريل 2005). "تؤثر السوطيات النانوية البحرية المختلفة غير المتجانسة بشكل مختلف على تكوين المجتمعات البكتيرية المخصبة". البيئة الميكروبية . 49 (3): 474– 85. بيب كود : 2005MicEc..49..474V . دوى : 10.1007/s00248-004-0035-5 . جستور 25153200 . بميد 16003474 . S2CID 22300174 .
- ↑ ويلر تي جيه، كيسيسي أوغلو جيه دي (يوليو 2007). "محاذاة متعددة عن طريق محاذاة المحاذاة" . المعلوماتية الحيوية . 23 (13): i559–68. doi : 10.1093/bioinformatics/btm226 . PMID 17646343 .
- ↑ مورتاغ ف (1984). "تعقيدات خوارزميات التجميع الهرمي: أحدث ما توصل إليه العلم". مجلة الإحصاءات الحاسوبية الفصلية . 1 : 101-113 .
روابط خارجية
- خوارزميات المعلوماتية الحيوية
- علم الوراثة الحاسوبي
- خوارزميات تحليل التجميع
- علم الوراثة العرقي


