Viral shunt

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة
The flow of DOM and POM through the food web, with the location of the viral shunt pathway noted

The viral shunt is a mechanism that prevents marine microbialparticulate organic matter (POM) from migrating up trophic levels by recycling them into dissolved organic matter (DOM), which can be readily taken up by microorganisms. The DOM recycled by the viral shunt pathway is comparable to the amount generated by the other main sources of marine DOM.[1]

Viruses can easily infect microorganisms in the microbial loop due to their relative abundance compared to microbes.[2][3] Prokaryotic and eukaryotic mortality contribute to carbon nutrient recycling through cell lysis. There is evidence as well of nitrogen (specifically ammonium) regeneration. This nutrient recycling helps stimulate microbial growth.[4] As much as 25% of the primary production from phytoplankton in the global oceans may be recycled within the microbial loop through the viral shunt.[5]

Discovery and impact

Viral shunt was first described in 1999 by Steven W. Wilhelm and Curtis A. Suttle.[6] Their original paper has since been cited over 1000 times.[7] For his contributions to understanding of viral roles in marine ecosystems, Suttle has received numerous awards, including being named a Fellow of the Royal Society of Canada, receiving the A.G. Huntsman Award for Excellence in Marine Science, and the Timothy R. Parsons Medal for Excellence in Ocean Sciences from the Department of Fisheries and Oceans.[8] Both Suttle and Wilhelm[9] have been elected Fellows of the American Academy of Microbiology as well as the Association for the Sciences of Limnology and Oceanography (ASLO).

شهد مجال علم الفيروسات البحرية توسعًا سريعًا منذ منتصف التسعينيات، [ 10 ] بالتزامن مع أول نشر لنظرية التحويلة الفيروسية. وخلال هذه الفترة، أكدت دراسات لاحقة وجود التحويلة الفيروسية كحقيقة في هذا المجال. [ 10 ] وقد أشارت إعادة تدوير المغذيات في التحويلة الفيروسية للعلماء إلى أن الفيروسات عنصر أساسي في النماذج الجديدة للتغير المناخي العالمي. [ 11 ] وبدأ علماء الفيروسات في علوم التربة بدراسة تطبيق التحويلة الفيروسية لتفسير إعادة تدوير المغذيات في النظم الأرضية. [ 12 ] ومؤخرًا، ظهرت نظريات جديدة تتعلق بالدور المحتمل للفيروسات في تصدير الكربون، والتي تُصنف تحت مفهوم "المكوك الفيروسي". [ 13 ] ورغم تناقض هذه النظريات ظاهريًا، إلا أنها ليست متناقضة بالضرورة.

كفاءة نمو البكتيريا

تشير الأدلة إلى أن نظام التحويل الفيروسي قادر على التحكم المباشر في كفاءة نمو البكتيريا في المناطق البحرية المفتوحة. [ 14 ] وقد أوضحت نماذج تدفق الكربون أن انخفاض كفاءة نمو البكتيريا يُعزى إلى حد كبير إلى التحويل الفيروسي، الذي يُحوّل الكتلة الحيوية البكتيرية إلى مواد عضوية ذائبة. إن التنوع البيولوجي في هذه البيئات البحرية المفتوحة مترابطٌ ترابطًا وثيقًا، بحيث يعتمد إنتاج الفيروسات على عمليات الأيض في البكتيريا المضيفة، وبالتالي فإن أي عوامل تحدّ من نمو البكتيريا تحدّ أيضًا من نمو الفيروسات.

لوحظ أن إثراء النيتروجين يسمح بزيادة إنتاج الفيروسات (حتى ثلاثة أضعاف) ولكن ليس الكتلة الحيوية للبكتيريا. [ 15 ] من خلال التحويلة الفيروسية، أدى ارتفاع معدل الوفيات الناجم عن الفيروس مقارنة بنمو البكتيريا إلى توليد فعال للكربون العضوي الذائب /المادة العضوية الذائبة المتاحة لإعادة استهلاك الميكروبات، مما يوفر طريقة فعالة لإعادة تدوير العناصر الغذائية الرئيسية داخل الشبكة الغذائية الميكروبية .

أظهرت البيانات المستخرجة من مناطق مائية أخرى، مثل غرب وشمال المحيط الهادئ، تباينًا كبيرًا، قد يكون ناتجًا عن اختلاف المنهجيات والظروف البيئية. ومع ذلك، بدا أن هناك اتجاهًا شائعًا يتمثل في انخفاض كفاءة نقل الكتلة الحيوية مع ازدياد مسار التحويل الفيروسي. [ 14 ] من نماذج تدفق الكربون، يتضح أن التحويل الفيروسي يسمح بتحويل الكتلة الحيوية البكتيرية إلى كربون عضوي ذائب/مادة عضوية ذائبة، والتي يُعاد تدويرها في نهاية المطاف، بحيث تستهلكها البكتيريا، مما يشير إلى أن مسار التحويل الفيروسي يُعد منظمًا رئيسيًا لكفاءة نقل الكتلة الحيوية في المياه البحرية السطحية. [ 2 ] [ 16 ]

حلقة ميكروبية

تُشكل الحلقة الميكروبية مسارًا ورابطًا بين مختلف العلاقات في النظام البيئي. فهي تربط مخزون المواد العضوية الذائبة ببقية الشبكة الغذائية، وتحديدًا بالكائنات الدقيقة المختلفة في عمود الماء . [ 17 ] وهذا يسمح بدورة مستمرة لهذه المواد العضوية الذائبة. ويؤثر تدرج عمود الماء الناتج عن طبقة التغير الحراري على كمية الكربون الذائب في الطبقة العليا المختلطة، وتُظهر هذه الآليات تغيرًا موسميًا.

تعتمد الحلقة الميكروبية على التفاعلات الدقيقة بين مستويات غذائية مختلفة من الميكروبات والكائنات الحية. عندما تدخل المغذيات إلى هذه الحلقة، فإنها تميل إلى البقاء في المنطقة الضوئية لفترة أطول، نظرًا لموقعها وبطء معدل غرق الميكروبات. في نهاية المطاف، ومن خلال عمليات متنوعة، [ 18 ] تُنتج العوالق النباتية المادة العضوية الذائبة (DOM) باستخدام المغذيات المتاحة، كما تستهلكها البكتيريا. [ 17 ] تستخدم البكتيريا هذه المادة العضوية الذائبة، ثم تُفترس من قبل ميكروبات أكبر حجمًا، مثل السوطيات الدقيقة، مما يساعد على تجديد المغذيات. [ 17 ]

تميل الفيروسات إلى أن تفوق وفرة البكتيريا بنحو عشرة أضعاف، والعوالق النباتية بنحو مئة ضعف في الطبقة المختلطة العليا [ 19 ] . وتميل وفرة البكتيريا إلى التناقص مع العمق، بينما تبقى العوالق النباتية أقرب إلى الأعماق الضحلة [ 20 ] . وتكون آثار التحويل الفيروسي أكثر وضوحًا في الطبقة المختلطة العليا. يمكن أن تكون الفيروسات الموجودة غير متخصصة (ذات نطاق عوائل واسع)، وفيرة، وقادرة على إصابة جميع أنواع الميكروبات. وتكون وفرة الفيروسات أعلى بكثير في جميع المواقع المائية تقريبًا مقارنةً بمضيفيها الميكروبيين، مما يسمح بمعدلات/مستويات عالية من العدوى الميكروبية.

يختلف تأثير التحويل الفيروسي باختلاف المواسم، حيث تُظهر العديد من الميكروبات ذروة وفرة موسمية في المياه المعتدلة والفقيرة بالمغذيات خلال أوقات مختلفة من السنة، مما يعني أن وفرة الفيروسات تختلف أيضًا باختلاف المواسم. [ 21 ]

مضخة بيولوجية

قد يؤدي التحويل الفيروسي إلى زيادة التنفس في النظام. كما أنه يساعد على تصدير الكربون عبر المضخة البيولوجية . تُعد هذه عملية بالغة الأهمية، إذ يُمكن عزل ما يقارب 3 جيجا طن من الكربون سنويًا نظرًا لسرعة غرق الخلايا المتحللة والمصابة بالفيروسات. [ 22 ] تلعب المضخة البيولوجية دورًا هامًا في عزل الكربون في المنطقة القاعية ، مما يؤثر على دورات الكربون العالمية، وميزانيتها، بل وحتى على درجة الحرارة. يتم عزل العناصر الغذائية الأساسية، مثل النيتروجين والفوسفور، والمكونات الخلوية، كالأحماض الأمينية والأحماض النووية، عبر المضخة البيولوجية في حالة غرق الخلايا. [ 23 ] يُساعد التحويل الفيروسي على زيادة كفاءة المضخة البيولوجية من خلال تغيير نسبة الكربون المُصدَّر إلى المياه العميقة (مثل جدران الخلايا الغنية بالكربون المقاومة للتحلل من البكتيريا المتحللة فيروسيًا) في عملية تُسمى التحويل والضخ . [ 23 ] يسمح هذا ببقاء العناصر الغذائية الأساسية في المياه السطحية. في الوقت نفسه، تؤدي المضخة البيولوجية الأكثر كفاءة إلى زيادة تدفق المغذيات نحو السطح، وهو ما يُفيد الإنتاج الأولي، لا سيما في المناطق قليلة المغذيات . ورغم أن الفيروسات تُعدّ من أصغر الكائنات الحية، إلا أن مسار التحويل الفيروسي له تأثير بالغ على الشبكات الغذائية في البيئات البحرية، فضلاً عن تأثيره على نطاق أوسع في ميزانية الكربون العالمية .

إعادة تدوير العناصر الغذائية

إعادة تدوير الكربون

يؤثر التحويل الفيروسي على دورة الكربون في البيئات البحرية من خلال إصابة الميكروبات وإعادة توجيه نوع المادة العضوية التي تدخل في دورة الكربون. تُشكل الكائنات الضوئية جزءًا كبيرًا من الإنتاج الأولي في البيئات البحرية، وهي مسؤولة عن تدفق كبير للكربون الداخل إلى دورة الكربون فيها. [ 24 ] ومع ذلك، تُساهم البكتيريا والعوالق الحيوانية والنباتية (وغيرها من الكائنات الحية الطافية) أيضًا في دورة الكربون البحرية العالمية . [ 25 ] عندما تموت هذه الكائنات وتتحلل، تدخل مادتها العضوية إما في تجمع المواد العضوية الجسيمية (POM) أو المواد العضوية الذائبة (DOM). [ 23 ] يتكون جزء كبير من المواد العضوية الجسيمية المُتولدة من تراكيب معقدة غنية بالكربون، لا تستطيع معظم بدائيات النوى والعتائق في المحيطات تحليلها بفعالية. يؤدي تصدير المواد العضوية الجسيمية الغنية بالكربون من الطبقة السطحية العليا إلى أعماق المحيطات إلى زيادة كفاءة المضخة البيولوجية نظرًا لارتفاع نسبة الكربون إلى المغذيات . [ 23 ]

تكون المواد العضوية الذائبة أصغر حجمًا وتميل إلى البقاء مختلطة ضمن المنطقة المضيئة من عمود الماء. يسهل على الميكروبات هضم المواد العضوية الذائبة غير المستقرة وإعادة تدويرها، مما يسمح بدمج الكربون في الكتلة الحيوية. مع ازدياد الكتلة الحيوية الميكروبية نتيجة دمج المواد العضوية الذائبة، ستصبح معظم التجمعات الميكروبية، مثل البكتيريا غيرية التغذية، فريسة للكائنات الحية في مستويات غذائية أعلى، مثل الكائنات الرعوية أو العوالق الحيوانية. [ 5 ] ومع ذلك، فإن ما بين 20 إلى 40 بالمائة من الكتلة الحيوية البكتيرية (مع كميات مماثلة ونسبية من حقيقيات النوى) ستصاب بالفيروسات. [ 26 ] ينتج عن تدفق الطاقة هذا انخفاض في كمية الكربون الداخلة إلى المستويات الغذائية الأعلى، وجزء كبير منها يُستهلك في عملية التنفس ويعاد تدويره بين الميكروبات في عمود الماء. [ 27 ]

استنادًا إلى هذه الآلية، مع ازدياد كمية الكربون الداخلة إلى مخزون المواد العضوية الذائبة، يُستخدم معظمها لزيادة الكتلة الحيوية الميكروبية. وعندما يقضي الفيروس على جزء من هذه الميكروبات، فإنه يُقلل من كمية الكربون المنتقلة إلى المستويات الغذائية الأعلى بتحويلها مرة أخرى إلى مواد عضوية ذائبة وجسيمية. [ 27 ] معظم المواد العضوية الجسيمية المتولدة مقاومة للتحلل، وستصل في النهاية إلى أعماق المحيطات حيث تتراكم. [ 23 ] وتكون كمية المواد العضوية الذائبة الناتجة، والتي تعود إلى مخزون المواد العضوية الذائبة لتستخدمها الكائنات ذاتية التغذية الضوئية وغيرية التغذية، أقل من كمية المواد العضوية الذائبة التي دخلت مخزون المواد العضوية الذائبة في الأصل. وتُعزى هذه الظاهرة إلى ندرة أن تكون المادة العضوية ذائبة بنسبة 100% بعد الإصابة الفيروسية المحللة. [ 5 ]

دورة النيتروجين

مخطط انسيابي لعملية النترجة في أعماق المحيط (المنطقة المظلمة) وتجديد الأمونيوم في سطح المحيط العلوي (المنطقة الضوئية).

دورة النيتروجين

يُعدّ التحويل الفيروسي عنصرًا أساسيًا في دورة النيتروجين في البيئات البحرية. يذوب غاز النيتروجين من الغلاف الجوي في سطح الماء. تقوم البكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين ، مثل التريكودسميوم والأناباينا ، بتحويل غاز النيتروجين (N₂ ) إلى أيونات الأمونيوم (NH₄⁺ ) لتستخدمها الكائنات الدقيقة. تُسمى عملية تحويل غاز النيتروجين إلى أمونيا (ومركبات نيتروجينية أخرى) بتثبيت النيتروجين . أما عملية امتصاص الأمونيوم بواسطة الكائنات الدقيقة لاستخدامه في تخليق البروتين فتُسمى استيعاب النيتروجين . يتسبب التحويل الفيروسي في موت جماعي للبكتيريا غيرية التغذية. يُطلق تحلل هذه الكائنات الدقيقة نيتروجينًا عضويًا جسيميًا (PON) ونيتروجينًا عضويًا ذائبًا (DON)، واللذان إما يبقيان في الطبقة العليا المختلطة أو يغوصان إلى أعماق المحيط. [ 28 ] في أعماق المحيط، يتحول كل من PON وDON مرة أخرى إلى أمونيوم عن طريق إعادة التمعدن . يمكن استخدام هذا الأمونيوم بواسطة الكائنات الدقيقة في أعماق المحيط، أو يخضع لعملية النترجة ويتأكسد إلى نتريتات ونترات. [ 28 ] تسلسل النترجة هو:

NH₄⁺ → NO₂⁻ → NO₃⁻​​​​

يمكن أن تستهلك الكائنات الدقيقة النترات الذائبة لإعادة استيعابها، أو تتحول إلى غاز النيتروجين عن طريق عملية نزع النيتروجين . ويمكن بعد ذلك تثبيت غاز النيتروجين الناتج مرة أخرى في الأمونيوم لاستيعابه أو خروجه من خزان المحيط والعودة إلى الغلاف الجوي. [ 28 ]

تجديد الأمونيوم

يُمكن للتحويل الفيروسي أيضًا زيادة إنتاج الأمونيوم. [ 29 ] ويستند هذا الادعاء إلى تقلبات نسب الكربون إلى النيتروجين (C:N بالذرات) الناتجة عن التحويل الفيروسي. فالكائنات الدقيقة الحساسة، كالبكتيريا في عمود الماء، أكثر عرضة للإصابة بالفيروسات والموت، مما يؤدي إلى إطلاق مواد عضوية ذائبة ومغذيات تحتوي على الكربون والنيتروجين (بنسبة 4C:1N تقريبًا). ويُفترض أن الميكروبات المتبقية على قيد الحياة مقاومة لتلك العدوى الفيروسية. وتُصبح المواد العضوية الذائبة والمغذيات الناتجة عن موت وتحلل الكائنات الدقيقة الحساسة متاحة لامتصاصها من قِبل حقيقيات النوى وبدائيات النوى المقاومة للفيروسات. تمتص البكتيريا المقاومة الكربون العضوي الذائب وتستخدمه، وتُجدد الأمونيوم، مما يُخفض نسبة C:N. وعندما تنخفض نسب C:N، يزداد تجديد الأمونيوم ( NH4 + ). [ 30 ] تبدأ البكتيريا بتحويل النيتروجين المذاب إلى أمونيوم، والذي يمكن للعوالق النباتية استخدامه للنمو والإنتاج البيولوجي. ومع استهلاك العوالق النباتية للأمونيوم (وبالتالي محدوديتها بأنواع النيتروجين)، تبدأ نسبة الكربون إلى النيتروجين بالارتفاع مجددًا، ويتباطأ تجدد أيونات الأمونيوم. [ 29 ] كما تُظهر العوالق النباتية معدلات نمو متزايدة نتيجة امتصاص الأمونيوم. [ 29 ] [ 31 ] يُحدث التحويل الفيروسي تغييرات مستمرة في نسبة الكربون إلى النيتروجين، مما يؤثر على تركيب وتوافر العناصر الغذائية في أي وقت.

ركوب الدراجات الحديدية

تُعاني نسبة كبيرة من محيطات العالم من نقص الحديد، [ 32 ] لذا يُعدّ تجديد العناصر الغذائية الحديدية عمليةً بالغة الأهمية لاستدامة النظام البيئي في هذه البيئة. يُفترض أن العدوى الفيروسية للكائنات الدقيقة (معظمها كائنات غيرية التغذية وبكتيريا زرقاء) تُشكّل عمليةً مهمةً في الحفاظ على البيئات البحرية الغنية بالعناصر الغذائية والفقيرة بالكلوروفيل (HNLC). [ 33 ] يلعب التحويل الفيروسي دورًا محوريًا في إعادة إطلاق الحديد المُمتص إلى الحلقة الميكروبية، مما يُساعد على استدامة الإنتاجية الأولية في هذه النظم البيئية. [ 34 ] [ 35 ] يرتبط الحديد الذائب عادةً بالمواد العضوية لتكوين مُركّب عضوي حديدي يُعزز التوافر الحيوي لهذا العنصر الغذائي للعوالق. [ 36 ] تتميز بعض أنواع البكتيريا والدياتومات بقدرتها على امتصاص هذه المُركّبات العضوية الحديدية بمعدلات عالية. [ 33 ] يُساعد النشاط الفيروسي المُستمر للتحويل الفيروسي على استدامة النظم البيئية النامية في المناطق الغنية بالعناصر الغذائية والفقيرة بالكلوروفيل (HNLC) التي تُعاني من نقص الحديد. [ 33 ]

التأثير على الشبكة الغذائية البحرية

يزيد التحويل الفيروسي من إمداد الشبكة الغذائية البحرية بالعناصر الغذائية العضوية وغير العضوية. وتزيد هذه العناصر من معدلات نمو الكائنات الحية الدقيقة حقيقية النواة، لا سيما في الأنظمة متعددة التغذية. وتُحلل العناصر الغذائية الأساسية، مثل النيتروجين والفوسفور والمواد العضوية الذائبة الموجودة داخل الخلايا، عبر مسار التحويل الفيروسي، وتبقى هذه العناصر ضمن الشبكة الغذائية الميكروبية. وبطبيعة الحال، يمنع هذا تصدير الكتلة الحيوية، مثل المواد العضوية الجسيمية، إلى مستويات غذائية أعلى مباشرةً، وذلك بتحويل تدفق الكربون والعناصر الغذائية من جميع الخلايا الميكروبية إلى مخزون المواد العضوية الذائبة، حيث يُعاد تدويرها وتصبح جاهزة للامتصاص. [ 37 ]

تؤثر الفيروسات التي تستهدف على وجه التحديد البكتيريا الزرقاء، والمعروفة باسم العاثيات الزرقاء (الموجودة في المياه السطحية)، بشكل مباشر على الشبكة الغذائية البحرية عن طريق "تقليص" كمية الكربون العضوي المنتقل إلى المستويات الغذائية الأعلى. وتصبح هذه العناصر الغذائية متاحة لامتصاصها من قبل البكتيريا غيرية التغذية والعوالق النباتية على حد سواء. [ 6 ]

يُعد النيتروجين أكثر العناصر الغذائية شيوعًا التي تحد من الإنتاجية الأولية في المياه البحرية، [ 38 ] كما اكتُشف أن عناصر أخرى، مثل الحديد والسيليكا وفيتامين ب 12، تحد من معدل نمو أنواع ومجموعات تصنيفية محددة. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] وقد أشارت الدراسات أيضًا إلى أن البكتيريا غيرية التغذية غالبًا ما تتأثر بالكربون العضوي، [ 42 ] إلا أن بعض العناصر الغذائية التي تحد من النمو قد لا تُحدّ منه في بيئات وأنظمة أخرى. لذلك، فإن التحلل الفيروسي لهذه العناصر الغذائية سيكون له تأثيرات مختلفة على الشبكات الغذائية الميكروبية الموجودة في النظم البيئية المختلفة. ومن النقاط المهمة الأخرى التي تجدر الإشارة إليها (على نطاق أصغر) أن الخلايا تحتوي على نسب مختلفة من العناصر الغذائية والمكونات الخلوية؛ مما يؤدي إلى اختلاف التوافر الحيوي لبعض العناصر الغذائية في الشبكة الغذائية الميكروبية. [ 37 ]

صورة مجهرية فلورية لمجموعة متنوعة من العوالق النانوية في المحيط الهادئ

الكائنات الحية الهامة

توجد أنواع عديدة من الكائنات الدقيقة في المجتمعات المائية. يُعدّ العوالق النباتية، وتحديداً العوالق النانوية ، أهم الكائنات الحية في هذه الحلقة الميكروبية . فهي تُشكّل أساساً للمنتجات الأولية؛ إذ تُساهم بمعظم الإنتاج الأولي في المحيطات، ونحو 50% من الإنتاج الأولي على مستوى الكوكب بأكمله. [ 43 ]

بشكل عام، تُعدّ الكائنات الدقيقة البحرية مفيدة في الدورة الميكروبية نظرًا لخصائصها الفيزيائية. فهي صغيرة الحجم، وتتمتع بنسبة عالية من مساحة السطح إلى الكتلة الحيوية، مما يسمح لها بامتصاص العناصر الغذائية بمعدلات عالية، حتى في التركيزات المنخفضة. وتُعتبر الدورة الميكروبية بمثابة مستودع للعناصر الغذائية مثل الكربون. كما أن صغر حجمها يسمح بتدوير أكثر كفاءة للعناصر الغذائية والمواد العضوية مقارنةً بالكائنات الأكبر حجمًا. [ 44 ] بالإضافة إلى ذلك، تميل الكائنات الدقيقة إلى أن تكون عائمة ، تطفو بحرية في المياه السطحية المضيئة ، قبل أن تغوص إلى الطبقات الأعمق من المحيط. وتكتسب الشبكة الغذائية الميكروبية أهمية بالغة لأنها الهدف المباشر لمسار التحويل الفيروسي، وتعتمد جميع التأثيرات اللاحقة على كيفية تأثير الفيروسات على مضيفيها الميكروبيين. ولإصابة هذه الكائنات الدقيقة، سواءً عن طريق التحلل أو العدوى الكامنة، تأثير مباشر على العناصر الغذائية المُعاد تدويرها، وتوافرها، وتصديرها داخل الدورة الميكروبية، مما قد يُحدث تأثيرات متبادلة عبر المستويات الغذائية.

فتحات حرارية مائية في المياه الضحلة

تحتوي الفتحات الحرارية المائية الضحلة في البحر الأبيض المتوسط ​​على مجتمع ميكروبي متنوع وغني يُعرف باسم "البؤر الساخنة". [ 45 ] كما تحتوي هذه المجتمعات على فيروسات معتدلة. يمكن أن يؤدي ازدياد هذه الفيروسات إلى نفوق أعداد كبيرة من ميكروبات الفتحات، مما يقلل من إنتاج الكربون الكيميائي ذاتي التغذية ، بينما يعزز في الوقت نفسه استقلاب الكائنات غيرية التغذية من خلال إعادة تدوير الكربون العضوي الذائب. [ 46 ] تشير هذه النتائج إلى وجود ترابط وثيق بين الفيروسات والإنتاج الأولي/الثانوي في مجتمعات الفتحات الحرارية المائية هذه ، فضلاً عن تأثيرها الكبير على كفاءة نقل الطاقة في الشبكة الغذائية إلى المستويات الغذائية الأعلى.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ روبنسون، كارول، وناغابا رامايا. "معدلات الأيض غيرية التغذية الميكروبية تحد من مضخة الكربون الميكروبية." الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم ، 2011.
  2. 1 2 فورمان، جيد أ . (1999). "الفيروسات البحرية وآثارها البيوجيوكيميائية والبيئية". مجلة نيتشر . 399 (6736): 541-548 . Bibcode : 1999Natur.399..541F . doi : 10.1038/21119 . ISSN 0028-0836 . PMID 10376593. S2CID 1260399 .   
  3. ↑ ويغينغتون، تشارلز هـ.؛ سونديغر، ديريك؛ بروسارد، كورينا ب.د.؛ بوكان، أليسون؛ فينكي، جان ف.؛ فورمان، جيد أ.؛ لينون، جاي ت.؛ ميدلبو، ماتياس؛ ساتل، كورتيس أ.؛ ستوك، تشارلز؛ ويلسون، ويليام هـ. (مارس 2016). "إعادة فحص العلاقة بين وفرة الفيروسات البحرية والخلايا الميكروبية" . مجلة نيتشر لعلم الأحياء الدقيقة . 1 (3): 15024. doi : 10.1038/nmicrobiol.2015.24 . ISSN 2058-5276 . PMID 27572161. S2CID 52829633 .   
  4. ↑ تساي، آن-يي، غو-تشينغ غونغ، ويو-وين هوانغ. "أهمية التحويلة الفيروسية في دورة النيتروجين في نمو أنواع Synechococcus في المياه الساحلية شبه الاستوائية لغرب المحيط الهادئ." العلوم الأرضية والجوية والمحيطية 25.6 (2014).
  5. 1 2 3 فيلهلم، ستيفن دبليو؛ ساتل، كورتيس أ. (1999). "الفيروسات ودورات المغذيات في البحر: تلعب الفيروسات أدوارًا حاسمة في بنية ووظيفة الشبكات الغذائية المائية" . مجلة العلوم البيولوجية . 49 (10): 781-788 . doi : 10.2307/1313569 . JSTOR 1313569 . 
  6. 1 2 فيلهلم، ستيفن دبليو؛ ساتل، كورتيس أ. (1999). "الفيروسات ودورات المغذيات في البحر" . مجلة العلوم البيولوجية . 49 (10): 781-788 . doi : 10.2307/1313569 . ISSN 1525-3244 . JSTOR 1313569 .  
  7. ↑ "جوجل سكولار" . scholar.google.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 سبتمبر 2020 .
  8. ↑ "كورتيس ساتل | قسم علوم الأرض والمحيطات والغلاف الجوي" . www.eoas.ubc.ca. تاريخ الاسترجاع: 25 نوفمبر 2018 .
  9. ↑ "مختبر أبحاث البيئة الميكروبية المائية" . wilhelmlab.utk.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 سبتمبر 2020 .
  10. 1 2 بريتبارت، مايا (15 يناير 2012). "الفيروسات البحرية: حقيقة أم تحدٍ؟". المراجعة السنوية لعلوم البحار . 4 (1): 425-448 . Bibcode : 2012ARMS....4..425B . doi : 10.1146/annurev-marine-120709-142805 . ISSN 1941-1405 . PMID 22457982 .  
  11. ↑ "محيط من الفيروسات" . مجلة ساينتست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25-11-2018 .
  12. ↑ كوزياكوف، ياكوف ؛ ماسون-جونز، كايل (2018). "الفيروسات في التربة: محركات نانوية غير ميتة للحياة الميكروبية، والتحولات البيوجيوكيميائية، ووظائف النظام البيئي". بيولوجيا التربة والكيمياء الحيوية . 127 : 305-317 . Bibcode : 2018SBiBi.127..305K . doi : 10.1016/j.soilbio.2018.09.032 . ISSN 0038-0717 . S2CID 53690143 .  
  13. ↑ سوليفان، ماثيو ب.؛ ويتز، جوشوا س.؛ ويلهلم، ستيفن (فبراير 2017). "علم البيئة الفيروسية يبلغ مرحلة النضج: التنبؤ بالمستقبل" . تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 9 (1): 33-35 . doi : 10.1111/1758-2229.12504 . PMID 27888577 . 
  14. 1 2 موتيجي، شياكي؛ ناجاتا، توشي؛ ميكي، تاكيشي؛ وينباور، ماركوس جي؛ ليجيندر، لويس؛ رسول زادغاند، فريدون (2009-08-10). "المكافحة الفيروسية لكفاءة النمو البكتيري في البيئات السطحية البحرية" . علم الليمون وعلم المحيطات . 54 (6): 1901– 1910. بيب كود : 2009LimOc..54.1901M . سيتيسيركس 10.1.1.505.4756 . دوى : 10.4319/lo.2009.54.6.1901 . ISSN 0024-3590 . S2CID 86571536 .   
  15. ↑ موتيغي، سي؛ ناغاتا، تي (20 يونيو 2007). "تعزيز إنتاج الفيروسات بإضافة النيتروجين أو النيتروجين مع الكربون في المياه السطحية شبه الاستوائية في جنوب المحيط الهادئ" . علم البيئة الميكروبية المائية . 48 : 27-34 . doi : 10.3354/ame048027 . ISSN 0948-3055 . 
  16. ↑ فيلهلم، إس دبليو؛ بريدجن، إس إم؛ ساتل، سي إيه (1 فبراير 2002). "تقنية التخفيف للقياس المباشر لإنتاج الفيروسات: مقارنة في المياه الساحلية الطبقية والمختلطة بفعل المد والجزر". علم البيئة الميكروبية . 43 (1): 168-173 . Bibcode : 2002MicEc..43..168W . doi : 10.1007/s00248-001-1021-9 . ISSN 0095-3628 . PMID 11984638. S2CID 15063907 .   
  17. 1 2 3 عزام، ف؛ فينشل، ت؛ فيلد، ج. ج؛ غراي، ج. س؛ ماير-ريل، ل. أ؛ ثينغستاد، ف (1983). "الدور البيئي للميكروبات في عمود الماء في البحر" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 10 : 257-263 . Bibcode : 1983MEPS...10..257A . doi : 10.3354/meps010257 . ISSN 0171-8630 . 
  18. ^ فان دن ميرش، كاريل. ميدلبورغ، جاك J .؛ سوتيرت، كارلين؛ فان ريجسويك، بيتر؛ بوشكر، هنريكوس تي إس؛ هيب، كارلو HR (2004). "اقتران الكربون والنيتروجين والتفاعلات الطحالب البكتيرية أثناء الإزهار التجريبي: نمذجة تجربة التتبع a13C" . علم الليمون وعلم المحيطات . 49 (3): 862– 878. بيب كود : 2004LimOc..49..862V . دوى : 10.4319/lo.2004.49.3.0862 . اتش دي ال : 1854/LU-434810 . ISSN 0024-3590 . S2CID 53518458 .  
  19. ↑ ويغينغتون، تشارلز هـ.؛ سونديغر، ديريك؛ بروسارد، كورينا ب.د.؛ بوكان، أليسون؛ فينكي، جان ف.؛ فورمان، جيد أ.؛ لينون، جاي ت.؛ ميدلبو، ماتياس؛ ساتل، كورتيس أ. (25 يناير 2016). "إعادة فحص العلاقة بين وفرة الفيروسات البحرية والخلايا الميكروبية" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر لعلم الأحياء الدقيقة . 1 (3): 15024. doi : 10.1038/nmicrobiol.2015.24 . ISSN 2058-5276 . PMID 27572161. S2CID 52829633 .   
  20. ↑ جوشيم، فرانك ج. "البكتيريا وقياس التدفق الخلوي" . www.jochemnet.de . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-11-2018 .
  21. ↑ كوكران، باميلا ك.؛ بول، جون هـ. (يونيو 1998). "الوفرة الموسمية للبكتيريا المُتَحَوِّلة في مصب نهر شبه استوائي" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 64 (6): 2308-2312 . Bibcode : 1998ApEnM..64.2308C . doi : 10.1128/aem.64.6.2308-2312.1998 . ISSN 0099-2240 . PMC 106322. PMID 9603858 .   
  22. ↑ لورانس، جانيس إي، وكورتيس أ. ساتل. "تأثير العدوى الفيروسية على معدلات غرق هيتروسيجما أكاشيوو وآثارها على إنهاء التكاثر الطحلبي." علم البيئة الميكروبية المائية 37.1 (2004): 1-7.
  23. 1 2 3 4 5 ساتل، كورتيس أ . (2007). "الفيروسات البحرية - لاعبون رئيسيون في النظام البيئي العالمي". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 5 (10): 801-812 . doi : 10.1038/nrmicro1750 . PMID 17853907. S2CID 4658457 .  
  24. ↑ ستوكنر، جون ج. "العوالق النباتية الضوئية: نظرة عامة من النظم البيئية البحرية والمياه العذبة." علم البحيرات وعلم المحيطات 33.4 الجزء 2 (1988): 765-775.
  25. ↑ جياو، نيانزي؛ وآخرون (2010). "الإنتاج الميكروبي للمواد العضوية الذائبة المقاومة للتحلل: تخزين الكربون طويل الأمد في المحيط العالمي". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 8 (8): 593-599 . doi : 10.1038/nrmicro2386 . PMID 20601964. S2CID 14616875 .   
  26. ↑ ساتل، كورتيس أ. (1994). "أهمية الفيروسات في معدل الوفيات في المجتمعات الميكروبية المائية". علم البيئة الميكروبية . 28 (2): 237-243 . Bibcode : 1994MicEc..28..237S . doi : 10.1007/bf00166813 . PMID: 24186450. S2CID : 42886883 .  
  27. 1 2 ساتل، كورتيس أ. "الفيروسات في البحر". مجلة نيتشر 437.7057 (2005): 356-61. بروكويست. موقع إلكتروني. 22 نوفمبر 2018.
  28. 1 2 3 جيتن، مايك إس إم (2008). "دورة النيتروجين الميكروبية". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 10 (11): 2903-2909 . Bibcode : 2008EnvMi..10.2903J . doi : 10.1111/j.1462-2920.2008.01786.x . hdl : 2066/72488 . ISSN 1462-2912 . PMID 18973618 .  
  29. 1 2 3 شيلفورد، إيما جيه، وآخرون. "دورة النيتروجين المدفوعة بالفيروس تعزز نمو العوالق النباتية." علم البيئة الميكروبية المائية 66.1 (2012): 41-46.
  30. ↑ غولدمان، جويل سي؛ كارون، ديفيد أ؛ دينيت، مارك ر. (1987). "تنظيم كفاءة النمو الإجمالية وتجديد الأمونيوم في البكتيريا بواسطة نسبة الكربون إلى النيتروجين في الركيزة1" . علم البحيرات والمحيطات . 32 (6): 1239-1252 . Bibcode : 1987LimOc..32.1239G . doi : 10.4319/lo.1987.32.6.1239 .
  31. ↑ واينباور، ماركوس ج.؛ وآخرون (2011). "قد يعتمد نمو بكتيريا سينيكوكوس في المحيط على تحلل البكتيريا غيرية التغذية" . مجلة أبحاث العوالق . 33 (10): 1465-1476 . doi : 10.1093/plankt/fbr041 . 
  32. ↑ مور، ج. كيث، وآخرون. "دورة الحديد وأنماط تحديد المغذيات في المياه السطحية للمحيط العالمي." أبحاث أعماق البحار الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات 49.1-3 (2001): 463-507.
  33. 1 2 3 بورفين، ليو؛ وآخرون (2004). "إطلاق الفيروس للحديد وتوافره الحيوي للعوالق البحرية" . علم البحيرات والمحيطات . 49 (5): 1734-1741 . Bibcode : 2004LimOc..49.1734P . doi : 10.4319/lo.2004.49.5.1734 . S2CID 9696737 .  
  34. ↑ Hutchins, DA, et al. "An iron limitation mosaic in the California upwelling system." Limnology and Oceanography 43.6 (1998): 1037-1054.
  35. ↑ برولاند، كينيث و.؛ رو، إيدن ل.؛ سميث، جيفري ج. (2001). "الحديد والمغذيات الكبرى في أنظمة التيارات الصاعدة الساحلية في كاليفورنيا: آثارها على ازدهار الدياتومات" . علم البحيرات والمحيطات . 46 (7): 1661-1674 . Bibcode : 2001LimOc..46.1661B . doi : 10.4319/lo.2001.46.7.1661 .
  36. ↑ هاتشينز، د.أ. وآخرون (1999). "تحفيز نقص الحديد في العوالق النباتية في المياه الساحلية الغنية بالحديد باستخدام رابطة قوية مخلبية" . علم البحيرات والمحيطات . 44 (4): 1009-1018 . Bibcode : 1999LimOc..44.1009H . doi : 10.4319/lo.1999.44.4.1009 . 
  37. 1 2 فيلهلم وسوتل، ستيفن دبليو وكورتيس أ. (أكتوبر 1999). "الفيروسات ودورات المغذيات في البحر" . العلوم البيولوجية . 49 (10): 781-788 . doi : 10.2307/1313569 . JSTOR 1313569 . 
  38. ↑ إيبلي، ريتشارد دبليو؛ رينجر، إدوارد إتش؛ فينريك، إليزابيث إل؛ مولين، مايكل إم (يوليو 1973). "دراسة لديناميكيات العوالق ودورة المغذيات في الدوامة المركزية للمحيط الهادئ الشمالي1" . علم البحيرات والمحيطات . 18 (4): 534-551 . Bibcode : 1973LimOc..18..534E . doi : 10.4319/lo.1973.18.4.0534 . ISSN 0024-3590 . 
  39. ↑ هاتشينز، د.أ. (1995). "الحديد ومجتمع العوالق النباتية البحرية". التقدم في أبحاث علم الطحالب . 11 : 1-48 .
  40. ↑ دوغديل، ريتشارد سي؛ ويلكرسون، فرانسيس ب. (يناير 1998). "تنظيم السيليكات للإنتاج الجديد في تيارات الصعود الاستوائية في المحيط الهادئ". مجلة نيتشر . 391 (6664): 270-273 . Bibcode : 1998Natur.391..270D . doi : 10.1038/34630 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4394149 .  
  41. ↑ سويفت، دي جي. (1981). "مستويات الفيتامينات في خليج مين والأهمية البيئية لفيتامين ب12". مجلة البحوث البحرية . 39 : 375-403 .
  42. ↑ داكلو، هيو دبليو؛ كارلسون، كريج أ. (1992)، "إنتاج البكتيريا في المحيطات"، التقدم في علم البيئة الميكروبية ، سبرينغر الولايات المتحدة، ص 113-181 ، doi : 10.1007/978-1-4684-7609-5_3 ، ISBN  9781468476118
  43. ↑ كيواليانغا، مارغريت (15 مارس 2016). "الإنتاج الأولي للعوالق النباتية" . www.un-ilibrary.or : 212-230 . doi : 10.18356/7e303d60-en . تاريخ الاسترجاع: 19 أكتوبر 2018 .
  44. ↑ "ما هي الميكروبات؟" . learn.genetics.utah.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-10-2018 .
  45. ↑ ثيل، مارتن (17 أكتوبر 2001). "سيندي لي فان دوفر: بيئة الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار" . مجلة أبحاث هيليغولاند البحرية . 55 (4): 308-309 . doi : 10.1007/s10152-001-0085-8 . ISSN 1438-387X . 
  46. ^ راستيلي ، أوجينيو. كورينالديزي، سينزيا؛ ديلانو، أنطونيو؛ تانغيرليني، مايكل. مارتوريلي، إليونورا؛ إنغراسيا، ميشيلا؛ تشيوتشي، فرانشيسكو L.؛ لو مارتير، ماركو؛ دانوفارو ، روبرتو (2017/09/15). “إمكانية عالية للفيروسات المعتدلة لدفع دورة الكربون في الفتحات الحرارية المائية التي تهيمن عليها التغذية الكيميائية”. علم الأحياء الدقيقة البيئي . 19 (11): 4432– 4446. بيب كود : 2017EnvMi..19.4432R . دوى : 10.1111/1462-2920.13890 . ردمك 1462-2912 . بميد 28805344 . S2CID 206896343 .   

للمزيد من القراءة