تريكوديزميوم

تريكوديزميوم
تزدهر نباتات الترايكوديزميوم قبالة الحاجز المرجاني العظيم
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: البكتيريا
الشعبة: البكتيريا الزرقاء
فصل: الطحالب الزرقاء
طلب: المذبذبات
عائلة: الفصيلة القوقعية
جنس: تريكوديزميوم
إيرينبيرج إكس جومونت، 1892

تريكوديزميوم ، المعروف أيضًا باسم نشارة الخشب البحرية ، هو جنس من البكتيريا الزرقاء الخيطية . توجد فيمياه المحيطات الاستوائية وشبه الاستوائية الفقيرة بالمغذيات (خاصة حول أستراليا وفي البحر الأحمر ، حيث وصفها الكابتن كوك لأول مرة ). تريكوديزميوم هو ديازوتروف ؛ أي أنه يثبت النيتروجين الجوي في الأمونيوم ، وهو عنصر غذائي تستخدمه الكائنات الحية الأخرى.يُعتقد أن تريكوديزميوم يثبت النيتروجين على نطاق واسع لدرجة أنه يمثل ما يقرب من نصف تثبيت النيتروجين في الأنظمة البحرية على مستوى العالم. [1] تريكوديزميوم هو الديازوتروف الوحيد المعروف القادر على تثبيت النيتروجين في ضوء النهار في ظل ظروف هوائية دون استخدام الأكياس غير المتجانسة . [2]

يمكن أن يعيش تريكوديزميوم كخيوط فردية، مع عشرات إلى مئات الخلايا مترابطة معًا، أو في مستعمرات تتكون من عشرات إلى مئات الخيوط المتجمعة معًا. [3] هذه المستعمرات مرئية للعين المجردة وتشكل أحيانًا أزهارًا، والتي يمكن أن تكون واسعة النطاق على المياه السطحية. أدت هذه الأزهار الكبيرة إلى الاعتراف بها على نطاق واسع باسم "نشارة الخشب/القش البحري". يحصل البحر الأحمر على معظم تلوينه الذي يحمل نفس الاسم من الصبغة المقابلة في تريكوديزميوم إريثرايوم . توفر مستعمرات تريكوديزميوم ركيزة شبه قاعية للعديد من الكائنات المحيطية الصغيرة بما في ذلك البكتيريا والدياتوم والديدان السوطية والطفيليات الأولية والقشريات ( وهي المفترس الأساسي لها ) ؛ وبهذه الطريقة ، يمكن للجنس دعم البيئات الدقيقة المعقدة.

صِنف

هناك حاليًا 9 أنواع مقبولة في جنس Trichodesmium : [4]

  • Trichodesmium clevei (J.Schmidt) Anagnostidis & Komárek
  • تريكوديزميوم كونتورتوم (ويلي إكس أو. كيرشنر ) ويلي [5]
  • Trichodesmium erythraeum Ehrenberg ex Gomont [6]
  • تريكوديزميوم هيلدبرانتي جومونت [7]
  • الترايكوديسميوم إيوانوفيانوم نيجارد
  • تريكوديسميوم لاكوستر كليباهن
  • الترايكوديسميوم العدسي (ليمرمان) أناغنوستيديس وكوماريك
  • تريكوديزميوم سكوبويديوم أ. إتش إس لوكاس
  • ترايكوديسميوم ثيبوتي جومونت [7]

Trichodesmium erythraeum ، الذي وصفه إيرينبيرج في عام 1830، هو النوع الفرعي لهذا الجنس. T. erythraeum هو النوع المسؤول عن تغيير لون البحر الأحمر أثناء الإزهار. هذا هو الجينوم الوحيد المتسلسل في هذا الجنس حتى الآن وهو محور معظم الدراسات المعملية ( Trichodesmium IMS 101).

بنية الخلية

توضيح

مثل معظم البكتيريا الزرقاء، تمتلك تريكوديزميوم جدار خلوي سالب الجرام . وعلى عكس البكتيريا الزرقاء الخيطية الأخرى، لا تحتوي تريكوديزميوم على أكياس غير متجانسة - وهي هياكل موجودة في بعض البكتيريا الزرقاء الخيطية المثبتة للنيتروجين والتي تحمي إنزيم النيتروجيناز من الأكسجين. وهذه سمة فريدة بين البكتيريا الزرقاء الخيطية التي تثبت النيتروجين في ضوء النهار. تحدث عملية التمثيل الضوئي باستخدام فيكوإريثرين - بروتين فيكوبيلي حاصد للضوء والذي يوجد عادة داخل الأكياس غير المتجانسة في البكتيريا الزرقاء الأخرى.

بدلاً من وجود أكوام موضعية من الثايلاكويدات ، فإن تريكوديزميوم لديه ثيلاكويدات غير مكدسة موجودة في جميع أنحاء الخلية. تريكوديزميوم مليء بالفجوات ويظهر محتوى وحجم الفجوات تباينًا يوميًا. تسمح الحويصلات الغازية الكبيرة (إما على طول المحيط كما هو موضح في T. erythaeum أو الموجودة موزعة في جميع أنحاء الخلية كما هو موضح في T. thiebautii ) لتريكوديزميوم بتنظيم الطفو في عمود الماء. يمكن لهذه الحويصلات الغازية تحمل الضغط العالي، ويفترض أن يصل إلى 100-200 متر في عمود الماء، مما يسمح لتريكوديزميوم بالتحرك عموديًا عبر عمود الماء لحصاد العناصر الغذائية. [8]

تثبيت النيتروجين

N 2 هو المادة الكيميائية الأكثر وفرة في الغلاف الجوي. ومع ذلك، فإن النيتروجين ثنائي الذرة غير قابل للاستخدام في معظم العمليات البيولوجية. تثبيت النيتروجين هو عملية تحويل النيتروجين ثنائي الذرة الجوي إلى أشكال قابلة للاستخدام بيولوجيًا من النيتروجين مثل الأمونيوم وأكاسيد النيتروجين . تتطلب هذه العملية كمية كبيرة من الطاقة (في شكل ATP ) من أجل كسر الرابطة الثلاثية بين ذرات النيتروجين. [9]

يعتبر تريكوديزميوم من الكائنات الحية الدقيقة الرئيسية في الأنظمة البحرية السطحية [8] وهو مصدر مهم للنيتروجين "الجديد" في المياه الفقيرة بالمغذيات التي يعيش فيها. وقد قُدِّر أن المدخلات العالمية لتثبيت النيتروجين بواسطة تريكوديزميوم تبلغ حوالي 60-80 تيراوات (ميجا طن أو 10-12 جرام ) نيتروجين سنويًا. [1] يعد تثبيت النيتروجين في تريكوديزميوم فريدًا من نوعه بين الكائنات الحية الدقيقة لأن العملية تحدث بالتزامن مع إنتاج الأكسجين (عبر التمثيل الضوئي [2] ). في البكتيريا الزرقاء الأخرى ، يتم فصل اختزال النيتروجين وثاني أكسيد الكربون إما في المكان (باستخدام الأكياس غير المتجانسة لحماية إنزيم النيتروجيناز الحساس من الأكسجين ) أو الوقت. ومع ذلك، يفتقر تريكوديزميوم إلى الأكياس غير المتجانسة وذروة تثبيت النيتروجين خلال ساعات النهار (بعد تدفق يومي بدأ في الصباح، ووصل إلى معدل تثبيت أقصى في منتصف النهار، وتوقف النشاط في الليل). [8] منذ الإدراك الأول لهذا اللغز، كان الترايكوديزميوم محورًا للعديد من الدراسات لمحاولة اكتشاف كيفية حدوث تثبيت النيتروجين في وجود إنتاج الأكسجين دون أي بنية واضحة تفصل بين العمليتين.

وقد كشفت دراسات المثبطات حتى أن نشاط النظام الضوئي الثاني ضروري لتثبيت النيتروجين في هذا الكائن الحي. قد يبدو كل هذا متناقضًا للوهلة الأولى، لأن الإنزيم المسؤول عن تثبيت النيتروجين، النيتروجيناز، مثبط بشكل لا رجعة فيه بواسطة الأكسجين. ومع ذلك، يستخدم Trichodesmium عملية التمثيل الضوئي لتثبيت النيتروجين من خلال تنفيذ تفاعل Mehler ، حيث يتم تقليل الأكسجين الناتج عن PSII مرة أخرى بعد PSI. يتضمن تنظيم عملية التمثيل الضوئي لتثبيت النيتروجين اقترانًا عكسيًا سريعًا لهوائي حصاد الضوء، phycobilisomes ، مع PSI وPSII. [10]

علم البيئة

تزدهر نبات Trichodesmium erythraeum ، بين فانواتو وكاليدونيا الجديدة ، جنوب غرب المحيط الهادئ.
أمثلة على مستعمرات Trichodesmium مصنفة إلى فئات مورفولوجية
(أ) النفخات الشعاعية، (ب) النفخات غير الشعاعية، (ج) الخصلات. [11]
تتفاعل مستعمرات البكتيريا الزرقاء البحرية تريكوديزميوم
مع البكتيريا الأخرى للحصول على الحديد من الغبار
أ. إن فطريات Trichodesmium المثبتة للنيتروجين ، والتي توجد عادة في المياه الاستوائية وشبه الاستوائية، لها أهمية بيئية كبيرة في تخصيب المحيط بالعناصر الغذائية المهمة. ب. يمكن لفطريات Trichodesmium أن تنشئ أزهارًا ضخمة في مناطق المحيط الفقيرة بالمغذيات مع ترسب الغبار العالي، ويرجع ذلك جزئيًا إلى قدرتها الفريدة على التقاط الغبار وتمركزه وإذابته لاحقًا. ج. مسار اكتساب الحديد المرتبط بالغبار المقترح: تنتج البكتيريا المقيمة داخل المستعمرات حوامل الحديد (CI) التي تتفاعل مع جزيئات الغبار في قلب المستعمرة وتولد حديدًا مذابًا (C-II). ثم يتم الحصول على هذا الحديد المذاب، المعقد بواسطة حوامل الحديد، بواسطة كل من فطريات Trichodesmium والبكتيريا المقيمة فيها (C-III)، مما يؤدي إلى منفعة متبادلة لكلا الشريكين في الكونسورتيوم . [12]

يوجد تريكوديزميوم في المياه قليلة التغذية، غالبًا عندما تكون المياه هادئة وعمق الطبقة المختلطة ضحل (حوالي 100 متر). [13] يوجد تريكوديزميوم في المقام الأول في المياه بين 20 و 34 درجة مئوية وغالبًا ما يتم مواجهته في المحيطات الاستوائية وشبه الاستوائية في التيارات الحدودية الغربية. [13] يكون وجوده أكثر وضوحًا في المياه الفقيرة بالنيتروجين ويمكن رؤيته بسهولة عندما تتشكل الأزهار، مما يحبس مستعمرات تريكوديزميوم كبيرة على السطح. [14]

باعتباره كائنًا طفيليًا ، يساهم نبات الترايكوديزميوم بجزء كبير من النيتروجين الجديد للنظام البيئي البحري، ويُقدر أنه ينتج ما بين 60 و80 تيرا جرام من النيتروجين سنويًا. [10] يمكن استخدام النيتروجين المثبت بواسطة نبات الترايكوديزميوم إما مباشرة بواسطة الخلية، أو الدخول إلى سلسلة الغذاء من خلال الحيوانات العاشبة، أو إطلاقه في أحواض مذابة، أو تصديره إلى أعماق البحار. [9]

بالمقارنة مع العوالق النباتية حقيقية النواة، فإن تريكوديزميوم لديه معدل نمو بطيء، وقد افترض أن هذا يعد تكيفًا للبقاء في ظروف عالية الطاقة ولكن منخفضة المغذيات في المياه قليلة التغذية. يقتصر معدل النمو على تركيزات الحديد والفوسفات في الماء. من أجل الحصول على هذه العناصر الغذائية المحدودة، يتمكن تريكوديزميوم من تنظيم الطفو باستخدام فجوة الغاز الخاصة به والتحرك عموديًا في جميع أنحاء عمود الماء، وحصاد العناصر الغذائية. [13]

المستعمرات

تم وصف أنواع مختلفة من Trichodesmium بناءً على مورفولوجيا وبنية المستعمرات المتكونة. قد تتكون المستعمرات من مجموعات من عدة إلى عدة مئات من الشعيرات وتشكل مستعمرات مغزلية (تسمى "Tufts") عندما يتم محاذاةها بالتوازي، أو مستعمرات كروية (تسمى "Puffs") عندما يتم محاذاة شعاعيًا. [8]

لقد ثبت أن مستعمرات تريكوديزميوم ترتبط بدرجة كبيرة بكائنات حية أخرى، بما في ذلك البكتيريا والفطريات والدياتومات والقشريات والبرمائيات والهيدروزوانات والطفيليات الأولية وغيرها من المجموعات. وقد توفر هذه المستعمرات مصدرًا للمأوى والطفو وربما الغذاء في المياه السطحية. ويبدو أن معظم هذه الارتباطات متبادلة، حيث توفر تريكوديزميوم الركيزة والتغذية بينما لا تستفيد بشكل واضح من الكائنات الحية التي تعيش داخل المستعمرات. [15]

الاجتماعية

تستطيع التريكوديزميوم الانتقال بين العيش كخيط واحد وكمستعمرة. تؤثر هذه الأشكال المختلفة على الطريقة التي يتفاعل بها التريكوديزميوم مع البيئة. يُظهر التبديل بين الأشكال أن هناك فوائد وتكاليف مختلفة للوجود في كل شكل، ويساعد العلماء على فهم سبب ضرورة الانتقال من شكل إلى آخر. [16] تتمتع الشعيرات، أو الخيوط الفردية العائمة الحرة، بمعدلات أعلى من تثبيت النيتروجين مقارنة بالمستعمرات. [17] عندما يكون الحديد والفوسفور محدودين في البيئة، يتم تحفيز التريكوديزميوم الخيطي على التجمع معًا لتكوين مستعمرات. [18] يمكن للمستعمرات أن تتفوق على الشعيرات عندما تلعب العوامل البيئية مثل الافتراس ومعدل التنفس لتثبيت العناصر الغذائية دورًا. [19] يرتبط حجم المستعمرات أيضًا بمحتوى الأكسجين البيئي، بسبب تأثير الأكسجين في عملية التمثيل الضوئي. [20]

تتميز مستعمرات تريكوديزميوم بتنوعها الميكروبي وتعتبر مستعمرة هولوبيونتية، حيث تشكل بكتيريا إبيبيونتية متعددة مستعمرة مفردة. [21] في هذه المستعمرات، تريكوديزميوم هو العائل الأساسي، لكن التنوع الميكروبي لمستعمرة الهولوبيونت هو جزء أساسي من تفاعلاتها البيئية. [22] تشمل بعض الأمثلة على بكتيريا إبيبيونت في ميكروبيوم تريكوديزميوم الطحالب الديازوتروفية والعديد من أنواع البكتيريا الزرقاء مثل ريتشيليا . [23] قد تؤدي تريكوديزميوم والبكتيريا الإيبيونتية داخل مستعمرات الهولوبيونت إلى تفاعلات تكافلية حيث يمكن تعبئة العناصر الغذائية المحدودة مثل الحديد من الغبار. [24] تنشأ تفاعلات أخرى مع الكائنات الحية عندما تبدأ الشعيرات في التراكم معًا. عندما تتجمع مستعمرات تريكوديزميوم بأعداد كبيرة، فمن الممكن أن تنتج سمًا نباتيًا يمكن أن يؤثر على نمو الكائنات الحية الدقيقة الأخرى في المساحة المحلية للمحيط. [25]

الزهور

تشكل تريكوديزميوم أزهارًا كبيرة مرئية في المياه السطحية. وقد تم وصف الأزهار في بحر البلطيق والبحر الأحمر والبحر الكاريبي والمحيط الهندي والمحيط الأطلسي الشمالي والجنوبي والمحيط الهادئ الشمالي وقبالة ساحل أستراليا. [26] وقد وصف إي. دوبونت أحد أقدم الأزهار في البحر الأحمر، حيث لاحظ تحول سطح الماء إلى اللون المحمر. ويقال إن هذا الزهر يمتد لمسافة 256 ميلًا بحريًا. يبلغ طول معظم الأزهار عدة كيلومترات وتستمر من شهر إلى عدة أشهر. يمكن أن تتشكل الأزهار في المياه الساحلية أو المحيطية، غالبًا عندما يكون الماء ساكنًا لبعض الوقت وتتجاوز درجات حرارة السطح 27 درجة مئوية. [27]

تطلق أزهار تريكوديزميوم الكربون والنيتروجين والعناصر الغذائية الأخرى في البيئة. وقد ثبت أن بعض أنواع تريكوديزميوم تطلق سمومًا تسبب الوفيات في بعض القشريات والأسماك والمحار. كما يُنسب إلى أزهار تريكوديزميوم أيضًا إطلاق السم الذي يسبب تسمم الخلايا لدى البشر بعد تناول الأسماك التي تراكمت فيها السموم بيولوجيًا أثناء أزهار تريكوديزميوم . من المرجح أن يكون التأثير الأكبر لهذه الأزهار مهمًا للنظام البيئي المحيطي وهو مصدر العديد من الدراسات. [10] يتم تتبع الأزهار وتتبعها باستخدام التصوير بالأقمار الصناعية حيث تجعل الفجوة الغازية شديدة الانعكاس أزهار تريكوديزميوم قابلة للاكتشاف بسهولة. [28]

ومن المتوقع أن تزداد حالات التزهير بسبب التأثيرات البشرية في السنوات القادمة. وسوف تعمل عملية تحميل البيئة بالفوسفات (من خلال تلوث الأسمدة والتخلص من النفايات وتربية الأحياء البحرية) على تقليل قيود النمو المرتبطة بالفوسفات المحدود ومن المرجح أن تزيد من حالات التزهير. [14] وعلى نحو مماثل، من المتوقع أن يؤدي الانحباس الحراري العالمي إلى زيادة التقسيم الطبقي والتسبب في ضحالة عمق الطبقة المختلطة. ويرتبط كلا العاملين بحالات التزهير التي تسببها فطريات الترايكوديزميوم وقد يتسببان أيضًا في زيادة حالات التزهير في المستقبل. [10]

مراجع

  1. ^ ab Bergman, B.; Sandh, G.; Lin, S .; Larsson, H.; Carpenter, EJ (2012). "Trichodesmium – a spread spread marine cyanobacterium with unother nitrogen fixation properties". FEMS Microbiol. Rev. 37 (3): 1–17. doi :10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x. PMC  3655545 . PMID  22928644.
  2. ^ ab Carpenter, EJ; Capone, DG; Rueter, JG, eds. (1991). البكتيريا الزرقاء البحرية السطحية: تريكوديزميوم وغيرها من الديازوثروفات . دوردرخت: دار النشر الأكاديمية كلوير.
  3. ^ كابوني، دوغلاس جي؛ زهر، جوناثان بي؛ بيرل، هانز دبليو؛ بيرجمان، بيرجيتا؛ كاربنتر، إدوارد جيه. (1997-05-23). ​​"تريكوديزميوم، بكتيريا زرقاء بحرية ذات أهمية عالمية". ساينس . 276 (5316): 1221-1229. doi :10.1126/science.276.5316.1221. ISSN  0036-8075. S2CID  53710858.
  4. ^ Guiry, MD; Guiry, GM "Trichodesmium". AlgaeBase . منشور إلكتروني عالمي، الجامعة الوطنية الأيرلندية، جالواي.
  5. ^ ويلي ، ن. (1904). هنسن، V. (محرر). Die Schizophyceen der Plankton-expedition.Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humbol-Stiftung .
  6. ^ إهرنبرغ، EO (1830). "Neue Beobachtungen über blutartige Erscheinungen in Egypt, Arabien and Siberian, nebst einer Übersicht und Kritik der früher bekannnten". آن فيز كيم . 18 (4): 477-514. بيب كود :1830AnP....94..477E. دوى :10.1002/andp.18300940402.
  7. ^ أ ب جومونت ، م. (1892). “Monographie des oscillariees (Nostocacees Homocystees) I and II”. آن ساي نات بوت سير . 7 (15): 263-368.
  8. ^ abcd Siddiqui PJA؛ Carpenter EJ؛ Bergman B. (1991). Carpenter EJ؛ Capone DG؛ Rueter JG (المحررون). " Trichodesmium : البنية الدقيقة وتحديد موقع البروتين". البكتيريا الزرقاء البحرية السطحية: Trichodesmium وغيرها من الطحالب .
  9. ^ ab Zehr JP (2008). "الجوانب البيئية الجزيئية لتثبيت النيتروجين في البيئة البحرية". في Kirchmad (محرر). علم البيئة الميكروبية للمحيطات . ص 481-525. doi :10.1002/9780470281840.ch13. ISBN 9780470281840.
  10. ^ abcd Bergman, B.; Sandh, G.; Lin, S.; Larsson, H. & Carpenter, EJ (2012). "Trichodesmium – a spread spread marine cyanobacterium with unother nitrogen fixation properties". FEMS Microbiology Reviews . 37 (3): 1–17. doi :10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x. PMC 3655545. PMID  22928644 . 
  11. ^ جرادوفيل، ماري ر.؛ كرومب، بايرون س.؛ ليتيلير، ريكاردو م.؛ تشرش، ماثيو ج.؛ وايت، أنجيليك إي. (2017). "ميكروبيوم مستعمرات الترايكوديزميوم من الدائرة شبه الاستوائية في شمال المحيط الهادئ". فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 8 : 1122. doi : 10.3389/fmicb.2017.01122 . PMC 5498550. PMID  28729854.  تم نسخ المادة من هذا المصدر، والمتاح بموجب رخصة المشاع الإبداعي المنسوبة 4.0 الدولية.
  12. ^ باسو، سوبهاجيت؛ جليدهيل، مارثا؛ دي بير، ديرك؛ برابهو ماتوندكار، إس جي؛ شاكيد، ييلا (2019). "مستعمرات البكتيريا الزرقاء البحرية تريكوديزميوم تتفاعل مع البكتيريا المرتبطة للحصول على الحديد من الغبار". علم الأحياء الاتصالات . 2 : 284. doi :10.1038/s42003-019-0534-z. PMC 6677733. PMID  31396564 .  تم نسخ المادة من هذا المصدر، والمتاح بموجب رخصة المشاع الإبداعي المنسوبة 4.0 الدولية.
  13. ^ abc Capone DG؛ Zehr JP؛ Paerl HW؛ Bergman B.؛ Carpenter EJ (1997). " Trichodesmium ، بكتيريا زرقاء بحرية ذات أهمية عالمية". Science . 276 (5316): 1221–1229. doi :10.1126/science.276.5316.1221. S2CID  53710858.
  14. ^ ab Post, AF (2005). Huisman J.; Matthijs HCP; Visser PM (eds.). "تقييد المغذيات للسيانوبكتيريا البحرية: علم البيئة الجزيئي للحد من النيتروجين في بحر قليل التغذية". بكتيريا زرقاء ضارة . سلسلة علم البيئة المائية. 3 : 87–108. doi :10.1007/1-4020-3022-3_5. ISBN 978-1-4020-3009-3.
  15. ^ O'Neil JM; Roman MR (1991). Carpenter EJ; Capone DG; Rueter JG (eds.). "Grazers and associated objects of Trichodesmium ". البكتيريا الزرقاء البحرية السطحية: Trichodesmium وغيرها من الطحالب : 61–74.
  16. ^ Eichner, Meri; Inomura, Keisuke; Pierella Karlusich, Juan José; Shaked, Yeala (أكتوبر 2023). "هل من الأفضل أن نتعايش معًا؟ دروس في التفاعل الاجتماعي من Trichodesmium". Trends in Microbiology . 31 (10): 1072–1084. doi : 10.1016/j.tim.2023.05.001 . ISSN  0966-842X. ​​PMID  37244772.
  17. ^ Eichner, Meri; Thoms, Silke; Rost, Björn; Mohr, Wiebke; Ahmerkamp, ​​Soeren; Ploug, Helle; Kuypers, Marcel MM; de Beer, Dirk (أبريل 2019). "تثبيت النيتروجين في الخيوط العائمة الحرة لـ Trichodesmium أعلى من تثبيته في بيئات المستعمرات شبه السامة المؤقتة". New Phytologist . 222 (2): 852–863. Bibcode :2019NewPh.222..852E. doi :10.1111/nph.15621. ISSN  0028-646X. PMC 6590460. PMID 30507001  . 
  18. ^ Tzubari, Yael; Magnezi, Liel; Be'er, Avraham; Berman-Frank, Ilana (يونيو 2018). "الحرمان من الحديد والفوسفور يحفز التفاعل الاجتماعي في البكتيريا الزرقاء البحرية المكونة للزهور Trichodesmium". مجلة ISME . 12 (7): 1682–1693. Bibcode :2018ISMEJ..12.1682T. doi :10.1038/s41396-018-0073-5. ISSN  1751-7370. PMC 6018766. PMID 29463890  . 
  19. ^ أغاروال، فيتول؛ إينومورا، كيسوكي؛ مو، كولين ب. (2022-12-21). فيتش، أليسون (محرر). "التحليل الكمي للتنازلات في تكوين المستعمرات لتريكوديزميوم". طيف علم الأحياء الدقيقة . 10 (6): e0202522. doi :10.1128/spectrum.02025-22. ISSN  2165-0497. PMC 9769814. PMID 36374046  . 
  20. ^ Eichner, Meri; Basu, Subhajit; Wang, Siyuan; de Beer, Dirk; Shaked, Yeala (يونيو 2020). "ذوبان الحديد المعدني في مستعمرات Trichodesmium: دور البيئات الدقيقة للأكسجين والرقم الهيدروجيني". Limnology and Oceanography . 65 (6): 1149–1160. Bibcode :2020LimOc..65.1149E. doi :10.1002/lno.11377. hdl : 21.11116/0000-0005-F9DB-C . ISSN  0024-3590.
  21. ^ روكو، مونيكا؛ هالي، شيان ت.؛ ديهرمان، سونيا ت. (ديسمبر 2016). "التنوع الميكروبي داخل بكتيريا T richodesmium holobiont". علم الأحياء الدقيقة البيئي . 18 (12): 5151-5160. رمز Bibcode : 2016EnvMi..18.5151R. doi : 10.1111/1462-2920.13513. ISSN  1462-2912. PMID  27581522.
  22. ^ فريشكورن ، كايل ر. روكو، مونيكا؛ فان موي ، بنيامين AS . ديرمان ، سونيا تي (1 سبتمبر 2017). “تهيمن Epibionts على الإمكانات الوظيفية الأيضية لمستعمرات Trichodesmium من المحيط قليل التغذية”. مجلة ISME . 11 (9): 2090-2101. بيب كود :2017ISMEJ..11.2090F. دوى :10.1038/ismej.2017.74. اتش دي ال : 1912/9208 . بمك 5563961 . بميد  28534879. 
  23. ^ جرادوفيل، ماري ر.؛ كرومب، بايرون س.؛ ليتيلير، ريكاردو م.؛ تشرش، ماثيو ج.؛ وايت، أنجيليك إي. (2017). "ميكروبيوم مستعمرات الترايكوديزميوم من الدائرة شبه الاستوائية في شمال المحيط الهادئ". فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 8 : 1122. doi : 10.3389/fmicb.2017.01122 . ISSN  1664-302X. PMC 5498550. PMID 28729854  . 
  24. ^ باسو، سوبهاجيت؛ جليدهيل، مارثا؛ دي بير، ديرك؛ برابهو ماتوندكار، إس جي؛ شاكيد، ييلا (2019-08-02). "مستعمرات البكتيريا الزرقاء البحرية تريكوديزميوم تتفاعل مع البكتيريا المرتبطة للحصول على الحديد من الغبار". علم الأحياء الاتصالات . 2 (1): 284. doi :10.1038/s42003-019-0534-z. ISSN  2399-3642. PMC 6677733. PMID 31396564  . 
  25. ^ بيف ، ماريانا برناردي. دي سوزا، مارسيو سيلفا؛ كوستا، لويزا دي فونسيكا؛ يونس، جواو سركيس (2019). “تكوين مجتمع العوالق الدقيقة المرتبط بتجمعات الترايكوديميوم السامة في جنوب غرب المحيط الأطلسي”. الحدود في العلوم البحرية . 6 . دوى : 10.3389/fmars.2019.00023 . ISSN  2296-7745.
  26. ^ Sellner KG (1991). Carpenter EJ; Capone DG; Rueter JG (eds.). "Trophodynamics of marine cyanobacteria blooms". Marine Pelagic Cyanobacteria: Trichodesmium and Other Diazotrophs : 75–94.
  27. ^ كاربنتر إي جيه؛ كابوني دي جي (1991). كاربنتر إي جيه؛ كابوني دي جي؛ رويتر جي جي (المحررون). "تثبيت النيتروجين في أزهار تريكوديزميوم ". البكتيريا الزرقاء البحرية السطحية: تريكوديزميوم وغيرها من الطحالب : 75-94.
  28. ^ Zehr JP; Paerl HW (2008). "الجوانب البيئية الجزيئية لتثبيت النيتروجين في البيئة البحرية". في Kirchman DL (محرر). علم البيئة الميكروبية للمحيطات (الطبعة الثانية). ص 481-525. doi :10.1002/9780470281840.ch13. ISBN 9780470281840.

فهرس

  • Kana، TM (1993) ركوب الأكسجين السريع في Trichodesmium thiebautii . علم الليمون وعلم المحيطات 38 : 18-24.
  • بيرمان-فرانك، آي.، لوندغرين، بي.، تشين، واي.-بي.، كوبر، إتش.، كولبر، زد.، بيرجمان، بي.، وفالكوسكي، بي. (2001) فصل تثبيت النيتروجين والتمثيل الضوئي الأكسجيني في البكتيريا الزرقاء البحرية تريكوديزميوم . العلوم 294 : 1534-1537.
  • كوبر، هـ.، فيريمازوفا، ن.، شيتليك، ي.، وبرمان فرانك، ي. (2004) إشارات المرور في نبات الترايكوديسميوم : دراسة تنظيم التمثيل الضوئي لتثبيت النيتروجين بواسطة المجهر الحركي الفلوري للكلوروفيل. فسيولوجيا النبات 135 : 2120-2133.
  • منشورات عن تريكوديزميوم من مختبر الكيمياء الحيوية البحرية في جامعة جنوب كاليفورنيا أرشيف 2012-11-26 على موقع واي باك مشين
  • وصف تشارلز داروين للإبحار عبر ازدهار نبات الترايكوديزميوم
  • تريكوديزميوم في فلوريدا - 2004، لجنة الحفاظ على الأسماك والحياة البرية في فلوريدا، معهد أبحاث الأسماك والحياة البرية
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Trichodesmium&oldid=1260170195"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate