التنفس الخلوي

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة
المسارات الأيضية داخل الخلايا حقيقية النواة . يحدث التنفس الهوائي في الميتوكوندريا حيث يُختزل الأكسجين إلى ماء. يوفر تحلل الجلوكوز البيروفات و NADH لتغذية سلسلة نقل الإلكترون في الميتوكوندريا.

التنفس الخلوي هو عملية أكسدة الوقود الحيوي باستخدام مستقبل إلكترونات غير عضوي ، مثل الأكسجين ، لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ، الذي يخزن الطاقة الكيميائية في شكل قابل للاستخدام الحيوي. يمكن وصف التنفس الخلوي بأنه مجموعة من التفاعلات والعمليات الأيضية التي تحدث في الخلايا لنقل الطاقة الكيميائية من المغذيات إلى ATP، مع تدفق الإلكترونات إلى مستقبل الإلكترونات، ثم إطلاق الفضلات . [ 1 ]

إذا كان مستقبل الإلكترون هو الأكسجين، تُعرف العملية تحديدًا بالتنفس الخلوي الهوائي. أما إذا كان مستقبل الإلكترون جزيئًا آخر غير الأكسجين، فهذا يُسمى التنفس الخلوي اللاهوائي - ويجب عدم الخلط بينه وبين التخمر ، الذي يُعد أيضًا عملية لاهوائية، ولكنه ليس تنفسًا، لعدم وجود مستقبل إلكترون خارجي. [ 2 ]

تُعدّ التفاعلات المُشاركة في التنفس تفاعلات هدمية ، حيث تُفكّك الجزيئات الكبيرة إلى جزيئات أصغر، مُنتجةً جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). يُعتبر التنفس أحد الطرق الرئيسية التي تُطلق بها الخلية الطاقة الكيميائية لتغذية نشاطها الخلوي. يحدث التفاعل الكلي في سلسلة من الخطوات الكيميائية الحيوية، بعضها تفاعلات أكسدة واختزال . على الرغم من أن التنفس الخلوي يُصنّف تقنيًا كتفاعل احتراق ، إلا أنه يُعدّ تفاعلًا غير عادي نظرًا لإطلاق الطاقة ببطء وبشكل مُتحكّم به من سلسلة التفاعلات.

تشمل العناصر الغذائية التي تستخدمها الخلايا الحيوانية والنباتية عادةً في عملية التنفس السكريات والأحماض الأمينية والأحماض الدهنية ، وأكثر عوامل الأكسدة شيوعًا هو الأكسجين الجزيئي (O₂ ) . ويمكن استخدام الطاقة الكيميائية المخزنة في جزيء ATP (حيث يمكن كسر الرابطة بين مجموعة الفوسفات الثالثة وبقية الجزيء، مما يسمح بتكوين نواتج أكثر استقرارًا، وبالتالي إطلاق الطاقة لاستخدامها من قبل الخلية) لتشغيل العمليات التي تتطلب طاقة، بما في ذلك التخليق الحيوي ، والحركة ، أو نقل الجزيئات عبر أغشية الخلايا .

التنفس الهوائي

يتطلب التنفس الهوائي الأكسجين (O₂ ) لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات ( ATP ). على الرغم من استهلاك الكربوهيدرات والدهون والبروتينات كمتفاعلات ، إلا أن التنفس الهوائي هو الطريقة المُفضلة لإنتاج البيروفات في عملية تحلل الجلوكوز ، ويتطلب نقل البيروفات بواسطة الميتوكوندريا ليتم أكسدته بواسطة دورة حمض الستريك . نواتج هذه العملية هي ثاني أكسيد الكربون والماء، وتُستخدم الطاقة المنقولة لتكوين روابط بين الأدينوسين ثنائي الفوسفات (ADP) ومجموعة فوسفات ثالثة لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP )، وذلك عن طريق فسفرة مستوى الركيزة ، و NADH ، و FADH₂ .

موازنة الكتلة للتفاعل العالمي:C₆H₁₂O₆ ( صلب ) + 6 O₂ ( غاز ) → 6 CO₂ ( غاز ) + 6 H₂O ( سائل ) + طاقة
ΔG = −2880 كيلو جول لكل مول من C6H12O6

تشير قيمة ΔG السالبة إلى أن التفاعل طارد للحرارة ( طارد للطاقة ) ويمكن أن يحدث تلقائيًا. [ 3 ]

يُحوّل جهد NADH وFADH2 إلى المزيد من ATP عبر سلسلة نقل الإلكترون ، حيث يعمل الأكسجين والبروتونات (أيونات الهيدروجين) كمستقبلات نهائية للإلكترونات . يُنتج معظم ATP الناتج عن التنفس الخلوي الهوائي من خلال الفسفرة التأكسدية . تُستخدم الطاقة المُحررة لإنشاء جهد كيميائي أسموزي عن طريق ضخ البروتونات عبر الغشاء. يُستخدم هذا الجهد بعد ذلك لتحفيز إنزيم ATP سينثاز وإنتاج ATP من ADP ومجموعة فوسفات. غالبًا ما تُشير كتب الأحياء إلى إمكانية إنتاج 38 جزيء ATP لكل جزيء جلوكوز مؤكسد أثناء التنفس الخلوي (2 من تحلل الجلوكوز، و2 من دورة كريبس ، وحوالي 34 من سلسلة نقل الإلكترون). [ 4 ] مع ذلك، لا يتم الوصول إلى هذا الحد الأقصى للإنتاج بسبب الفقد الناتج عن نفاذية الأغشية، بالإضافة إلى تكلفة نقل البيروفات وADP إلى مصفوفة الميتوكوندريا، وتتراوح التقديرات الحالية بين 29 و30 جزيء ATP لكل جزيء جلوكوز. [ 4 ]

خريطة مسار هدم الكربون للطاقة الحرة بما في ذلك مصادر الطاقة من الكربوهيدرات والدهون

يُعدّ الأيض الهوائي أكثر كفاءةً بما يصل إلى 15 مرة من الأيض اللاهوائي (الذي يُنتج جزيئين من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات لكل جزيء جلوكوز). مع ذلك، تستطيع بعض الكائنات اللاهوائية، مثل الميثانوجينات، الاستمرار في التنفس اللاهوائي ، مُنتجةً المزيد من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات باستخدام جزيئات غير عضوية أخرى غير الأكسجين كمستقبلات نهائية للإلكترونات في سلسلة نقل الإلكترون. تشترك هذه الكائنات في المسار الأولي لتحلل الجلوكوز ، لكن الأيض الهوائي يستمر بدورة كريبس والفسفرة التأكسدية. تحدث التفاعلات اللاحقة لتحلل الجلوكوز في الميتوكوندريا في الخلايا حقيقية النواة ، وفي السيتوبلازم في الخلايا بدائية النواة . [ 5 ]

على الرغم من أن النباتات تستهلك ثاني أكسيد الكربون وتنتج الأكسجين عبر عملية التمثيل الضوئي ، فإن تنفس النبات يمثل حوالي نصف كمية ثاني أكسيد الكربون التي تنتجها النظم البيئية الأرضية سنويًا . [ 6 ] [ 7 ] : 87

تحلل الجلوكوز

يخرج من السيتوبلازم ويدخل دورة كريبس مع أسيتيل مرافق الإنزيم أ. ثم يختلط مع ثاني أكسيد الكربون لإنتاج جزيئين من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) وجزيء واحد من NADH وجزيء واحد من FADH2. ومن هناك، يدخل NADH وFADH2 إلى إنزيم مختزلة NADH، الذي ينتج الإنزيم. يسحب NADH إلكترونات الإنزيم لإرسالها عبر سلسلة نقل الإلكترون. تسحب سلسلة نقل الإلكترون أيونات الهيدروجين (H +) عبرها. ومن سلسلة نقل الإلكترون، تُنتج أيونات الهيدروجين المُحررة جزيء ADP، لينتج في النهاية 32 جزيء ATP. وأخيرًا، يخرج ATP عبر قناة ATP من الميتوكوندريا.

التحلل السكري هو مسار أيضي يحدث في سيتوبلازم خلايا جميع الكائنات الحية. يمكن ترجمة التحلل السكري حرفيًا إلى "انشطار السكر" [ 8 ] ، ويحدث بغض النظر عن وجود الأكسجين أو غيابه. تحوّل هذه العملية جزيء واحد من الجلوكوز إلى جزيئين من البيروفات (حمض البيروفيك)، مُولِّدةً طاقةً على شكل جزيئين صافيين من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP ). في الواقع، يتم إنتاج أربعة جزيئات من ATP لكل جزيء جلوكوز، ولكن يُستهلك جزيئان منها كجزء من المرحلة التحضيرية . يُعدّ الفسفرة الأولية للجلوكوز ضرورية لزيادة تفاعليته (تقليل استقراره) حتى يتمكن إنزيم الألدولاز من شطر الجزيء إلى جزيئين من البيروفات . خلال مرحلة إنتاج الطاقة في التحلل السكري، تُنقل أربع مجموعات فوسفات إلى أربعة جزيئات من الأدينوسين ثنائي الفوسفات (ADP) عن طريق فسفرة مستوى الركيزة لإنتاج أربعة جزيئات من ATP، كما يتم إنتاج جزيئين من NADH خلال هذه المرحلة. يمكن التعبير عن التفاعل الكلي على النحو التالي: [ 9 ]

الجلوكوز + 2 NAD + + 2 Pi + 2 ADP → 2 بيروفات + 2 NADH + 2 ATP + 2 H + + 2 H2O + طاقة

بدءًا من الجلوكوز، يُستخدم جزيء واحد من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) للتبرع بمجموعة فوسفات للجلوكوز لإنتاج جلوكوز-6-فوسفات . ويمكن تحويل الجليكوجين أيضًا إلى جلوكوز-6-فوسفات بمساعدة إنزيم فوسفوريلاز الجليكوجين . خلال عملية استقلاب الطاقة، يتحول جلوكوز-6-فوسفات إلى فركتوز-6-فوسفات . ويُستخدم جزيء إضافي من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) لفسفرة فركتوز-6-فوسفات إلى فركتوز-1،6-ثنائي الفوسفات بمساعدة إنزيم فوسفوفركتوكيناز . ثم ينقسم فركتوز-1،6-ثنائي الفوسفات إلى جزيئين مُفسفرين بثلاث سلاسل كربونية، واللذان يتحللان لاحقًا إلى بيروفات. [ 7 ] : 88-90

نزع الكربوكسيل التأكسدي للبيروفات

يتأكسد البيروفات إلى أسيتيل-CoA وثاني أكسيد الكربون بواسطة معقد نازعة هيدروجين البيروفات (PDC). يحتوي معقد نازعة هيدروجين البيروفات على نسخ متعددة من ثلاثة إنزيمات، ويتواجد في ميتوكوندريا الخلايا حقيقية النواة وفي سيتوبلازم الخلايا بدائية النواة. ينتج عن تحويل البيروفات إلى أسيتيل-CoA جزيء واحد من NADH وجزيء واحد من ثاني أكسيد الكربون . [ 10 ]

دورة حمض الستريك

تُعرف دورة حمض الستريك أيضًا بدورة كريبس أو دورة حمض الستريك . في وجود الأكسجين، يُنتَج أسيتيل-CoA من جزيئات البيروفات الناتجة عن تحلل الجلوكوز. بمجرد تكوّن أسيتيل-CoA ، يمكن أن يحدث التنفس الهوائي أو اللاهوائي. في وجود الأكسجين، تخضع الميتوكوندريا للتنفس الهوائي الذي يؤدي إلى دورة كريبس. أما في غياب الأكسجين، فيحدث تخمير لجزيء البيروفات. في وجود الأكسجين، وعند إنتاج أسيتيل-CoA، يدخل الجزيء دورة حمض الستريك (دورة كريبس) داخل الميتوكوندريا، ويتأكسد إلى ثاني أكسيد الكربون ، بينما يُختزل NAD إلى NADH . يمكن استخدام NADH بواسطة سلسلة نقل الإلكترون لإنتاج المزيد من ATP كجزء من الفسفرة التأكسدية. لأكسدة ما يعادل جزيء جلوكوز واحد بشكل كامل، يجب استقلاب جزيئين من أسيتيل-CoA بواسطة دورة كريبس. وينتج عن هذه الدورة ناتجان ثانويان منخفضان الطاقة ، هما الماء (H₂O ) وثاني أكسيد الكربون (CO₂) . [ 11 ] [ 12 ]

دورة حمض الستريك هي عملية من ثماني خطوات تشمل 18 إنزيمًا ومساعد إنزيم مختلفًا. خلال هذه الدورة، يتفاعل أسيتيل-CoA (ذرتان من الكربون) مع أوكسالوأسيتات (أربع ذرات من الكربون) لإنتاج السترات (ست ذرات من الكربون)، والذي يُعاد ترتيبه إلى شكل أكثر نشاطًا يُسمى إيزوسترات (ست ذرات من الكربون). ثم يُعدَّل الإيزوسيترات ليصبح ألفا-كيتوغلوتارات (خمس ذرات من الكربون)، وسكسينيل-CoA ، وساكسينات ، وفومارات ، ومالات ، وأخيرًا أوكسالوأسيتات . [ 13 ]

المكسب الصافي من دورة واحدة هو 3 جزيئات NADH وجزيء واحد FADH₂ كمركبات حاملة للهيدروجين (بروتون وإلكترون)، وجزيء واحد من GTP عالي الطاقة ، والذي يمكن استخدامه لاحقًا لإنتاج ATP. وبالتالي، فإن الناتج الإجمالي من جزيء جلوكوز واحد (جزيئين من البيروفات) هو 6 جزيئات NADH، وجزيئين FADH₂ ، وجزيئين ATP. [ 11 ] [ 12 ] [ 7 ] : 90-91

الفسفرة التأكسدية

مخطط الفسفرة التأكسدية

في حقيقيات النوى، تحدث الفسفرة التأكسدية في أعراف الميتوكوندريا . وتشمل سلسلة نقل الإلكترون التي تُنشئ تدرجًا بروتونيًا (جهدًا كيميائيًا أسموزيًا) عبر غشاء الميتوكوندريا الداخلي عن طريق أكسدة NADH الناتج من دورة كريبس. يُصنّع ATP بواسطة إنزيم ATP سينثاز عندما يُستخدم التدرج الكيميائي الأسموزي لدفع فسفرة ADP. تُنقل الإلكترونات في النهاية إلى الأكسجين الخارجي ، ومع إضافة بروتونين، يتكون الماء. [ 14 ]

كفاءة إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات

يوضح الجدول أدناه التفاعلات التي تحدث عند أكسدة جزيء جلوكوز واحد بالكامل إلى ثاني أكسيد الكربون. ويُفترض أن جميع الإنزيمات المساعدة المختزلة تتأكسد بواسطة سلسلة نقل الإلكترون وتُستخدم في الفسفرة التأكسدية.

خطوةإنتاج الإنزيم المساعدإنتاج ATPمصدر ATP
المرحلة التحضيرية لتحلل الجلوكوز-2تستخدم عملية فسفرة الجلوكوز والفركتوز 6-فوسفات جزيئين من ATP من السيتوبلازم.
مرحلة جني ثمار عملية تحلل الجلوكوز4الفسفرة على مستوى الركيزة
2 NADH3 أو 5الفسفرة التأكسدية: ينتج كل جزيء NADH صافي 1.5 جزيء ATP (بدلاً من 2.5 المعتاد) نتيجة لنقل NADH عبر غشاء الميتوكوندريا
نزع الكربوكسيل التأكسدي للبيروفات2 NADH5الفسفرة التأكسدية
دورة كريبس2الفسفرة على مستوى الركيزة
6 NADH15الفسفرة التأكسدية
2 FADH 23الفسفرة التأكسدية
إجمالي المحصول30 أو 32 ATPبدءاً من الأكسدة الكاملة لجزيء جلوكوز واحد إلى ثاني أكسيد الكربون وأكسدة جميع الإنزيمات المساعدة المختزلة.

على الرغم من أن الناتج النظري للتنفس الخلوي يبلغ 38 جزيء ATP لكل جزيء جلوكوز، إلا أن هذه الظروف لا تتحقق عادةً بسبب الفاقد الناتج عن نقل البيروفات (من عملية تحلل الجلوكوز)، والفوسفات، وADP (ركائز تخليق ATP) إلى الميتوكوندريا. ويتم نقل جميع هذه المواد بنشاط باستخدام نواقل تستغل الطاقة المخزنة في التدرج الكهروكيميائي للبروتونات .

  • يتم امتصاص البيروفات بواسطة ناقل محدد ذي قيمة K m منخفضة لإدخاله إلى مصفوفة الميتوكوندريا لأكسدته بواسطة مركب نازعة هيدروجين البيروفات.
  • يقوم ناقل الفوسفات (PiC) بالتوسط في التبادل المتعادل كهربائيا ( النقل المضاد ) للفوسفات ( H2PO4-4 ؛ Pi ) مقابل OH- أو النقل المتزامن للفوسفات والبروتونات (H + ) عبر الغشاء الداخلي ، والقوة الدافعة لتحريك أيونات الفوسفات إلى الميتوكوندريا هي قوة دافعة البروتون .
  • ناقل ATP -ADP (يُسمى أيضًا ناقل نيوكليوتيدات الأدينين، ANT ) هو ناقل مضاد يقوم بتبادل ADP وATP عبر الغشاء الداخلي . وتعود القوة الدافعة إلى أن ATP (-4) يحمل شحنة سالبة أكبر من ADP (-3)، وبالتالي يُبدد جزءًا من المكون الكهربائي لتدرج البروتون الكهروكيميائي.

نتيجةً لعمليات النقل هذه، التي تستخدم التدرج الكهروكيميائي للبروتونات، يلزم أكثر من 3 أيونات بروتون (H +) لإنتاج جزيء واحد من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). من الواضح أن هذا يقلل من الكفاءة النظرية للعملية برمتها، ومن المرجح أن يكون الحد الأقصى أقرب إلى 28-30 جزيء ATP. [ 4 ] عمليًا، قد تكون الكفاءة أقل من ذلك لأن الغشاء الداخلي للميتوكوندريا نفاذ قليلاً للبروتونات. [ 15 ] قد تُبدد عوامل أخرى تدرج البروتونات، مما يُنتج ميتوكوندريا تبدو نفاذة. يُعبَّر عن بروتين فاصل يُعرف باسم الثيرموجينين في بعض أنواع الخلايا، وهو قناة قادرة على نقل البروتونات. عندما يكون هذا البروتين نشطًا في الغشاء الداخلي، فإنه يُعطِّل اقتران سلسلة نقل الإلكترون بتخليق ATP . لا تُستخدم الطاقة الكامنة من تدرج البروتونات لإنتاج ATP، بل تُولِّد حرارة. يُعد هذا الأمر بالغ الأهمية في توليد الحرارة في الدهون البنية لدى الثدييات حديثة الولادة والثدييات في فترة السبات الشتوي.

إنزيم سينثاز الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP synthase) هو إنزيم أساسي في التنفس الخلوي، حيث ينتج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) باستخدام تدرج البروتونات في الميتوكوندريا. إذا انحرفت درجة الحرارة عن النطاق الأمثل، ينخفض ​​نشاط الإنزيم، مما يقلل من إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات. وهذا بدوره يحد من قدرة الأعضاء المؤثرة، كالعضلات والغدد، على أداء وظائفها، مما يهدد التوازن الداخلي للجسم.

القياس الكمي للتنفس الهوائي وأنواع التخمر الأكثر شيوعًا في الخلية حقيقية النواة . [ 16 ] تشير الأرقام داخل الدوائر إلى عدد ذرات الكربون في الجزيئات، C6 هو الجلوكوز C6H12O6 ، و C1 هو ثاني أكسيد الكربون CO2 . تم حذف الغشاء الخارجي للميتوكوندريا .

وفقًا لبعض المصادر الحديثة، فإن إنتاج ATP أثناء التنفس الهوائي ليس 36-38، بل حوالي 30-32 جزيء ATP لكل جزيء جلوكوز [ 16 ] ، وذلك للأسباب التالية:

إذن، النسبة الكيميائية النهائية هي
1 NADH+H +  : 10 H +  : 10/4 ATP = 1 NADH+H +  : 2.5 ATP
1 FADH 2  : 6 H +  : 6/4 ATP = 1 FADH 2  : 1.5 ATP
  • نسبة ATP  إلى NADH+H + الناتجة عن تحلل الجلوكوز أثناء الفسفرة التأكسدية هي
    • 1.5، كما هو الحال بالنسبة لـ FADH 2 ، إذا تم نقل ذرات الهيدروجين (2H + +2e − ) من NADH+H + السيتوبلازمي إلى FAD الميتوكوندري بواسطة مكوك فوسفات الجلسرين الموجود في الغشاء الميتوكوندري الداخلي.
    • 2.5 في حالة نقل ذرات الهيدروجين من NADH+H + السيتوبلازمي إلى NAD + الميتوكوندري، عبر مكوك مالات-أسبارتات

إذن لدينا في النهاية، لكل جزيء من الجلوكوز

وبذلك نحصل على 4 + 3 (أو 5) + 20 + 3 = 30 (أو 32) جزيء ATP لكل جزيء جلوكوز

قد تتطلب هذه الأرقام مزيدًا من التعديل مع توفر تفاصيل هيكلية جديدة. تفترض القيمة المذكورة أعلاه، وهي 3 بروتونات لكل جزيء ATP لإنزيم سينثاز، أن هذا الإنزيم ينقل 9 بروتونات، وينتج 3 جزيئات ATP، لكل دورة. يعتمد عدد البروتونات على عدد الوحدات الفرعية c في حلقة Fo c ، ومن المعروف الآن أن هذا العدد هو 10 في خميرة Fo [ 17 ] و8 في الفقاريات [ 18 ] . وبإضافة بروتون واحد لتفاعلات النقل، فهذا يعني أن تخليق جزيء ATP واحد يتطلب 4.33 بروتون (1 + 10/3) في الخميرة ، و 3.67 بروتون (1 + 8/3) في الفقاريات . هذا يعني أنه في الميتوكوندريا البشرية، ينتج عن أكسدة NADH عشرة بروتونات تُنتج 2.72 جزيء ATP (بدلاً من 2.5)، بينما ينتج عن أكسدة السكسينات أو اليوبيكوينول ستة بروتونات تُنتج 1.64 جزيء ATP (بدلاً من 1.5). ويتوافق هذا مع النتائج التجريبية ضمن هامش الخطأ المذكور في مراجعة حديثة. [ 19 ]

يبلغ إجمالي إنتاج ATP في تخمير الإيثانول أو حمض اللاكتيك جزيئين فقط قادمين من عملية تحلل الجلوكوز ، لأن البيروفات لا يتم نقله إلى الميتوكوندريا ويتأكسد في النهاية إلى ثاني أكسيد الكربون (CO2 ) ، ولكنه يُختزل إلى إيثانول أو حمض اللاكتيك في السيتوبلازم . [ 16 ]

التخمير

في غياب الأكسجين، لا يتم استقلاب البيروفات ( حمض البيروفيك ) عن طريق التنفس الخلوي، بل يخضع لعملية تخمير . لا يُنقل البيروفات إلى الميتوكوندريا، بل يبقى في السيتوبلازم، حيث يتحول إلى نواتج نفايات يمكن التخلص منها من الخلية. يخدم هذا الغرض من أكسدة نواقل الإلكترونات لتمكينها من إعادة عملية تحلل الجلوكوز، وإزالة فائض البيروفات. يؤكسد التخمير NADH إلى NAD + ليُعاد استخدامه في تحلل الجلوكوز. في غياب الأكسجين، يمنع التخمير تراكم NADH في السيتوبلازم، ويوفر NAD + لتحلل الجلوكوز. يختلف ناتج النفايات هذا باختلاف الكائن الحي. في العضلات الهيكلية، يكون ناتج النفايات هو حمض اللاكتيك . يُسمى هذا النوع من التخمير بتخمير حمض اللاكتيك . أثناء التمارين الشاقة، عندما يتجاوز الطلب على الطاقة المعروض منها، لا تستطيع سلسلة التنفس معالجة جميع ذرات الهيدروجين المرتبطة بـ NADH. أثناء عملية التحلل السكري اللاهوائي، يتجدد NAD + عندما تتحد أزواج من الهيدروجين مع البيروفات لتكوين اللاكتات. ويحفز إنزيم نازع هيدروجين اللاكتات تكوين اللاكتات في تفاعل عكسي. كما يمكن استخدام اللاكتات كمصدر غير مباشر للجليكوجين في الكبد. أثناء فترة التعافي، عندما يتوفر الأكسجين، يرتبط NAD + بالهيدروجين من اللاكتات لتكوين ATP. في الخميرة، تكون نواتج الفضلات هي الإيثانول وثاني أكسيد الكربون . يُعرف هذا النوع من التخمر بالتخمر الكحولي أو تخمر الإيثانول . يُنتج ATP في هذه العملية عن طريق فسفرة مستوى الركيزة ، والتي لا تتطلب الأكسجين.

تُعدّ عملية التخمر أقل كفاءة في استخدام الطاقة المُستمدة من الجلوكوز، إذ لا يُنتج سوى جزيئين من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) لكل جزيء جلوكوز، مقارنةً بـ 38 جزيء ATP لكل جزيء جلوكوز تُنتجها عملية التنفس الهوائي. مع ذلك، يُنتج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) الناتج عن عملية تحلل الجلوكوز بسرعة أكبر. ولكي تحافظ بدائيات النوى على معدل نمو سريع عند انتقالها من بيئة هوائية إلى بيئة لاهوائية، يجب عليها زيادة معدل تفاعلات تحلل الجلوكوز. أما بالنسبة للكائنات متعددة الخلايا، فخلال فترات قصيرة من النشاط البدني الشاق، تستخدم خلايا العضلات عملية التخمر لتعويض نقص إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) الناتج عن التنفس الهوائي الأبطأ، لذا قد تستخدم الخلية عملية التخمر حتى قبل استنفاد مستويات الأكسجين، كما هو الحال في الرياضات التي لا تتطلب من الرياضيين تنظيم سرعتهم، مثل العدو السريع .

التنفس اللاهوائي

تستخدم الكائنات الدقيقة، سواءً كانت بكتيريا أو عتائق ، التنفس اللاهوائي ، حيث لا يُعد الأكسجين (التنفس الهوائي) ولا مشتقات البيروفات (التخمر) مستقبلًا نهائيًا للإلكترونات. بل يُستخدم مستقبل غير عضوي مثل الكبريتات ( SO₄²⁻)، أو النترات (NO₃⁻)، أو الكبريت (S). يمكن العثور على هذه الكائنات في أماكن غير مألوفة مثل الكهوف تحت الماء أو بالقرب من الفتحات الحرارية المائية في قاع المحيط، [ 7 ] : 66-68 في الجهاز الهضمي، وكذلك في التربة أو الرواسب الخالية من الأكسجين في النظم البيئية للأراضي الرطبة. [ 2 ]

في يوليو/تموز 2019، كشفت دراسة علمية أجريت في منجم كيد بكندا عن وجود كائنات حية تتنفس الكبريت وتعيش على عمق 2400 متر (7900 قدم) تحت سطح الأرض. وتتميز هذه الكائنات أيضاً بقدرتها على استهلاك معادن مثل البيريت كمصدر غذائي. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بيلي، ريجينا. "التنفس الخلوي" . مؤرشف من الأصل في 2012-05-05.
  2. 1 2 "الأيض بدون أكسجين - علم الأحياء من OpenStax، الطبعة الثانية" . openstax.org . 28 مارس 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 مارس 2025 .
  3. ↑ "كمية ATP التي يتم إنتاجها في التنفس الهوائي" .
  4. ريتش ، بي آر ( 2003 ). "الآلية الجزيئية لسلسلة كيلين التنفسية" . معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 31 (الجزء 6): 1095-1105 . doi : 10.1042 /BST0311095 . PMID 14641005 . 
  5. ↑ باكلي، غابي (12 يناير 2017). "دورة كريبس - التعريف، النواتج، والموقع" . قاموس علم الأحياء . تم الاسترجاع في 31 يناير 2025 .
  6. ^ أوليري، بريندان م. بلاكستون، ويليام سي. (2016). "تنفس النبات". إي إل إس . الصفحات من 1 إلى 11. دوى : 10.1002/9780470015902.a0001301.pub3 . رقم ISBN  9780470016176.
  7. 1 2 3 4 مانيون، أ.م. (12 يناير 2006). الكربون وتدجينه . سبرينغر. ISBN 978-1-4020-3956-0.
  8. ↑ ريس، جين؛ أوري، ليزا؛ كاين، مايكل؛ واسرمان، ستيفن؛ مينورسكي، بيتر؛ جاكسون، روبرت (2010). علم الأحياء لكامبل، الطبعة التاسعة . بيرسون للتعليم، ص 168. 
  9. ↑ شودري، راحيل؛ فاراكالو، ماثيو أ. (2025)، "الكيمياء الحيوية، تحلل الجلوكوز" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر، PMID 29493928 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 يناير 2025 
  10. ↑ سابكوتا، أنوباما (17-10-2024). "دورة كريبس: الخطوات، الإنزيمات، النواتج، والرسم التخطيطي" . microbenotes.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 1-2-2025 .
  11. 1 2 ر. كاسبي (14-11-2012). "المسار: دورة حمض الستريك III (الحيوانات)" . قاعدة بيانات مسارات الأيض MetaCyc . تم الاسترجاع في 20-06-2022 .
  12. 1 2 ر. كاسبي (19-12-2011). "المسار: دورة حمض الستريك الأولى (بدائيات النوى)" . قاعدة بيانات مسارات الأيض MetaCyc . تم الاسترجاع في 20-06-2022 .
  13. ↑ حداد، عايدة؛ محيي الدين، شميم س. (2025)، "الكيمياء الحيوية، دورة حمض الستريك" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): دار نشر ستات بيرلز، PMID 31082116 ، تاريخ الاسترجاع 2025-02-01 
  14. ↑ ديشباندي، أوجاس أ.؛ محي الدين، شميم س. (2025)، "الكيمياء الحيوية، الفسفرة التأكسدية" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): دار نشر ستات بيرلز، PMID 31985985 ، تاريخ الاسترجاع 2025-02-01 
  15. ↑ بورتر، ر.؛ براند، م. (1 سبتمبر 1995). "موصلية البروتونات في الميتوكوندريا ونسبة H + /O مستقلة عن معدل نقل الإلكترون في خلايا الكبد المعزولة" . المجلة البيوكيميائية (نص كامل مجاني). 310 (الجزء 2): 379-382 . doi : 10.1042/bj3100379 . ISSN 0264-6021 . PMC 1135905. PMID 7654171 .   
  16. 1 2 3 ستراير، لوبيرت (1995). الكيمياء الحيوية ( الطبعة الرابعة). نيويورك - باسينجستوك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ISBN  978-0716720096.
  17. ↑ ستوك، دانييلا؛ ليزلي، أندرو جي دبليو؛ ووكر، جون إي. (1999). "البنية الجزيئية للمحرك الدوار في إنزيم ATP synthase". مجلة ساينس . 286 (5445): 1700-1705 . doi : 10.1126/science.286.5445.1700 . PMID 10576729 . 
  18. ↑ وات، إيان ن.؛ مونتغمري، مارتن ج.؛ رونسويك، مايكل ج.؛ ليزلي، أندرو ج. و.؛ ووكر، جون إي. (2010). "التكلفة الحيوية لإنتاج جزيء أدينوسين ثلاثي الفوسفات في ميتوكوندريا الحيوانات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (39): 16823-16827 . Bibcode : 2010PNAS..10716823W . doi : 10.1073 / pnas.1011099107 . PMC 2947889. PMID 20847295 .  
  19. ^ بي هينكل (2005). “نسب P / O من الفسفرة التأكسدية للميتوكوندريا”. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - الطاقة الحيوية . 1706 ( 1– 2): 1– 11. دوى : 10.1016/j.bbabio.2004.09.004 . بميد 15620362 . 
  20. ↑ لولار، غارنيت س.؛ وار، أوليفر؛ تيلينغ، جون؛ أوزبورن، ماغدالينا ر.؛ شيروود لولار، باربرا (2019). "«تتبع الماء»: القيود الهيدروجيولوجية الكيميائية على الدراسات الميكروبية على عمق 2.4 كم تحت سطح الأرض في مرصد كيد كريك للسوائل العميقة والحياة العميقة. مجلة الجيوميكروبيولوجيا . 36 (10): 859-872 . Bibcode : 2019GmbJ...36..859L . doi : 10.1080/01490451.2019.1641770 . S2CID 199636268 . 
  21. ↑ أقدم المياه الجوفية في العالم تدعم الحياة من خلال كيمياء الماء والصخور. مؤرشف بتاريخ 10-09-2019 في Wayback Machine ، 29 يوليو 2019، deepcarbon.net.
  22. ↑ أشكال حياة غريبة تم العثور عليها في أعماق منجم تشير إلى "جزر غالاباغوس تحت الأرض" شاسعة. مؤرشف بتاريخ 2019-09-09 في Wayback Machine ، بقلم كوري إس. باول، 7 سبتمبر 2019، nbcnews.com.
  • وصف تفصيلي للتنفس مقابل التخمر
  • مورد كيمبال الإلكتروني للتنفس الخلوي
  • التنفس الخلوي والتخمر في كلية كليرمونت