فيروسويد

الفيروسات الشبيهة هي جزيئات دائرية من الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة تعتمد على الفيروسات في التضاعف والتغليف . ^{[ 1 ]} يتكون جينوم الفيروسات الشبيهة من عدة مئات (200-400) من النيوكليوتيدات ولا يشفر أي بروتينات .

الفيروسات الشبيهة بالفيروسات هي في الأساس فيروسات صغيرة مغلفة ببروتين غلاف فيروسي مساعد . وهي بذلك تشبه الفيروسات الصغيرة في طريقة تكاثرها ( التكاثر الدائري المتدحرج ) وفي افتقارها للجينات ، لكنها تختلف عنها في أن الفيروسات الصغيرة لا تمتلك غلافًا بروتينيًا. وتشفر كل من الفيروسات الشبيهة بالفيروسات وبعض الفيروسات الصغيرة ريبوزيم رأس المطرقة .

تُعدّ الفيروسات الشبيهة بالفيروسات، التي تُدرس في علم الفيروسات ، جسيمات شبه فيروسية وليست فيروسات بالمعنى الدقيق. ونظرًا لاعتمادها على فيروسات مساعدة ، تُصنّف ضمن الأحماض النووية التابعة . وتُدرج الفيروسات الشبيهة بالفيروسات في التصنيف الفيروسي تحت مسمى: الأحماض النووية التابعة/المجموعة الفرعية 3: الحمض النووي الريبي الدائري التابع . ^{[ 2 ]}

بحسب التعريف المُستخدم، سواءً كان تعريفًا مُتساهلًا أو دقيقًا، قد يشمل مصطلح "فيروسويد" فيروس التهاب الكبد د (HDV). ومثل فيروسويدات النباتات، فإن فيروس التهاب الكبد د دائري، أحادي السلسلة، ويعتمد على فيروس مساعد ( فيروس التهاب الكبد ب ) لتكوين الفيروسات الكاملة؛ إلا أن هذه الفيروسات الكاملة تمتلك جينومًا أكبر بكثير (حوالي 1700 نيوكليوتيد) وتُشفّر بروتينًا. ^{[ 3 ] [ 4 ]} كما أنها لا تُظهر أي تشابه في التسلسل مع مجموعة فيروسويدات النباتات.

تم اكتشاف أول فيروسويد في نباتات نيكوتيانا فيلوتينا المصابة بفيروس تبرقش التبغ المخملي R2 (VTMOV). ^{[ 5 ] [ 6 ]} تُعرف هذه الحموض النووية الريبية أيضًا باسم الحموض النووية الريبية الشبيهة بالفيروسات، والتي يمكنها إصابة محاصيل زراعية ذات أهمية تجارية، وهي حموض نووية ريبية أحادية السلسلة غير ذاتية التضاعف. ^{[ 7 ]} يشبه تضاعف الحمض النووي الريبي للفيروسويدات تضاعفه في الفيروسات الريبية، ولكن على عكس الفيروسات الريبية، تتطلب الفيروساتويدات فيروسات "مساعدة" محددة.

يُعدّ التركيب الدائري لجزيئات الحمض النووي الريبي الفيروسي مثاليًا لتضاعف الدائرة المتدحرجة، حيث تُنتَج نسخ متعددة من الجينوم بكفاءة عالية من حدث بدء تضاعف واحد. ^{[ 8 ]} ومن المزايا الأخرى للحمض النووي الريبي الدائري كوسيط للتضاعف أنه غير قابل للوصول إليه ومقاوم للإنزيمات الخارجية . بالإضافة إلى ذلك، فإن محتواه العالي من الجوانين والسيتوزين ودرجة تكامله الذاتي العالية تجعله مستقرًا للغاية ضد الإنزيمات الداخلية . يفرض الحمض النووي الريبي الدائري قيودًا على طي الحمض النووي الريبي، مما يجعل البنى الثانوية المفضلة للتضاعف تختلف عن تلك التي تُفترض أثناء الانقسام الذاتي بوساطة الريبوزيم .

تعتمد جزيئات الحمض النووي الريبوزي (RNA) والفيروسات الشبيهة بالفيروسات النباتية على الفيروسات المساعدة الخاصة بها للتكاثر، بينما تعتمد الفيروسات المساعدة نفسها على النباتات لتوفير بعض المكونات اللازمة للتكاثر. ^{[ 9 ]} لذلك، يُعد التفاعل المعقد الذي يشمل جميع العناصر الرئيسية الثلاثة - جزيئات الحمض النووي الريبوزي (RNA) والفيروسات المساعدة والنباتات المضيفة - ضروريًا لتكاثر جزيئات الحمض النووي الريبوزي (RNA) والفيروسات الشبيهة بالفيروسات.

ثبت أن تضاعف فيروس satLTSV يحدث عبر آلية الدائرة المتدحرجة المتناظرة، ^{[ 10 ]} حيث يقوم الفيروس بفصل كلا السلسلتين (+) و(-) ذاتيًا. وقد وُجد أن كلا السلسلتين (+) و(-) من فيروس satLTSV متساويتان في العدوى. ^{[ 11 ]} ومع ذلك، بما أن السلسلة (+) فقط هي التي تُغلّف في جسيمات LTSV، يُفترض أن تسلسل أصل التجميع (OAS) / البنية الثانوية موجود على السلسلة (+) فقط.

أظهرت دراسة جيلاتلي وآخرون (2011) أن جزيء satLTSV بأكمله يحمل أهمية تسلسلية وبنيوية، حيث أن أي طفرات (إضافات/حذف) تُسبب خللاً في البنية العصوية العامة لجزيء الفيروس تُؤدي إلى فقدان قدرته على العدوى. ^{[ 11 ]} ولن يتم قبول النيوكليوتيدات الغريبة المُدخلة في الجزيء إلا إذا حافظت على البنية الصليبية العامة لـ satLTSV. علاوة على ذلك، يتم التخلص من التسلسلات الغريبة المُدخلة في الأجيال المتعاقبة لإعادة إنتاج satLTSV من النوع البري في نهاية المطاف.

لذا، يبدو أن التسلسل الكامل في الحمض النووي الريبي لفيروس satLTSV ضروري للتضاعف. وهذا يختلف عن الحمض النووي الريبي لفيروس TBSV أو الحمض النووي الريبي المتداخل المعيب، ^{[ 12 ]} حيث وُجد أن جزءًا صغيرًا فقط من تسلسلاتها/بنياتها الثانوية كافٍ للتضاعف.

تتشابه الفيروسات الشبيهة بالفيروسات الحقيقية بنيويًا، إذ تمتلك بنى ثانوية طبيعية تُشكل جزيئات عصوية مزدوجة السلاسل ذات فروع طرفية قصيرة. ^{[ 13 ] [ 14 ]} كما تحتوي على ريبوزيمات رأس المطرقة التي تُشارك في الانشطار الذاتي التحفيزي لمتعددات الحمض النووي الريبوزي المُتتابع (satRNA) أثناء تضاعف الدائرة المتدحرجة. ^{[ 1 ]} وقد اقتُرح أن بنية ريبوزيم رأس المطرقة لفيروس satLTSV تتشكل بشكل عابر فقط، على غرار ما لاحظه سونغ وميلر (2004) مع الحمض النووي الريبوزي لفيروس satRPV (فيروس قزم الحبوب الأصفر، النمط المصلي RPV). ^{[ 15 ]} تحتوي بنية رأس المطرقة هذه على ساق قصيرة III مُثبتة بواسطة نيوكليوتيدين مُقترنين فقط. وبالتالي، يُشير هذا التكوين غير المستقر إلى حدوث نمط انشطار مزدوج لرأس المطرقة. تُشابه هذه البنى تلك المُبلغ عنها لفيروس CarSV وريبوزيمات السمندل، ^{[ 16 ] [ 17 ]} مما يُشير إلى وجود علاقة قديمة بين هذه الأحماض النووية الريبوزية المُتباينة. تُؤكد ملاحظة كولينز وآخرون (1998) بأن ثنائي جزيء الحمض النووي الريبي (RNA) لفيروس satRYMV ينقسم ذاتيًا بكفاءة أعلى من أحاديه، نمط الانقسام المزدوج الشبيه برأس المطرقة. ويشير الانقسام الذاتي لفيروس satRYMV في السلسلة الموجبة (+) دون السلسلة السالبة (-) إلى أن هذا الفيروس يتضاعف عبر نمط غير متماثل من تضاعف الدائرة المتدحرجة، على غرار الأقمار الصناعية الأخرى لفيروسات سوبيمو، باستثناء satLTSV. ^{[ 18 ]}

بالنظر إلى خصائص مثل صغر حجمها، وبنيتها الدائرية، ووجود ريبوزيمات رأس المطرقة ، يُحتمل أن يكون للفيروسات العارية أصل تطوري قديم يختلف عن أصل الفيروسات. وبالمثل، فإن غياب أي تشابه في التسلسل بين الحمض النووي الريبي الساتلي والفيروسات المضيفة، والنباتات المضيفة، والحشرات الناقلة، يشير إلى أن هذا الحمض النووي الريبي الساتلي قد نشأ تلقائيًا. أو ربما تكون جزيئات الحمض النووي الريبي المتداخل الصغير (siRNA) وجزيئات الحمض النووي الريبي الميكروي (microRNA) المتولدة أثناء العدوى الفيروسية قد تضخمت بواسطة إنزيمات النسخ الفيروسية المساعدة، حيث تجمعت هذه الجزيئات لتكوين الحمض النووي الريبي الساتلي.

تمت مقارنة الفيروسات الشبيهة بالفيروسات والفيروسات الشبيهة بالإنترونات الدائرية نظرًا لتشابه أحجامها. وقد طُرحت فرضية أن الفيروسات الشبيهة بالفيروسات والفيروسات الشبيهة نشأت من الإنترونات. ^{[ 19 ] [ 20 ]} وأُجريت مقارنات بين السلسلة السالبة (-) للفيروسات الشبيهة وجسيم البروتين النووي الريبوزي الصغير U1 ( snRNPs )، مما يشير إلى أن الفيروسات الشبيهة قد تكون إنترونات مُفلتة. ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} كما لاحظ ديكسون (1981) وجود تشابهات مماثلة في كل من السلسلتين الموجبة (+) والسالبة (-) للفيروسات الشبيهة بالفيروسات والفيروسات الشبيهة. ^{[ 23 ]} وعلى وجه الخصوص، تُظهر الفيروسات الشبيهة بالفيروسات والفيروسات الشبيهة العديد من أوجه التشابه البنيوية والتسلسلية مع إنترونات المجموعة الأولى، مثل إنترون التضفير الذاتي في طحلب Tetrahymena thermophila .

تشير دراسة تطورية مبنية على محاذاة معدلة يدويًا في عام 2001 إلى أن الفيروسات الشبيهة بالفيروسات قد تشكل فرعًا حيويًا خاصًا بها كمجموعة شقيقة لعائلة Avsunviroidae ، التي تمتلك أيضًا ريبوزيمات رأس المطرقة. ومع ذلك، فإن هذه المحاذاة غير متاحة، مما يجعل من الصعب إعادة إنتاج النتائج . ^{[ 24 ]}

تُعدّ الفيروسات الصغيرة وغيرها من جزيئات الحمض النووي الريبي الدائرية جزيئات قديمة يجري استكشافها باهتمام متجدد. ^{[ 25 ] [ 26 ]} وقد ثبت أن لجزيئات الحمض النووي الريبي الدائرية وظائف عديدة، تتراوح بين تنظيم التعبير الجيني، والتفاعل مع البروتينات الرابطة للحمض النووي الريبي (RBPs) التي تعمل كإسفنجات للحمض النووي الريبي الميكروي (miRNA)، كما رُبطت بالعديد من الأمراض البشرية، بما في ذلك الشيخوخة والسرطان. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

أظهر أبو حيدر وآخرون، في عام 2014، المثال الوحيد لترجمة البروتين ونشاط الحمض النووي الريبوزي الرسول في الحمض النووي الريبوزي الدائري الصغير التابع لفيروس تبرقش الأرز الأصفر (scRYMV). ^{[ 29 ] [ 30 ]} واقترحت هذه المجموعة تصنيف scRYMV كحمض نووي ريبوزي تابع فيروسي، يمكن استخدامه كنظام نموذجي لكل من الترجمة والتضاعف.

يُعدّ استخدام هذه العوامل شبه الفيروسية في إنتاج نواقل مُخصصة، يُمكن استخدامها في تطوير عوامل المكافحة البيولوجية للأمراض الفيروسية النباتية، من أكثر التطبيقات الواعدة. يُمكن تطبيق نظام النواقل لزيادة التعبير عن الجينات الغريبة أو تثبيطها. ومن الأمثلة الفريدة على نواقل التعبير عن الجينات الغريبة، الحمض النووي الريبي الساتلي لفيروس فسيفساء الخيزران (satBaMV) ^{[ 31 ]} ، الذي يمتلك إطار قراءة مفتوحًا يُشفّر بروتين P20 بوزن 20 كيلو دالتون. وقد لوحظ أنه عند استبدال منطقة إطار القراءة المفتوح غير الأساسية هذه بجين غريب، يزداد التعبير عن هذا الجين الغريب أو يُصبح مفرطًا ^{[ 31 ]} . أما في حالة تثبيط الجينات، فيُمكن استخدام نواقل مختلفة تعتمد على الحمض النووي الريبي الساتلي لتعطيل الجينات بشكل مُحدد التسلسل.  وكان فيروس فسيفساء التبغ الساتلي (STMV) أول عامل شبه فيروسي يُطوّر كنظام تثبيط مُستحث بالفيروسات الساتلية (SVISS) ^{[ 32 ] .}

• تصنيف المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية (141863)