كلب موسباخ

كان الذئب الموسباخي (Canis mosbachensis) ذئبًا منقرضًا سكن أوروبا من أواخر العصر البليستوسيني المبكر إلى منتصفه ، أي منذ حوالي 1.4 مليون ^{[ 3 ]} إلى 400 ألف سنة مضت. ^{[ 4 ]} يُعتقد على نطاق واسع أن الذئب الموسباخي ينحدر من الذئب الأقدم (Canis etruscus )، وأنه سلف الذئب الرمادي الحالي ( Canis lupus ) ^{[ 5 ]} ، بل إن البعض يعتبره نوعًا فرعيًا من الذئب يُسمى الذئب الرمادي الموسباخي (Canis lupus mosbachensis) . ^{[ 6 ]} تاريخيًا، كان التمييز المورفولوجي بين الذئب الموسباخي والذئب الرمادي غامضًا، كما أن نسبة الأحافير إلى الذئب الموسباخي أو الذئب الرمادي في الفترة الانتقالية بين النوعين لا تزال محل جدل. ^{[ 4 ]}

أطلق سورجل اسم Canis mosbachensis عام 1925 استنادًا إلى مجموعة من البقايا التي عُثر عليها في موسباخ، ألمانيا. ^{[ 1 ]} لاحقًا، تبيّن وجود نوع آخر من الكلاب، وهو Xenocyon lycaonoides ، في الموقع نفسه، مما يعني أنه لا يمكن عزو البقايا الموجودة في الموقع إلى C. mosbachensis استنادًا إلى طبيعتها الكلبية فقط. وقد ساهم غياب عينة نموذجية وعدم وصف بعض البقايا من موسباخ في الغموض المحيط بتحديد C. mosbachensis . لاحقًا، وفّرت دراسة وصفية شاملة أجرتها سوتنيكوفا على مواد من موقع أونترماسفيلد ، ألمانيا، الذي يعود إلى أواخر العصر البليستوسيني المبكر ، أساسًا أكثر صلابة لتشخيص C. mosbachensis. وكشفت دراسات لاحقة في مواقع أخرى عن العلاقة الوثيقة بين C. mosbachensis و C. lupus الحديث . ^{[ 4 ]} جادل علماء الثدييات إريك تينوس ، ^{[ 6 ]} وبن كورتين ، ^{[ 7 ]} وهنري دي لوملي ، ^{[ 8 ]} وآلان أرغانت ^{[ 9 ]} بأن C. mosbachensis يجب اعتباره نوعًا فرعيًا من الذئب الرمادي، وأطلقوا عليه اسم C. lupus mosbachensis . مع ذلك، يخالف باحثون آخرون هذا الرأي، ويعتبرون C. mosbachensis نوعًا مستقلًا. ^{[ 4 ]}

ظهر ذئب موسباخ في الفترة ما بين ظهور ذئب الأدغال (Canis etruscus) في العصر البليستوسيني المبكر وظهور ذئب الذئب الحديث (C. lupus) . ^{[ 10 ]} ويُعتبر النسب التطوري لذئب الذئب الحالي (C. lupus) من ذئب الأدغال (C. etruscus) عبر ذئب موسباخ (C. mosbachensis) مقبولاً على نطاق واسع. ^{[ 10 ]} ومع ذلك، لا يرى باحثون آخرون علاقة تشريحية واضحة بين ذئب موسباخ (C. mosbachensis) وذئب الأدغال (C. etruscus) ، بل يرون أن ذئب موسباخ (C. mosbachensis) أقرب شبهاً إلى ذئب أرنينسيس (C. arnensis) ، ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} وأن حجمه وأسنانه أقرب إلى ابن آوى القارت. ^{[ 13 ]}

في عام 2010، كشفت دراسة أن تنوع مجموعة الكلاب (Canis) قد انخفض بنهاية العصر البليستوسيني المبكر وحتى منتصفه ، واقتصر في أوراسيا على نوعين من الذئاب. وهما: الذئاب الصغيرة من مجموعة C. mosbachensis–C. variabilis ، والتي كانت بحجم مماثل للذئب الهندي الحالي (Canis lupus pallipes) ، والذئب الكبير المفترس (Canis (Xenocyon) lycaonoides)، والذي كان بحجم مماثل للذئاب الرمادية الشمالية الحالية. ^{[ 14 ]}

مع استمرار تطور الذئاب، يزداد حجمها. اقترح عالم الثدييات رونالد نواك أن ذئب موسباخ كان سلفًا لذئاب أوراسيا وأمريكا الشمالية، وأن إحدى مجموعات ذئاب موسباخ غزت أمريكا الشمالية حيث انعزلت بفعل العصر الجليدي اللاحق، وهناك نشأ ذئب روفوس . بينما بقيت مجموعة أخرى من ذئاب موسباخ في أوراسيا وتطورت إلى ذئب لوبوس ، ومنه غزا أمريكا الشمالية. ^{[ 10 ]}

يعود تاريخ آخر عينة من ذئب موسباخ في أوروبا إلى ما بين 456 و416 ألف سنة مضت، ^{[ 4 ]} ومع ذلك فقد تم العثور على بعض العينات في جنوب إنجلترا والتي قد يعود تاريخها إلى MIS 11-9 . ^{[ 15 ]}

في عام 2022، اقترح كاجوس ديتريش النوع الفرعي الجديد Canis lupus bohemica للبقايا الموجودة في نظام كهوف الخفافيش الواقع بالقرب من سربسكو ، وسط بوهيميا، جمهورية التشيك، والتي يعود تاريخها إلى حوالي 800000 عام. ^{[ 15 ]}

تُعدّ الصفات المورفولوجية التي تُميّز بين C. mosbachensis و C. lupus غير واضحة، وغالبًا ما يتم التمييز بين النوعين بناءً على حجم أجسام العينات (وخاصةً حجم الضرس القاطع السفلي )، وهو معيار غير دقيق بالضرورة. فعينات C. mosbachensis أصغر حجمًا من أكبر تجمعات C. lupus الحديثة، وتُظهر نطاقًا أقل من التباين في الحجم. ^{[ 4 ]}

كان ذئب موسباخ حيوانًا قصير الأرجل يتغذى على الجيف، وقد تكيّف مع التهام جيف الحيوانات الضخمة في سهوب الماموث. ويكاد شكل جمجمته يطابق شكل جمجمة الذئاب الحديثة الموجودة في جبال الألب الدينارية - منطقة البلقان . يعود تاريخ آخر عينة من ذئب موسباخ في أوروبا إلى ما بين 456 و416 ألف سنة، إلا أنه تم العثور على بعض العينات في جنوب إنجلترا والتي قد يعود تاريخها إلى المرحلة البحرية النظيرية 11-9 . ^{[ 15 ]}

ذئب تشوكوديان (Canis variabilis Pei, 1934 ) هو ذئب صغير منقرض كان يسكن أجزاءً مما يُعرف اليوم بالصين وياكوتيا . قارن ريتشارد إتش. تيدفورد بين ذئب موسباخ (C. mosbachensis ) (الذي كان ينتشر من أوروبا الغربية إلى كازاخستان) وذئب فاريابيليس ( C. variabilis ) (الذي كان ينتشر من كازاخستان إلى الصين) لوجودهما معًا في العصر البليستوسيني الأوسط في أوراسيا ذات خطوط العرض المتوسطة. الفرق الوحيد الذي لاحظه هو أن عظام أنف ذئب فاريابيليس تنتهي عند أو أمام أقصى نقطة خلفية للدرز الجبهي الفكي، ولذلك يقترح أن هذين النوعين يمثلان تنوعًا في ذئب واحد واسع الانتشار جغرافيًا في العصر البليستوسيني الأوسط. ^{[ 17 ]}

في عام ٢٠١٨، اقترحت دراسة تصنيف الكلب المتغير (Canis variabilis) على أنه سلالة فرعية شرق أوراسية من الكلب المتغير (Canis mosbachensis variabilis) ، وهو سلالة غرب أوراسية . ويكمن الاختلاف في أن الكلب المتغير (C. m. variabilis) يمتلك عظمة أنفية أقصر واختلافًا طفيفًا في نتوء الضرس العلوي الأول . وتُعدّ الخصائص القحفية السنية للكلب المتغير (C. m. variabilis) أكثر تطورًا، مما يشير إلى أنه كان أقل اعتمادًا على اللحوم من الكلب التشيلي (Canis chihliensis ) والكلب الأوروبي (C. etruscus ) والكلب الأرني (C. arnensis )، ولكنه كان أقل تطورًا وأقل اعتمادًا على اللحوم من الذئب الرمادي (C. lupus) . وهو ليس سلفًا مباشرًا للذئب الرمادي (C. lupus) ، ولكنه كان قريبًا له. ^{[ ١٨ ]}

عُثر على بقايا أحفورية لـ C. variabilis في وسط ياقوتيا في سيبيريا، على نهري ألاسيا وألدان . ^{​​[ 19 ]} وهي أقدم عينات مسجلة من حيوانات عصر أوليسكي عُثر عليها في ياقوتيا. ^{[ 20 ]} يُعتقد أن عينات Canis cf. variabilis (حيث تعني cf. باللاتينية "يُقارن" أو "غير مؤكد") كانت منتشرة على نطاق واسع في أوراسيا حتى حوالي 300,000 سنة قبل الحاضر، ولا يبدو أنها تتزامن مع أقدم ظهور للذئب الرمادي ذي الشكل المميز. ^{[ 16 ]}

تم العثور على أحافير C. variabilis في نظام كهوف تشوكوديان (التي كانت تُكتب سابقًا Choukoutien) والموقع الأثري في عام 1934، وقد أطلق عليها مكتشفها، باي وينتشونغ ، هذا الاسم .

على الرغم من عدم وجود خط فاصل واضح بين الكلب الموصوف أعلاه والذئب الصغير الحقيقي ( Canis lupus) ، إلا أن الاختلافات الملحوظة في الحجم وخصائص الجمجمة تبدو كافية لإنشاء نوع جديد على الأقل، وهو Canis lupus variabilis ، للذئب الصغير في منطقة تشوكوديان 1. ^{[ 2 ] : 17}

أُطلق على الذئب الصغير في البداية اسم Canis lupus variabilis، ولكن تم التعرف عليه لاحقًا كنوع فرعي من Canis variabilis (Pei 1934) الذي اكتشفه وسماه باي في العام نفسه. ^{[ 21 ]} وذكر باي أن ذئاب نيهوان ^{[ 22 ]} المنسوبة إلى Canis chihliensis يجب أن تُدرج أيضًا في هذه الفئة الجديدة. ^{[ 2 ] : 18} كما عُرف Canis variabilis من مقاطعة لانتان في مقاطعة شنشي ، ^{[ 23 ]} مما يشير إلى انتشاره الواسع زمانيًا ومكانيًا. في الموقع، وُجدت بقايا الذئب الصغير على مقربة من بقايا Homo erectus pekinensis أو إنسان بكين ، في طبقات يعود تاريخها إلى ما بين 500,000 و200,000 سنة قبل الحاضر.

العلاقة بين الكلب المنزلي والذئب الحديث

يصف باي هذا الذئب الصغير بأنه يُظهر تنوعًا في الحجم وتكيفات الأسنان، مشيرًا إلى أن جمجمته تختلف عن جمجمة الذئب النموذجي في صغر حجمها (حوالي 175.0  مم طولًا إجماليًا لعينة كبيرة من نوع C. variabilis )، مع خطم أكثر نحافة وعرف سهمي مُختزل أو غائب بشكل ملحوظ. بالإضافة إلى ذلك، فإن الحافة السفلية لبعض فكوك C. variabilis "محدبة بشدة كما هو الحال في الكلب". ^{[ 2 ] : 15} السمة الوحيدة التي تربط C. variabilis بالذئاب هي الأسنان القاطعة الكبيرة نسبيًا (P1 20.4 – 23.0  مم؛ M1 22.0 – 24  مم). أكد باحث لاحق قياسات باي، ووصف جمجمة الذئب بأنها "ضخمة، ذات أبعاد تشبه الذئب، وإن كانت أصغر من أي ذئب ذئبي موجود حاليًا" . ^{[ 24 ]} وقد أعاد باحثون أحدث النظر في رأي باي القائل بأن سلف الكلب هو ذئب ذئبي منقرض الآن ، واقترحوا أن الذئب المتغير قد يكون سلفًا لسلالة الكلاب. ^{[ 25 ] [ 26 ] : 7}

في عام ٢٠١٢، كشفت دراسة أجراها عالم الحفريات الفقارية والجيولوجيا الشهير شياومينغ وانغ على أنواع الكلاب الشبيهة بالذئاب في الصين القديمة، أن نوع C. variabilis كان "غريبًا جدًا" مقارنةً بأنواع Canis الأخرى في الصين، إذ تميز بأبعاد جمجمية سنية أصغر بكثير من الأنواع السابقة واللاحقة. وخلصت الدراسة إلى أنه "من المرجح جدًا أن يكون هذا النوع هو سلف الكلب المنزلي Canis familiaris ، وهي فرضية سبق أن طرحها باحثون آخرون". ^{[ ٢ ] [ ٢٤ ] [ ٢٧ ] [ ٢٨ ]}

في عام ٢٠١٥، أجريت دراسة على تسلسلات منطقة التحكم في الميتوكوندريا لـ ١٣ من بقايا الكلبيات القديمة وذئب حديث واحد من خمسة مواقع في شمال شرق سيبيريا القطبية. كشفت الكلبيات الأربعة عشر عن تسعة أنماط فردية للميتوكوندريا ، ثلاثة منها مسجلة سابقًا، والباقي لم يُبلغ عنه من قبل. أظهرت الشجرة التطورية المُستخلصة من التسلسلات أن أربعة من الكلبيات السيبيرية التي يعود تاريخها إلى ٢٨٠٠٠ سنة مضت، وواحد من نوع Canis cf variabilis الذي يعود تاريخه إلى ٣٦٠٠٠٠ سنة مضت، كانت شديدة التباين. كان النمط الفردي المُسمى S805 (٢٨٠٠٠ سنة مضت) من نهر يانا على بُعد طفرة واحدة من نمط فردي آخر S902 (٨٠٠٠ سنة مضت) الذي يُمثل الفرع A من سلالات الذئب الحديث والكلب المنزلي. وكان هناك نمط فردي وثيق الصلة بهذا النمط، وُجد في الذئب الياباني المنقرض حديثًا . تمركزت عدة أنماط وراثية قديمة حول النمط S805، بما في ذلك الكلب الرمادي المتغير ( Canis cf variabilis ) (360,000 سنة مضت)، وبلجيكا (36,000 سنة مضت - "كلب غوييه")، وبلجيكا (30,000 سنة مضت)، وكونستيكي، روسيا (22,000 سنة مضت). وبالنظر إلى موقع النمط S805 على الشجرة التطورية، فإنه قد يمثل صلة مباشرة من السلف (بما في ذلك الكلب الرمادي المتغير ) إلى سلالات الكلاب المنزلية والذئاب الحديثة. ويُعتقد أن الذئب الرمادي هو سلف الكلب المنزلي، إلا أن علاقته بالذئب الرمادي المتغير ، ومساهمة هذا الذئب في تكوين الكلب، لا تزال موضع نقاش. ^{[ 16 ]}

تقع الأنماط الفردية للكلاب من جزيرتي جوخوف ( 8700 سنة مضت) وآخيم (1700 سنة مضت) ضمن سلالة الكلاب المنزلية، وتتجمع مع النمط S805، كما تشترك في أنماطها الفردية مع الذئب التبتي ( C. l. chanco ) والذئب الياباني المنقرض حديثًا ( C. l. hodophilax )، أو تفصل بينهما طفرة واحدة. قد يشير هذا إلى أن هذه الكلاب احتفظت بالبصمة الوراثية للاختلاط مع تجمعات الذئاب المحلية. ظهر نمط فردي آخر، يُسمى S504 (47000 سنة مضت) من دوفاني يار، على الشجرة التطورية على أنه غير مرتبط بالذئاب (القديمة والحديثة) ولكنه سلف للكلاب، وقد يمثل مصدرًا وراثيًا للكلاب المحلية. ^{[ 16 ]} وخلص الباحثون إلى أن بنية المجموعة الجينية للكلاب الحديثة قد ساهمت فيها ذئاب سيبيريا القديمة، وربما من Canis cf variabilis . ^{[ 29 ]}