الكلب

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 26 صور
الموسوعة الحرة

يُعدّ جنس Canis أحد أجناس فصيلة الكلبيات ، ويضمّ العديد من الأنواع الحية ، مثل الذئاب والكلابوالقيوطوابن آوى الذهبي . وتتميز أنواع هذا الجنس بحجمها المتوسط ​​إلى الكبير، وجمجمتها الضخمة والمتطورة، وأسنانها القوية، وأرجلها الطويلة، وآذانها وذيولها القصيرة نسبيًا. [ 4 ]

التصنيف

نُشر جنس الكلب (Canis) (كارل لينيوس، 1758) في الطبعة العاشرة من كتاب " نظام الطبيعة" [ 2 ] ، وشمل الحيوانات اللاحمة الشبيهة بالكلاب: الكلب المنزلي، والذئاب، والقيوط، وابن آوى. جميع أنواع جنس الكلب ( Canis ) وثيقة الصلة من الناحية التطورية ، إذ تمتلك 78 كروموسومًا ، ويمكنها التزاوج فيما بينها . [ 5 ] في عام 1926، أدرجت اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN) جنس الكلب (Canis) في رأيها رقم 91 ضمن قوائمها وفهارسها الرسمية لأسماء الحيوانات . [ 6 ] وفي عام 1955، أضافت اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN) في توجيهها رقم 22 الكلب المألوف (Canis familiaris) كنوع نموذجي لجنس الكلب (Canis) إلى القائمة الرسمية. [ 7 ]

يُعتبر جنس Canis بدائيًا نسبيًا مقارنةً بجنس Cuon و Lycaon و Xenocyon في أنيابه الأكبر نسبيًا وافتقاره إلى مثل هذه التكيفات السنية للافتراس المفرط مثل صغر أو غياب النتوءات الميتاكونية والنتوكونية للضرسين m1-m2؛ وصغر النتوءات الهيبوكونية للضرسين M1-M2؛ وضعف الحزام اللساني للضرسين M1-M2؛ وصغر حجم الضرسين M2 و m2، وقد يكون لهما جذر واحد؛ وصغر حجم الضرس m3 أو غيابه؛ والحنك العريض.

يعتمد المخطط التفرعي أدناه على علم الوراثة الجينية للحمض النووي لـ Lindblad-Toh et al . (2005)، [ 9 ] تم تعديله ليشمل النتائج الحديثة حول أنواع Canis ، [ 10 ] [ 11 ]

الكلب

Canis latrans (الذئب البري)

Canis rufus (الذئب الأحمر)

Canis lycaon (الذئب الشرقي)

الذئب الرمادي ( Canis lupus ) الموجود حاليًا

كانيس المألوف (كلب منزلي)

Canis lupaster ( الذئب الأفريقي )

كانيس سيمينسيس ( الذئب الإثيوبي )

كانيس أوريوس ( ابن آوى الذهبي )

في عام 2019، أوصت ورشة عمل استضافتها مجموعة أخصائيي الكلبيات التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة /لجنة بقاء الأنواع بأنه نظرًا لأن أدلة الحمض النووي تُظهر أن ابن آوى المخطط الجانبي ( Canis adustus ) وابن آوى ذو الظهر الأسود ( Canis mesomelas ) يشكلان سلالة أحادية النمط تقع خارج مجموعة Canis / Cuon / Lycaon ، فإنه ينبغي وضعهما في جنس مميز، Lupulella Hilzheimer، 1906، مع تسمية Lupulella adusta و Lupulella mesomelas . [ 12 ]

تطور

يُظهر السجل الأحفوري أن السنوريات والكلابيات ظهرت ضمن فرع كارنيفورامورفا قبل 43 مليون سنة . [ 13 ] شملت الكلبيات جنس ليبتوسيون الشبيه بالثعلب ، والذي وُجدت أنواعه المختلفة منذ 24 مليون سنة قبل أن تتفرع قبل 11.9 مليون سنة إلى فولبيس (الثعالب) وكانيني (الكلاب). وُجد جنس يوسيون ، بحجم ابن آوى، في أمريكا الشمالية منذ 10 ملايين سنة، وبحلول أوائل العصر البليوسيني، أي قبل حوالي 6-5 ملايين سنة، غزا يوسيون دافيسي الشبيه بالذئب البري [ 14 ] أوراسيا. كانت الكلبيات التي هاجرت من أمريكا الشمالية إلى أوراسيا - يوسيون ، وفولبيس ، ونيكتيروتيس - مفترسات صغيرة إلى متوسطة الحجم خلال أواخر العصر الميوسيني وأوائل العصر البليوسيني، لكنها لم تكن المفترسات الرئيسية.     

جماجم الذئب الرهيب ( Aenocyon dirus )، والذئب الرمادي ( C. lupus )، والذئب الشرقي ( C. lycaon )، والذئب الأحمر ( C. rufus )، والقيوط ( C. latrans )، والذئب الذهبي الأفريقي ( C. lupaster )، وابن آوى الذهبي ( C. aureus )، وابن آوى ذو الظهر الأسود ( Lupulella mesomelas ).

بالنسبة لسلالات الكلب في العالم الجديد، نشأت سلالة الكلب الأمريكية الشمالية المبكرة ، التي ظهرت لأول مرة في العصر الميوسيني (قبل 6 ملايين سنة) في جنوب غرب الولايات المتحدة والمكسيك، من سلالة الكلب الأوروبي ( Eucyon ) في أمريكا الشمالية. وبحلول 5 ملايين سنة مضت، ظهر الكلب الأكبر حجماً (Canis lepophagus )، سلف الذئاب والقيوط، في المنطقة نفسها. [ 1 ] : ص 58  

قبل حوالي 5 ملايين سنة، تطورت بعض أنواع Eucyon من العالم القديم إلى أولى أفراد جنس Canis ، [ 15 ] وتغير موقع الكلبيات لتصبح مفترسًا مهيمنًا في جميع أنحاء المنطقة القطبية الشمالية القديمة . ظهر C. chihliensis ، بحجم الذئب، في شمال الصين في منتصف العصر البليوسيني قبل حوالي 4-3  ملايين سنة. تبع ذلك طفرة في تطور Canis في جميع أنحاء أوراسيا في أوائل العصر البليستوسيني قبل حوالي 1.8  مليون سنة، فيما يُعرف عادةً بحدث الذئب . ويرتبط هذا الحدث بتكوين سهوب الماموث والتجلد القاري. انتشر Canis إلى أوروبا بأشكال C. arnensis و C. etruscus و C. falconeri . [ 1 ] : ص 148

مع ذلك، كشفت دراسة جينية أُجريت عام ٢٠٢١ على الذئب الرهيب ( Aenocyon dirus )، الذي كان يُعتبر سابقًا من جنس الكلبيات (Canis)، أنه يُمثل آخر فرد من سلالة قديمة من الكلبيات التي كانت موطنها الأصلي العالم الجديد، والتي تفرعت قبل ظهور جنس الكلبيات ، وأن سلالته كانت متميزة منذ العصر الميوسيني دون وجود أي دليل على التهجين مع جنس الكلبيات . افترضت الدراسة أن الكلبيات النيوجينية في العالم الجديد، مثل Canis armbrusteri و Canis edwardii ، ربما كانت من سلالة الذئب الرهيب المتميزة التي تطورت بشكل متقارب لتُصبح ذات مظهر مشابه جدًا لأفراد جنس الكلبيات . أما أفراد جنس الكلبيات الحقيقيون ، أي الذئب الرمادي والقيوط ، فمن المرجح أنهم لم يصلوا إلى العالم الجديد إلا خلال أواخر العصر البليستوسيني ، حيث سمحت لهم مرونتهم الغذائية و/أو قدرتهم على التهجين مع الكلبيات الأخرى بالنجاة من انقراض العصر الرباعي ، على عكس الذئب الرهيب. [ ١٥ ]

زينوسيون (الذئب الغريب) هو جنس فرعي منقرض من جنس الكلب (Canis) . [ 16 ] انخفض تنوع مجموعة الكلب (Canis) بحلول نهاية العصر البليستوسيني المبكر وحتى منتصفه ، واقتصر في أوراسيا على الذئاب الصغيرة من مجموعة كانيس موسباخينسيس - كانيس فاريابيليس، والذئب الكبير المفترس كانيس (زينوسيون) ليكاونويدس . [ 17 ] وقد نشأ من زينوسيون المفترس الكلب البري الآسيوي الحديث والكلب البري الأفريقي . [ 1 ] : ص 149

الأسنان وقوة العض

رسم تخطيطي لجمجمة ذئب مع توضيح السمات الرئيسية
جمجمة ذئب أوراسي
قوة العض معدلة حسب وزن الجسم بالنيوتن لكل كيلوغرام [ 18 ]
الكلبياتالقاطعكلب
الذئب الرمادي131.6127.3
الكلب البري130.7132.0
كلب بري أفريقي127.7131.1
كلب غرينلاند والكلب البري الأسترالي (دينغو)117.4114.3
ذئب البراري107.298.9
ابن آوى المخطط من الجانب93.087.5
ابن آوى الذهبي89.687.7
ابن آوى ذو الظهر الأسود80.678.3

يشير مصطلح الأسنان إلى ترتيبها في الفم، حيث يُستخدم الحرف I الكبير للدلالة على القواطع ، وC للأنياب ، وP للضواحك ، وM للأضراس في الفك العلوي ، بينما تُستخدم الأحرف i وc وp وm الصغيرة للدلالة على أسنان الفك السفلي . تُرقّم الأسنان من جانب واحد من الفم، بدءًا من الأمام إلى الخلف. في الحيوانات اللاحمة ، يُشكّل الضرس العلوي P4 والضرس السفلي m1 القاطعين اللذين يُستخدمان معًا بحركة تشبه المقص لتمزيق عضلات وأوتار الفريسة. [ 1 ] : 74

تستخدم الكلبيات ضواحكها للتقطيع والسحق باستثناء الضرس الرابع العلوي (P4) الذي يُستخدم للتقطيع فقط. وتستخدم أضراسها للطحن باستثناء الضرس الأول السفلي (m1) الذي تطور للتقطيع والطحن معًا، وذلك تبعًا لتكيف الكلبيات مع نظامها الغذائي. في الضرس القاطع السفلي، يُستخدم الجزء المثلثي للتقطيع والجزء الخلفي للطحن . تشير النسبة بين الجزء المثلثي والجزء الخلفي إلى عادات التغذية لدى آكلات اللحوم، حيث يشير الجزء المثلثي الأكبر إلى نظام غذائي يعتمد بشكل أساسي على اللحوم ، بينما يشير الجزء الخلفي الأكبر إلى نظام غذائي متنوع . [ 19 ] [ 20 ] نظرًا لانخفاض تباين طول الضرس القاطع السفلي، يُستخدم لتقدير حجم جسم آكلات اللحوم. [ 19 ]

أظهرت دراسةٌ لقوة العضّ المُقدّرة عند الأنياب لدى عينة كبيرة من الثدييات المفترسة الحية والمتحجرة، بعد تعديلها وفقًا لكتلة أجسامها، أن قوة العضّ عند الأنياب لدى الثدييات المشيمية ( بالنيوتن /كيلوغرام من وزن الجسم) كانت الأكبر لدى الذئب الرهيب المنقرض (163)، يليه بين الكلبيات الحديثة أربعة من الحيوانات اللاحمة المتخصصة التي غالبًا ما تفترس حيوانات أكبر منها حجمًا: كلب الصيد الأفريقي (142)، والذئب الرمادي (136)، والكلب البري الآسيوي (112)، والكلب الأسترالي الأسترالي (108). وأظهرت قوة العضّ عند الأضراس القاطعة اتجاهًا مشابهًا للأنياب. ويتأثر حجم أكبر فريسة يمكن أن يفترسها المفترس بشدة بحدوده البيوميكانيكية. [ 21 ]

سلوك

الوصف والازدواج الجنسي

ذكر ذئب البراري
أنثى ذئب البراري
ذئب رمادي ذكر
أنثى الذئب الرمادي

لا يوجد تباين كبير بين ذكور وإناث الكلبيات. تميل الكلبيات إلى العيش في أزواج أحادية التزاوج. تعيش الذئاب والقيوط وابن آوى في مجموعات تضم أزواجًا متكاثرة وصغارها. قد تعيش الذئاب في مجموعات عائلية ممتدة. لاصطياد فرائس أكبر منها حجمًا، تعتمد الذئاب الرمادية على فكوكها لأنها لا تستطيع استخدام أطرافها الأمامية للإمساك بالفريسة. تعمل الذئاب معًا كقطيع يتكون من زوج ألفا وصغارهما من العام الحالي والسنوات السابقة. [ 22 ] تفترس الثدييات الاجتماعية المفترسة الحيوانات العاشبة التي تقارب كتلة جسمها كتلة القطيع المفترس مجتمعة. [ 23 ] [ 24 ] يتخصص الذئب الرمادي في افتراس الأفراد الضعفاء من الفرائس الكبيرة، [ 25 ] ويمكن لقطيع من ذئاب الأخشاب إسقاط أيل ضخم يزن 500 كيلوغرام (1100 رطل) . [ 26 ] [ 27 ]  

سلوك التزاوج

يضم جنس الكلبيات (Canis) أنواعًا عديدة، ويتميز بتنوع أنظمة التزاوج التي تختلف باختلاف نوع الكلبيات وفصيلتها. [ 28 ] في دراسة أُجريت عام 2017، وُجد أن إناث بعض أنواع الكلبيات تستخدم وضعها الجنسي للحصول على موارد غذائية. ركزت الدراسة على الذئاب والكلاب. عادةً ما تكون الذئاب أحادية التزاوج وتُكوّن روابط زوجية ، بينما تميل الكلاب إلى التزاوج مع أكثر من ذكر في بيئتها الطبيعية. أظهرت الدراسة أن إناث كلا النوعين تُحاول الحصول على المزيد من الطعام، وتكون أكثر نجاحًا في احتكار الموارد الغذائية خلال فترة الشبق. أما خارج موسم التزاوج، فلا تكون جهودها بنفس القدر من المثابرة أو النجاح. يُشير هذا إلى أن فرضية "الغذاء مقابل الجنس" تلعب دورًا في تقاسم الغذاء بين الكلبيات، وتُعدّ فائدة مباشرة للإناث. [ 28 ]

أظهرت دراسة أخرى أجريت على الكلاب الطليقة أن العوامل الاجتماعية تلعب دورًا هامًا في تحديد أزواج التزاوج. تناولت هذه الدراسة، التي أُجريت عام ٢٠١٤، التنظيم الاجتماعي للتكاثر لدى الكلاب. [ ٢٩ ] ووجد الباحثون أن الإناث في فترة الشبق تبحث عن الذكور المهيمنة ، وتميل أكثر للتزاوج مع ذكر مهيمن يبدو قائدًا متميزًا. كما تميل الإناث إلى رفض الذكور الخاضعين. علاوة على ذلك، كانت حالات التنافس بين الذكور أكثر شراسة في وجود إناث ذات مكانة عالية. يشير هذا إلى أن الإناث تفضل الذكور المهيمنة، والذكور يفضلون الإناث ذات المكانة العالية، مما يعني أن الإشارات الاجتماعية والمكانة تلعب دورًا كبيرًا في تحديد أزواج التزاوج لدى الكلاب. [ ٢٩ ]

تُظهر الكلبيات أيضًا نطاقًا واسعًا من الرعاية الأبوية ، وفي عام 2018، أظهرت دراسة أن الصراع الجنسي يلعب دورًا في تحديد الاستثمار الأبوي بين الجنسين . [ 30 ] وقد فحصت الدراسة أزواجًا من ذئاب البراري المتزاوجة، ووجدت أن الاستثمار الأبوي يزداد ليُعادل أو يكاد يُعادل الاستثمار الأمومي. كما تبين أن مقدار الرعاية الأبوية التي يقدمها الآباء يتذبذب تبعًا لمستوى الرعاية التي تقدمها الأمهات.

أظهرت دراسة أخرى حول الاستثمار الأبوي أن أمهات الكلاب التي تعيش في البرية تُعدّلن استثمارهن للطاقة والوقت في رعاية صغارهن مع تقدمهم في العمر. [ 31 ] ونظرًا لارتفاع معدل وفيات الكلاب التي تعيش في البرية في سن مبكرة، قد تنخفض لياقة الأم بشكل كبير. ووجدت هذه الدراسة أنه مع تقدم الجراء في العمر، تنتقل الأم من الرعاية التي تتطلب طاقة عالية إلى الرعاية التي تتطلب طاقة أقل، لتتمكن من رعاية صغارها لفترة أطول مع تقليل احتياجاتها من الطاقة. وبذلك، تزيد الأمهات من احتمالية بقاء صغارهن على قيد الحياة خلال مرحلة الرضاعة وبلوغهم سن البلوغ، وبالتالي تحسين لياقتهن.

أظهرت دراسة أجريت عام ٢٠١٧ أن العدوانية بين ذكور وإناث الذئاب الرمادية تتفاوت وتتغير مع التقدم في العمر. [ ٣٢ ] فقد كان الذكور أكثر ميلاً لمطاردة القطعان المنافسة والأفراد المنفردين مقارنةً بالإناث، وازدادت عدوانيتهم ​​مع التقدم في العمر. في المقابل، وُجد أن الإناث أقل عدوانية، وأن مستوى عدوانيتهن ثابت طوال حياتهن. يتطلب هذا الأمر مزيداً من البحث، ولكنه يشير إلى أن مستويات العدوانية بين الجنسين في الذئاب الرمادية ترتبط بنظام التزاوج لديها .

كسر الأسنان

أسنان الذئب توضح وظائف الأسنان.

يُعدّ تكسّر الأسنان نتيجة شائعة لسلوك التغذية لدى الحيوانات اللاحمة. [ 33 ] تشمل الحيوانات اللاحمة كلاً من الصيادين الجماعيين والصيادين المنفردين. يعتمد الصياد المنفرد على عضة قوية بالأنياب لإخضاع فريسته، ولذلك يتميز بارتفاق فكي سفلي قوي . في المقابل، يتميز الصياد الجماعي، الذي يوجه العديد من العضات السطحية، بارتفاق فكي سفلي أضعف نسبيًا. وبالتالي، يمكن للباحثين استخدام قوة الارتفاق الفكي السفلي في عينات الحيوانات اللاحمة الأحفورية لتحديد نوع الصياد - صياد جماعي أو صياد منفرد - وحتى كيفية التهام فريسته. تُدعّم فكوك الكلبيات خلف الأضراس القاطعة لكسر العظام بأضراسها الخلفية (الضواحك M2 وM3). أظهرت دراسة أن الذئب الرمادي الحديث والذئب الأحمر ( C. rufus ) يمتلكان دعامات عظمية أكبر من جميع الكلبيات الأخرى الموجودة حاليًا، بالإضافة إلى الذئب الرهيب المنقرض. وهذا يشير إلى أنهما أكثر تكيفًا لكسر العظام من الكلبيات الأخرى. [ 34 ]   

أشارت دراسة أجريت على تسعة حيوانات لاحمة حديثة إلى أن واحدًا من كل أربعة بالغين قد عانى من كسر في الأسنان، وأن نصف هذه الكسور كانت في الأنياب. وسُجلت أعلى نسبة كسر في الضبع المرقط، المعروف باستهلاكه جميع فرائسه بما فيها العظام. وسُجلت أقل نسبة كسر في الكلب البري الأفريقي ، بينما جاء الذئب الرمادي في المرتبة المتوسطة بينهما. [ 33 ] [ 35 ] يزيد تناول العظام من خطر الكسر العرضي نظرًا للضغوط العالية نسبيًا وغير المتوقعة التي يُحدثها. وتُعد الأنياب أكثر الأسنان عرضةً للكسر، تليها الضواحك، ثم الأضراس القاطعة، وأخيرًا القواطع. وتُعد الأنياب أكثر الأسنان عرضةً للكسر بسبب شكلها ووظيفتها، مما يُعرّضها لضغوط انحناء غير متوقعة في الاتجاه والمقدار. [ 35 ] كما يزداد خطر كسر الأسنان عند اصطياد واستهلاك فرائس كبيرة. [ 35 ] [ 36 ]

بالمقارنة مع الذئاب الرمادية الموجودة حاليًا، ضمت ذئاب بيرينغيا المنقرضة عددًا أكبر بكثير من الأفراد ذوي الأسنان المتآكلة بشكل متوسط ​​إلى شديد، وعدد أكبر بكثير من الأسنان المكسورة. تراوحت معدلات الكسور من 2% كحد أدنى في ذئب جبال روكي الشمالية (Canis lupus irremotus) إلى 11% كحد أقصى في ذئاب بيرينغيا. كما يختلف توزيع الكسور على طول صف الأسنان، حيث سجلت ذئاب بيرينغيا معدلات كسور أعلى بكثير في القواطع والأضراس القاطعة والضواحك. لوحظ نمط مشابه في الضباع المرقطة، مما يشير إلى أن زيادة كسور القواطع والأضراس القاطعة تعكس الاستهلاك المعتاد للعظام، حيث تُقضم العظام بالقواطع ثم تُكسر بالأضراس القاطعة والضواحك. [ 37 ]

ذئاب البراري، وابن آوى، والذئاب

الذئب الرمادي ( Canis lupus )، والذئب الإثيوبي ( Canis simensis )، والذئب الشرقي ( Canis lycaon )، والذئب الذهبي الأفريقي ( Canis lupaster ) هي أربعة من أنواع جنس Canis العديدة التي يُشار إليها باسم "الذئاب". [ 38 ] أما الأنواع الأصغر حجمًا التي لا يُطلق عليها اسم "ذئب"، فتُسمى القيوط في الأمريكتين وابن آوى في أماكن أخرى. [ 39 ] ورغم أن هذه الأنواع قد لا تكون أقرب صلةً ببعضها البعض مما هي عليه مع الذئب الرمادي (Canis lupus) ، إلا أنها، كأنواع أخرى من جنس Canis ، أقرب صلةً بالذئاب والكلاب المنزلية منها بالثعالب أو الذئاب ذات العرف أو غيرها من الكلبيات التي لا تنتمي إلى جنس Canis . ويُطلق مصطلح "ابن آوى" على ابن آوى الذهبي ( Canis aureus )، الموجود في جميع أنحاء جنوب غرب وجنوب وسط آسيا، ومنطقة البلقان في أوروبا. [ 40 ]

الهجرة الأفريقية

أول سجل لوجود جنس الكلب (Canis) في القارة الأفريقية هو Canis sp. A من جنوب توركول، كينيا، ويعود تاريخه إلى  ما بين 3.58 و3.2 مليون سنة. [ 41 ] في عام 2015، أشارت دراسة لتسلسل جينوم الميتوكوندريا وتسلسل الجينوم النووي الكامل للكلبيات الأفريقية والأوراسية إلى أن الكلبيات الشبيهة بالذئاب الموجودة حاليًا قد استوطنت أفريقيا من أوراسيا خمس مرات على الأقل خلال العصرين البليوسيني والبليستوسيني ، وهو ما يتوافق مع الأدلة الأحفورية التي تشير إلى أن جزءًا كبيرًا من تنوع حيوانات الكلبيات الأفريقية نتج عن هجرة أسلاف أوراسية، والتي يُرجح أنها تزامنت مع التقلبات المناخية بين العصرين البليوسيني والبليستوسيني بين الظروف الجافة والرطبة. [ 42 ] : S1 في عام 2017، تم اكتشاف بقايا أحفورية لنوع جديد من جنس الكلب ، يُدعى Canis othmanii ، بين بقايا عُثر عليها في وادي سرات، تونس، من رواسب يعود تاريخها إلى 700,000 سنة. يُظهر هذا الكلب شكلاً مورفولوجياً أقرب إلى الكلاب من أوراسيا بدلاً من أفريقيا. [ 43 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 وانغ، شياومينغ ؛ تيدفورد، ريتشارد هـ. (2008). الكلاب: أقاربها الأحفورية وتاريخها التطوري . مطبعة جامعة كولومبيا ، نيويورك. ص 1-232 . ISBN  978-0-231-13529-0. OCLC 502410693 . 
  2. 1 2 لينيوس، كارل (1758). النظام الطبيعي لكل مملكة ثلاثية الطبيعة، الطبقات الثانية، الترتيب، الأجناس، الأنواع، مع الخصائص، التفاضل، المرادفات، الموقع. توموس الأول (باللاتينية) ( الطبعة العاشرة). هولمي (ستوكهولم): لورينتيوس سالفيوس. ص. 38 . تم الاسترجاع 23 نوفمبر، 2015 .  
  3. ↑ نوع جديد من الكلبيات من العصر البليستوسيني من منطقة كارواس العليا في حوض كشمير، الهند. بي إس كوتليا
  4. ^ هيبتنر، ف.ج. نوموف، NP (1998). ثدييات الاتحاد السوفيتي المجلد الثاني الجزء 1 أ، سيرينيا وكارنيفورا (أبقار البحر والذئاب والدببة). Science Publishers, Inc. الولايات المتحدة الأمريكية. ص 124-129. رقم ISBN 1-886106-81-9.
  5. ↑ واين، ر. (1999). "أصل وتنوع وبنية جينوم الكلب المنزلي". BioEssays . 21 (3): 247–57 . doi : 10.1002/(SICI)1521-1878(199903)21:3 < 247::AID-BIES9 > 3.0.CO ; 2 -Z . PMID 10333734. S2CID 5547543 .  
  6. ↑ «آراء وتصريحات صادرة عن اللجنة الدولية للتسمية الحيوانية - الرأي رقم 91» . مجموعات سميثسونيان المتنوعة . 73 (4). 1926.
  7. ↑ فرانسيس هيمينغ، محرر (1955). "التوجيه 22" . الآراء والإعلانات الصادرة عن اللجنة الدولية للتسمية الحيوانية . المجلد 1 ج. أمر الصندوق الدولي للتسمية الحيوانية. ص 183.  
  8. ^ تيدفورد، ريتشارد هـ . الأماكن القريبة : تايلور، بيريل إي. (2009). “نظاميات النشوء والتطور في أحفورة أمريكا الشمالية Caninae (Carnivora: Canidae)” (PDF) . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 325 : 1– 218. دوى : 10.1206/574.1 . اتش دي ال : 2246/5999 . S2CID 83594819 . 
  9. ↑ ليندبلاد-توه، كيرستين؛ ويد، كلير م.؛ ميكلسن، تارجي س.؛ كارلسون، إلينور ك.؛ جافي، ديفيد ب.؛ كمال، مايكل؛ وآخرون . (2005). "تسلسل الجينوم، والتحليل المقارن، وبنية النمط الفرداني للكلب المنزلي" . مجلة نيتشر . 438 (7069): 803-819 . Bibcode : 2005Natur.438..803L . doi : 10.1038/nature04338 . PMID 16341006 .  
  10. ↑ كوبفلي، كلاوس-بيتر؛ بولينجر، جون؛ جودينيو، راكيل؛ روبنسون، جاكلين؛ ليا، أماندا؛ هندريكس، سارة؛ وآخرون (2015). "أدلة على مستوى الجينوم تكشف أن ابن آوى الذهبي الأفريقي والأوراسي نوعان متميزان" . علم الأحياء الحالي . 25 (16): 2158-2165 . doi : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . PMID 26234211 .  
  11. ↑ ويلسون، بول جيه؛ جريوال، سونيا؛ لوفورد، إيان دي؛ هيل، جينيفر إن إم؛ جراناكي، أنجيلا جي؛ بينوك، ديفيد؛ ثيبرج، جون بي؛ ثيبرج، ماري تي؛ فويغت، دينيس آر؛ واديل، ويل؛ تشامبرز، روبرت إي. (15 فبراير 2011). "البصمات الوراثية للذئب الكندي الشرقي والذئب الأحمر تُقدّم دليلاً على تاريخ تطوري مشترك مستقل عن الذئب الرمادي" . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 78 (12): 2156-2166 . doi : 10.1139/z00-158 .
  12. ↑ ألفاريز، فرانسيسكو؛ بوغدانوفيتش، فيسلاو؛ كامبل، ليز أ.د.؛ غودينيو، راشيل؛ هاتلاف، جينيفر؛ جالا، يادفيندراديف ف.؛ كيتشنر، أندرو س.؛ كوبفلي، كلاوس-بيتر؛ كروفيل، ميها؛ موهلمان، باتريشيا د.؛ سين، هيلين؛ سيليرو-زوبيري، كلاوديو؛ فيرانتا، سوفي؛ ويرهان، جيرالدين (2019). "أنواع الكلبيات في العالم القديم ذات التصنيف الغامض: استنتاجات وتوصيات ورشة العمل. سيبيو. فايراو، البرتغال، 28-30 مايو 2019" (ملف PDF) . مجموعة أخصائيي الكلبيات التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة/لجنة بقاء الأنواع . تم الاطلاع عليه في 6 مارس 2020 .
  13. ↑ فلين، جون جيه؛ ويسلي-هانت، جينا دي (2005). "التطور السلالي لآكلات اللحوم: العلاقات الأساسية بين آكلات اللحوم، وتقييم موقع "مياكويديا" بالنسبة لآكلات اللحوم". مجلة علم الحفريات المنهجي . 3 : 1-28 . doi : 10.1017/s1477201904001518 . S2CID 86755875 . 
  14. ↑ موقع Fossilworks الإلكتروني Eucyon davisi
  15. بيري ، أنجيلا ر.؛ ميتشل، كيرين ج.؛ موتون، أليس؛ ألفاريز-كاريترو، ساندرا؛ هولم-بيمان، أرديرن؛ هايل، جيمس؛ جاميسون، ألكسندرا؛ ميتشن، جولي؛ لين، أودري ت.؛ شوبرت، بلين و.؛ أمين، كارلي (13 يناير 2021). "كانت الذئاب الرهيبة آخر سلالة من الكلبيات القديمة في العالم الجديد" . مجلة نيتشر . 591 (7848): 87-91 . Bibcode : 2021Natur.591...87P . doi : 10.1038/s41586-020-03082- x . ISSN 1476-4687 . PMID 33442059. S2CID 231604957 .   
  16. ^ Rook، L. 1994. كانيس العالم القديم Plio-Pleistocene (Xenocyon) ex gr. الصقور. Bolletino della Società Paleontologica Italiana 33: 71–82.
  17. ↑ سوتنيكوفا، م (2010). "انتشار الكلبيات (الثدييات، الكلبيات: الكلبيات) عبر أوراسيا خلال أواخر العصر الميوسيني إلى أوائل العصر البليستوسيني". مجلة كواترنري إنترناشونال . 212 (2): 86-97 . Bibcode : 2010QuInt.212...86S . doi : 10.1016/j.quaint.2009.06.008 .
  18. ↑ كريستيانسن، بير؛ وورو، ستيفن (2007). "قوى العض والتكيفات التطورية لعلم بيئة التغذية لدى الحيوانات اللاحمة". علم البيئة . 88 (2): 347-358 . doi : 10.1890/0012-9658(2007)88 [ 347 :bfaeat ] 2.0.co ; 2. PMID 17479753 . 
  19. 1 2 سانسالوني، غابرييل؛ بيرتي، دافيدي فيديريكو؛ مايورينو، ليوناردو؛ باندولفي، لوكا (2015). "الاتجاهات التطورية والثبات في الأضراس القاطعة لذئب العصر البليستوسيني الأوروبي Canis lupus (الثدييات، الكلبيات)". مراجعات علوم العصر الرباعي . 110 : 36-48 . doi : 10.1016/j.quascirev.2014.12.009 . hdl : 11380/1318343 .
  20. ^ شيرين، ماركو. بيرتي، دافيد فيديريكو؛ سارديلا، رافاييل؛ روك ، لورنزو (2013). "Canis etruscus (Canidae، Mammalia) ودورها في التجمع الحيواني من Pantalla (بيروجيا، وسط إيطاليا): مقارنة مع نقابة الحيوانات آكلة اللحوم الكبيرة المتأخرة في فيلافرانشيان في إيطاليا" . بوليتينو ديلا سوسيتا باليونتولوجيكا إيتاليانا . 52 (1): 11- 18.
  21. ↑ ورو، س.؛ ماكهنري، س.؛ توماسون، ج. (2005). "نادي العضة: مقارنة قوة العضة لدى الثدييات الكبيرة العاضة والتنبؤ بالسلوك المفترس في التصنيفات الأحفورية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 272 ​​(1563): 619-25 . doi : 10.1098/rspb.2004.2986 . PMC 1564077. PMID 15817436 .  
  22. ↑ فان فالكنبورغ، بلير؛ ساكو، تايسون (2002). "الازدواج الجنسي، والسلوك الاجتماعي، والتنافس بين أفراد الجنس الواحد في آكلات اللحوم الكبيرة في العصر البليستوسيني". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 : 164-169 . doi : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0164:SDSBAI ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86156959 . 
  23. ↑ سوركين، بوريس (2008). "قيد ميكانيكي حيوي على كتلة الجسم لدى الحيوانات المفترسة الثديية البرية". ليثايا . 41 (4): 333-347 . doi : 10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x .
  24. ↑ إيرل، م. (1987). "كتلة الجسم المرنة لدى الحيوانات اللاحمة الاجتماعية". عالم الطبيعة الأمريكي . 129 (5): 755-760 . doi : 10.1086/284670 . S2CID 85236511 . 
  25. ↑ باكيه، ب؛ كاربين، ل. و. (2003). "23- الذئب الرمادي (Canis inpus وحلفاؤه)". في: فيلدهامر، جورج أ. (محرر). الثدييات البرية في أمريكا الشمالية: علم الأحياء والإدارة والحفظ . مجلة نيتشر. الصفحات 482-509 . ISBN  978-0-8018-7416-1.
  26. ↑ ميتش، ل. ديفيد (1966). ذئاب جزيرة رويال . سلسلة الحيوانات 7. حيوانات المتنزهات الوطنية في الولايات المتحدة. ص 76. ISBN  978-1-4102-0249-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 مايو 2017 .
  27. ↑ أنيونج، ويليام؛ رومان، كريس (2006). "تقديرات جديدة لكتلة جسم الذئب الرهيب المنقرض من العصر البليستوسيني، Canis dirus " . مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 : 209-212 . doi : 10.1671/0272-4634(2006)26 [ 209:NBMEFC ] 2.0.CO ; 2. S2CID 83702167 . 
  28. ديل ، راشيل؛ مارشال-بيسيني، سارة؛ رينج، فريدريك (2017-06-01). "هل تستخدم الإناث وضعها الجنسي للوصول إلى الموارد؟ دراسة حول استخدام الغذاء مقابل الجنس لدى الذئاب والكلاب" . علم الحيوان المعاصر . 63 (3): 323-330 . doi : 10.1093/cz/zow111 . ISSN 1674-5507 . PMC 5804177. PMID 29491991 .   
  29. 1 2 كافاتزو، سيمونا؛ بوناني، روبرتو؛ فالسيكي، باولا؛ ناتولي، يوجينيا (2014-06-06). "المتغيرات الاجتماعية المؤثرة على تفضيلات الشريك، والتزاوج، والنتائج الإنجابية في قطيع من الكلاب الطليقة" . PLOS ONE . 9 (6) e98594. Bibcode : 2014PLoSO...998594C . doi : 10.1371/journal.pone.0098594 . ISSN 1932-6203 . PMC 4048177. PMID 24905360 .   
  30. ↑ شيل، كريستوفر جيه؛ يونغ، جولي كيه؛ لونسدورف، إليزابيث في؛ ماتيو، جيل إم؛ سانتيمير، راشيل إم (2018). "يتطلب الأمر اثنين: دليل على انخفاض الصراع الجنسي حول رعاية الأبوين في الكلبيات ثنائية الأبوين" . مجلة علم الثدييات . 99 (1): 75-88 . doi : 10.1093/jmammal/gyx150 .
  31. ↑ بول، مانابي؛ ساو، شوبرا؛ ناندي، أنجان ك.؛ بهادرا، أنينديتا (2017-01-01). "الأمهات الذكيات يوازنّ بين الوقت والجهد في رعاية الأبناء: دراسة على الكلاب الطليقة" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 4 (1) 160583. arXiv : 1607.01135 . Bibcode : 2017RSOS....460583P . doi : 10.1098 / rsos.160583 . ISSN 2054-5703 . PMC 5319321. PMID 28280555 .   
  32. ↑ كاسيدي، كيرا أ.؛ ميتش، ل. ديفيد؛ ماكنولتي، دانيال ر.؛ ستالر، دانيال ر.؛ سميث، دوغلاس و. (2017). "يشير التباين الجنسي في العدوان إلى تخصص ذكور الذئاب الرمادية في الدفاع عن القطيع ضد مجموعات من نفس النوع" . العمليات السلوكية . 136 : 64-72 . doi : 10.1016/j.beproc.2017.01.011 . PMID 28143722. S2CID 32107025 .  
  33. 1 2 فان فالكنبورغ، بلير؛ هيرتل، فريتز (1993). "أوقات عصيبة في لا بريا: تكسر الأسنان لدى الحيوانات اللاحمة الكبيرة في أواخر العصر البليستوسيني" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . سلسلة جديدة. 261 (5120): 456-459 . رمز Bibcode : 1993Sci...261..456V . doi : 10.1126/science.261.5120.456 . PMID 17770024. S2CID 39657617 .  
  34. ↑ ثيرين، فرانسوا (2005). "ملامح قوة الفك السفلي لدى آكلات اللحوم الحالية وآثارها على سلوك التغذية لدى المفترسات المنقرضة". مجلة علم الحيوان . 267 (3): 249-270 . doi : 10.1017/S0952836905007430 .
  35. 1 2 3 فان فالكنبورغ، ب (1988). "معدل حدوث كسر الأسنان بين الثدييات المفترسة الكبيرة". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة 131 ( 2): 291-302 . doi : 10.1086/284790 . S2CID 222330098 . 
  36. ↑ دي سانتيس، إل آر جي؛ شوبرت، بي دبليو؛ شميت-لينفيل، إي؛ أونغار، بي؛ دونوهيو، إس؛ هاوبت، آر جيه (15 سبتمبر 2015). جون إم. هاريس (محرر). "نسيج التآكل المجهري للأسنان لدى آكلات اللحوم من حفر القطران في لا بريا، كاليفورنيا، وآثاره المحتملة على الانقراض" (ملف PDF) . سلسلة العلوم 42. متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس. الصفحات 37-52 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 24 يونيو 2016. تم الاطلاع عليه في 10 أغسطس 2017 . 
  37. ↑ ليونارد، جينيفر أ.؛ فيلا، كارليس؛ فوكس-دوبس، كينا؛ كوخ، بول ل.؛ واين، روبرت ك.؛ فان فالكنبورغ، بلير (2007). "انقراض الحيوانات الضخمة واختفاء نمط بيئي متخصص للذئب" ( ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 17 (13): 1146-1150 . doi : 10.1016/j.cub.2007.05.072 . hdl : 10261/61282 . PMID 17583509. S2CID 14039133. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 28-12-2016 . تم الاسترجاع بتاريخ 13-07-2017 .  
  38. ↑ "الذئب - الذئاب الحمراء والشرقية والإثيوبية، وذئاب جزر فوكلاند المنقرضة، والذئاب الرهيبة | بريتانيكا" . www.britannica.com . تاريخ الاسترجاع: 24 فبراير 2024 .
  39. ↑ توكار، إي. 2001. "Canis latrans" (موقع إلكتروني)، موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت. تم الاطلاع عليه في 24 فبراير 2024 على الرابط التالي: https://animaldiversity.org/accounts/Canis_latrans/
  40. ↑ "الذئب الذهبي (Canis aureus)" . حدائق تايلاند الوطنية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-02-2024 .
  41. ↑ ويردلين، لارس؛ لويس، مارغريت إي (2005). "حيوانات آكلة اللحوم في العصر البليوسيني-البليستوسيني في شرق أفريقيا: ثراء الأنواع وأنماط التغير" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 144 (2): 121. doi : 10.1111/j.1096-3642.2005.00165.x .
  42. ^ كوبفلي، كلاوس بيتر؛ بولينجر ، جون. جودينهو، راكيل؛ روبنسون، جاكلين؛ ليا أماندا. هندريكس، سارة؛ شفايتزر، رينا م.؛ تالمان، أولاف. سيلفا، بيدرو؛ فان، زينكسين؛ يورتشينكو، أندريه أ؛ دوبرينين، بافيل؛ ماكونين، أليكسي؛ كاهيل، جيمس أ. شابيرو، بيث؛ الفاريس، فرانسيسكو؛ بريتو، خوسيه سي؛ جيفن، إيلي. ليونارد، جينيفر أ.؛ هيلجن، كريستوفر م. جونسون، وارن E.؛ أوبراين، ستيفن J.؛ فان فالكنبرج، بلير؛ واين، روبرت ك. (2015). "الأدلة على نطاق الجينوم تكشف أن ابن آوى الذهبي الأفريقي والأوراسي هما نوعان متميزان" . علم الأحياء الحالي . 25 (16): 2158– 65. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . PMID 26234211 . 
  43. ↑ العامري، لمجد؛ بارتوليني لوسينتي، سافيريو؛ متيمت، منصف سعيد؛ قروي يعقوب، نرجس؛ روس مونتويا، سيرجيو؛ إسبيجاريس، ماريا باتروسينيو؛ البغديري، مبروك؛ بلحاج علي، نبيهة؛ مارتينيز نافارو، بيانفينيدو (2017). " Canis othmanii sp. nov. (Carnivora، Canidae) من موقع العصر البليستوسيني الأوسط المبكر في وادي السراط (تونس)". كومتيس ريندوس باليفول . 16 (7): 774. دوى : 10.1016/j.crpv.2017.05.004 .