تطور الذئب

عاش الكلب آكل لحوم البشر (Canis lepophagus) في أوائل العصر البليوسيني في أمريكا الشمالية. ^{[ 36 ]} اقترح كورتن أن الكلب آكل لحوم البشر (C. lepophagus ) في العصر البلانكي ^{[ 37 ]} انحدر من أنواع أصغر من جنس Canis عاشت في العصر الميوسيني في أمريكا الشمالية. ثم انتشر على نطاق واسع في جميع أنحاء أوراسيا، حيث كان إما مطابقًا للكلب آكل لحوم البشر (C. arnensis) في أوروبا أو وثيق الصلة به. ^{[ 27 ] : ص 241 [ 38 ] [ 39 ]}

يصف جونستون ذئب البراري C. lepophagus بأنه يمتلك جمجمة وهيكلًا عظميًا أكثر نحافة من ذئب البراري الحديث. ^{[ 40 ] : 385.} وجد روبرت م. نواك أن الجماجم المبكرة كانت صغيرة ورقيقة وذات نسب ضيقة تشبه جماجم ذئاب البراري الصغيرة، ويبدو أنها أسلاف ذئب البراري C. latrans . ^{[ 27 ] : ص241.} لاحظ جونسون أن بعض العينات التي عُثر عليها في وادي سيتا، تكساس، كانت تمتلك جماجم أكبر وأعرض، ^{[ 40 ]} واقترح نواك، إلى جانب شظايا أخرى، أن هذه العينات كانت تتطور إلى ذئاب. ^{[ 27 ] : ص241 [ 28 ]}

خالف تيدفورد آراء المؤلفين السابقين، ووجد أن مورفولوجيا الجمجمة والأسنان لدى هذا النوع تفتقر إلى بعض الخصائص المشتركة بين الذئب الرمادي (C. lupus) والقيوط الأسود ( C. latrans) ، وبالتالي لم تكن هناك علاقة وثيقة بينهما، إلا أن ذلك يشير إلى أن الذئب الرمادي كان سلفًا لكل من الذئاب والقيوط. ^{[ 11 ] : ص 119}

ازداد حجم ذئاب أمريكا الشمالية، وتشير عينات الأسنان إلى أن ذئب C. priscolatrans قد تفرّع إلى الذئب الكبير C. armbrusteri . ^{[ 27 ] : ص 242 [ 41 ]} خلال العصر البليستوسيني الأوسط في أمريكا الشمالية. ^{[ 28 ]} خالف روبرت أ. مارتن هذا الرأي، معتقدًا أن C. armbrusteri ^{[ 42 ]} هو C. lupus . ^{[ 33 ]} خالف نواك مارتن، مقترحًا أن C. armbrusteri لا يرتبط بـ C. lupus بل بـ C. priscolatrans ، الذي نشأ منه A. dirus . اقترح تيدفورد أن ذئبي أمريكا الجنوبية C. gezi و C. nehringi يتشاركان في خصائص سنية وجمجمية تطورت للتغذية المفرطة على اللحوم، مما يشير إلى أن C. armbrusteri كان السلف المشترك لـ C. gezi و C. nehringi و A. dirus . ^{[ 11 ] : 148}

في عام 1908، بدأ عالم الحفريات جون كامبل ميريام باستخراج العديد من شظايا العظام المتحجرة لذئب كبير من  حفر القطران في رانشو لا بريا. وبحلول عام 1912، عثر على هيكل عظمي مكتمل بما يكفي للتمكن من التعرف رسميًا على هذه العينات والعينات التي عُثر عليها سابقًا تحت اسم C.  dirus (ليدي 1858) .

عاش الكلب الهندي (Canis dirus ) ^{[ 43 ]} ، أو كما يُعرف الآن على نطاق واسع باسم إينوسيون ديروس (Aenocyon dirus )، في أواخر العصر البليستوسيني وبداية العصر الهولوسيني في أمريكا الشمالية والجنوبية. ^{[ 44 ]} في عام 1987، طُرحت فرضية جديدة مفادها أن مجموعة من الثدييات قد تُنتج شكلاً أكبر يُسمى "الشكل المُفرط" خلال فترات وفرة الغذاء، ولكن عندما يصبح الغذاء نادرًا فيما بعد، فإن هذا الشكل إما أن يتكيف مع شكل أصغر أو ينقرض. قد تُفسر هذه الفرضية الأحجام الكبيرة التي وُجدت في العديد من ثدييات أواخر العصر البليستوسيني مقارنةً بنظيراتها الحديثة. ويمكن أن يحدث كل من الانقراض والتطور النوعي - أي انفصال نوع جديد عن نوع أقدم - معًا خلال فترات الظروف المناخية القاسية. ^{[ 45 ] [ 46 ]} وافقت غلوريا  د.  غوليت مارتن الرأي، واقترحت كذلك أن هذه الفرضية قد تفسر الظهور المفاجئ لـ A.  dirus في أمريكا الشمالية، وأنه نظرًا لتشابه أشكال جماجمها، فإن C.  lupus قد أدى إلى ظهور الشكل المتطور لـ A.  dirus بسبب وفرة الفرائس، والبيئة المستقرة، والمنافسين الأقوياء. ^{[ 47 ]} اختلف نواك وكورتن وبرتا مع غوليت، واقترحوا أن A. dirus لم يتطور من C. lupus . ^{[ 28 ] [ 39 ] [ 48 ]} اقترح علماء الحفريات الثلاثة البارزون، شياومينغ وانغ، و ر. هـ. تيدفورد، و ر. م. نواك، أن A. dirus قد تطور من C. armbrusteri ، ^{[ 49 ] [ 11 ] : 181،} حيث ذكر نواك أن هناك عينات من كهف كمبرلاند، ماريلاند، تشير إلى أن C. armbrusteri قد تفرع إلى A. dirus . ^{[ 27 ] : ص243 [ 50 ]} يشترك النوعان في عدد من الخصائص ( التشابه المورفولوجي المشترك )، مما يشير إلى أصل A. dirus في أواخر العصر الإرفينغتوني في الأراضي المفتوحة في وسط القارة، ثم توسع لاحقًا شرقًا وأزاح سلفه C. armbrusteri . ^{[ 11 ] : 181}

مع ذلك، أشارت دراسة نُشرت عام ٢٠٢١ إلى أن الذئب الرهيب ينتمي إلى سلالة شديدة التباين، حيث كان آخر سلف مشترك له مع الكلاب الشبيهة بالذئاب قبل ٥.٧ مليون سنة. وخلصت الدراسة إلى أن التشابه المورفولوجي بين الذئاب الرهيبة والذئاب الرمادية يعود إلى التطور التقاربي . تشير هذه النتيجة إلى أن سلالتي الذئب والقيوط تطورتا بمعزل عن سلالة الذئب الرهيب. تقترح الدراسة أصلًا مبكرًا لسلالة الذئب الرهيب في الأمريكتين، وأن هذا العزل الجغرافي سمح لها بتطوير درجة من العزلة التناسلية منذ تباعدها قبل ٥.٧ مليون سنة. تطورت القيوط والكلاب البرية الآسيوية والذئاب الرمادية والزينوسيون المنقرض في أوراسيا، ثم انتشرت إلى أمريكا الشمالية في وقت قريب نسبيًا خلال العصر البليستوسيني المتأخر، ولذلك لم يحدث أي اختلاط مع الذئب الرهيب. ونتيجة لذلك، وجدت الدراسة أن الاسم الثنائي الصحيح للذئب الرهيب هو Aenocyon dirus ، كما اقترحه ميريام في عام 1918. ويشير العزل طويل الأمد لسلالة الذئب الرهيب إلى أن أنواعًا أحفورية أمريكية أخرى، بما في ذلك C. armbrusteri و C. edwardii ، قد تنتمي أيضًا إلى سلالة الذئب الرهيب. ^{[ 51 ]}

اقترح وانغ وتيدفورد أن جنس الكلب (Canis) ينحدر من الكلب الشبيه بالذئب البري ( Eucyon davisi )، وأن بقاياه ظهرت لأول مرة في العصر الميوسيني (قبل 6 ملايين سنة) في جنوب غرب الولايات المتحدة الأمريكية والمكسيك. وبحلول العصر البليوسيني (قبل 5 ملايين سنة)، ظهر الكلب الأكبر حجمًا (Canis lepophagus) في المنطقة نفسها، وبحلول أوائل العصر البليستوسيني (قبل مليون سنة) كان الكلب ( Canis latrans ) موجودًا. واقترحا أن التطور من Eucyon davisi إلى C lepophagus ثم إلى الذئب البري كان تطورًا خطيًا. ^{[ 22 ]} بالإضافة إلى ذلك، تشكل أنواع C. edwardii و C. latrans و C. aureus معًا فرعًا حيويًا صغيرًا، ولأن C. edwardii ظهر مبكرًا، ممتدًا من منتصف العصر البلانكي (أواخر العصر البليوسيني) إلى نهاية العصر الإرفينغتوني (أواخر العصر البليستوسيني)، يُقترح أنه السلف. ^{[ 11 ] : ص 175، 180}

اعتقد نواك وتيدفورد أيضًا أنه من المحتمل أن يكون الذئب الرمادي (C. lupus) قد انحدر من سلالة من الكلبيات تعود إلى العصر الميوسيني أو البليوسيني، والتي سبقت الذئب الرمادي (C. lepophagus) وكانت منفصلة عنه . ^{[ 28 ] [ 52 ]} استنادًا إلى علم التشكل من الصين، ربما كان ذئب البليوسين (C. chihliensis) سلفًا لكل من الذئب الأرمبروستيري (C. armbrusteri) والذئب الرمادي (C. lupus) قبل هجرتهما إلى أمريكا الشمالية. ^{[ 23 ] [ 11 ] : ص 181} يبدو الذئب الأرمبروستيري (C. chihliensis) أكثر بدائية وأصغر حجمًا من الذئب الرمادي (C. lupus) ، وتتشابه قياسات جمجمته وأسنانه مع الذئب الرمادي (C. lupus) ، لكن قياسات عناصر ما بعد الجمجمة لديه أصغر. ^{[ 53 ]} ظهر الذئب الأرمبروستيري (C. armbrusteri) في أمريكا الشمالية في منتصف العصر البليستوسيني ، وهو شكل يشبه الذئب أكبر من أي نوع من جنس الكلب (Canis) في ذلك الوقت. ^{[ 28 ]} في نهاية آخر انحسار جليدي خلال الثلاثين ألف سنة الماضية، أدى الاحترار إلى ذوبان الحواجز الجليدية عبر شمال كندا، مما سمح للثدييات القطبية بتوسيع نطاقها إلى خطوط العرض الوسطى في أمريكا الشمالية، بما في ذلك الأيائل، والرنة، والبيسون، والذئب الرمادي. ^{[ 54 ]}

في أوراسيا خلال العصر البليستوسيني الأوسط، نشأ جنس زينوسيون ، وهو جنس من آكلات اللحوم المتخصصة، من نوع C. falconeri ، والذي بدوره نشأ منه جنس Cuon (الذئب الأحمر) وجنس Lycaon (كلب الصيد الأفريقي). ^{[ 55 ] [ 56 ]} وقبل ظهور C. dirus مباشرةً ، غزا جنس زينوسيون أمريكا الشمالية ، وكان بحجم C. dirus وأكثر تخصصًا في أكل اللحوم. وتشير السجلات الأحفورية إلى ندرته، ويُفترض أنه لم يستطع منافسة C. dirus المُستحدث . ^{[ 57 ]}

في عام 2020، أطلق الباحثون اسمًا جديدًا على نوع C. borjgali، عُثر عليه في دمانيسي ، جورجيا، في موقع يعود تاريخه إلى ما بين 1.8 و1.75 مليون سنة. ^{[ 58 ]} لم تُظهر هذه العينة خصائص C. etruscus ، بل بدت أقرب إلى شكل بدائي من C. mosbachensis ، ويُقترح أنها سلف C. mosbachensis . ^{[ 59 ] [ 58 ]} يُرجح أن يكون الذئب C. borjgali سلفًا لأنواع C. lupus و C. latrans و C. lupaster الشبيهة بالذئاب . ^{[ 59 ]}

كان الذئب الموسباخي (Canis mosbachensis )، المعروف أحيانًا باسم ذئب موسباخ، ذئبًا صغيرًا منقرضًا سكن أوراسيا خلال العصر البليستوسيني الأوسط والمتأخر. ^{[ 60 ]} ويُعتبرالنسب التطوري للذئب الحالي (Canis lupus ) من الذئب الأتروسكي (C. etruscus) مرورًا بالذئب الموسباخي (C. mosbachensis) مقبولًا على نطاق واسع. ^{[ 60 ] [ 27 ] : 239-245} . في عام 2010، وجدت دراسة أن تنوع مجموعة Canis انخفض بحلول نهاية العصر البليستوسيني المبكر وحتى منتصفه ، واقتصر في أوراسيا على الذئاب الصغيرة من مجموعة Canis mosbachensis–C. variabilis التي كانت بحجم الذئب الهندي الحالي ( Canis lupus pallipes )، والذئب الكبير المفترس ( Canis ( Xenocyon ) lycanoides) الذي كان بحجم الذئاب الرمادية الشمالية الحالية. ^{[ 58 ]}     

أقدم عينة معروفة من الذئب الرمادي (Canis lupus) كانت عبارة عن سن متحجر اكتُشف في أولد كرو، يوكون ، كندا. عُثر على العينة في رواسب يعود تاريخها إلى مليون سنة قبل الحاضر، ^{[ 11 ]} إلا أن الأصل الجيولوجي لهذه الرواسب محل شك. ^{[ 11 ] [ 61 ]} كما اكتُشفت عينات أحدث قليلاً في مستنقع كريبل كريك، فيربانكس ، ألاسكا، في طبقات يعود تاريخها إلى 810,000 سنة قبل الحاضر. يشير كلا الاكتشافين إلى أن أصل هذه الذئاب كان في شرق بيرينجيا خلال العصر البليستوسيني الأوسط . ^{[ 11 ]}

في فرنسا، تُظهر الأنواع الفرعية C. l. lunellensis Bonifay، 1971 ^{[ 62 ]} التي تم اكتشافها في Lunel-Viel ، Hérault والتي يعود تاريخها إلى 400-350000 سنة قبل الحاضر، و C. l. santenaisiensis Argant، 1991 ^{[ 63 ]} من Santenay، Côte d'Or والتي يعود تاريخها إلى 200000 سنة قبل الحاضر، و C. lupus maximus Boudadi-Maligne، 2012 ^{[ 64 ]} من كهف Jaurens، Nespouls ، Corrèze والتي يعود تاريخها إلى 31000 سنة قبل الحاضر، زيادة تدريجية في الحجم ويُقترح أن تكون أنواعًا فرعية زمنية . ^{[ 65 ] [ 17 ]} في إيطاليا، عُثر على أقدم عينات الذئب الإيطالي (Canis lupus)  في لا بوليدرارا دي تشيكانيبيو، على بُعد 20 كيلومترًا شمال غرب روما، في طبقات يعود تاريخها إلى ما بين 340,000 و320,000 سنة قبل الحاضر. ^{[ 66 ] [ 67 ]} في عام 2017، وجدت دراسة أن أبعاد الأضراس القاطعة العلوية والسفلية للذئب الإيطالي في أوائل العصر الهولوسيني قريبة من أبعاد الذئب الإيطالي العملاق ( C. l. maximus) . وترتبط التقلبات في حجم الأضراس القاطعة للذئب الإيطالي بانتشار الحيوانات الضخمة. وقد شهد الذئب الإيطالي انخفاضًا في حجم جسمه مع انقراض الأيل الأحمر في إيطاليا خلال عصر النهضة. ^{[ 17 ]} السلالة المقترحة هي:

C. etruscus → C. mosbachensis → C. l. لونلينسيس → C. l. santenaisiensis → C. l. مكسيموس → سي ل. الذئبة ^{[ 17 ]}

هناك عدد من العينات المكتشفة حديثًا والتي يُقترح أنها تعود إلى كلاب العصر الحجري القديم، إلا أن تصنيفها لا يزال محل نقاش. وقد عُثر على هذه العينات إما في أوروبا أو سيبيريا، ويعود تاريخها إلى ما بين 40,000 و17,000 سنة قبل الحاضر. وتشمل هذه العينات كهف هوهل فيلس في ألمانيا، وكهوف غويه في بلجيكا، وبريدموستي في جمهورية التشيك، وأربعة مواقع في روسيا: كهف رازبوينيتشيا، وكوستيونكي-8 ، وأولاخان سولار، وإليسيفيتش 1. كما يُقترح أن تكون آثار أقدام من كهف شوفيه في فرنسا، والتي يعود تاريخها إلى 26,000 سنة قبل الحاضر، تعود إلى كلب، إلا أن هناك شكوكًا حول كونها تعود إلى ذئب. ^{[ 70 ]} ارتبطت كلاب العصر الحجري القديم ارتباطًا وثيقًا بمخيمات الصيد البشرية في أوروبا لأكثر من 30,000 سنة قبل الحاضر، ويُقترح أنها كانت مُستأنسة. كما يُقترح أنها إما كلب بدائي وسلف الكلب المستأنس، أو نوع من الذئاب غير معروف للعلم. ^{[ 71 ]}

في عام ٢٠٠٢، أُجريت دراسة على جماجم متحجرة لاثنين من الكلبيات الكبيرة عُثر عليهما مدفونين على بُعد أمتار من مدخل ما كان يُعرف سابقًا بكوخ مصنوع من عظام الماموث في موقع إليسيفيتشي-١ الأثري الذي يعود للعصر الحجري القديم الأعلى في منطقة بريانسك بالسهل الروسي. وباستخدام تعريف مورفولوجي مُعتمد للتدجين، صُنّفت هذه الجماجم على أنها "كلاب العصر الجليدي". وقدّر التأريخ بالكربون المشع عمرهما بسنوات تقويمية تتراوح بين ١٦٩٤٥ و١٣٩٠٥ سنة قبل الحاضر. ^{[ ٧٢ ]} وفي عام ٢٠١٣، فحصت دراسة إحدى هذه الجماجم، وتم تحديد تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا فيها على أنه Canis familiaris . ^{[ ٧٣ ]}

في عام 2015، صرح عالم آثار حيواني قائلاً: "من حيث الأنماط الظاهرية، فإن الكلاب والذئاب حيوانات مختلفة بشكل أساسي." ^{[ 74 ]}

في عام 1986، كشفت دراسةٌ لتشريح جمجمة الكلب أن الكلب المنزلي يختلف شكليًا عن جميع الكلبيات الأخرى باستثناء الكلبيات الشبيهة بالذئاب. "إن الاختلاف في الحجم والنسب بين بعض السلالات كبيرٌ كالاختلاف بين أي جنس من الكلاب البرية، لكن جميع الكلاب تنتمي بوضوح إلى النوع نفسه." ^{[ 75 ]} وفي عام 2010، اقترحت دراسةٌ لشكل جمجمة الكلب مقارنةً بالحيوانات اللاحمة الموجودة أن "أكبر اختلافات في الشكل بين سلالات الكلاب تتجاوز بوضوح أقصى تباين بين الأنواع في رتبة آكلات اللحوم. علاوةً على ذلك، تتخذ الكلاب المنزلية مجموعةً من الأشكال الجديدة خارج نطاق آكلات اللحوم البرية." ^{[ 76 ]}

تحتوي الميتوكوندريا داخل كل خلية على نسخ عديدة من جينوم DNA دائري صغير ، ويبلغ طوله في الثدييات ما بين 16000 و18000 زوج قاعدي . تحتوي الخلية على مئات أو آلاف الميتوكوندريا، ولذلك فإن الجينات الموجودة داخل هذه الميتوكوندريا أكثر وفرة من الجينات الموجودة في نواة الخلية. ^{[ 88 ] [ 89 ]} تُعد وفرة الحمض النووي للميتوكوندريا (mDNA) مفيدة في التحليل الجيني للبقايا القديمة التي تحلل فيها الحمض النووي. ^{[ 89 ] [ 90 ]}

تتميز تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا بمعدل طفرات أعلى من معدل طفرات الجينات النووية، ويبلغ هذا المعدل لدى الثدييات 5-10 أضعاف. ^{[ 89 ] [ 91 ] [ 92 ]} تتطور جينات الميتوكوندريا المشفرة للبروتينات بسرعة أكبر بكثير، وهي مؤشرات قوية لاستنتاج تاريخ التطور على مستويات تصنيفية مثل العائلات والأجناس والأنواع. مع ذلك، فقد تطورت هذه الجينات بمعدل أسرع من مؤشرات الحمض النووي الأخرى، وهناك فرق زمني في ساعتها الجزيئية يتطلب التحقق منه باستخدام مصادر أخرى. يُمكن تحديد الوضع التصنيفي للأنواع غير المؤكدة بشكل أفضل باستخدام الحمض النووي النووي من نواة الخلية، وهو أكثر ملاءمة لتحليل التاريخ الحديث. ^{[ 93 ]} في معظم الحالات، يُورث الحمض النووي للميتوكوندريا من السلف الأمومي. ^{[ 89 ] [ 94 ]} لذلك، يوفر التحليل التطوري لتسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا داخل الأنواع تاريخًا للسلالات الأمومية التي يُمكن تمثيلها بشجرة تطورية . ^{[ 89 ] [ 95 ] [ 96 ]}

تختلف تسلسلات الحمض النووي الميتوكوندري (mDNA) للكلب والذئب بما يتراوح بين 0 و12 استبدالًا فقط ضمن 261 زوجًا قاعديًا، بينما تختلف الكلاب دائمًا عن ذئاب البراري وابن آوى بما لا يقل عن 20 استبدالًا. ^{[ 89 ] [ 99 ]} تشير هذه النتيجة إلى أن الكلب مشتق من الذئب، وأن هناك تهجينًا عكسيًا متكررًا، ^{[ 99 ]} أو أن الكلب ربما يكون قد انحدر من نوع منقرض من الكلبيات، أقرب أقربائه الأحياء هو الذئب الحديث. ^{[ 100 ]}

الكلبيات الشبيهة بالذئاب (فصيلة الكلبيات الفرعية Caninae ) هي مجموعة من الحيوانات اللاحمة الكبيرة ذات صلة وراثية وثيقة نظرًا لاحتوائها على 78 كروموسومًا . تضم هذه المجموعة أجناس Canis و Cuon و Lycaon . وتشمل هذه المجموعة الكلب (C. familiaris) ، والذئب الرمادي ( C. lupus )، والقيوط ( C. latrans )، وابن آوى الذهبي ( C. aureus )، والذئب الإثيوبي ( C. simensis )، وابن آوى أسود الظهر ( Lupulella mesomelas )، وابن آوى المخطط الجانبي ( Lupulella adusta )، والكلب البري الآسيوي ( Cuon alpinus )، والكلب البري الأفريقي ( Lycaon pictus ). ^{[ 109 ] [ 110 ] [ 111 ]} وتشمل الأعضاء المقترحة حديثًا الذئب الأحمر ( Canis rufus )، والذئب الشرقي ( Canis lycaon )، والذئب الذهبي الأفريقي ( C. anthus ). نظرًا لاحتوائها على 78 كروموسومًا، فإن جميع أفراد جنس الكلب (الذئاب، والقيوط، وابن آوى) لا يمكن تمييزها كروموسوميًا عن بعضها البعض، ولا عن الذئب الأحمر وكلب الصيد الأفريقي. ^{[ 89 ] : ص 279 [ 112 ]} يمكن لأفراد جنس الكلب التزاوج فيما بينهم ^{[ 100 ]} وهناك أدلة على تهجين الذئب الإثيوبي مع الكلاب. ^{[ 113 ]} ووفقًا لعالم الحيوان ريجينالد بوكوك ، فقد تزاوج الذئب الأحمر مع ابن آوى الذهبي. ^{[ 114 ]} كلب الصيد الأفريقي كبير الحجم، وسريع الحركة، ومعروف بانتشاره على مسافات شاسعة، وهو نادر في معظم نطاقه الجغرافي، ^{[ 115 ]} مما يجعل فرص التهجين صعبة. لم تجد دراسة الحمض النووي للميتوكوندريا الأمومي لثعلب ابن آوى ذي الظهر الأسود أي دليل على وجود أنماط جينية من أكثر الشركاء المحتملين - ثعلب ابن آوى المخطط الجانبي ولا ثعلب ابن آوى الذهبي - مما يشير إلى أن ذكور ثعلب ابن آوى ذي الظهر الأسود لم تتزاوج مع هذه الأنواع. ^{[ 116 ]}لم يجد البحث في الأدبيات العلمية أي دليل على التهجين بالنسبة لثعلب ابن آوى ذي الخطوط الجانبية النادر.

أظهرت مقارنة تسلسل الحمض النووي للكلبيات الشبيهة بالذئاب شجرة تطورية تُظهر أن الذئب الرمادي والكلب هما الأقرب صلةً، يليهما ارتباط وثيق بالقيوط وابن آوى الذهبي والذئب الإثيوبي، ويمكن للكلب أن يتهجن في البرية مع هذه الأنواع الثلاثة. ويأتي بعد ذلك أقرب حيوانين لهذه المجموعة، وهما الكلب البري الآسيوي والكلب البري الأفريقي، اللذان يمتلكان أسنانًا فريدة لتقطيع اللحوم، مما يشير إلى أن هذا التكيف قد فُقد لاحقًا لدى باقي أفراد المجموعة. ^{[ 97 ]} ويُظهر الشكل ابني آوى الأفريقيين كأكثر الأعضاء قاعديةً في هذه المجموعة، مما يعني أن هذه الشجرة تُشير إلى أصل أفريقي لهذه المجموعة. ^{[ 97 ] [ 117 ]} وتوضح الشجرة التمييز بين النمط الجيني والنمط الظاهري ، حيث يُمثل النمط الجيني المعلومات الوراثية الكاملة للكائن الحي ، بينما يُمثل النمط الظاهري الخصائص الفعلية المُلاحظة للكائن الحي، مثل الشكل أو النمو أو السلوك . من حيث النمط الظاهري، لا يُصنف الكلب البري (جنس Cuon ) وكلب الصيد الأفريقي (جنس Lycaon ) كأعضاء في جنس Canis ، ولكن من حيث النمط الجيني، فهما أقرب إلى الكلاب والذئاب والقيوط من جنسي ابن آوى Canis - ابن آوى المخطط الجانبي ( C. adustus ) وابن آوى ذو الظهر الأسود ( C. mesomelas ).

في عام 2015، أشارت دراسة لتسلسلات جينوم الميتوكوندريا وتسلسلات الجينوم النووي للكلبيات الأفريقية والأوراسية إلى أن الكلبيات الشبيهة بالذئاب الموجودة حاليًا قد استوطنت أفريقيا من أوراسيا خمس مرات على الأقل خلال العصرين البليوسيني والبليستوسيني، وهو ما يتوافق مع الأدلة الأحفورية التي تشير إلى أن جزءًا كبيرًا من تنوع الكلبيات الأفريقية نتج عن هجرة أسلاف أوراسية، والتي من المحتمل أن تكون متزامنة مع التقلبات المناخية في العصرين البليوسيني والبليستوسيني بين الظروف الجافة والرطبة. ^{[ 98 ]}

قد تُظهر الشجرة التطورية للكلبيات الشبيهة بالذئاب مواقع متضاربة لابن آوى ذي الظهر الأسود وابن آوى المخطط جانبيًا بالنسبة لأفراد جنس الكلب، وذلك اعتمادًا على ما إذا كانت المؤشرات الجينية مبنية على الحمض النووي للميتوكوندريا أو الحمض النووي النووي. ويُعزى هذا التباين بين الحمض النووي للميتوكوندريا والحمض النووي النووي إلى حدوث تداخل جيني للميتوكوندريا من سلف قديم لجنس الكلب إلى السلالة التي أدت إلى ظهور ابن آوى ذي الظهر الأسود قبل حوالي 6.2 إلى 5.2 مليون سنة. ^{[ 118 ]}

شجرة التطور الوراثي للكلبيات الشبيهة بالذئاب الموجودة حاليًا، ^{[ أ ]} مع التظليل الوردي الذي يمثل نوع Canis lupus .

	ابن آوى ذو الخطوط الجانبية ابن آوى ذو الظهر الأسود 2.62 مليون سنة مضت كلب بري أفريقي الكلب البري الذئب الإثيوبي ابن آوى الذهبي الذئب الذهبي الأفريقي ذئب البراري الذئب الهيمالايا ذئب السهول الهندية † ذئب العصر البليستوسيني المتأخر   الذئب الرمادي الحديث كلب 25 ألف 80 ألف 120 ألف 240 كيلو 380 ألف 600 ألف 960 كيلو 2.0 مليون سنة مضت 2.5 مليون سنة مضت 3.0 مليون سنة مضت
3.5 مليون سنة مضت

الاختلاط مع نوع غير معروف من الكلبيات المنقرضة

في عام ٢٠١٨، استُخدم تسلسل الجينوم الكامل لمقارنة أفراد جنس الكلبيات ، إلى جانب الذئب الأحمر ( Cuon alpinus ) وكلب الصيد الأفريقي ( Lycaon pictus ). وتشير الأدلة إلى وجود انتقال جيني بين الذئاب الذهبية الأفريقية ، وابن آوى الذهبي ، والذئاب الرمادية. وتقترح الدراسة أن الذئب الذهبي الأفريقي ينحدر من سلالة مختلطة جينيًا من الكلبيات، تتكون من ٧٢٪ من الذئب الرمادي و٢٨٪ من الذئب الإثيوبي ، وأن الذئب الإثيوبي كان ينتشر في السابق على نطاق أوسع في أفريقيا. وأظهر ذئب ذهبي أفريقي واحد من شبه جزيرة سيناء المصرية اختلاطًا جينيًا كبيرًا مع الذئاب الرمادية والكلاب في الشرق الأوسط، مما يُبرز دور الجسر البري بين قارتي أفريقيا وأوراسيا في تطور الكلبيات. كما توجد أدلة على انتقال جيني بين ابن آوى الذهبي وذئاب الشرق الأوسط، وبدرجة أقل مع الذئاب الأوروبية والآسيوية، وأقلها مع ذئاب أمريكا الشمالية. تقترح الدراسة أن أصل ابن آوى الذهبي الموجود في ذئاب أمريكا الشمالية ربما يكون قد ظهر قبل تباين الذئاب الرمادية الأوراسية والأمريكية الشمالية. وتشير الدراسة إلى أن السلف المشترك للذئب البري والذئب الرمادي قد اختلط جينيًا مع سلالة منقرضة من الكلبيات غير المعروفة. وتُعد هذه الكلبيات قريبة جينيًا من الكلب البري الآسيوي ، وقد تطورت بعد تباين كلب الصيد الأفريقي عن باقي أنواع الكلبيات. ويُعتقد أن الموقع القاعدي للذئب البري مقارنةً بالذئب يعود إلى احتفاظه بجزء أكبر من جينوم الميتوكوندريا لهذا الكلب غير المعروف. ^{[ 119 ]}

شملت دراسة جينومية أجريت على ذئاب الصين عينات متحفية من ذئاب جنوب الصين جُمعت بين عامي 1963 و1988. وشكّلت الذئاب في الدراسة ثلاث مجموعات: ذئاب شمال آسيا، التي تضم ذئابًا من شمال الصين وشرق روسيا، وذئاب جبال الهيمالايا من هضبة التبت، ومجموعة فريدة من جنوب الصين. وأظهرت إحدى العينات، التي عُثر عليها في أقصى جنوب شرق مقاطعة جيانغشي، أدلة على اختلاطها بين ذئاب مرتبطة بالتبت وذئاب أخرى في الصين. كما أظهرت عينة أخرى من مقاطعة تشجيانغ في شرق الصين تدفقًا جينيًا مشتركًا مع ذئاب جنوب الصين، إلا أن جينومها كان مختلطًا بنسبة 12-14% مع نوع من الكلبيات، قد يكون الذئب الأحمر أو نوعًا غير معروف من الكلبيات يسبق التباين الجيني للذئب الأحمر. ويُعتقد أن مجموعة الذئاب من جنوب الصين لا تزال موجودة في تلك المنطقة. ^{[ 132 ]}

عانت الذئاب الرمادية من انخفاض حاد في أعدادها على مستوى النوع قبل حوالي 25000 عام خلال ذروة العصر الجليدي الأخير. تبع ذلك ظهور مجموعة واحدة من الذئاب الحديثة التي توسعت من ملجأ في بيرينجيا لإعادة توطين نطاقها السابق، لتحل محل مجموعات الذئاب المتبقية من العصر البليستوسيني المتأخر في جميع أنحاء أوراسيا وأمريكا الشمالية. ^{[ 15 ] [ 130 ] [ 131 ]} من المحتمل أن هذه المجموعة الأصلية لم تُنتج الكلاب، بل اختلطت بها، مما سمح لها باكتساب جينات لون الفراء المرتبطة أيضًا بالمناعة، وزودت الكلاب بجينات سمحت لها بالتكيف مع البيئات المرتفعة (مثل التبت). يشير هذا إلى أن التباين الجيني بين الكلاب الأوروبية وكلاب شرق آسيا قد يكون قائمًا على الاختلاط مع مجموعات فرعية مختلفة من الذئاب. ^{[ 131 ]}

تتوفر معلومات جينية قليلة عن الذئاب القديمة التي عاشت قبل الاختناق السكاني. ومع ذلك، تُظهر الدراسات أن واحدة أو أكثر من هذه السلالات القديمة أقرب صلةً بالكلاب من الذئاب الحديثة، ومن المحتمل أنها كانت أكثر عرضةً للتدجين من قِبل البشر الأوائل الذين غزو أوراسيا. ^{[ 131 ]}

حتى عام 2020، تُعدّ أقدم بقايا ذئب سليمة معروفة لجرو محنط يعود تاريخه إلى 56,000 سنة مضت، وقد عُثر عليه في التربة الصقيعية على طول رافد صغير لنهر لاست تشانس كريك بالقرب من مدينة داوسون ، يوكون، كندا. أظهر تحليل الحمض النووي أنه ينتمي إلى سلالة ذئاب بيرينجيا، وأن السلف المشترك الأحدث لهذه السلالة يعود تاريخه إلى ما بين 86,700 و67,500 سنة مضت، وأن هذه السلالة كانت أساسية لجميع أنواع الذئاب الأخرى باستثناء ذئب الهيمالايا. ^{[ 133 ]}

في عام 2016، استندت دراسة إلى عمل دراسة رئيسية أخرى ^{[ 73 ]} ، وحللت تسلسلات 12 جينًا تقع على السلسلة الثقيلة من جينوم الميتوكوندريا للذئب الرمادي (C. lupus) المنقرض والمعاصر . استثنت الدراسة تسلسلات الذئب الهيمالاياوي المتباين والذئب الرمادي الهندي . تم تحديد عمر العينات القديمة بالكربون المشع والتأريخ الطبقي ، وبالتزامن مع التسلسلات، تم إنشاء شجرة تطورية زمنية. من خلال هذه الشجرة، استنتجت الدراسة أن السلف المشترك الأحدث لجميع عينات الذئب الرمادي الأخرى - الحديثة والمنقرضة - يعود إلى 80,000 سنة قبل الحاضر، ويتوافق هذا التاريخ مع الدراسة السابقة. ^{[ 73 ] [ 129 ]} لم تجد الدراسة أي دليل على حدوث انخفاض حاد في أعداد الذئاب حتى بضعة آلاف من السنين الماضية. ^{[ 129 ]}

أظهرت شجرة التطور الوراثي تعدد أصول الذئاب الأمريكية، حيث تباين الذئب المكسيكي عن باقي ذئاب أمريكا الشمالية، وشكّلت هذه الذئاب مجموعتين متقاربتين. ويتفق سيناريو معين مع بيانات التطور الوراثي، والغطاء الجليدي، ومستوى سطح البحر، على أنه خلال العصر الجليدي، عندما كانت مستويات سطح البحر في أدنى مستوياتها، حدثت موجة استيطان واحدة للذئاب في أمريكا الشمالية، بدأت مع فتح جسر بيرينغ البري قبل 70,000 عام، وانتهت خلال ذروة العصر الجليدي المتأخر لممر يوكون الذي امتد عبر الحد الفاصل بين الغطاء الجليدي لورنتيد والغطاء الجليدي كورديليران قبل 23,000 عام. وكانت الذئاب المكسيكية جزءًا من هذه الموجة، وقد تباينت عن باقي الذئاب إما قبل دخولها أمريكا الشمالية أو بعد دخولها نتيجة لتغير بيئتها.

بما أن الذئاب كانت موجودة في السجل الأحفوري لأمريكا الشمالية، إلا أن أصول الذئاب الحديثة لا تعود إلا إلى 80,000 عام، فقد استُبدلت الأنماط الوراثية للذئاب الموجودة بالفعل في أمريكا الشمالية بهذه الأنواع الغازية، إما عن طريق الإزاحة التنافسية أو عن طريق الاختلاط الجيني. ^{[ 129 ]} وقد دعم استبدال مجموعة أساسية من الذئاب في أمريكا الشمالية بمجموعة أحدث نتائج الدراسات السابقة. ^{[ 126 ] [ 134 ] [ 125 ] [ 129 ]} وربما وُجدت مجموعة من الذئاب متزاوجة عشوائيًا، مع تدفق جيني يمتد عبر أوراسيا وأمريكا الشمالية حتى انغلاق الصفائح الجليدية. ^{[ 126 ] [ 135 ] [ 129 ]} وبمجرد انغلاق الصفائح، عُزلت الذئاب الجنوبية، ولم يبقَ شمال الصفائح سوى ذئب بيرينغيا . غمر البحر الجسر البري قبل 10000 عام، وانحسرت الصفائح الجليدية قبل 12000 إلى 6000 عام، وانقرض ذئب بيرينغيا، وتوسعت ذئاب الجنوب لتستوطن بقية أمريكا الشمالية. تنحدر جميع ذئاب أمريكا الشمالية من تلك التي كانت معزولة جنوب الصفائح الجليدية. مع ذلك، فُقد جزء كبير من تنوعها لاحقًا خلال القرن العشرين. ^{[ 129 ]}

أشارت دراساتٌ باستخدام الحمض النووي للميتوكوندريا إلى أن ذئاب المناطق الساحلية الجنوبية الشرقية من ألاسكا تختلف جينيًا عن ذئاب المناطق الداخلية الرمادية، مما يعكس نمطًا لوحظ أيضًا في تصنيفات أخرى. تُظهر هذه الذئاب علاقةً تطوريةً مع الذئاب المنقرضة من الجنوب (أوكلاهوما)، مما يدل على أنها آخر ما تبقى من مجموعة كانت واسعة الانتشار قبل أن تنقرض إلى حد كبير خلال القرن الماضي، وأن ذئاب شمال أمريكا الشمالية قد انتشرت في الأصل من ملاجئ جنوبية أسفل جليد ويسكونسن بعد ذوبان الجليد في نهاية العصر الجليدي الأخير . ^{[ 136 ] [ 137 ] [ 138 ]} وأشارت دراسةٌ للحمض النووي للجينوم الكامل إلى أن جميع ذئاب أمريكا الشمالية أحادية النمط، وبالتالي فهي تنحدر من سلف مشترك. ^{[ 139 ]}

خلال الفترة نفسها، كان مضيق سويا بين هوكايدو وجزيرة سخالين جافًا لمدة 75,000 عام، واقتُرح أن ذئب إيزو المنقرض ( C. l. hattai ) وصل إلى هوكايدو من سخالين. ^{[ 140 ] [ 129 ] [ 141 ]} ومع ذلك، أشارت التسلسلات إلى أنه وصل إلى هوكايدو قبل أقل من 10,000 عام. كان ذئب إيزو وثيق الصلة بإحدى السلالات الأمريكية الشمالية، ^{[ 140 ] [ 129 ] [ 142 ]} ولكنه يختلف عن الذئب الياباني ( C. l. hodophilax ) الذي ينتشر جنوبًا، والذي يُعدّ سلفًا للذئاب الحديثة. ^{[ 140 ] [ 129 ]} سكن الذئب الياباني جزر كيوشو وشيكوكو وهونشو ^{[ 143 ] [ 144 ]} ولكنه لم يسكن جزيرة هوكايدو. ^{[ 144 ]} يشير هذا إلى أن سلفه ربما هاجر من قارة آسيا عبر شبه الجزيرة الكورية إلى اليابان. ^{[ 140 ] [ 144 ]} تشير مستويات سطح البحر السابقة لمضيق كوريا، بالإضافة إلى توقيت تسلسلات الذئب الياباني، إلى أنه وصل إلى الجزر الجنوبية قبل أقل من 20,000 عام. ^{[ 129 ]} في عام 2020، وجدت دراسة جينومية أن الذئب الياباني كان آخر ذئاب العصر البليستوسيني السيبيري، والتي كان يُعتقد أنها انقرضت في نهاية العصر البليستوسيني المتأخر (منذ 11,700 عام). وقد نجا بعضها حتى القرن العشرين واختلطت مع الكلاب اليابانية. ^{[ 145 ]}

كان الكلب غازيًا ناجحًا للغاية في أمريكا الشمالية، وقد أسس لنفسه مكانة بيئية واسعة النطاق بحلول العصر الهولوسيني المبكر والمتوسط. لم يكن هناك تداخل في المكانة البيئية بين الكلب والذئب مقارنةً بالكلب وباقي الكلبيات في أمريكا الشمالية. بحلول العصر الهولوسيني المتأخر، كانت مساحة المكانة البيئية للكلب أصغر مما توقعه الباحثون، مما يشير إلى أنها كانت محدودة بعوامل حيوية . تشمل هذه المناطق شمال شرق وشمال غرب الولايات المتحدة، والتي تتوافق مع أعلى كثافة للاستيطان البشري المبكر، مما يشير إلى أن الكلب قد "انحرف" من مكانة الذئب إلى مكانة الإنسان، ويفسر سبب عدم اتساع مساحة المكانة البيئية للكلب كما كان متوقعًا. قد يعكس الانفصال بين الكلب والذئب سرعة حدوث التدجين، ^{[ 146 ]} بما في ذلك احتمال حدوث عملية تدجين ثانية في أمريكا الشمالية. ^{[ 147 ] [ 146 ]} تصطاد قطعان الذئاب والصيادون الجامعون فرائس متشابهة بطريقة متشابهة ضمن بنية اجتماعية جماعية متشابهة، مما قد يكون قد سهّل تدجين الذئاب. ^{[ 148 ] [ 149 ]}

انقرضت الذئاب في الجزء الجنوبي من نطاقها الجغرافي التاريخي في أمريكا الشمالية بحلول منتصف القرن العشرين. وكشفت دراسة الحمض النووي الميتوكوندري (mDNA) لـ 34 من بقايا الذئاب من أمريكا الشمالية، والتي يعود تاريخها إلى الفترة ما بين عامي 1856 و1915، أن تنوعها الجيني كان ضعف تنوع الذئاب الحديثة في هذه المناطق، وأن ثلثي الأنماط الفردية المحددة كانت فريدة. تشير هذه النتائج إلى وجود مجموعة تاريخية من الذئاب تضم مئات الآلاف منها في المكسيك وغرب الولايات المتحدة. ^{[ 150 ] [ 128 ]}

في عام 1993، اقترحت دراسة أن ذئاب أمريكا الشمالية تُظهر سمات جمجمية أقرب إلى ذئب البراري منها إلى ذئاب أوراسيا. ^{[ 47 ]} وفي عام 2016، اقترحت دراسة للحمض النووي للجينوم الكامل ، بناءً على الافتراضات المطروحة، أن جميع ذئاب أمريكا الشمالية وذئاب البراري انحدرت من سلف مشترك قبل أقل من 6000 إلى 117000 عام. كما أشارت الدراسة إلى أن جميع ذئاب أمريكا الشمالية تحمل نسبة كبيرة من سلالة ذئب البراري، وأن جميع ذئاب البراري تحمل درجة ما من سلالة الذئب، وأن الذئب الأحمر والذئب الشرقي مختلطان بشكل كبير بنسب متفاوتة من سلالة الذئب الرمادي وذئب البراري. ومع ذلك، فإن الاختبار المستخدم لا يستطيع التمييز بين التهجين القديم والحديث. وقد أشار أحد الاختبارات إلى أن زمن تباعد الذئب/ذئب البراري يبلغ 51000 عام قبل الحاضر، وهو ما يتوافق مع دراسات أخرى تشير إلى أن الذئب الحالي ظهر في هذا الوقت تقريبًا. أشارت دراسة أخرى إلى أن الذئب الأحمر انفصل عن القيوط بين 55,000 و117,000 سنة مضت، وعن ذئب منطقة البحيرات العظمى قبل 32,000 سنة. لكن دراسة أجريت عام 2000 على الأنماط الفردية للكلبيات في أمريكا الشمالية أظهرت أن الانفصال بين القيوط والذئاب الرمادية والحمراء وذئاب ألغونكوين (الشرقية) حدث في وقت أبكر بكثير. وأظهرت هذه الدراسة وجود  تباين بنسبة 3.2% بين تسلسلات جينات الذئب الكندي الشرقي والقيوط،  وتباين بنسبة 2.3% بين الأنماط الفردية للذئب الأحمر والقيوط. مع ذلك، كان التباين أكبر بكثير، حيث بلغ 8.0% بين الحمض النووي للميتوكوندريا للذئب الرمادي (C. lupus) والأنماط الفردية للذئب الشرقي/الأحمر، و10.0% بين الأنماط الفردية للذئب الرمادي والقيوط. يتوافق الاختلاف الملحوظ في التسلسل بين تسلسلات ذئاب شرق كندا وتسلسلات ذئاب البراري مع فاصل زمني يتراوح بين 150,000 و300,000 سنة، باستخدام معدل تباعد يتراوح بين 1 و2% لكل 100,000 سنة. ^{[ 151 ]} إضافةً إلى ذلك، وخلافًا لفرضية التباعد الحديثة، يشير السجل الأحفوري إلى وجود عينة شبيهة بذئب البراري يعود تاريخها إلى مليون سنة قبل الحاضر. ^{[ 36 ]}

انتشر الذئب الرمادي الحديث من بيرينجيا قبل 25000 عام. ^{[ 131 ]} ظهر القيوط الحديث قبل حوالي 10000 عام، ومن المرجح أنه ينحدر من قيوط العصر البليستوسيني . يعود تاريخ أقدم سلالة جينية للقيوط إلى ما قبل ذروة العصر الجليدي الأخير ، وهي نمط جيني لا يوجد إلا في الذئب الشرقي. يشير هذا إلى أن قيوط العصر البليستوسيني الكبير الشبيه بالذئب كان سلف الذئب الشرقي والذئب الأحمر ، اللذين انفصلا عن بعضهما لاحقًا.

يُعدّ الكلب المنزلي ( Canis lupus familiaris ) أكثر الحيوانات اللاحمة الكبيرة انتشارًا. ^{[ 73 ] [ 13 ] [ 152 ]} على مدى المليون سنة الماضية، وُجدت أشكال عديدة شبيهة بالذئاب، لكن معدل تغيرها كان مرتفعًا، والذئاب الحديثة ليست الأسلاف المباشرة للكلاب. ^{[ 73 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 150 ]} على الرغم من أن الأبحاث أشارت إلى أن الكلاب والذئاب تربطها صلة قرابة جينية وثيقة، ^{[ 99 ] [ 100 ] [ 109 ]} إلا أن التحليل الوراثي اللاحق دعم بقوة فرضية أن الكلاب والذئاب مجموعتان أحاديتان الأصل متبادلتان تُشكلان فرعين شقيقين . ^{[ 99 ] [ 12 ] [ 153 ]} يشير هذا إلى أن أيًا من تجمعات الذئاب الحديثة لا يرتبط بالذئاب التي تم تدجينها أولًا، وبالتالي يُفترض انقراض سلف الكلاب من الذئاب. ^{[ 12 ] [ 153 ]} تدعم تحليلات الحمض النووي للميتوكوندريا الحديثة لعينات من الذئاب الرمادية القديمة والحديثة نمطًا من انخفاض أعدادها وتغيرها. ^{[ 73 ] [ 126 ] [ 125 ]} ثمة اقتراح بديل مفاده أنه خلال الاضطرابات البيئية في أواخر العصر البليستوسيني، انضم جميع الأفراد المتبقين من سلالة متضائلة إلى البشر. ^{[ 154 ] [ 74 ]}

في عام 2016، أجرت دراسةٌ بحثًا لأول مرة في التقسيمات السكانية والديموغرافيا والعلاقات بين الذئاب الرمادية استنادًا إلى تسلسل جينومها الكامل . أشارت الدراسة إلى أن الكلب سلالة فرعية متفرعة من الذئب الرمادي، وينحدر من سلالة منقرضة من ذئاب العصر البليستوسيني المتأخر، ^{[ 73 ] [ 12 ] [ 13 ]} وأن الكلب والدينغو ليسا نوعين منفصلين. ^{[ 13 ]} أوضحت شجرة التطور الجيني على مستوى الجينوم تباينًا جينيًا بين ذئاب العالم الجديد وذئاب العالم القديم، تلاه تباين بين الكلب وذئاب العالم القديم قبل 27000 إلى 29000 سنة ^{[ 14 ] [ 13 ] [ 13 ]} . يشكل الكلب مجموعة شقيقة مع الذئاب الرمادية الأوراسية، ولكنه لا يشكل مجموعة شقيقة مع ذئاب أمريكا الشمالية. كان للكلب أصولٌ عديدةٌ قبل انفصاله عن ذئاب العالم القديم، قبل أن ينقسم إلى سلالاتٍ متميزةٍ تكاد تكون متباينةً عن بعضها البعض بقدر تباينها عن الذئاب. ^{[ 13 ]} أشارت الدراسة إلى أن التواريخ السابقة التي استندت إلى انفصال الذئاب والقيوط قبل مليون عام، باستخدام أحافير لما بدا أنها عيناتٌ شبيهةٌ بالقيوط، قد لا تعكس أصول الأشكال الحديثة. ^{[ 98 ] [ 12 ] [ 14 ] [ 13 ]}

أشارت الدراسة إلى أن الذئب المكسيكي كان أيضًا شكلًا متفرعًا من الذئب الرمادي، مما يوحي بأنه ربما كان جزءًا من غزو مبكر لأمريكا الشمالية. ^{[ 13 ] [ 150 ]} وُجد أن الذئب التبتي هو الأكثر تباينًا بين ذئاب العالم القديم، وقد عانى من انخفاض حاد في أعداده تاريخيًا، ولم يستوطن هضبة التبت إلا مؤخرًا. ربما تسبب التجلد في فقدانه لموائله، وعزله الجيني، ثم تكيفه المحلي. ^{[ 13 ]}

أشارت الدراسة إلى وجود اختلاط جيني واسع النطاق بين الكلاب المنزلية والذئاب، حيث أظهر ما يصل إلى 25% من جينوم ذئاب العالم القديم علامات على أصول كلاب، ربما نتيجة لتدفق الجينات من الكلاب إلى الذئاب التي كانت أسلاف جميع الذئاب الحديثة. وُجدت أدلة على تدفق جيني كبير بين الذئاب الأوروبية، بالإضافة إلى الذئب الإسرائيلي، وكلاب الباسنجي والبوكسر ، مما يشير إلى اختلاط بين السلالات السلفية لهذه السلالات ومجموعات الذئاب. ^{[ 12 ] [ 13 ]} بالنسبة لذئاب الأراضي المنخفضة الآسيوية: أظهرت ذئاب وسط روسيا وشرق روسيا وجميع ذئاب الأراضي المنخفضة الصينية تدفقًا جينيًا كبيرًا مع الكلاب الصينية الأصلية، وكلب الدرواس التبتي ، وكلب الدينغو . أما بالنسبة لذئاب المرتفعات الآسيوية: فلم تُظهر الذئاب التبتية اختلاطًا كبيرًا مع الكلاب. مع ذلك، لوحظ وجود انتقال جيني بين ذئاب تشينغهاي وكلاب الدينغو، كما لوحظ انتقال جيني بين أحدها والكلاب الصينية. لم تُظهر ذئاب العالم الجديد أي انتقال جيني مع كلاب البوكسر أو الدينغو أو الكلاب الصينية الأصلية، ولكن وُجدت مؤشرات على انتقال جيني بين الذئب المكسيكي وكلب الباسنجي الأفريقي. ^{[ 13 ]} جميع أنواع جنس الكلبيات (Canis ) ، وهي فصيلة الكلبيات الشبيهة بالذئاب ، ترتبط ارتباطًا وثيقًا من الناحية التطورية، إذ تمتلك 78 كروموسومًا ، ويمكنها التزاوج فيما بينها . ^{[ 100 ]} وُجدت مؤشرات على انتقال جيني إلى ابن آوى الذهبي من السلالة السلفية لجميع الذئاب والكلاب (11.3%–13.6%)، وبنسب أقل بكثير (تصل إلى 2.8%) من سلالات الذئاب الحالية. ^{[ 12 ] [ 13 ]}

أشارت البيانات إلى أن جميع الذئاب سلكت مسارات تكاثرية متشابهة، تلاها انخفاض في أعدادها تزامن مع انتشار الإنسان الحديث عالميًا وتطور تقنياته في صيد الطرائد الكبيرة. ^{[ 13 ] [ 155 ]} كانت الحيوانات اللاحمة في أواخر العصر البليستوسيني تعيش في جماعات كبيرة، كالعشائر والقطعان، بهدف صيد الطرائد الكبيرة المتاحة آنذاك، وكانت هذه الجماعات الكبيرة أهدافًا أكثر وضوحًا للمطاردين من البشر. ^{[ 155 ]} ربما ساهمت الكلاب الكبيرة التي رافقت البشر في تسريع وتيرة انخفاض أعداد الحيوانات اللاحمة التي تنافسهم على الطرائد، ^{[ 13 ] [ 156 ]} ولذلك، توسع البشر عبر أوراسيا، والتقوا بالذئاب، واستأنسوا بعضها، وربما تسببوا في انخفاض أعداد البعض الآخر. ^{[ 13 ]}

خلصت الدراسة إلى أن الاختلاط الجيني قد أعاق القدرة على استخلاص استنتاجات حول مكان تدجين الكلاب. وقد تعكس الدراسات السابقة التي اعتمدت على تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNPs)، والتشابهات الجينومية مع الذئاب الصينية، وانخفاض عدم التوازن الارتباطي، اختلاطًا جينيًا إقليميًا بين الكلاب والذئاب، وتدفقًا جينيًا بين مجموعات الكلاب، حيث من المحتمل أن تحتفظ سلالات الكلاب المتباينة بجزء أكبر من أصول الذئاب في جينومها. واقترحت الدراسة أن تحليل الحمض النووي القديم قد يكون نهجًا أفضل. ^{[ 13 ]}

في العام نفسه، كشفت دراسة عن وجود 11 جينًا ثابتًا فقط تُظهر اختلافات بين الذئاب والكلاب. ويُعتقد أن هذه الجينات تؤثر على الألفة والقدرة على معالجة المشاعر. ^{[ 157 ]} كما قدمت دراسة أخرى قائمة بجميع الأنماط الفردية للحمض النووي للميتوكوندريا (mDNA) للذئب الرمادي والكلب مجتمعة في شجرة تطورية واحدة. ^{[ 158 ]}

في عام ٢٠١٨، قارنت دراسة تسلسلات ٦١٠٠٠ من تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة ( الطفرات ) المأخوذة من جينوم الذئاب الرمادية. أشارت الدراسة إلى وجود ذئاب فردية من أصل كلب/ذئب في معظم تجمعات الذئاب في أوراسيا، ولكن بدرجة أقل في أمريكا الشمالية. وقد حدث التهجين على مدى فترات زمنية مختلفة، ولم يكن حدثًا حديثًا. ولم يُقلل التهجين منخفض المستوى من تميز الذئب. ^{[ ١٥٩ ]}

في عام ٢٠١٥، أجريت دراسة على تسلسلات منطقة التحكم في الميتوكوندريا لـ ١٣ من بقايا الكلبيات القديمة وذئب حديث واحد من خمسة مواقع في شمال شرق سيبيريا القطبية. كشفت الكلبيات الأربعة عشر عن تسعة أنماط فردية للميتوكوندريا ، ثلاثة منها مسجلة سابقًا، والباقي لم يُبلغ عنه من قبل. أظهرت الشجرة التطورية المُستخلصة من التسلسلات أن أربعة من الكلبيات السيبيرية التي يعود تاريخها إلى ٢٨٠٠٠ سنة مضت، وواحد من نوع Canis cf variabilis الذي يعود تاريخه إلى ٣٦٠٠٠٠ سنة مضت، كانت شديدة التباين. كان النمط الفردي المُسمى S805 (٢٨٠٠٠ سنة مضت) من نهر يانا على بُعد طفرة واحدة من نمط فردي آخر S902 (٨٠٠٠ سنة مضت) الذي يُمثل الفرع A من سلالات الذئب الحديث والكلب المنزلي. وكان هناك نمط فردي وثيق الصلة بهذا النمط، وُجد في الذئب الياباني المنقرض حديثًا . تمركزت عدة أنماط وراثية قديمة حول النمط S805، بما في ذلك الكلب الرمادي المتغير ( Canis cf variabilis ) (360,000 سنة مضت)، وبلجيكا (36,000 سنة مضت - "كلب غوييه")، وبلجيكا (30,000 سنة مضت)، وكونستيكي، روسيا (22,000 سنة مضت). وبالنظر إلى موقع النمط S805 على الشجرة التطورية، فإنه قد يمثل صلة مباشرة من السلف (بما في ذلك الكلب الرمادي المتغير ) إلى سلالات الكلاب المنزلية والذئاب الحديثة. ويُعتقد أن الذئب الرمادي هو سلف الكلب المنزلي، إلا أن علاقته بالذئب الرمادي المتغير ، ومساهمة هذا الذئب في تكوين الكلب، لا تزال موضع نقاش. ^{[ 164 ]}

تقع الأنماط الفردية للكلاب من جزيرتي جوخوف ( 8700 سنة مضت) وآخيم (1700 سنة مضت) ضمن سلالة الكلاب المنزلية، وتتجمع مع النمط S805، كما تشترك في أنماطها الفردية مع الذئب التبتي ( C. l. filchneri ) والذئب الياباني المنقرض حديثًا ( C. l. hodophilax )، أو تفصل بينهما طفرة واحدة فقط. قد يشير هذا إلى أن هذه الكلاب احتفظت بالبصمة الوراثية للاختلاط مع تجمعات الذئاب المحلية. ظهر نمط فردي آخر، يُسمى S504 (47000 سنة مضت) من دوفاني يار، على الشجرة التطورية على أنه غير مرتبط بالذئاب (القديمة والحديثة) ولكنه سلف للكلاب، وقد يمثل مصدرًا وراثيًا للكلاب المحلية. ^{[ 164 ]}

وخلص المؤلفون إلى أن بنية المجموعة الجينية للكلاب الحديثة قد ساهمت فيها ذئاب سيبيريا القديمة، وربما من سلالة Canis cf variabilis . ^{[ 164 ] [ 165 ]}

النمط البيئي هو نوع فرعي تكون فيه الاختلافات الظاهرية قليلة جدًا أو دقيقة جدًا بحيث لا تستدعي تصنيفه كنوع فرعي. يمكن أن توجد هذه الأنماط في نفس المنطقة الجغرافية حيث توفر الموائل المتميزة، مثل المروج والغابات والمستنقعات والكثبان الرملية، بيئات بيئية متخصصة. وعندما تتشابه الظروف البيئية في أماكن متباعدة، فمن الممكن أن يوجد نمط بيئي مشابه. وهذا يختلف عن النوع الفرعي، الذي قد يوجد في عدد من الموائل المختلفة. في الحيوانات، يمكن اعتبار الأنماط البيئية أنواعًا فرعية دقيقة تدين بخصائصها المختلفة لتأثيرات بيئة محلية للغاية. ^{[ 174 ]} لا تمتلك الأنماط البيئية أي رتبة تصنيفية .

تنتشر الذئاب الرمادية على نطاق واسع في جميع أنحاء المنطقة القطبية الشمالية ، وتشمل بيئات متنوعة تتراوح بين القطب الشمالي والغابات الكثيفة والسهوب المفتوحة والصحاري. وترتبط الاختلافات الجينية بين مجموعات الذئاب الرمادية المختلفة ارتباطًا وثيقًا بنوع البيئة التي تعيش فيها. ^{[ 9 ]} وقد ظهرت اختلافات في المؤشرات الجينية بين ذئاب الدول الاسكندنافية خلال ما يزيد قليلاً عن عقد من الزمان نظرًا لصغر حجمها، ^{[ 9 ] [ 175 ]} مما يشير إلى أن هذه الاختلافات لا تعتمد على فترة طويلة من العزلة، وأن أنماطًا سكانية أكبر يمكن أن تتطور في غضون بضعة آلاف من السنين فقط. ^{[ 9 ]} وتشمل هذه الاختلافات أيضًا لون الفراء وكثافته، وحجم الجسم. ^{[ 9 ] [ 176 ] [ 4 ]} كما تشمل الاختلافات السلوك، حيث تتغذى ذئاب السواحل على الأسماك ^{[ 9 ] [ 176 ]} بينما تهاجر ذئاب التندرا. ^{[ 9 ] [ 4 ]} وقد لوحظت هذه الاختلافات بين مجموعتين من الذئاب تعيشان على مقربة من بعضهما البعض. لقد ثبت أن ذئاب الجبال لا تتزاوج مع ذئاب السواحل القريبة، وأن جبال الألب في فرنسا وسويسرا قد أعيد توطينها بذئاب من جبال إيطاليا المجاورة ^{[ 9 ] [ 177 ]} ومن جبال كرواتيا البعيدة ^{[ 9 ] [ 178 ]} بدلاً من الأراضي المنخفضة الأقرب، مما يشير إلى أن المسافة ليست العامل الرئيسي في الاختلافات بين النمطين البيئيين . ^{[ 9 ]}

في عام ٢٠١٣، كشفت دراسة جينية أن جمهرة الذئاب في أوروبا تنقسم على طول محور شمالي-جنوبي، مُشكّلةً خمس مجموعات رئيسية. حُدّدت ثلاث مجموعات في جنوب ووسط أوروبا، وتحديدًا في إيطاليا، وجبال الكاربات، ومنطقة جبال الألب الدينارية-البلقان. كما حُدّدت مجموعتان أخريان في شمال وسط أوروبا والسهوب الأوكرانية. تكوّن الذئب الإيطالي من جمهرة معزولة ذات تنوّع جيني منخفض. وشكّلت ذئاب كرواتيا وبلغاريا واليونان مجموعة جبال الألب الدينارية-البلقان. أما ذئاب فنلندا ولاتفيا وبيلاروسيا وبولندا وروسيا، فشكّلت مجموعة شمال وسط أوروبا، بينما ضمّت مجموعة جبال الكاربات مزيجًا من ذئاب مجموعتي شمال وسط أوروبا وجبال الألب الدينارية-البلقان. وكانت ذئاب جبال الكاربات أقرب شبهًا بذئاب السهوب الأوكرانية منها بذئاب شمال وسط أوروبا. ربما كانت هذه التجمعات نتيجة للتوسع من الملاذات الجليدية، والتكيف مع البيئات المحلية، وتجزئة المناظر الطبيعية وقتل الذئاب في بعض المناطق على يد البشر. ^{[ 179 ]}

في عام 2016، قارنت دراستان تسلسل 42,000 من تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة في الذئاب الرمادية في أمريكا الشمالية، ووجدتا أنها تُشكّل ستة أنماط بيئية. سُمّيت هذه الأنماط البيئية الستة: الغابة الغربية، والغابة الشمالية، والقطب الشمالي، والقطب الشمالي العالي، وبافن، وكولومبيا البريطانية. أظهرت الدراستان أن هطول الأمطار ومتوسط ​​المدى اليومي لدرجة الحرارة هما المتغيران الأكثر تأثيرًا على تباين التسلسل. ^{[ 5 ] [ 180 ]} تتفق هذه النتائج مع نتائج سابقة أشارت إلى أن هطول الأمطار يؤثر على الشكل الخارجي، ^{[ 181 ]} وأن الغطاء النباتي ^{[ 6 ]} ونوع الموئل ^{[ 176 ] [ 182 ]} يؤثران على اختلافات الذئاب. وجدت إحدى هاتين الدراستين أن التباين في 11 جينًا رئيسيًا يؤثر على رؤية الذئاب، وحاسة الشم، والسمع، ولون الفراء، والتمثيل الغذائي، والمناعة. حددت الدراسة 1,040 جينًا يُحتمل أن تكون خاضعة للانتقاء بسبب تباين الموائل، وبالتالي، كان هناك دليل على التكيف المحلي للأنماط البيئية للذئاب على المستوى الجزيئي. كان أبرز ما لوحظ هو الانتقاء الإيجابي للجينات التي تؤثر على الرؤية ولون الفراء والتمثيل الغذائي والمناعة في النمطين البيئيين القطبي الشمالي والقطب الشمالي العالي، بالإضافة إلى امتلاك النمط البيئي في كولومبيا البريطانية مجموعة فريدة من التكيفات. ^{[ 180 ]} من المرجح أن يعكس التكيف المحلي للنمط البيئي للذئب تفضيل الذئب للبقاء في نوع الموطن الذي ولد فيه. ^{[ 5 ]}

تؤثر العوامل البيئية، بما في ذلك نوع الموئل والمناخ وتخصص الفريسة والتنافس بين المفترسات، بشكل كبير على التركيب الجيني لتجمعات الذئاب الرمادية ومرونتها القحفية السنية . ^{[ 183 ] ​​[ 87 ] [ 9 ] [ 4 ] [ 184 ] [ 185 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} خلال ذروة العصر الجليدي الأخير، كان التنوع الجيني للذئاب أكبر مما هو عليه اليوم، ^{[ 12 ] [ 73 ]} وضمن تجمعات الذئاب الرمادية في العصر البليستوسيني، شجعت الاختلافات بين البيئات المحلية على ظهور مجموعة من الأنماط البيئية للذئاب التي كانت متميزة وراثيًا ومورفولوجيًا وبيئيًا عن بعضها البعض. ^{[ 87 ]}

خلال ذروة العصر الجليدي الأخير قبل 20,000 عام، امتدت سهوب العصر البليستوسيني عبر شمال ووسط أوراسيا، مرورًا بمنطقة بيرينجيا وصولًا إلى أمريكا الشمالية. تكيفت ذئاب بيرينجيا في العصر البليستوسيني، وربما تلك التي امتدت عبر السهوب، مع هذا الموطن. تشير مورفولوجيا أسنانها وجمجمتها إلى تخصصها في افتراس الحيوانات الضخمة المنقرضة من العصر البليستوسيني ، كما يشير تآكل أسنانها إلى اختلاف سلوكها عن سلوك الذئاب الحديثة. ^{[ 125 ] [ 9 ] [ 186 ] [ 187 ]} يُبرز هذا نجاح الذئب الرمادي (C. lupus) كنوع في التكيف مع الظروف البيئية المختلفة. ^{[ 8 ]} انقرض هذا النمط البيئي للذئب الرمادي في نهاية العصر الجليدي، جنبًا إلى جنب مع الحصان والأنواع الأخرى التي كان يعتمد عليها، وحلّت محله ذئاب من جنوب أمريكا الشمالية. يشير هذا إلى أن الأنماط البيئية المتخصصة للذئاب قد تنقرض عند تغير بيئتها، حتى وإن كان الموطن لا يزال يدعم أنواعًا أخرى من الذئاب. ^{[ 9 ]} شهدت الذئاب انخفاضًا حادًا في أعدادها قبل 20,000 عام، وهو ما يتزامن مع ذروة العصر الجليدي الأخير، ^{[ 12 ] [ 188 ] [ 87 ] [ 9 ]} مما يشير إلى أن العديد من مجموعات الذئاب ربما انقرضت في نفس الوقت الذي انقرضت فيه ذئاب بيرينجيا. ^{[ 9 ]}

عُثر على عدد قليل من بقايا جنس الكلب (Canis ) في كهف غويت، بلجيكا (36,500 سنة قبل الحاضر) ^{[ 71 ]،} وكهف رازبوينيتشيا، روسيا (33,500 سنة قبل الحاضر) ^{[ 189 ]} ، وموقع كوستينكي 8، روسيا (33,500-26,500 سنة قبل الحاضر) ^{[ 190 ]} ، وموقع بريدموستي، جمهورية التشيك (31,000 سنة قبل الحاضر) ^{[ 191 ]} ، وموقع إليسيفيتشي 1، روسيا (17,000 سنة قبل الحاضر) ^{[ 72 ]} . وبناءً على دراسة مورفومترية للجمجمة، والتي ركزت على الخصائص المرتبطة بعملية التدجين، اقتُرح أن هذه البقايا تعود إلى كلاب العصر الحجري القديم المبكر ^{[ 190 ]} . وقد وُثِّقت هذه الخصائص، كقصر الخطم، وازدحام الأسنان، وغياب أو دوران الضواحك، في كل من الذئاب القديمة والحديثة. ^{[ 125 ] [ 87 ] [ 8 ] [ 192 ] [ 193 ] [ 194 ]} بدلاً من أن تمثل هذه العينات كلابًا مبكرة، فقد تمثل "مجموعة محلية متميزة شكليًا، منقرضة الآن، من الذئاب". ^{[ 87 ] [ 195 ]}