أيفانيس

الأيفانيس جنسمن النخيل الشوكي موطنه الأصليالمناطق الاستوائية في أمريكا الجنوبية والوسطىومنطقة البحر الكاريبي . [ 2 ] يضم هذا الجنس حوالي 26 نوعًا ( انظرأدناه)، تتفاوت أحجامها منشجيرات صغيرة ذات سيقان تحت الأرض إلى أشجار يصل ارتفاعها إلى 20 مترًا (66 قدمًا) . معظمها ذو أوراق مركبة ريشية (أوراق مقسمة إلى وريقات مرتبة بشكل يشبه الريش، في أزواج على طول محور مركزي)؛ أحد الأنواع له أوراق كاملة . السيقان والأوراق، وأحيانًا حتى الثمار، مغطاة بالأشواك. تزهر النباتات بشكل متكرر طوال دورة حياتها، ولها أزهار ذكرية وأنثوية منفصلة، ​​على الرغم من أنها تحمل معًا على نفس النورة . على الرغم من محدودية سجلات الملقحات، يبدو أن معظم الأنواع يتم تلقيحها بواسطة الحشرات. تتغذى على ثمارها العديد من الطيور والثدييات، بما في ذلك نوعان على الأقل من ببغاوات الأمازون . 

صاغ كارل لودفيج ويلدينو اسم "أيفانيس" عام 1801. قبل ذلك، كانت الأنواع التابعة لهذا الجنس تُصنّف ضمن جنسي "باكتريس" أو "كاريوتا" . كما أُطلق اسم "مارتينيزيا" على هذا الجنس، وكان يُستخدم بشكل عام بين عامي 1847 و1932 بدلاً من "أيفانيس" . أعاد ماكس بوريت إحياء اسم "أيفانيس" عام 1932، ووضع بذلك الأساس للمفهوم الحديث لهذا الجنس. يرتبط جنس "أيفانيس" ارتباطًا وثيقًا بالعديد من أجناس النخيل الشوكي الأخرى ، مثل "أكروكوميا" و "أستروكاريوم" و "باكتريس" و "ديسمونكوس" . يُزرع نوعان منه على نطاق واسع كنباتات زينة ، وقد تناول السكان الأصليون للأمريكتين ثمار وبذور وقلب العديد من أنواعه لآلاف السنين.

وصف

الأيفانيس جنس من النخيل الشوكي، يتراوح ارتفاعه من 20 مترًا (66 قدمًا) في الطبقة السفلى من الغابة إلى شجيرات صغيرة ذات سيقان تحت الأرض تنمو في الطبقة السفلى. [ 3 ] يجمع اسمه بين الكلمة اليونانية القديمة ai ، التي تعني "دائمًا"، و phaneros ، التي تعني "واضح" أو "مرئي" أو "بارز". [ 4 ] في دراستهما الشاملة عن هذا الجنس عام 1996، أشار عالما النبات فين بورشينيوس ورودريغو برنال إلى أنه "من المفارقات أن أنواع الأيفانيس يصعب رصدها والعثور عليها في الغطاء النباتي الكثيف، وبالتالي فهي من بين أنواع النخيل الاستوائية الجديدة الأقل جمعًا". [ 4 ] 

السيقان

جزء قصير من ساق نخلة ضيقة مغطى بأشواك طويلة داكنة اللون. يحتوي هذا الجزء من الساق على أربع ندوب متبقية مكان اتصال أعناق الأوراق. وعلى عكس بقية الساق، تخلو هذه الندوب من الأشواك.
ساق نبات الأيفانيس مينما تظهر الأشواك وآثار الأوراق

بينما تتميز بعض الأنواع بساق واحدة، تشكل أنواع أخرى تجمعات متعددة السيقان ( متكتلة ). ويؤدي هذا، إلى جانب التباين في حجم السيقان، إلى تنوع في أشكال النمو ضمن هذا الجنس، حيث تنمو أشجار النخيل المنفردة (ذات الساق الواحدة) في الطبقة السفلى من الغابة، بينما تنمو أشجار النخيل المنفردة أو المتكتلة في الطبقة السفلى من الغابة، أما أشجار النخيل عديمة الساق فتفتقر إلى ساق فوق سطح الأرض. [ 3 ]

يتميز نوعان من النخيل بنموهما بدون ساق، وهما A.  acaulis و A.  spicata . ويوجد نوعان آخران، هما A.  ulei و A.  weberbaueri ، في كل من مجموعات النخيل عديمة الساق وتلك التي تُنتج سيقانًا فوق سطح الأرض. وتُعدّ عدة أنواع من النخيل أحادية الساق من أنواع النخيل التي تنمو تحت سطح الأرض، وهو شكل نمو غير مألوف. ويُعدّ كل من Aiphanes grandis و A.  minima من أنواع النخيل أحادية الساق التي يصل ارتفاعها إلى أكثر من 10 أمتار (33 قدمًا) ، بينما تُعدّ الأنواع المتبقية من أنواع النخيل متعددة السيقان التي تنمو تحت سطح الأرض. وتتراوح أنواع النخيل متعددة السيقان من نباتات ذات ساق رئيسية واحدة وعدد قليل من الفروع القاعدية إلى كتل كثيفة تضم 20 ساقًا متراصة. ويمكن أن توجد أشكال نمو متنوعة ضمن النوع الواحد، ويبدو أن هذا يتأثر بالموئل والظروف البيئية. [ 3 ] 

أوراق

تتميز أوراق أنواع الأيفانيس عادةً بتكوينها الريشي، حيث تظهر صفوف من الوريقات على جانبي محور الورقة بنمط يشبه الريش أو السرخس. والاستثناء الوحيد لهذه القاعدة هو الأيفانيس  ماكرولوبا ، الذي يتميز بأوراقه الكاملة . وعادةً ما تكون أوراقها مرتبة حلزونياً، ولكن بعض الأنواع تتخذ ترتيباً ثنائي الصفوف ، وهي حالة طبيعية في شتلات النخيل ولكنها غير شائعة بين الأشجار البالغة. وتنفصل قواعد الأوراق القديمة بسهولة عن الساق، باستثناء الأيفانيس  هيرسوتا سوبسبيشيز فوستيريوروم ، الذي غالباً ما تكون قواعد أوراقه القديمة متصلة بالأجزاء الأحدث من الساق. [ 5 ]

الأوراق شوكية، لكن درجة الشوك تختلف داخل النوع الواحد وبين الأنواع المختلفة. أغلفة الأوراق دائماً ما تكون كثيفة الأشواك، لكن الأشواك عادة ما تصبح أصغر وأقل كثافة باتجاه أطراف الأوراق. [ 5 ]

العمود الفقري

مقطع قصير من ساق نخلة يظهر قواعد الأوراق وأعناقها المغطاة بكثافة بأشواك طويلة.
تفاصيل الساق وأعناق الأوراق وقواعد الأوراق لنبات Aiphanes horrida تُظهر طبيعته الشوكية

تُعدّ الأشواك سمة مميزة لنباتات الأيفانيس وغيرها من أفراد قبيلة البكتريدين الفرعية . وتوجد هذه الأشواك في معظم أجزاء النبات، وتكون أكثر بروزًا على الساق وقواعد الأوراق والسويقة الزهرية . في الأيفانيس ، تتكون الأشواك من الأنسجة الخارجية للنبات، ولا تنشأ من خلال تعديل أعضاء نباتية أخرى. ويتراوح طولها من أقل من 1 مليمتر (0.04 بوصة) إلى أكثر من 25 سنتيمترًا (9.8 بوصة) . [ 6 ]  

الزهور

تُزهر أنواع الأيفانيس بشكل متكرر طوال دورة حياتها، وهي أحادية المسكن ، أي أن لكل نبتة أزهارها الذكرية والأنثوية، ولكن كل نبتة تحمل كلا النوعين. في الأيفانيس ، تتجمع الأزهار الذكرية والأنثوية معًا على النورة نفسها . عادةً ما تُحمل نورة واحدة فقط عند كل عقدة ، مع أن الأيفانيس الجيلاتينية ( A.  gelatinosa ) غالبًا ما تحملها في مجموعات من ثلاث نورات عند عقدة واحدة. تتكون النورة عادةً من محور رئيسي يتألف من سويقة ومحور رئيسي . يحمل المحور الرئيسي فروعًا أصغر تُسمى "الراشيلا"، وهي بدورها تحمل الأزهار، بينما السويقة هي الساق الرئيسية التي تربط المحور الرئيسي بساق النبتة. في بعض الأنواع، يوجد تفرع من الدرجة الثانية، حيث تتفرع فروع الراشيلا نفسها، وتحمل الأزهار على هذه الفروع. [ 7 ]

تتفتح الأزهار عادةً في مجموعات ثلاثية - زهرة أنثوية واحدة مع زهرتين ذكريتين. وفي بعض الأنواع، سُجّلت مجموعات رباعية (زهرتان ذكريتان وزهرتان أنثويتان). في الطرف البعيد من النورة، بعيدًا عن محور الشجرة، تحلّ أزواج من الأزهار الذكرية محلّ ثلاثيات الأزهار الذكرية والأنثوية. لون الأزهار غير معروف بدقة، ويجب تسجيله من النباتات الحية، لأن الأزهار المحفوظة تفقد لونها بمرور الوقت، وسجلات هذه الأنواع في البرية غير مكتملة. تميل الأزهار الذكرية إلى الانقسام إلى مجموعتين - تلك ذات اللون الكريمي أو الأصفر، وتلك التي تحتوي على قدر من اللون الأرجواني. أما الأزهار الأنثوية، فهي أقل شهرة من الأزهار الذكرية. [ 7 ]

تكون حبوب اللقاح عادةً كروية إلى بيضاوية الشكل، وأحيانًا مثلثة،  ويبلغ طول محورها الطولي حوالي 20 إلى 30 ميكرومترًا ،  وقطرها 20 إلى 30 ميكرومترًا. وهي عادةً أحادية التلم ، أو ذات تلم طولي، أو نادرًا ثلاثية التلم . [ 8 ] التلم هو أخدود يمتد على طول سطح حبة اللقاح، وهو عادةً موقع حدوث التلقيح. تحتوي حبوب اللقاح أحادية التلم على أخدود واحد يمتد على طول قطب حبة اللقاح. أما حبوب اللقاح ذات التلم الطولي، فتحتوي على أخدود يمتد على طول خط استواء حبة اللقاح. [ 9 ] في حين أن حبوب اللقاح ثلاثية التلم تحتوي على ثلاثة أخاديد. [ 10 ] وتُغطى الطبقة الخارجية لحبوب اللقاح، بدرجات متفاوتة، بنتوءات أو أشواك أو ثآليل. يميل هذا "النحت" إلى أن يكون أكثر وضوحًا في الأنواع التي يتم تلقيحها بواسطة الذباب وأقل وضوحًا في تلك التي يتم تلقيحها بواسطة الخنافس أو النحل. [ 8 ]

فاكهة

ثمرة أنواع الأيفانيس عادةً ما تكون حمراء كروية الشكل، ذات بذرة واحدة . يغطيها غلاف رقيق (أو غلاف خارجي ) قد يكون أملسًا أو شائكًا، ويغطي لب الثمرة اللحمي ، الذي يكون عادةً برتقالي اللون وحلو المذاق. يحتوي لب ثمرة الأيفانيس  هوريدا على أحد أعلى نسب الكاروتين المسجلة بين جميع المنتجات النباتية، كما أنه غني بالبروتين . أما الغلاف الداخلي ، الذي يغلف البذرة، فهو بني أو أسود اللون، ويكون صلبًا جدًا عند النضج. [ 11 ] البذور بنية فاتحة اللون، ذات غلاف رقيق (أو قشرة) وسويداء بيضاء ، حلوة المذاق، تشبه إلى حد ما جوز الهند . [ 11 ]

النمط النووي

توجد بيانات منشورة لعدد الكروموسومات لنوعين، هما Aiphanes minima و A.  horrida ؛ ويتراوح عدد الكروموسومات الفردية بين 15 و 18. ويشير بورشينيوس وبرنال إلى صعوبة الحصول على عدد دقيق للكروموسومات في النخيل، وأن الاختلافات في عدد الكروموسومات قد تعكس هذه الصعوبات. [ 12 ]

التصنيف

العلاقة بين أفراد القبيلة الفرعية Bactridinae ، بناءً على علم الوراثة الجزيئية للحمض النووي البلاستيدي . [ 13 ] * Aiphanes aculeata هو مرادف نباتي لـ A. horrida .
عشرات الثمار الحمراء المستديرة ملتصقة بالسيقان التي كانت تحمل الأزهار سابقاً. وتتناثر بعض الثمار الخضراء بين الثمار الحمراء.
ثمرة حمراء كروية الشكل من نبات أيفانيس مينما

تم وضع جنس Aiphanes في الفصيلة الفرعية Arecoideae ، والقبيلة Cocoseae ، والقبيلة الفرعية Bactridinae، إلى جانب الأجناس Desmoncus و Bactris و Acrocomia و Astrocaryum . [ 14 ]

في مراجعته لجنس النباتات عام 1932، ميّز عالم النبات الألماني ماكس بوريه 32 نوعًا. سبعة عشر منها كانت أنواعًا جديدة، استند معظمها إلى مجموعات جمعها عالم النبات الألماني فيلهلم كالبراير في شمال كولومبيا بين عامي 1877 و1881. ونظرًا لاعتماده على مفهوم ضيق جدًا للأنواع ، وعدم إلمامه بالتنوع الموجود في التجمعات الطبيعية، وضع بوريه كل عينة تقريبًا في نوع مستقل. وقد أدى قصف معشبة برلين خلال الحرب العالمية الثانية إلى تدمير المجموعات الوحيدة المعروفة لـ 13 نوعًا من هذه الأنواع الـ 32، مما زاد الوضع تعقيدًا. [ 15 ]

يشترط القانون الدولي لتسمية النباتات أن يُمثَّل كل نوع بمجموعة نموذجية . [ 16 ] أدى تدمير مجموعات بوريه النموذجية إلى بقاء العديد من الأنواع معروفة فقط من خلال أوصافه الأصلية، والتي كانت تفتقر عمومًا إلى الرسوم التوضيحية. تم تعيين عينات أخرى (تُسمى النماذج الجديدة) لتحل محل هذه العينات، إما من قِبل رودريغو برنال وزملائه في عام 1989 [ 17 ] أو من قِبل بورشينيوس وبرنال في دراستهما الشاملة للجنس عام 1996. [ 18 ] حاول برنال وزملاؤه تتبع رحلات كالبريير في شمال كولومبيا وجمع عينات من أقرب مكان ممكن إلى موقع المجموعات الأصلية. [ 17 ]

قسّم بوريه جنس الأيفانيس إلى جنسين فرعيين، هما براكيانثيرا وماكروأنثيرا . وُضِعَت إحدى عشرة نوعًا في ماكروأنثيرا ، بينما وُضِعَت الأنواع المتبقية في براكيانثيرا . [ 15 ] في دراستهما المنشورة عام 1996، شكّك بورشينيوس وبرنال في مدى ملاءمة هذين الجنسين الفرعيين. وأقرّا بأنه إذا اختُزِلَ جنس ماكروأنثيرا إلى ثلاثة أنواع ( A. horrida و A. eggersii و A. minima )، فإنه سيُشكِّل مجموعةً قابلةً للتطبيق، لكن هذا سيجعل براكيانثيرا غير متجانسةٍ للغاية. ونتيجةً لذلك، تخلّيا عن استخدام بوريه للأجناس الفرعية. [ 19 ]   

في العقود الثلاثة التي تلت تحديد بوريه لجنس Aiphanes، وُصفت 15 نوعًا إضافيًا، ليصل إجمالي عدد الأنواع إلى 47 نوعًا. [ 15 ] وقد خلص بورشينيوس وبرنال إلى أن العديد من هذه الأسماء كانت مرادفات ، على الرغم من أن عالم النبات الأمريكي جورج بروكتور اختلف معهما في قرارهما بدمج A.  acanthophylla مع A.  minima . [ 20 ] كما وصف بورشينيوس وبرنال نوعًا جديدًا واحدًا، هو Aiphanes spicata ، ليصل إجمالي عدد الأنواع المقبولة إلى 22 نوعًا. [ 3 ] وفي حالتين، حال تدمير المجموعات الوحيدة المعروفة دون التأكد بشكل قاطع من أن اسمًا ما كان مرادفًا. [ 21 ] وتُقر القائمة العالمية الحالية لعائلات النباتات المختارة ، التي يُشرف عليها رافائيل جوفيرتس في الحدائق النباتية الملكية في كيو ، بـ 26 نوعًا، بما في ذلك أربعة أنواع وُصفت منذ نشر دراسة بورشينيوس وبرنال. [ 22 ]

قسّم بوريه جنس الأيفانيس إلى جنسين فرعيين، هما براكيانثيرا وماكروأنثيرا . وُضِعَت إحدى عشرة نوعًا في ماكروأنثيرا ، بينما وُضِعَت الأنواع المتبقية في براكيانثيرا . [ 15 ] في دراستهما المنشورة عام 1996، شكّك بورشينيوس وبرنال في مدى ملاءمة هذين الجنسين الفرعيين. وأقرّا بأنه إذا اختُزِلَ جنس ماكروأنثيرا إلى ثلاثة أنواع ( A. horrida و A. eggersii و A. minima )، فإنه سيُشكِّل مجموعةً قابلةً للتطبيق، لكن هذا سيجعل براكيانثيرا غير متجانسةٍ للغاية. ونتيجةً لذلك، تخلّيا عن استخدام بوريه للأجناس الفرعية. [ 19 ]   

تاريخ

أول وصف نباتي لنوع من جنس Aiphanes كان على يد عالم النبات الفرنسي شارل بلوميير ، الذي وصف نوعين بناءً على زياراته لجزر الهند الغربية بين عامي 1689 و1695. ويُعتبر كلا النوعين اللذين وصفهما بلوميير الآن من جنس Aiphanes minima . وقد وصف عالم النبات الهولندي نيكولاس جوزيف فون جاكين النوع نفسه عام 1763. وفي عام 1779، قدّم عالم النبات الإسباني خوسيه سيليستينو موتيس وصفًا تفصيليًا لنوع A.  lindeniana ورسومًا توضيحية له ولما يُعتقد أنه A.  horrida. [ 4 ]

في عام 1791، أدرج جوزيف غارتنر نوعًا من جنس Aiphanes في كتابه De Fructibus et Seminibus Plantarum ، وأطلق عليه اسم Bactris minima . يُعدّ هذا أقدم اسم منشور بشكل صحيح لأي فرد من أفراد هذا الجنس. وقد صاغ عالم النبات الألماني كارل لودفيغ ويلدينو اسم Aiphanes في عام 1801. ووصف نوعًا واحدًا منه، وهو A. aculeata ، في عام 1806. [ 4 ] 

استخدم جاكين اسم Caryota horrida لوصف نبات ينتمي إلى نفس النوع (وربما كان نفس النبات) الذي وصفه ويلدينو. ويشير بورشينيوس وبرنال إلى تاريخ نشر وصف جاكين عام 1809، مما أعطى الأولوية لاسم ويلدينو. [ 4 ] ومع ذلك، تُشير قائمة النباتات العالمية الأحدث (2006) إلى تاريخ نشر وصف جاكين عام 1801، مما يجعل A.  horrida الاسم الصحيح لهذا النوع. [ 23 ]

في عام 1816، وصف ألكسندر فون هومبولت ، وإيمي بونبلاند، وكارل سيغيسموند كونث نبات مارتينيزيا كاريوتيفوليا ، مضيفين بذلك اسمًا آخر إلى قائمة مرادفات نبات أيفانيس  هوريدا . ولأن الخصائص التشخيصية الأصلية لجنس مارتينيزيا لم تتطابق مع أي نوع موجود، أعاد كونث تعريفه ليتناسب مع مارتينيزيا  كاريوتيفوليا . ونتيجة لذلك، حلّ اسم مارتينيزيا محل اسم أيفانيس ، ونادرًا ما استُخدم الأخير بين عامي 1847 و1932. وفي عام 1857، أنشأ هيرمان كارستن جنسًا جديدًا، مارارا ، ليضم نوعين كولومبيين، هما مارتينيزيا  بيكوسبيداتا (الذي تبيّن لاحقًا أنه مرادف لأيفانيس هوريدا  ) ومارتينيزيا إيريناسيا  ( التي تُعرف الآن باسم أيفانيس  إيريناسيا ). وفي عام 1878، حاول هيرمان ويندلاند إحياء جنس أيفانيس ، فدمج فيه مارتينيزيا ومارارا ، لكن اقتراحه قوبل بالتجاهل. في عام ١٩٠١، أنشأ أوراتور ف. كوك جنسين جديدين: كوريما ، الذي ضمّ إليه نوع A. minima ، وتيلميا ، الذي ضمّ نوع A. horrida . [ ٢٤ ] وفي عام ١٩٣٢، بعد نشر نوع في جنس مارتينيزيا ، غيّر بوريه رأيه بشأن الجنس وضمّه إلى جنس أيفانيس . وأدى ذلك إلى التحديد الحالي للجنس. [ ١٥ ]  

صِنف

الأنواع المقبولة في القائمة العالمية المختارة لعائلات النباتات : [ 2 ]

التوزيع والحالة

ينتشر جنس الأيفانيس من هيسبانيولا ( جمهورية الدومينيكان ) وبنما شمالًا، إلى ترينيداد وتوباغو شرقًا، مرورًا بكولومبيا وصولًا إلى بوليفيا على طول جبال الأنديز . وفي البرازيل، لا يوجد إلا على طول الحدود مع بيرو . يُعدّ الأيفانيس جنسًا رئيسيًا في أمريكا الجنوبية، حيث يوجد نوع واحد ( A. hirsuta ) في بنما، ونوعان آخران ( A. horrida و A. minima ) في منطقة البحر الكاريبي. ويُعدّ Aiphanes minima ، المتوطن في جزر البحر الكاريبي، النوع الوحيد الغائب عن البر الرئيسي لأمريكا الجنوبية. وعلى الرغم من الإبلاغ عن وجود A. horrida في غيانا وجنوب فنزويلا، إلا أن هذه التقارير لم تُؤكد بعينات محفوظة في المعشبة . [ 26 ]    

يُعدّ نخيل Aiphanes horrida أكثر الأنواع انتشارًا، إذ يمتد موطنه من ترينيداد إلى بوليفيا، ولكنه غائب عن الإكوادور وشمال بيرو. أما الأنواع الأخرى، فلها نطاقات جغرافية أضيق، مع وجود مركز تنوع بيولوجي واحد في غرب كولومبيا والإكوادور، ومركز آخر أصغر في شمال شرق بيرو. [ 26 ] وتضم القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة لعام 2006 ثلاثة أنواع مهددة بالانقراض بسبب تدمير الموائل، وهي: A.  grandis [ 27 ] ، وA.  leiostachys [ 28 ] ، و A.  verrucosa [ 29 ] ، وثلاثة أنواع أخرى تُعتبر عرضة لنفس التهديد، وهي: A.  chiribogensis [ 30 ] ، و A.  duquei [ 31 ] ، و A.  lindeniana [ 32 ] . وقد وسّع رودريغو برنال وجلوريا غاليانو هذه القائمة في مراجعة أجرياها عام 2005 حول حالة نخيل كولومبيا. صنّفوا نوعين على أنهما مُهددان بالانقراض بشدة ، وهما: A.  graminifolia ، وهو نوع وُصف لأول مرة عام 2002، و A.  leiostachys (المُصنّف على أنه مُهدد بالانقراض في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة). كما صنّفوا نوعين على أنهما مُهددان بالانقراض، وهما: A.  acaulis و A.  parvifolia ، ونوعين على أنهما مُعرّضان للخطر، وهما: A.  gelatinosa و A.  pilaris . وصنّفوا أيضًا ستة أنواع على أنها قريبة من التهديد ، وهي: A.  erinacea و A.  hirsuta و A.  lindeniana (المُعرّضة للخطر وفقًا للقائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة) و A.  linearis و A.  macroloba و A.  simplex . [ 33 ] لم تُذكر التهديدات التي تواجه هذه الأنواع، لكن ينس-كريستيان سفينينغ أفاد بأن A.  erinacea مُهددة بسبب قطع الأشجار نظرًا لتوزيعها المحدود وضعف قدرتها على التجدد في الغابات المُتضررة. [ 34 ] بالإضافة إلى ذلك، فإن A.  deltoidea ، المنتشرة على نطاق واسع في جميع أنحاء غابات الأمازون المطيرة الغربية، موجود بكثافة منخفضة لدرجة أنه تم تصنيفه كنوع نادر من قبل فرانسيس كان وفارانا موسى في عام 1994. [ 35 ]

الموئل والبيئة

زوج من الطيور البنية اللون، تتخللها بقع بيضاء صغيرة على صدورها وأجنحتها، ولها شوارب طويلة حول مناقيرها، تجلس على نتوء صخري. التُقطت الصورة في الظلام، وتعكس عيونها ضوء الفلاش.
تتغذى طيور الزيت ( Steatornis caripensis ) على ثمار نبات Aiphanes horrida وتنشر بذوره .

تُعدّ أنواع الأيفانيس من أشجار النخيل التي تنمو في الطبقة السفلى من الغابات وتحت مظلة الأشجار. ويُعدّ نوع A.  horrida الأكثر انتشارًا ، إذ يوجد في كلٍّ من الغابات الاستوائية الجافة والغابات الأكثر رطوبة، إلا أن هناك فجوة في توزيعه تتزامن مع أكثر غابات حوض الأمازون العلوي رطوبةً. كما يوجد نوعان آخران، هما A. minima و A.  eggersii ، في بيئات أكثر جفافًا؛ إذ يوجد A.  eggersii في مناطق لا تتجاوز كمية الأمطار السنوية فيها 500 ملم (20 بوصة) . أما الأنواع المتبقية فتوجد في الغابات الجبلية على ارتفاعات عالية أو في غابات الأراضي المنخفضة الرطبة - وغالبًا ما تكون شديدة الرطوبة - بما في ذلك المناطق التي تصل كمية الأمطار السنوية فيها إلى 9000 ملم (350 بوصة) . [ 26 ]    

لا توجد سجلات لزيارات الملقحات إلا لعدد قليل من الأنواع، لكن معظمها يشير إلى أن الحشرات هي التي تُلقّح هذه الأنواع. تُنتج أزهار نبات A.  chiribogensis كميات قليلة من الرحيق ، لكنها تفتقر إلى الرائحة. وقد سُجّلت زيارات ذباب الفاكهة ( Drosophilidaeوذباب الفطر ( Mycetophilidae ، Sciaridae )، والبعوض ( Cecidomyiidae ، Ceratopogonidae )، والعث الصغير ( Lepidoptera ) لهذه الأزهار، بينما لم تُسجّل زيارات النحل أو ذباب الزهور . ويُعتقد أن نبات Aiphanes eggersii يُلقّح بواسطة النحل، وربما بواسطة الرياح. وسُجّلت زيارات ذباب الفاكهة ( Drosophilidae )، وذباب الزهور (Syrphidae)، والبعوض القارض ( Ceratopogonidae )، وخنافس الأوراق (Chrysomelidae) لأزهار نبات A.  erinacea ، بينما لم تُسجّل زيارات النحل. أُفيد أن نبات Aiphanes horrida كان يُلقّح بواسطة الرياح والنحل ( Meliponidae ) والخنافس ( Curculionidae ) والبق ( Hemiptera ). ولوحظ وجود الذباب والخنافس على أزهار A.  simplex . [ 36 ]

ثمار شجرة الأمازون  هوريدا غنية بالفيتامينات والطاقة، ومن المرجح أن تتغذى عليها العديد من الحيوانات. وقد ورد أن طيور الزيت تتغذى على ثمارها وتنشر بذورها. كما ورد أن السناجب تستهلك ثمارها، على الرغم من طبيعة الشجرة الشائكة. [ 36 ] وتتغذى ثمار وأزهار وبذور الأمازون  مينيما على أمازون سانت فنسنت المهددة بالانقراض ( أمازونا غيلدينجي ) [ 37 ] ، وتُعتبر أيضًا نوعًا غذائيًا مهمًا محتملًا لأمازون بورتوريكو المهددة بالانقراض بشدة ( أمازونا فيتاتا ). [ 38 ]

تُظهر العديد من الأنواع توزيعًا متكتلًا. وقد استُخدمت محدودية الانتشار لتفسير التوزيع المتكتل للأشجار البالغة ومحدودية إنبات الشتلات في كل من A.  erinacea في الإكوادور [ 39 ] و A.  minima في بورتوريكو [ 38 ] . وبالمثل، قد ترتبط ندرة A.  lindeniana و A.  simplex في غابات كولومبيا بمحدودية إنتاج البذور ومحدودية فعالية نشرها بواسطة الطيور والثدييات آكلة الفاكهة [ 40 ] .

الاستخدامات

تتمتع أنواع نباتات الأيفانيس بتاريخ طويل من الاستخدام البشري. فقد عُثر على بقايا بذور متفحمة يُعتقد أنها تنتمي إلى نبات  الأيفانيس هوريدا في مواقع أثرية في كولومبيا يعود تاريخها إلى حوالي 2800 سنة قبل الحاضر ؛ [ 41 ] ولا تزال بذور هذا النوع تُستهلك وتُباع في الأسواق المحلية. [ 42 ] كما يُزرع نبات الأيفانيس هوريدا على نطاق واسع كنبات زينة، وكذلك نبات الأيفانيس  مينيما . [ 43 ] [ 44 ] وتُستهلك ثمار أو بذور نباتات الأيفانيس  دلتويديا ، [ 45 ] والأيفانيس  إيجرسي ، [ 46 ] والأيفانيس  لينيريس، [ 47 ] والأيفانيس مينيما [ 48 ] محليًا . ويستهلك شعب كوايكيير في شمال غرب أمريكا الجنوبية لبّ نخيل الأيفانيس ماكرولوبا . [ 49 ] وقد أظهر مركب الأيفانول ، وهو  مركب معزول من نبات الأيفانيس هوريدا ، نشاطًا مثبطًا كبيرًا ضد إنزيمات الأكسدة الحلقية . [ 50 ] يمكن أن يؤدي تثبيط هذه الإنزيمات إلى تخفيف أعراض الالتهاب والألم. [ 51 ]  

ملحوظات

  1. ^ بوركسينيوس وبرنال (1996)، ص 33-34
  2. 1 2 قائمة كيو العالمية لعائلات نباتية مختارة
  3. 1 2 3 4 بورشينيوس وبرنال (1996)، ص. 4
  4. 1 2 3 4 5 بورشينيوس وبرنال (1996)، ص. 2
  5. 1 2 بوركسينيوس وبرنال (1996)، الصفحات من 8 إلى 9
  6. ^ بوركسينيوس وبرنال (1996)، الصفحات من 6 إلى 8
  7. 1 2 بوركسينيوس وبرنال (1996)، الصفحات من 11 إلى 14
  8. 1 2 بوركسينيوس وبرنال (1996)، الصفحات من 16 إلى 22
  9. هوين، بيتر (1999). "مسرد مصطلحات حبوب اللقاح والأبواغ" . مختبر علم النباتات القديمة وعلم حبوب اللقاح، جامعة ميشيغان التقنية. مؤرشف من الأصل في 18 مايو 2010. تم الاطلاع عليه في 17 مارس 2010 .
  10. نادوت، س.؛ أ. فورشيوني؛ ل. بينيه؛ ج. سانييه؛ أ. ريساير (2006). "الروابط بين التطور المبكر لحبوب اللقاح ونمط الفتحة في أحاديات الفلقة". بروتوبلازما . 228 ( 1-3 ) : 55-64 . Bibcode : 2006Prpls.228...55N . doi : 10.1007/s00709-006-0164-4 . PMID 16937055. S2CID 28497230 .  
  11. 1 2 بوركسينيوس وبرنال (1996)، الصفحات من 14 إلى 15
  12. بورشينيوس وبرنال (1996)، ص 26
  13. أسموسن، كوني ب.؛ جون درانسفيلد؛ فيني ديكمان؛ أندرس س. بارفود؛ جان كريستوف بينتو؛ ويليام ج. بيكر (2006). "تصنيف جديد لفصائل فرعية من عائلة النخيل (Arecaceae): أدلة من علم الوراثة الجزيئية للحمض النووي البلاستيدي" . المجلة النباتية لجمعية لينيان . 151 (1): 15-38 . doi : 10.1111/j.1095-8339.2006.00521.x . hdl : 11458/3588 .
  14. درانسفيلد، جون؛ ناتالي دبليو. أوهل؛ كوني بي. أسموسن؛ ويليام جيه. بيكر؛ مادلين إم. هارلي؛ كارل إي. لويس (2005). "تصنيف تطوري جديد لعائلة النخيل، Arecaceae". نشرة كيو . 60 (4). الحدائق النباتية الملكية، كيو: 559-69 . JSTOR 25070242 . 
  15. 1 2 3 4 5 بورشينيوس وبرنال (1996)، ص. 3
  16. "المادة 7" . المدونة الدولية لتسمية النباتات (مدونة فيينا) . تم الاطلاع عليها بتاريخ 20 مارس 2010 .
  17. 1 2 برنال، رودريغو ج.؛ غلوريا غاليانو-غارسيس؛ أندرو هندرسون (1989). "النمط الجديد لنخيل كولومبيا الذي جمعه دبليو. كالبريير". تاكسون . 38 (1). الرابطة الدولية لتصنيف النباتات (IAPT): 98-107 . Bibcode : 1989Taxon..38...98B . doi : 10.2307/1220905 . JSTOR 1220905 . 
  18. ^ بوركسينيوس وبرنال (1996)
  19. 1 2 بورشينيوس وبرنال (1996)، ص 33
  20. جورج ر. بروكتور، في أسيفيدو-رودريغيز وسترونغ (2005)، الصفحات 138-139
  21. بورشينيوس وبرنال (1996)، ص 87
  22. جوفيرتس، ر.؛ ج. هندرسون؛ إس. إف. زونا؛ د. ر. هودل؛ أ. هندرسون (2006). "البحث عن الأيفانيس " . قائمة عالمية لنباتات الفصيلة النخيلية . مجلس أمناء الحدائق النباتية الملكية، كيو . تم الاطلاع بتاريخ 5 يناير 2010 .
  23. " Aiphanes horrida " . الحدائق النباتية الملكية، كيو : قائمة عالمية مختارة لعائلات النباتات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 يناير 2010 .
  24. ^ بوركسينيوس وبرنال (1996)، ص 2-3
  25. " Aiphanes argos " . نباتات العالم على الإنترنت . الحدائق النباتية الملكية، كيو . تم الاطلاع عليه في 2 مارس 2023 .
  26. 1 2 3 بوركسينيوس وبرنال (1996)، الصفحات من 26 إلى 30
  27. مونتوفار، ر.؛ بيتمان، ن. (2003). " Aiphanes grandis " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2003 e.T43757A10826566. doi : 10.2305/IUCN.UK.2003.RLTS.T43757A10826566.en .
  28. برنال، ر. (1998). " Aiphanes leiostachys " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 1998 e.T38942A10158301. doi : 10.2305/IUCN.UK.1998.RLTS.T38942A10158301.en .
  29. ^ مونتوفار، ر. بيتمان، ن. (2003). " أيفانيس ثؤلولي " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2003 إي.T38069A10095781. دوى : 10.2305/IUCN.UK.2003.RLTS.T38069A10095781.en .
  30. جيجون-فيليز، ن.؛ كوفرو، ت. ل. ب. (2024). " Aiphanes chiribogensis " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2024 e.T38752A230955824. doi : 10.2305/IUCN.UK.2024-1.RLTS.T38752A230955824.en .
  31. لوبيز-غاليغو، سي.؛ موراليس، إم.، بي. إيه. (2023). " Aiphanes duquei " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (بالإسبانية). 2023 e.T38941A67530144. doi : 10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T38941A67530144.es .
  32. برنال، ر. (1998). " Aiphanes lindeniana " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 1998 e.T38943A10158352. doi : 10.2305/IUCN.UK.1998.RLTS.T38943A10158352.en .
  33. برنال، رودريغو؛ غلوريا غاليانو (2006). "تهديد نخيل كولومبيا (الفصيلة النخيلية): التغيرات على مدى 18 عامًا". المجلة النباتية لجمعية لينيان . 151 (1): 151-163. doi : 10.1111/j.1095-8339.2006.00530.x .
  34. سفينينغ، ينس-كريستيان (1998). "تأثير استخدام الأراضي على التوزيع المحلي لأنواع النخيل في جزء من غابة مطيرة أنديزية في شمال غرب الإكوادور". التنوع البيولوجي والحفظ . 7 (12): 1529-1537 . Bibcode : 1998BiCon...7.1529S . doi : 10.1023/A:1008831600795 . S2CID 34175807 . 
  35. ^ كان ، فرانسيس. فارانا موسى (1994). “حالة التنوع والحفاظ على أشجار النخيل في بيرو” (PDF) . التنوع البيولوجي والمحافظة عليه . 3 (3): 227– 241. بيب كود : 1994BiCon...3..227K . دوى : 10.1007/BF00055940 . S2CID 32827272 . 
  36. 1 2 بوركسينيوس وبرنال (1996)، الصفحات من 30 إلى 32
  37. كولزاك-ويلسون، ليسترا (2005). خطة صون الأنواع لببغاء سانت فنسنت أمازونا غيلدينجي. بويرتو دي لا كروز، تينيريفي: Loro Parque Fundación.
  38. 1 2 إنمان، فيث م.؛ توماس ر. وينتورث؛ مارثا غروم؛ كافيل براوني ؛ روس ليا (2007). "استخدام فجوات المظلة الاصطناعية لاستعادة موطن ببغاء بورتوريكو ( أمازونا فيتاتا ) في مزارع الأخشاب الاستوائية". علم بيئة الغابات وإدارتها . 243 ( 2-3 ): 169-177 . Bibcode : 2007ForEM.243..169I . doi : 10.1016/j.foreco.2007.02.003 .
  39. سفينينغ، جيه.-سي. (2001). "عدم تجانس البيئة، ومحدودية التكاثر، والتوزيع المتوسط ​​النطاق لأشجار النخيل في غابة مطيرة جبلية استوائية (ماكيبوكونا، الإكوادور)". مجلة علم البيئة الاستوائية . 17 (1): 97-113 . doi : 10.1017/S0266467401001067 . S2CID 83543567 . 
  40. ^ كوريا غوميز، دييغو ف. أورلاندو فارغاس ريوس (2009). "تجديد أشجار النخيل في bosques nativos y plantaciones del Sanctuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya (ريسارالدا، كولومبيا)" . كالداسيا (بالإسبانية). 31 (2): 195– 212. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 27-09-2011.
  41. موركوت-ريوس، غاسبار؛ رودريغو برنال (2001). "بقايا النخيل (Palmae) في المواقع الأثرية في العالم الجديد: مراجعة". مجلة علم النبات . 67 (3). مطبعة حديقة نيويورك النباتية: 309-350 . Bibcode : 2001BotRv..67..309M . doi : 10.1007/BF02858098 . JSTOR 4354394. S2CID 46582757 .  
  42. بورشينيوس وبرنال (1996)، ص 47
  43. ^ هندرسون، أندرو ؛ جلوريا جاليانو ; رودريجو برنال (1995). الدليل الميداني لأشجار النخيل في الأمريكتين . برينستون، نيو جيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ص 171 – 174. ISBN  0-691-08537-4.
  44. ريفل، روبرت لي (2008). دليل تيمبر برس لأشجار النخيل . تيمبر برس. الصفحات 30-32 . ISBN  978-0-88192-776-4.
  45. بورشينيوس وبرنال (1996)، ص 52
  46. بورشينيوس وبرنال (1996)، ص 54
  47. بورشينيوس وبرنال (1996)، ص 69
  48. بورشينيوس وبرنال (1996)، ص 72
  49. بورشينيوس وبرنال (1996)، ص 71
  50. بانويل، مارتن ج.؛ آنا بيزوس؛ ساتيش تشاند؛ جيرد داناردت؛ فيرنر كيفر؛ أولريك ناو؛ كريستوفر ر. باريش؛ ج. بول سافاج؛ هولجر أولبريش (2003). "التخليق التقاربي والتقييمات البيولوجية الأولية لمركب ستيلبينوليجنان (±)-أيفانول ومشتقاته المختلفة". الكيمياء العضوية والبيولوجية الجزيئية . 1 (14): 2427-2429 . doi : 10.1039/b305106d . PMID 12956057 . 
  51. جودسيل، ديفيد س. (2001-05-01). "إنزيم سيكلوأكسيجيناز" . بنك بيانات البروتين RCSB. مؤرشف من الأصل في 2009-11-23 . تم الاسترجاع في 2010-01-17 .

مراجع

  • أسيفيدو-رودريغيز، بيدرو؛ مارك تي. سترونغ (2005). ذوات الفلقة الواحدة وعاريات البذور في بورتوريكو وجزر العذراء . مساهمات من المعشبة الوطنية الأمريكية. المجلد  52. واشنطن العاصمة: مؤسسة سميثسونيان. الصفحات 1-415 . 
  • بوركسينيوس، الفنلندي؛ رودريجو برنال (ديسمبر 1996). " أيفانيس (بالماي)". فلورا نيوتروبيكا . 70 . مطبعة حديقة نباتات نيويورك نيابة عن منظمة فلورا نيوتروبيكا: 1– 94. JSTOR 4393869 .