عائلة أنوستوميداي

عائلة الأنوستوميداي هي عائلة من الأسماك شعاعية الزعانف تنتمي إلى رتبة الكاراسيفورميس . ترتبط ارتباطًا وثيقًا بعائلة الشيلوديداي ، وكانت تُصنف معها سابقًا، وتضم الأنوستوميداي حوالي 150 نوعًا موصوفًا . تُعرف هذه الأسماك باسم الأنوستوميداي ، وتوجد في بيئات المياه العذبة من نهر أتراتو في أقصى شمال أمريكا الجنوبية إلى وسط الأرجنتين ذي المناخ المعتدل الدافئ ؛ وهي من أصل أمازوني ، مع وجود أعداد قليلة منها غرب جبال الأنديز (بشكل رئيسي في كولومبيا وفنزويلا ). اسمها العلمي يعني تقريبًا "الفم في الأعلى"، من اليونانية القديمة áno- (ἄνω) بمعنى "أعلى" (كظرف ) + stóma (στόμᾶ) بمعنى "فم"، في إشارة إلى شكل فتحة فم هذه الأسماك. ^{[ 2 ]}

تتميز أسماك الأنوستوميدا بأجسامها الطويلة التي يتراوح طولها بين 15 و60 سم (5.9 إلى 23.6 بوصة) ؛ ويتفاوت شكلها بين المغزلي والعميق، ولكن حتى الأخير يكون متوسط ​​الانحناء الجانبي . ولها رؤوس طويلة مدببة ذات خطم طويل ومستقيم، وأفواه صغيرة مقلوبة إلى الأعلى تقع مباشرة عند طرف الخطم أو بالقرب منه. تضم هذه العائلة العديد من الأسماك التي تقف على رؤوسها، والتي تسبح عادةً ورؤوسها متجهة من 45° إلى 90° نحو الأسفل؛ ويتغذى معظمها على النباتات القريبة من القاع، بينما يتغذى البعض الآخر على الفتات واللافقاريات التي يلتقطها من قيعان الأنهار أو البحيرات. ويحرس البالغون البيض بعد التكاثر . وتُعتبر أسماك الأنوستوميدا صالحة للأكل بشكل عام، ويتم صيد بعض الأنواع الأكبر حجماً منها بانتظام، تماماً كما هو الحال مع أسماك الليوسيسين الكبيرة (التي تشبه ظاهرياً أسماك الكارب ) في نصف الكرة الشمالي المعتدل . ^{[ 3 ]}  

فكوكها قصيرة نسبياً، وعظم الفك العلوي صغير وغير ظاهر في فتحة الفم، بينما يكون النتوء الصاعد للفك العلوي الأمامي مثلث الشكل وقوي النمو. يوجد في كل فك صف واحد من ستة أو ثمانية أسنان منحنية، مرتبة حسب الطول بشكل متدرج، حيث تكون الأسنان الأمامية هي الأطول؛ أما الأسنان البلعومية فهي متضخمة ولها نتوءان أو أكثر. ^{[ 3 ]}

فتحات الخياشيم في منطقة أنوستوميد صغيرة، وترتبط أغشية الخياشيم بقوة بالبرزخ ؛ والرباط بين غطاء الخيشوم والفم طويل، وغطاء الخيشوم منفصل بوضوح عن الجزء الخلفي المفصلي . على جانبي غطاء الخيشوم الأمامي يوجد نتوء كبير طويل، حيث ترتبط عضلات الفك القوية المقربة . يحتوي القوس الخيشومي الثالث فوق الخيشومي على نتوء أمامي منحني يمتد وسطيًا فوق السطح الظهري للقوس الخيشومي الرابع تحت البلعومي . سلسلة العظام المحيطة بالعين كاملة وتشمل عظمة فوق العين ، ويرتبط ما لا يقل عن أربعة أضلاع أمامية، وغالبًا ما يكون أكثر، برباطين أو أكثر من الأربطة الوربية . ^{[ 2 ]}

الخط الجانبي كامل، ويحتوي على 33-44 حراشف مثقبة ، ويمتد على طول الخط الوسطي للجسم. يحمل الفك السفلي قناة جانبية قصيرة تنتهي عند منتصف طوله أو خلفه بقليل، وتنقسم قنوات الخط الجانبي للرأس إلى أنبوبين عظميين على الأقل . جميع أسماك الأنوستوميد تمتلك زعنفة دهنية ؛ تحتوي زعنفتها الظهرية على شعاع صلب واحد و11 شعاعًا، والزعنفة الشرجية على شعاع صلب واحد و9 أشعة، والزعانف الحوضية على شعاع صلب واحد و8-9 أشعة لينة . ^{[ 2 ]}

من المرجح أن تكون هذه العائلة أحادية النمط الوراثي وفقًا للتعريف التقليدي. وقد بُذلت عدة محاولات لتحديد الفصائل الفرعية ، وتتوافق العديد من المجموعات المقترحة بالفعل مع فروع داخل هذه العائلة. لطالما اعتُبر جنس Leporellus أقدم أجناس Anostomid الحية ، نظرًا لتشابهه الكبير مع عائلة Chilodidae وخصائصه المميزة ، وقد فصله البعض كفصيلة فرعية أحادية النمط . اعتبر بعض المؤلفين فرعًا كبيرًا من الأجناس "الحديثة" ضمن فصيلة Anostominae ، بينما رأى آخرون أن هذه الفصيلة الفرعية أشمل. ^{[ 4 ]} وقد تبين لاحقًا أن الرأي الأخير غير صحيح، إذ أنه يشمل عددًا كبيرًا من السلالات التي تُعد في الواقع أعضاءً أساسية في العائلة، ولا ينبغي اعتبارها فصيلة فرعية. ^{[ 4 ]}

قامت دراسات أحدث، تتضمن أدلة من علم الوراثة العرقي، بتقسيم العائلة إلى ثلاث فصائل فرعية. كما تم فصل عدة أجناس ( Megaleporinus و Insperanos و Brevidens ) عن جنس Leporinus للحفاظ عليه كجنس أحادي النمط . ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

التطور والسجل الأحفوري

يُستخدم تصنيف Anostominae أيضًا للدلالة على العائلة بأكملها في التصنيفات القديمة، حيث يُطلق اسم "Anostomidae" على فصيلة Anostomoidea بأكملها (وأحيانًا حتى على أقارب أبعد). وفي هذا الصدد، يسود اتفاق واسع النطاق اليوم على أن أقرب الأقارب الأحياء لفصيلة Anostomidae بالمعنى الدقيق للكلمة هي أسماك Chilodidae التي تقف على رؤوسها ، وأسماك Characins عديمة الأسنان (Curimatidae)، وأسماك Characins ذات الفم الفلانيلي (Prochilodontidae). ^{[ 4 ]}

يمكن تحديد أصل عائلة أنوستوميداي بثقة تامة في العصر الباليوجيني ، وبدرجة أقل في أواخر العصر الباليوجيني، استنادًا إلى أدلة متنوعة. فعلى سبيل المثال، تشير الجغرافيا الحيوية لهذه العائلة، مع وجود بعض الأنواع القاعدية غرب جبال الأنديز، إلى أنها كانت متميزة بالفعل عندما ارتفع الجزء الشمالي من تلك السلسلة الجبلية في نهاية العصر الميوسيني الأوسط قبل حوالي 12 مليون سنة . كما توجد بعض الأدلة الأحفورية القليلة ولكنها غنية بالمعلومات والمُنسوبة لهذه العائلة: فقد عُثر على سنّ في الفك العلوي في تكوين فيلافيجا الكولومبي ^{[ 10 ]،} ويعود تاريخه إلى العصر اللافينتاني قبل حوالي 13.5-11.5 مليون سنة، بينما يعود عمر بعض الأسنان البلعومية وأجزاء أخرى من الفك عُثر عليها بالقرب من كوينكا، الإكوادور، في حوض كوينكا ( حوض بنيوي ^{[ 11 ]} ) إلى حوالي 19 مليون سنة. تشبه البقايا الأحفورية جنس ليبورينوس ، وقد نُسبت إلى هذا الجنس الحي، ولكن نظرًا لتعدد أصولها وموقعها القاعدي نسبيًا، فإنه إلى حين العثور على المزيد من الأحافير، لا يمكن اعتبار البقايا المعروفة إلا جزءًا قاعديًا من عائلة أنوستوميداي، غير مصنفة تصنيفيًا ، ولكنها على الأرجح قريبة من مجموعة ليبورينوس . ^{[ 4 ]} يُعرف نوع ليبورينوس الأحفوري ، ليبورينوس سكالابريني ، الذي كان يُعتقد سابقًا أن جمجمته المتحجرة تنتمي إلى أحد الرئيسيات ، من العصر الميوسيني المتأخر في الأرجنتين. ^{[ 12 ]}

عاشت سمكة Cyphocharax mosesi ، وهي أحفورة من فصيلة الكاراكس عديمة الأسنان عُثر عليها في البرازيل ، عند الحد الفاصل بينالعصرين الأوليغوسيني والميوسيني قبل حوالي 23 مليون سنة. وبالتالي، في ذلك الوقت، لا بد أن عائلات Anostomoidea كانت قد تمايزت بشكل واضح. ^{[ 13 ]} تشير الأدلة الوراثية إلى أن عائلة Anostomidae انفصلت عن أقرب أقربائها خلال أواخر العصر الباليوسيني ، قبل حوالي 59 مليون سنة، مع انفصال الفصائل الفرعية الثلاث عن بعضها البعض في منتصف العصر الإيوسيني (من 45 إلى 40 مليون سنة مضت). ^{[ 6 ]}

• فيلول، أرنو ومايسي، جون ج. (2004): إعادة وصف سانتانيكثيس دياسي (أوتوفيسي، شاراسيفورميس) من العصر الألبي لتكوين سانتانا، وتعليقات على دلالاته على علاقات الأوتوفيسا. مجلة المتحف الأمريكي، 3455 : 1-21. النص الكامل بصيغة PDF
• قاعدة بيانات الأسماك (2004): عائلة أنوستوميداي - أسماك تقف على رؤوسها . نسخة بتاريخ 22 نوفمبر 2004. تم الاطلاع عليها بتاريخ 26 فبراير 2009.
• سيدلاوسكاس، برايان ل. وفاري، ريتشارد ب. (2008): العلاقات التطورية ضمن عائلة أسماك أنوستوميداي (تيليوستي، أوستاريوفيسي، شاراسيفورميس) في أمريكا الجنوبية. مجلة علم الحيوان التابعة لجمعية لينيان 154 (1): 70-210. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00407.x (ملخص HTML)
• ويتزمان، إس إتش وفاري، ريتشارد بي. (1998): [أنوستوميداي]. في: باكستون، جيه آر وإشماير، دبليو إن (محرران): موسوعة الأسماك : 104. أكاديميك برس، سان دييغو. ISBN 0-12-547665-5