زعانف السمك

الزعانف هي زوائد متحركة تبرز من جسم السمكة وتتفاعل مع الماء لتوليد قوة دفع ورفع ، مما يساعد السمكة على السباحة . باستثناء الذيل أو الزعنفة الذيلية ، لا توجد للزعانف مفاصل مباشرة مع الهيكل العظمي المحوري ، وإنما ترتبط بالجذع فقط عبر العضلات والأربطة .
تُعدّ زعانف الأسماك سمات تشريحية مميزة للغاية، وتختلف بنيتها الداخلية بين مختلف المجموعات التصنيفية : ففي الأسماك شعاعية الزعانف ( Actinopterygii )، تتكون الزعانف بشكل أساسي من أشواك عظمية منتشرة أو " أشعة " مغطاة بطبقة رقيقة من الجلد عديم القشور ، تشبه المروحة القابلة للطي ؛ أما في الأسماك ذات الزعانف الفصية ( Sarcopterygii ) مثل سمك السيلاكانث وسمك الرئة ، فتكون الزعانف عبارة عن أشعة قصيرة تتمركز حول برعم عضلي مركزي مدعوم داخليًا بهيكل عظمي طرفي مفصلي ؛ وفي الأسماك الغضروفية ( Chondrichthyes ) والأسماك عديمة الفك ( Agnatha )، تكون الزعانف عبارة عن " زعانف " لحمية مدعومة بهيكل غضروفي . وتُعدّ أطراف رباعيات الأطراف ، وهي مجموعة تصنيفية أرضية في الغالب تطورت من أسماك المياه العذبة ذات الزعانف الفصية، متماثلة مع الزعانف الصدرية والحوضية لجميع الأسماك الفكية .
تؤدي الزعانف في مواقع مختلفة من جسم السمكة وظائف متنوعة، وتنقسم إلى مجموعتين: الزعانف الفردية في المستوى السهمي الأوسط ، والزعانف المزدوجة الموجودة على الجانبين . ترتبط الزعانف الفردية بشكل أساسي بتوليد تسارع خطي عبر الدفع التذبذبي ، بالإضافة إلى توفير الثبات الاتجاهي ؛ بينما تُستخدم الزعانف المزدوجة لتوليد تسارع التجديف ، والتباطؤ، والدفع التفاضلي أو الرفع اللازم للانعطاف ، والصعود إلى السطح، والغوص ، والتدحرج . يمكن أيضًا استخدام الزعانف في حركات أخرى غير السباحة، فعلى سبيل المثال، تستخدم الأسماك الطائرة الزعانف الصدرية للانزلاق فوق سطح الماء، وتستخدم أسماك الضفدع والعديد من الأسماك البرمائية (مثل أسماك الطين ) الزعانف الصدرية و/أو الحوضية للزحف . كما يمكن استخدام الزعانف لأغراض أخرى: فقد طورت أسماك الريمورا والجوبيز زعانف ظهرية وحوضية تشبه الممصات للالتصاق بالأسطح والتنقل عليها. تستخدم أسماك القرش الذكور وأسماك البعوض زعانف حوضية معدلة تُعرف باسم المشابك لإيصال السائل المنوي أثناء التزاوج ؛ وتستخدم أسماك القرش الدراس زعنفتها الذيلية لضرب الفريسة وصعقها؛ ولدى أسماك الحجر المرجانية أشواك في زعانفها الظهرية تحقن السم كوسيلة دفاع ضد المفترسات ؛ وتستخدم أسماك الصياد الشوكة الأولى من زعنفتها الظهرية كصنارة صيد لجذب الفريسة؛ وتتجنب أسماك الزناد المفترسات عن طريق الانضغاط في شقوق المرجان واستخدام الأشواك الموجودة في زعانفها لتثبيت نفسها في مكانها.
أنواع الزعانف
يمكن أن تكون الزعانف إما مزدوجة أو مفردة ؛ فالزعانف الصدرية والحوضية مزدوجة، بينما الزعانف الظهرية والشرجية والذيلية مفردة وتقع على طول الخط الوسطي للجسم.منشأ الزعنفة هو الموقع الأمامي (الحافة الأمامية) حيث تندمج زعنفة معينة في الجسم، مما يسمح لها بالتمفصل.
خلال التطور، قد تطرأ تعديلات على أنواع معينة من الزعانف للتكيف مع بيئات مختلفة : فقدت بعض الأنواع زعانف معينة خلال تطورها (مثل الزعانف الحوضية في سمك أبو سيف وسمك الصياد في أعماق البحار ، والزعنفة الذيلية في فصيلة أسماك الموليداي )، وعلى العكس من ذلك، قد تكون بعض المجموعات التصنيفية قد اكتسبت زعانف إضافية غير مزدوجة (مثل الزعانف الظهرية الإضافية في فصيلة أسماك القد ، والزعنفة الدهنية). في بعض أسماك القرش الشوكية ( † Acanthodii )، يوجد زوج أو أكثر من الأشواك "المتوسطة" أو "قبل الحوضية" بين الزعانف الصدرية والحوضية، ولكنها غير مرتبطة بالزعانف.
| الزعانف الصدرية (زعانف الذراع) | ![]() | تقع الزعانف الصدرية المزدوجة على كل جانب، وعادة ما تبقى مطوية خلف الغطاء الخيشومي مباشرة، وهي متماثلة مع الأطراف الأمامية للرباعيات الأرجل أو الأطراف العلوية للرباعيات الأرجل.
|
|---|---|---|
| الزعانف الحوضية / الزعانف البطنية (زعانف البطن) | الزعانف الحوضية أو البطنية المزدوجة ، أو الزعانف البطنية ( من الكلمة اللاتينية venter التي تعني " بطن " )، تقع عادةً أسفل الزعانف الصدرية وخلفها، مع أنها قد تقع أمامها في العديد من فصائل الأسماك (مثل سمك القد). وهي تُشابه الأطراف الخلفية للرباعيات الأرجل أو الأطراف السفلية للرباعيات الأرجل. تساعد الزعنفة الحوضية السمكة على الصعود أو النزول عبر الماء، والانعطاف الحاد، والتوقف بسرعة.
|
| الزعنفة الظهرية (الزعانف الشوكية) | الزعنفة الظهرية لسمكة قرش الزعنفة الظهرية للشوب ( Squalius cephalus ) | تقع الزعانف الظهرية على ظهر السمكة. قد يصل عدد الزعانف الظهرية للسمكة إلى ثلاث. وتعمل هذه الزعانف على حماية السمكة من الانقلاب، ومساعدتها في الانعطافات والتوقفات المفاجئة.
| تُعدّ حوامل الزعانف (Pterygiophores )العناصر القاعدية للزعانف الظهرية والشرجية، وهي التي تسمح بتمفصلها؛إذ تربط الزعانف الوسطى بالجسم. [ 3 ] قد تكون هذه العناصرغضروفيةأوعظمية. [ 4 ] [ 5 ] يوجد ما يصل إلى ثلاث مجموعات من حوامل الزعانف؛ من الأبعد إلى الأقرب إلى الزعنفة، هي حوامل الزعانف القريبة، والمتوسطة، والبعيدة. في بعض الأنواع، توجد مجموعتان فقط من حوامل الزعانف: القريبة والبعيدة. يمكن تسمية المجموعة القريبة أيضًابالقواعد(خاصةً إذا كانت تتصلبالفقرات)، أوبين الأعصاب(للمجموعة الظهرية)، أوبين الدم(للمجموعة الشرجية). [ 6 ] [ 7 ] |
|---|---|---|---|
| الزعنفة الشرجية/المذرقية | تقع الزعنفة الشرجية/المذرقية على السطح البطني خلف فتحة الشرج / المذرق .
| ||
| الزعنفة الدهنية | الزعنفة الدهنية لسمكة السلمون المرقط | الزعنفة الدهنية هي زعنفة لحمية ناعمة تقع على الظهر خلف الزعنفة الظهرية وأمام الزعنفة الذيلية مباشرةً. وهي غائبة في العديد من فصائل الأسماك، ولكنها موجودة في تسع من أصل 31 رتبة من رتب الأسماك العظمية الحقيقية ( بيركوبسيفورميس ، ميكتوفيفورميس ، أولوبيفورميس، ستوميفورميس ، سالمونيفورميس ، أوسميريفورميس ، شاراسيفورميس ، سيلوريفورميس ، وأرجنتينيفورميس ) . [ 8 ] ومن أشهر ممثلي هذه الرتب سمك السلمون ، وسمك الشاراكس ، وسمك السلور . لا تزال وظيفة الزعنفة الدهنية غامضة إلى حد ما. فكثيراً ما تُقطع لتمييز الأسماك التي تُربى في المفرخات، مع أن بيانات من عام 2005 أظهرت أن سمك السلمون المرقط الذي أُزيلت زعنفته الدهنية لديه معدل ضربات ذيل أعلى بنسبة 8%. [ 9 ] [ 10 ] وقد أشارت معلومات إضافية نُشرت عام 2011 إلى أن الزعنفة قد تكون حيوية للكشف عن المحفزات والاستجابة لها، مثل اللمس والصوت والتغيرات في الضغط. وقد حدد باحثون كنديون شبكة عصبية في الزعنفة، مما يشير إلى أنها على الأرجح لها وظيفة حسية، لكنهم ما زالوا غير متأكدين تماماً من عواقب إزالتها. [ 11 ] [ 12 ] أشارت دراسة مقارنة أجريت عام ٢٠١٣ إلى أن الزعنفة الدهنية يمكن أن تتطور بطريقتين مختلفتين. الأولى هي الطريقة السلمونية، حيث تتطور الزعنفة الدهنية من طية الزعنفة اليرقية في نفس الوقت وبنفس الطريقة المباشرة التي تتطور بها الزعانف الوسطى الأخرى. أما الثانية فهي الطريقة الكاراكسية، حيث تتطور الزعنفة الدهنية لاحقًا بعد أن تتقلص طية الزعنفة اليرقية وتتطور الزعانف الوسطى الأخرى. ويزعم الباحثون أن وجود نمط التطور الكاراكسي يشير إلى أن الزعنفة الدهنية ليست "مجرد بقايا طية الزعنفة اليرقية"، وهو ما يتعارض مع الرأي القائل بأن الزعنفة الدهنية تفتقر إلى وظيفة. [ ٨ ] تشير الأبحاث المنشورة في عام 2014 إلى أن الزعنفة الدهنية قد تطورت بشكل متكرر في سلالات منفصلة . [ 13 ] | |
| الزعنفة الذيلية (الزعنفة الذيلية) | الزعنفة الذيلية غير المتجانسة (أ) الزعنفة الذيلية المتماثلة (C) | الزعنفة الذيلية هي الزعنفة الذيلية (من الكلمة اللاتينية cauda التي تعني ذيل)، وتقع في نهاية السويقة الذيلية. تُستخدم هذه الزعنفة للدفع في معظم الكائنات الحية (انظر أيضًا: حركة الجسم بالزعنفة الذيلية ). تدعم فقرات الهيكل المحوري والزعانف الشعاعية الزعنفة الذيلية. وبناءً على علاقتها بالهيكل المحوري، تُصنف الزعانف الذيلية إلى أربعة أنواع: (أ) - تعني كلمة "غير متجانسة" أن الفقرات تمتد إلى الفص العلوي للذيل، مما يجعله غالبًا أطول من الفص السفلي (كما هو الحال في أسماك القرش ، و † Placodermi ، ومعظم أسماك شعاعيات الزعانف الجذعية ، وسمك الحفش وسمك المجداف ). ومع ذلك، يمكن أن يبدو الشكل الخارجي لزعانف الذيل غير المتجانسة متناظرًا أيضًا (مثل † Birgeria و † Bobasatrania ). "غير متجانسة" هي عكس "متناقصة"
(ب) - تعني كلمة "بروتوسيركال" أن الفقرات تمتد إلى طرف الذيل والذيل متناظر ولكنه غير متوسع (كما هو الحال في الأسماك الأولى والأسماك ذات الفم الدائري ، وسلف أكثر بدائية في الرميح ). (ج) - الزعنفة الذيلية المتماثلة، حيث تبدو الزعنفة عادةً متناظرة ظاهريًا، ولكن في الواقع تمتد الفقرات لمسافة قصيرة جدًا داخل الفص العلوي للزعنفة. ومع ذلك، يمكن أن تبدو الزعانف الذيلية المتماثلة غير متناظرة أيضًا (مثل سمكة الطائرة الزرقاء ). تمتلك معظم الأسماك الحديثة ( الأسماك العظمية ) ذيلًا متماثلًا. وتأتي هذه الزعانف بأشكال متنوعة، ويمكن أن تبدو:
(د) - تعني ثنائية الفقار أن الفقرات تمتد إلى طرف الذيل، وأن الذيل متناظر وممتد (كما في سمكة البشير ، وسمكة الرئة ، واللامبري ، والسيلاكانث، و † Tarasiiformes ). كانت معظم أسماك حقبة الحياة القديمة ذات ذيل ثنائي الفقار غير متجانس. [ 16 ]
| |
| الزعنفة الذيلية | تمتلك بعض أنواع الأسماك سريعة السباحة نتوءًا أفقيًا في الزعنفة الذيلية يقع أمامها مباشرةً. يشبه هذا النتوء عارضة السفينة، وهو عبارة عن حافة جانبية على ساق الزعنفة الذيلية، ويتكون عادةً من صفائح (انظر أدناه)، ويوفر الثبات والدعم للزعنفة الذيلية. قد يكون هناك نتوء واحد مزدوج، واحد على كل جانب، أو زوجان في الأعلى والأسفل. الزعانف الصغيرة هي زعانف صغيرة، توجد عادةً خلف الزعنفة الظهرية والزعنفة الشرجية (في أسماك البشير ، توجد الزعانف الصغيرة فقط على السطح الظهري ولا توجد زعنفة ظهرية). في بعض الأسماك مثل التونة أو السوري ، تكون هذه الزعانف عديمة الأشعة وغير قابلة للانكماش، وتوجد بين الزعنفة الظهرية و/أو الشرجية الأخيرة والزعنفة الذيلية. | ||
الأسماك العظمية
تشكل الأسماك العظمية ( Actinopterygii و Sarcopterygii ) مجموعة تصنيفية تسمى Osteichthyes (أو Euteleostomi ، والتي تشمل أيضًا الفقاريات البرية )؛ ولها هياكل عظمية مصنوعة في الغالب من العظام، ويمكن مقارنتها بالأسماك الغضروفية (انظر أدناه)، والتي لها هياكل عظمية مصنوعة بشكل أساسي من الغضروف (باستثناء أسنانها وأشواك الزعانف والأسنان الصغيرة ).
تنقسم الأسماك العظمية إلى أسماك شعاعية الزعانف وأسماك فصية الزعانف . معظم الأسماك الحية هي أسماك شعاعية الزعانف، وهي مجموعة شديدة التنوع والوفرة تضم أكثر من 30,000 نوع . تُعدّ هذه المجموعة أكبر فئة من الفقاريات الموجودة اليوم، إذ تشكل أكثر من 50% من الأنواع. [ 18 ] في الماضي البعيد، كانت الأسماك فصية الزعانف وفيرة؛ إلا أنه لا يوجد منها حاليًا سوى ثمانية أنواع.
تمتلك الأسماك العظمية أشواكًا زعنفية تُسمى " ليبيدوتريكيا " أو "أشعة" (نسبةً إلى طريقة تمدد هذه الأشواك). وعادةً ما تمتلك مثانات هوائية ، تسمح لها بتغيير الكثافة النسبية لجسمها، وبالتالي طفوها ، مما يُمكنها من الغرق أو الطفو دون الحاجة إلى استخدام الزعانف للسباحة لأعلى ولأسفل. [ 19 ] مع ذلك، تغيب المثانات الهوائية في العديد من الأسماك، ولا سيما في الأسماك الرئوية ، التي طورت مثاناتها الهوائية إلى رئات بدائية ، [ 20 ] والتي قد يكون لها أصل تطوري مشترك مع أقاربها البرية، رباعيات الأطراف . [ 21 ] كما تمتلك الأسماك العظمية زوجًا من الأغطية الخيشومية التي تعمل على سحب الماء عبر الخياشيم ، مما يُساعدها على التنفس دون الحاجة إلى السباحة للأمام لدفع الماء إلى الفم عبر الخياشيم. [ 19 ]
الزعانف الفصية



تُشكّل الأسماك ذات الزعانف الفصية فئة من الأسماك العظمية تُسمى ساركوبتريجيا. تتميز هذه الأسماك بزعانف لحمية فصية مزدوجة، متصلة بالجسم بواسطة سلسلة من العظام. [ 22 ] تختلف زعانف الأسماك ذات الزعانف الفصية عن زعانف جميع الأسماك الأخرى في أن كل زعنفة محمولة على ساق لحمية فصية الشكل مغطاة بالحراشف تمتد من الجسم. تتميز الزعانف الصدرية والحوضية بمفاصل تُشبه تلك الموجودة في أطراف رباعيات الأطراف. تطورت هذه الزعانف إلى أرجل أولى الفقاريات البرية رباعية الأطراف ( البرمائيات ) في العصر الديفوني . تمتلك الساركوبتريجيا أيضًا زعنفتين ظهريتين بقاعدتين منفصلتين، على عكس الزعنفة الظهرية المفردة لمعظم الأسماك شعاعية الزعانف (باستثناء بعض الأسماك العظمية ). أما الزعنفة الذيلية فهي إما غير متماثلة ( في الأنواع الأحفورية فقط ) أو ثنائية الزعانف.
سمكة السيلاكانث هي أحد أنواع الأسماك الحية ذات الزعانف الفصية. وينتمي كلا النوعين الموجودين حاليًا من هذه المجموعة، وهما سمكة السيلاكانث في غرب المحيط الهندي ( Latimeria chalumnae ) وسمكة السيلاكانث الإندونيسية ( Latimeria menadoensis )، إلى جنس Latimeria . ويُعتقد أن أسماك السيلاكانث قد تطورت إلى شكلها الحالي تقريبًا منذ حوالي 408 ملايين سنة، خلال العصر الديفوني المبكر. [ 23 ]
تتميز حركة أسماك السيلاكانث بخصائص فريدة تميزها عن غيرها. وللتنقل، تستغل هذه الأسماك في الغالب تيارات المياه الصاعدة والهابطة، بالإضافة إلى الانجراف. وتستخدم زعانفها المزدوجة لتثبيت حركتها في الماء. أما على قاع المحيط، فلا تستخدم هذه الزعانف لأي حركة. وتستطيع أسماك السيلاكانث توليد قوة دفع للانطلاق السريع باستخدام زعانفها الذيلية. وبفضل كثرة زعانفها، تتمتع أسماك السيلاكانث بقدرة عالية على المناورة، ويمكنها توجيه أجسامها في أي اتجاه تقريبًا في الماء. وقد شوهدت وهي تقف على رأسها وتسبح على ظهرها. ويُعتقد أن عضوها الأنفي يساعدها على الإدراك الكهربائي، مما يُسهّل عليها الحركة حول العوائق. [ 24 ]
تُعدّ أسماك الرئة من الأسماك الحية ذات الزعانف الفصية. وتتواجد في أفريقيا ( بروتوبتروس )، وأستراليا ( نيوسيراتودوس )، وأمريكا الجنوبية ( ليبيدوسيرين ). وقد تطورت أسماك الرئة خلال العصر الديفوني. وتؤكد الدراسات الجينية والبيانات الأحفورية أن أسماك الرئة هي أقرب الكائنات الحية صلةً بالفقاريات البرية . [ 25 ]
يُعدّ ترتيب الزعانف وشكل الجسم محافظًا نسبيًا في الأسماك ذات الزعانف الفصية. ومع ذلك، توجد بعض الأمثلة في السجل الأحفوري تُظهر أشكالًا شاذة ، مثل ألينيبتيروس ، وريبيلا تريكس ، وفوريا، أو رباعيات الأطراف .
تنوع الزعانف في الأسماك ذات الزعانف الفصية

سمكة الرئة المرقطة Protopterus dolloi
سمكة الرئة كوينزلاندية Neoceratodus forsteri




سمكة الكولاكانث في المحيط الهندي الغربي (لاتيميريا تشالومناي)
الزعانف الشعاعية

تُشكّل الأسماك شعاعية الزعانف فئة من الأسماك العظمية تُسمى شعاعيات الزعانف. تحتوي زعانفها على أشواك أو أشعة. قد تحتوي الزعنفة على أشعة شوكية فقط، أو أشعة لينة فقط، أو مزيج من الاثنين. [ أ ] إذا وُجد كلاهما، فإن الأشعة الشوكية تكون دائمًا في المقدمة . الأشواك عادةً ما تكون صلبة وحادة. أما الأشعة فهي عادةً لينة ومرنة ومجزأة، وقد تكون متفرعة. يُعدّ هذا التجزؤ للأشعة هو الفرق الرئيسي الذي يفصلها عن الأشواك؛ قد تكون الأشواك مرنة في بعض الأنواع، [ 27 ] : 3، لكنها لن تكون مجزأة أبدًا. [ 28 ] [ 29 ] : 62-63
للأشواك استخدامات متنوعة. ففي سمك السلور ، تُستخدم الأشواك كوسيلة دفاعية؛ إذ يمتلك العديد من أسماك السلور القدرة على تثبيت أشواكها للخارج. كما تستخدم أسماك الزناد أشواكها لتثبيت نفسها في الشقوق ومنع سحبها.
تتكون الحراشف الزعنفية عادةً من العظم ، ولكن تلك الموجودة لدى الأسماك العظمية المبكرة - مثل شيروليبس - كانت تحتوي أيضًا على العاج والمينا . [ 30 ] وهي مجزأة وتظهر على شكل سلسلة من الأقراص المتراصة فوق بعضها البعض. ويُعتقد أنها مشتقة من الحراشف الجلدية. [ 30 ] يُعتقد أن الأساس الجيني لتكوين أشعة الزعانف هو جينات مُشفّرة لإنتاج بروتينات معينة. وقد اقتُرح أن تطور أطراف رباعيات الأطراف من الأسماك ذات الزعانف الفصية مرتبط بفقدان هذه البروتينات. [ 31 ]
تنوع الزعانف في الأسماك شعاعية الزعانف
- صيادة الزعانف المروحية كولوفراين جورداني
فطيرة سمك الخفاش Halieutichthys aculeatus
سمكة الشمس النحيلة رانزانيا ليفيس
سمكة المروحة (Pteraclis carolinus)
سمكة الفأس الشفافة Sternoptyx diaphana
سمكة فضية خشنة (Hoplostethus mediterraneus)
سمك الهلبوت المتوج (Lophonectes gallus)
سمكة جاك-نايف (Equetus lanceolatus)
سمكة البومفريت الأطلسية ( براما براما)
سمكة حطام الأطلسي (Polyprion americanus)
سمكة البخاخ النجمية Arothron stellatus
شيطان البحر المتأمل في النجوم (Ceratias uranoscopus)
بوروميترا يونيكورنيس ريدجهيد
سمكة طائرة استوائية ذات جناحين Exocoetus evolans
Cusk-eel Benthocometes Robustus
Trachonurus sulcatus
سمكة ثلاثية الأرجل Bathypterois grallator
سمكة المجداف العملاقة Regalecus glesne
سمكة الرمح قصيرة المنقار Tetrapturus angustirostris
سمكة السكين الشبحية Sternarchorhynchus oxyrhynchus
سمكة الريمورا (Remora brachyptera)
سمكة بلينيلا بيريوفثالموس ذات البقع الزرقاء
سمكة البشير النيلية (Polypterus bicher)
سمك السلمون المرقط الساحلي (Oncorhynchus clarkii)
سمك السلور الأفريقي بالزبدة (Shilbe mystus)
ثعبان البحر الكونجر (Leptocephalus conger)
الأسماك الغضروفية

تُشكل الأسماك الغضروفية فئة من الأسماك تُسمى الأسماك الغضروفية. تتميز هذه الأسماك بهياكل عظمية مصنوعة من الغضروف بدلاً من العظام . وتشمل هذه الفئة أسماك القرش والشفنين والأسماك الغضروفية .
تتميز هياكل زعانف أسماك القرش باستطالتها، وهي مدعومة بأشعة ناعمة غير مجزأة تُسمى "سيراتوتريكيا" ، وهي عبارة عن خيوط من البروتين المرن تُشبه الكيراتين القرني الموجود في الشعر والريش. [ 32 ] في الأصل، لم تكن أحزمة الصدر والحوض متصلة، إذ لا تحتوي على أي عناصر جلدية. وفي أشكال لاحقة، أصبح كل زوج من الزعانف متصلاً من الجهة البطنية في المنتصف عند تطور قضبان الكتف والغرابية والعانة والوركية. في أسماك الراي ، تتصل الزعانف الصدرية بالرأس وتتميز بمرونة عالية. من الخصائص الأساسية الموجودة في معظم أسماك القرش الذيل غير المتجانس، الذي يُساعدها على الحركة. [ 33 ] تمتلك معظم أسماك القرش ثماني زعانف. لا تستطيع أسماك القرش سوى الانجراف بعيدًا عن الأجسام الموجودة أمامها مباشرةً، لأن زعانفها لا تسمح لها بالتحرك باتجاه الذيل أولاً. [ 34 ]
على عكس الأسماك الغضروفية الحديثة، امتلكت أفراد السلالات الغضروفية الجذعية (مثل أسماك † climatiidae و † diplacanthidae ) [ 35 ] صفائح جلدية صدرية بالإضافة إلى أشواك جلدية مرتبطة بالزعانف المزدوجة. يُعدّ النوع † acanthodian † Fanjingshania renovata [ 36 ] من العصر السيلوري السفلي ( الأيروني ) في الصين أقدم الأنواع التي تُظهر هذه الخصائص. تمتلك أسماك Fanjingshania صفائح صدرية مركبة تتكون من حراشف جلدية ملتحمة بصفيحة عظمية، وأشواك زعنفية تتكون بالكامل من العظم. تُعدّ الأشواك الزعنفية المرتبطة بالزعانف الظهرية نادرة بين الأسماك الغضروفية الموجودة حاليًا، ولكنها موجودة، على سبيل المثال، في أسماك Heterodontus أو Squalus . تتطور أشواك الزعنفة الظهرية عادةً في العديد من المجموعات الأحفورية، مثل † Hybodontiformes و † Ctenacanthiformes و † Xenacanthida . في † Stethacanthus ، تم تعديل أول شوكة في الزعنفة الظهرية، لتشكل مركبًا من الشوكة والفرشاة.
كما هو الحال مع معظم الأسماك، توفر ذيول أسماك القرش قوة دفع، مما يجعل السرعة والتسارع يعتمدان على شكل الذيل. تختلف أشكال الزعانف الذيلية اختلافًا كبيرًا بين أنواع أسماك القرش، نظرًا لتطورها في بيئات مختلفة. تمتلك أسماك القرش زعنفة ذيلية غير متجانسة ، حيث يكون الجزء الظهري منها عادةً أكبر بشكل ملحوظ من الجزء البطني . ويعود ذلك إلى امتداد العمود الفقري لسمكة القرش إلى ذلك الجزء الظهري، مما يوفر مساحة سطح أكبر لالتصاق العضلات . وهذا يسمح بحركة أكثر كفاءة بين هذه الأسماك الغضروفية ذات الطفو السلبي . في المقابل، تمتلك معظم الأسماك العظمية زعنفة ذيلية متجانسة . [ 37 ]
تمتلك أسماك القرش النمرية فصًا علويًا كبيرًا ، مما يسمح لها بالسباحة ببطء والانطلاق بسرعات عالية فجأة. يجب أن تكون أسماك القرش النمرية قادرة على الالتفاف والانعطاف بسهولة في الماء أثناء الصيد لتلبية احتياجاتها الغذائية المتنوعة، بينما تمتلك أسماك القرش البوربيغل ، التي تصطاد الأسماك التي تعيش في أسراب مثل الماكريل والرنجة ، فصًا سفليًا كبيرًا يساعدها على مواكبة فرائسها سريعة السباحة. [ 18 ] تساعد تكيفات أخرى في الذيل أسماك القرش على اصطياد الفرائس بشكل مباشر، مثل استخدام سمكة القرش الدراس لفصها العلوي القوي والمطول لصعق الأسماك والحبار.
من جهة أخرى، تعتمد أسماك الراي على زعانفها الصدرية المتضخمة للدفع. ويمكن العثور على زعانف صدرية متضخمة مماثلة في أسماك † Petalodontiformes المنقرضة (مثل † Belantsea و † Janassa و † Menaspis )، التي تنتمي إلى رتبة Holocephali (أسماك الجرذان وأقاربها الأحفورية)، أو في † Aquilolamna ( من رتبة Selachimorpha ) و † Squatinactis (من رتبة Squatinactiformes ) . وتمتلك بعض الأسماك الغضروفية حركة شبيهة بحركة ثعبان البحر ( مثل Chlamydoselachus و † Thrinacoselache و † Phoebodus ) .
تنوع الزعانف في الأسماك الغضروفية
سمكة قرش القط الصغيرة المرقطة Scyliorhinus canicula
القرش الأبيض الكبير Carcharodon carcharias
الدراس الشائع Alopias vulpinus
سمكة المنشار كبيرة الأسنان Pristis perotteti
سمكة الراي الكهربائية الرخامية Torpedo marmorata
سمكة الراي اللاسعة بينيت (Hemitrygon bennettii)
سمكة القرش المهدبة (Chlamydoselachus anguineus)

و † ستيناكانثيد † وودنيكا المخطط

- الكيميرا الكوبية
- سمكة الفيل الأمريكية (Callorhinchus callorhynchus)


قطع زعانف أسماك القرش

بحسب الجمعية الدولية للرفق بالحيوان ، يُقتل ما يقرب من 100 مليون سمكة قرش سنوياً من أجل زعانفها، في عملية تُعرف باسم قطع زعانف أسماك القرش . [ 40 ] بعد قطع الزعانف، تُلقى أسماك القرش المشوهة في الماء وتُترك لتموت.
في بعض دول آسيا ، تُعتبر زعانف القرش من الأطعمة الشهية، مثل حساء زعانف القرش . [ 41 ] حاليًا، أثرت المخاوف الدولية بشأن استدامة أسماك القرش ورفاهيتها على استهلاك حساء زعانف القرش وتوافره في جميع أنحاء العالم. [ 42 ] يُحظر صيد أسماك القرش من أجل زعانفها في العديد من البلدان .
وظائف الزعانف
توليد قوة الدفع
تُولّد الزعانف ذات الشكل الانسيابي قوة دفع عند تحريكها، إذ يُحرّك رفع الزعنفة الماء أو الهواء ويدفع الزعنفة في الاتجاه المعاكس. تحصل الحيوانات المائية على قوة دفع كبيرة بتحريك زعانفها ذهابًا وإيابًا في الماء. غالبًا ما تُستخدم الزعنفة الذيلية ، لكن بعض الحيوانات المائية تُولّد قوة الدفع من الزعانف الصدرية . [ 43 ]
قد تؤثر الزعانف الصغيرة على طريقة تشكل الدوامة حول الزعنفة الذيلية.
يحدث التكهف عندما يتسبب الضغط السلبي في تكوّن فقاعات (تجاويف) في سائل، ثم تنهار هذه الفقاعات فجأة وبعنف. وقد يُسبب ذلك أضرارًا بالغة وتآكلًا. [ 44 ] يُمكن أن يُصيب التكهف زعانف ذيول الحيوانات البحرية القوية، مثل الدلافين والتونة. ويزداد احتمال حدوث التكهف بالقرب من سطح المحيط، حيث يكون ضغط الماء المحيط منخفضًا نسبيًا. حتى لو كانت الدلافين قادرة على السباحة بسرعة أكبر، فقد تضطر إلى الحد من سرعتها لأن انهيار فقاعات التكهف على ذيولها مؤلم للغاية. [ 45 ] يُبطئ التكهف أيضًا من سرعة التونة، ولكن لسبب مختلف. فعلى عكس الدلافين، لا تشعر هذه الأسماك بالفقاعات، لأن زعانفها عظمية ولا تحتوي على نهايات عصبية. ومع ذلك، لا تستطيع السباحة بسرعة أكبر لأن فقاعات التكهف تُكوّن طبقة بخارية حول زعانفها تُحد من سرعتها. وقد وُجدت آفات على التونة تتوافق مع أضرار التكهف. [ 45 ]
تُعدّ أسماك الإسقمريات (التونة، والماكريل، والبونيتو) من السباحين ذوي الأداء العالي. وعلى طول الحافة الخلفية لأجسامها، يوجد صف من الزعانف الصغيرة عديمة الأشعة وغير القابلة للسحب، والمعروفة باسم الزعانف الصغيرة . وقد دارت تكهنات كثيرة حول وظيفة هذه الزعانف. أشارت الأبحاث التي أجراها ناوين ولاودر في عامي 2000 و2001 إلى أن "للزعانف الصغيرة تأثيرًا ديناميكيًا مائيًا على التدفق الموضعي أثناء السباحة المنتظمة"، وأن "الزعنفة الصغيرة الخلفية موجهة لإعادة توجيه التدفق إلى دوامة الذيل المتكونة، مما قد يزيد من قوة الدفع التي ينتجها ذيل سمكة الماكريل أثناء السباحة". [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]
تستخدم الأسماك زعانف متعددة، لذا من الممكن أن تتفاعل زعنفة معينة ديناميكيًا مع زعنفة أخرى. على وجه الخصوص، قد تكون الزعانف الواقعة مباشرةً قبل الزعنفة الذيلية زعانف مجاورة تؤثر بشكل مباشر على ديناميكيات التدفق عند الزعنفة الذيلية. في عام 2011، تمكن باحثون باستخدام تقنيات التصوير الحجمي من توليد "أولى الصور ثلاثية الأبعاد الآنية لهياكل الدوامات الناتجة عن الأسماك السابحة بحرية". ووجدوا أن "ضربات الذيل المستمرة تؤدي إلى تكوين سلسلة متصلة من حلقات الدوامات"، وأن "دوامات الزعنفة الظهرية والشرجية تُسحب بسرعة بواسطة دوامة الزعنفة الذيلية، تقريبًا في غضون فترة زمنية لضربة ذيل لاحقة". [ 49 ]
التحكم في الحركة
بمجرد استقرار الحركة، يمكن التحكم في الحركة نفسها باستخدام زعانف أخرى. [ 43 ] [ 50 ]
تختلف أشكال أجسام أسماك الشعاب المرجانية غالبًا عن أسماك المياه المفتوحة . فأسماك المياه المفتوحة مصممة عادةً للسرعة، انسيابية كالطوربيدات لتقليل الاحتكاك أثناء حركتها في الماء. أما أسماك الشعاب المرجانية، فتعيش في مساحات ضيقة نسبيًا وبيئات مائية معقدة . ولذلك، تُعدّ القدرة على المناورة أهم من السرعة في خط مستقيم، لذا طوّرت أسماك الشعاب المرجانية أجسامًا تُحسّن قدرتها على الانقضاض وتغيير الاتجاه. وتتفوق على المفترسات بالاختباء في شقوق الشعاب أو باللعب حول رؤوس المرجان. [ 54 ] وقد تطورت الزعانف الصدرية والحوضية للعديد من أسماك الشعاب المرجانية، مثل أسماك الفراشة ، وأسماك الدامسيل، وأسماك الملائكة ، بحيث تعمل كمكابح وتسمح بمناورات معقدة. [ 56 ] طورت العديد من أسماك الشعاب المرجانية، مثل سمكة الفراشة وسمكة الدامسيل وسمكة الملاك ، أجسامًا عميقة ومضغوطة جانبيًا كالفطيرة، مما يسمح لها بالانزلاق في شقوق الصخور. وقد تطورت زعانفها الحوضية والصدرية بشكل مختلف، بحيث تعمل بالتنسيق مع الجسم المسطح لتحسين قدرتها على المناورة. [ 54 ] تعتمد بعض الأسماك، مثل سمكة البخاخ وسمكة الملف وسمكة الصندوق ، على الزعانف الصدرية للسباحة ونادرًا ما تستخدم الزعانف الذيلية. [ 56 ]
التكاثر
تمتلك ذكور الأسماك الغضروفية (كأسماك القرش والشفنين)، وكذلك ذكور بعض الأسماك شعاعية الزعانف الولودة ، زعانف مُعدّلة لتؤدي وظيفة الأعضاء التناسلية الداخلية ، وهي زوائد تناسلية تسمح بالإخصاب الداخلي . تُسمى هذه الزوائد في الأسماك شعاعية الزعانف بالأعضاء التناسلية الخارجية أو الأعضاء التناسلية الداخلية ، بينما تُسمى في الأسماك الغضروفية بالأعضاء التناسلية الداخلية .
توجد الأعضاء التناسلية الذكرية (الجونوبوديا) لدى ذكور بعض أنواع عائلتي Anablepidae و Poeciliidae . وهي زعانف شرجية مُعدّلة لتؤدي وظيفة أعضاء تناسلية متحركة، وتُستخدم لتلقيح الإناث بالمني أثناء التزاوج. تتكون الأشعة الثالثة والرابعة والخامسة من الزعنفة الشرجية للذكر من تركيب أنبوبي الشكل يُقذف فيه المني. [ 59 ] عندما يكون الذكر جاهزًا للتزاوج، ينتصب العضو التناسلي الذكري ويتجه للأمام نحو الأنثى. يُدخل الذكر العضو لفترة وجيزة في فتحة الأنثى التناسلية، حيث توجد تكيفات شبيهة بالخطاف تُمكّنه من التشبث بالأنثى لضمان الإخصاب. إذا بقيت الأنثى ثابتة ولامس شريكها فتحة شرجها بعضوه التناسلي الذكري، يتم تلقيحها. يُحفظ المني في قناة البيض لدى الأنثى، مما يسمح للإناث بتلقيح أنفسهن في أي وقت دون مساعدة إضافية من الذكور. في بعض الأنواع، قد يصل طول العضو التناسلي الذكري إلى نصف طول الجسم الكلي. في بعض الأحيان، يكون الزعنفة طويلة جدًا بحيث لا يمكن استخدامها، كما هو الحال في سلالات "ذيل القيثارة" من سمكة Xiphophorus helleri . وقد تُصاب الإناث المعالجة بالهرمونات بأعضاء تناسلية خارجية (غونوبودوس)، وهي غير صالحة للتكاثر.
توجد أعضاء مماثلة ذات خصائص مماثلة في أسماك أخرى، على سبيل المثال، العضو التناسلي الأنثوي في سمكة هيميرهامفودون أو في عائلة غوديدي [ 60 ] أو العضو التناسلي الأنثوي في سمكة سوريكثيس من العصر الترياسي الأوسط ، وهي أقدم مثال معروف على الولادة الحية في الأسماك شعاعية الزعانف. [ 61 ]
توجد الملاقط التناسلية لدى ذكور الأسماك الغضروفية . وهي الجزء الخلفي من الزعانف الحوضية، وقد تكيفت لتؤدي وظيفة أعضاء الجماع، وتُستخدم لتوجيه السائل المنوي إلى مجمع الأنثى أثناء التزاوج. يتضمن التزاوج لدى أسماك القرش عادةً رفع أحد الملاقط للسماح بدخول الماء إلى السيفون عبر فتحة محددة . ثم يُدخل الملقط في المجمع، حيث ينفتح كالمظلة لتثبيت موضعه. بعد ذلك، يبدأ السيفون بالانقباض دافعًا الماء والحيوانات المنوية. [ 62 ] [ 63 ]
وظائف أخرى
وتشمل الاستخدامات الأخرى للزعانف المشي والجلوس على قاع البحر، والانزلاق فوق الماء، وتبريد درجة حرارة الجسم، وصعق الفريسة، والعرض (إخافة الحيوانات المفترسة، والتزاوج)، والدفاع (أشواك الزعانف السامة، والتشابك بين الشعاب المرجانية)، وجذب الفريسة، وهياكل الالتصاق.
The Indo-Pacific sailfish has a prominent dorsal fin. Like scombroids and other billfish, they streamline themselves by retracting their dorsal fins into a groove in their body when they swim.[64] The huge dorsal fin, or sail, of the sailfish is kept retracted most of the time. Sailfish raise them if they want to herd a school of small fish, and also after periods of high activity, presumably to cool down.[64][65]
The oriental flying gurnard has large pectoral fins which it normally holds against its body, and expands when threatened to scare predators. Despite its name, it is a demersal fish, not a flying fish, and uses its pelvic fins to walk along the bottom of the ocean.[67][68]
Fins can have an adaptive significance as sexual ornaments. During courtship, the female cichlid, Pelvicachromis taeniatus, displays a large and visually arresting purple pelvic fin. "The researchers found that males clearly preferred females with a larger pelvic fin and that pelvic fins grew in a more disproportionate way than other fins on female fish."[69][70]
تطور
تطور الزعانف المزدوجة
هناك فرضيتان سائدتان نوقشتا تاريخيًا كنموذجين لتطور الزعانف المزدوجة في الأسماك: نظرية قوس الخياشيم ونظرية الطيات الجانبية للزعانف. الأولى، والمعروفة باسم " فرضية غيغنباور "، طُرحت عام 1870، وتقترح أن "الزعانف المزدوجة مشتقة من تراكيب الخياشيم". [ 72 ] وقد تراجعت شعبيتها لصالح نظرية الطيات الجانبية للزعانف، التي طُرحت لأول مرة عام 1877، والتي تقترح أن الزعانف المزدوجة تنشأ من طيات طولية جانبية على طول البشرة خلف الخياشيم مباشرة. [ 73 ] يوجد دعم ضعيف لكلا الفرضيتين في السجل الأحفوري وعلم الأجنة. [ 74 ] ومع ذلك، دفعت الرؤى الحديثة من أنماط النمو إلى إعادة النظر في كلتا النظريتين من أجل توضيح أصول الزعانف المزدوجة بشكل أفضل.
النظريات الكلاسيكية
طُرح مفهوم "القوس الخيشومي" لكارل غيغنباور عام 1876. [ 75 ] ووُصف بأنه شعاع خيشومي، أو "جذع غضروفي متصل"، يمتد من القوس الخيشومي. وتنشأ أشعة إضافية على طول القوس ومن الشعاع الخيشومي المركزي. اقترح غيغنباور نموذجًا للتماثل التحويلي ، مفاده أن جميع الزعانف والأطراف المزدوجة في الفقاريات هي تحولات للقوس الخيشومي. وبناءً على هذه النظرية، فإن الزوائد المزدوجة، مثل الزعانف الصدرية والحوضية، كانت ستتمايز من الأقواس الخيشومية وتهاجر للخلف. ومع ذلك، لم يُقدّم السجل الأحفوري دعمًا كافيًا لهذه الفرضية، سواء من الناحية المورفولوجية أو التطورية. [ 74 ] إضافةً إلى ذلك، لم يكن هناك دليل يُذكر، إن وُجد، على هجرة الزعانف الحوضية من الأمام إلى الخلف. [ 76 ] أدت أوجه القصور هذه في نظرية قوس الخياشيم إلى زوالها المبكر لصالح نظرية الطيات الزعنفية الجانبية التي اقترحها سانت جورج جاكسون ميفارت وفرانسيس بالفور وجيمس كينغسلي ثاتشر .
افترضت نظرية الطيات الجانبية للزعانف أن الزعانف المزدوجة تطورت من طيات جانبية على طول جدار جسم السمكة. [ 73 ] وكما أدى تجزؤ وتبرعم طية الزعنفة الوسطى إلى ظهور الزعانف الوسطى، فقد اقتُرحت آلية مماثلة لتجزؤ وتمدد برعم الزعنفة من طية جانبية للزعانف لتكوين الزعانف الصدرية والحوضية المزدوجة. ومع ذلك، لم تكن هناك أدلة كافية على تحول الطية الجانبية إلى زعنفة في السجل الأحفوري. [ 77 ] بالإضافة إلى ذلك، فقد ثبت لاحقًا من خلال التحليل التطوري أن الزعانف الصدرية والحوضية تنشأ من أصول تطورية وآلية متميزة. [ 74 ]
علم الأحياء التطوري النمائي
قارنت دراسات حديثة في نشأة وتطور الزوائد المزدوجة بين الفقاريات عديمة الزعانف - مثل الجلكيات - والأسماك الغضروفية ، وهي أقدم الفقاريات الحية ذات الزعانف المزدوجة. [ 78 ] في عام 2006، وجد الباحثون أن نفس البرمجة الجينية المسؤولة عن تقسيم وتطور الزعانف الوسطى موجودة أيضًا في تطور الزوائد المزدوجة لدى أسماك القرش القطية . [ 79 ] على الرغم من أن هذه النتائج لا تدعم بشكل مباشر فرضية طي الزعنفة الجانبية، إلا أن المفهوم الأصلي لآلية التطور المشتركة للزعانف الوسطى والمزدوجة لا يزال قائمًا.
يمكن إيجاد تجديد مماثل لنظرية قديمة في البرمجة التطورية لأقواس الخياشيم والزوائد الزوجية في الأسماك الغضروفية. ففي عام ٢٠٠٩، أثبت باحثون في جامعة شيكاغو وجود آليات تنظيم جزيئية مشتركة في المراحل المبكرة لتطور قوس الخياشيم والزعانف الزوجية في الأسماك الغضروفية. [ ٨٠ ] وقد دفعت نتائج كهذه إلى إعادة النظر في نظرية قوس الخياشيم التي دُحضت سابقًا. [ ٧٧ ]
من الزعانف إلى الأطراف
الأسماك هي أسلاف جميع الثدييات والزواحف والطيور والبرمائيات. [ 81 ] وعلى وجه الخصوص، تطورت رباعيات الأطراف البرية (الحيوانات ذات الأربع أرجل) من الأسماك، وبدأت رحلتها الأولى على اليابسة منذ حوالي 390 مليون سنة. [ 82 ] استخدمت هذه الحيوانات زعانف صدرية وحوضية مزدوجة للتنقل. تطورت الزعانف الصدرية إلى أرجل أمامية (أذرع في حالة البشر)، وتطورت الزعانف الحوضية إلى أرجل خلفية. [ 83 ] يوجد جزء كبير من الآلية الجينية المسؤولة عن بناء طرف للمشي في رباعيات الأطراف في زعنفة السباحة لدى الأسماك. [ 84 ] [ 85 ]
أدرك أرسطو الفرق بين البنى المتشابهة والمتماثلة ، وأجرى المقارنة النبوئية التالية: "تشبه الطيور الأسماك إلى حد ما. فالطيور لها أجنحتها في الجزء العلوي من أجسامها، وللأسماك زعنفتان في الجزء الأمامي من أجسامها. وللطيور أقدام في الجزء السفلي من أجسامها، ومعظم الأسماك لها زوج ثانٍ من الزعانف في الجزء السفلي من أجسامها وبالقرب من زعانفها الأمامية."


في عام 2011، استخدم باحثون في جامعة موناش بأستراليا أسماك الرئة البدائية، التي لا تزال حية ، "لتتبع تطور عضلات الزعانف الحوضية، بهدف معرفة كيفية تطور الأطراف الخلفية الحاملة للأحمال لدى رباعيات الأطراف". [ 87 ] [ 88 ] كما توصلت أبحاث أخرى في جامعة شيكاغو إلى أن أسماك الرئة التي تعيش في قاع البحر قد طورت بالفعل خصائص أنماط المشي لدى رباعيات الأطراف البرية. [ 89 ] [ 90 ]
في مثال كلاسيكي للتطور التقاربي ، تطورت الأطراف الصدرية للتيروصورات والطيور والخفافيش بشكل مستقل إلى أجنحة طيران. وحتى مع أجنحة الطيران ، توجد أوجه تشابه عديدة مع أرجل المشي، وقد احتُفظ بالجوانب الأساسية للمخطط الجيني للزعنفة الصدرية. [ 91 ] [ 92 ]
ظهرت الثدييات الأولى خلال العصر الترياسي (بين 251.9 و201.4 مليون سنة مضت). بدأت عدة مجموعات من هذه الثدييات بالعودة إلى البحر، بما في ذلك الحيتانيات (الحيتان والدلافين وخنازير البحر). تشير تحليلات الحمض النووي الحديثة إلى أن الحيتانيات تطورت من بين ذوات الحوافر زوجية الأصابع ، وأنها تشترك في سلف مشترك مع فرس النهر . [ 93 ] [ 94 ] قبل حوالي 23 مليون سنة، بدأت مجموعة أخرى من الثدييات البرية الشبيهة بالدببة بالعودة إلى البحر، وهي الفقمات . [ 95 ] تطورت الأطراف التي كانت تُستخدم للمشي في الحيتانيات والفقمات بشكل مستقل إلى أشكال جديدة من زعانف السباحة. أصبحت الأطراف الأمامية زعانف ، بينما فُقدت الأطراف الخلفية (في الحيتانيات) أو تحولت أيضًا إلى زعانف (في الفقمات). في الحيتانيات، اكتسب الذيل زعنفتين في نهايته، تُسميان الزعنفة الذيلية . [ 96 ] عادةً ما تكون ذيول الأسماك عمودية وتتحرك من جانب إلى آخر. أما ذيول الحيتان فهي أفقية وتتحرك لأعلى ولأسفل، لأن أشواك الحيتان تنحني بنفس طريقة انحناء أشواك الثدييات الأخرى. [ 97 ] [ 98 ]

الإكتيوصورات هي زواحف قديمة تشبه الدلافين. ظهرت لأول مرة منذ حوالي 245 مليون سنة واختفت منذ حوالي 90 مليون سنة.
"لقد تقارب هذا الزاحف البحري، ذو الأسلاف البرية، بشدة مع الأسماك لدرجة أنه طور زعنفة ظهرية وزعنفة ذيلية لتحسين حركته المائية. وتزداد هذه التراكيب روعةً لأنها تطورت من العدم - فالزاحف البري السلفي لم يكن لديه حدبة على ظهره أو نصل على ذيله ليكون بمثابة سلف له." [ 99 ]
قال عالم الأحياء ستيفن جاي غولد إن الإكثيوصور كان مثاله المفضل على التطور التقاربي . [ 100 ]
كما تطورت الزعانف أو الزعانف ذات الأشكال المختلفة وفي مواقع مختلفة (الأطراف والجسم والذيل) في عدد من مجموعات رباعيات الأطراف الأخرى، بما في ذلك الطيور الغاطسة مثل طيور البطريق (المعدلة من الأجنحة)، والسلاحف البحرية (الأطراف الأمامية المعدلة إلى زعانف)، والموساسورات (الأطراف المعدلة إلى زعانف)، وثعابين البحر (زعنفة ذيل مسطحة وممتدة عموديًا).
زعانف آلية

يُعدّ استخدام الزعانف لدفع الحيوانات المائية فعالاً للغاية. فقد حُسب أن بعض الأسماك قادرة على تحقيق كفاءة دفع تتجاوز 90%. [ 43 ] وتستطيع الأسماك التسارع والمناورة بكفاءة تفوق القوارب أو الغواصات ، مع إحداث اضطراب وضوضاء أقل في الماء. وقد أدى ذلك إلى إجراء دراسات محاكاة حيوية للروبوتات تحت الماء، والتي تسعى إلى محاكاة حركة الحيوانات المائية. [ 102 ] ومن الأمثلة على ذلك "سمكة التونة الروبوتية" التي صممها معهد الروبوتات الميدانية ، لتحليل حركة التونة ونمذجتها رياضياً . [ 103 ] وفي عام 2005، عرض حوض أسماك "سي لايف" في لندن ثلاث أسماك روبوتية من تصميم قسم علوم الحاسوب في جامعة إسكس . صُممت هذه الأسماك لتكون ذاتية الحركة، تسبح وتتجنب العوائق كالأسماك الحقيقية. وقد ادعى مصممها أنه كان يحاول الجمع بين "سرعة التونة، وتسارع سمكة الكراكي، ومهارات الملاحة لدى ثعبان البحر". [ 104 ] [ 105 ] [ 106 ]
يُحاكي روبوت AquaPenguin ، الذي طورته شركة Festo الألمانية، الشكل الانسيابي وطريقة الدفع بواسطة الزعانف الأمامية للبطاريق . [ 107 ] [ 108 ] كما طورت Festo أيضًا روبوتات AquaRay ، [ 109 ] و AquaJelly ، [ 110 ] و AiraCuda ، [ 111 ] التي تحاكي على التوالي حركة أسماك المانتا وقناديل البحر والباراكودا.
في عام 2004، قام هيو هير في معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا بتصميم نموذج أولي لسمكة روبوتية حيوية ميكانيكية مزودة بمحرك حي، وذلك عن طريق زرع عضلات من أرجل الضفادع جراحياً في الروبوت، ثم جعل الروبوت يسبح عن طريق نبض ألياف العضلات بالكهرباء. [ 112 ] [ 113 ]
توفر الأسماك الروبوتية بعض المزايا البحثية، مثل القدرة على دراسة جزء محدد من تصميم السمكة بمعزل عن باقي أجزائها. مع ذلك، قد يؤدي هذا إلى تبسيط بيولوجيتها بشكل مفرط، ما قد يُغفل جوانب أساسية من تصميمها. كما تتيح الأسماك الروبوتية للباحثين تغيير معيار واحد، كالمرونة أو التحكم في حركة معينة. ويمكنهم قياس القوى مباشرةً، وهو أمر يصعب تحقيقه مع الأسماك الحية. "تُسهّل الأجهزة الروبوتية أيضًا الدراسات الحركية ثلاثية الأبعاد والتحليلات الهيدروديناميكية المترابطة، إذ يُمكن تحديد موقع سطح الحركة بدقة. كما يُمكن برمجة مكونات الحركة الطبيعية (مثل حركة الزعنفة للخارج مقابل حركة الزعنفة للداخل) بشكل منفصل، وهو أمر يصعب تحقيقه عند التعامل مع حيوان حي." [ 114 ]
انظر أيضاً
ملحوظات
مراجع
الاقتباسات
- ↑ ستاندن، إي إم (2009). "نشاط العضلات والوظيفة الهيدروديناميكية للزعانف الحوضية في سمك السلمون المرقط (Oncorhynchus mykiss) " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 213 (5): 831-841 . doi : 10.1242/jeb.033084 . PMID 20154199 .
- ↑ جين هيلفمان، بروس كوليت، دوغلاس فايسي، وبريان بوين. (2009) تنوع الأسماك: علم الأحياء، والتطور، وعلم البيئة. جون وايلي وأولاده.
- ↑ "البحث في قاموس المصطلحات عن الزعانف الجناحية" . قاعدة بيانات الأسماك . تم الاطلاع عليه في 9 أبريل 2026 .
- ↑ "pterygiophore" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أبريل 2026 .
- ↑ "pterygiophore" . مركز ناتوراليس للتنوع البيولوجي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أبريل 2026 .
- ↑ "قاموس علم الأسماك: حامل الجناح" . أكاديميك . تم الاطلاع عليه في 9 أبريل 2026 .
- ↑ "-Pt-" . Palaeos . تم الاطلاع عليه في 9 أبريل 2026 .
- بندر ، أنكه؛ موريتز، تيمو (1 سبتمبر 2013). "بقايا النمو والتطور الجديد - أنماط مختلفة لتكوين الزعنفة الدهنية أثناء التطور الجنيني". علم تصنيف الحيوانات وتطورها . 89 (2): 209-214 . doi : 10.1002/zoos.201300007 . ISSN 1860-0743 .
- ↑ تيتيل، إي. (2005). "الزعنفة الدهنية الصغيرة الغامضة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 208 (1): v– vi. Bibcode : 2005JExpB.208Q...5T . doi : 10.1242/jeb.01391 .
- ↑ ريمشن، تي إي؛ تمبل، إن إف (2004). "الجوانب الهيدروديناميكية والتطورية للزعنفة الدهنية في الأسماك" . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 82 (6): 910-916 . Bibcode : 2004CaJZ...82..910R . doi : 10.1139/Z04-069 .
- ↑ تمبل، نيكولا (18 يوليو 2011). "إزالة زعانف سمك السلمون المرقط والسلمون تثير جدلاً واسعاً" . مجلة كوزموس . مؤرشف من الأصل في 12 يناير 2014.
- ↑ باكلاند-نيكس، جيه إيه؛ جيليس، إم؛ ريمشن، تي إي (2011). "الكشف عن شبكة عصبية في سمة أثرية مفترضة: البنية الدقيقة للزعنفة الدهنية في السلمونيات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1728): 553-563 . doi : 10.1098/rspb.2011.1009 . PMC 3234561. PMID 21733904 .
- ↑ ستيوارت، توماس أ.؛ سميث، دبليو. ليو؛ كوتس، مايكل آي. (2014). "أصول الزعانف الدهنية: تحليل التماثل المتقارب والتماثل التسلسلي لزوائد الفقاريات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1781) 20133120. doi : 10.1098/rspb.2013.3120 . PMC 3953844. PMID 24598422 .
- ↑ هايمان، ليبي (1992). تشريح الفقاريات المقارن لهايمان ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة شيكاغو. ص 210. ISBN 978-0-226-87013-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 أكتوبر 2018 .
- 1 2 بروف، جيمس (1936). "حول تطور الأسماك العظمية خلال العصر الترياسي". المراجعات البيولوجية . 11 (3): 385-405 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1936.tb00912.x . S2CID 84992418 .
- ↑ فون زيتل كيه إيه، وودوارد إيه إس وشلوسر إم (1932) كتاب علم الأحياء القديمة المجلد 2، ماكميلان وشركاه. الصفحة 13.
- ↑ كوجان، رومانو (2016). "إعادة وصف سمكة سوريكثيس مدغشقرية بيفيتو، 1945 (شعاعيات الزعانف، العصر الترياسي المبكر)، مع دلالات على النمط المورفولوجي المبكر لسمكة سوريكثيس". مجلة علم الحفريات الفقارية . 36 (4) e1151886. Bibcode : 2016JVPal..36E1886K . doi : 10.1080/02724634.2016.1151886 . S2CID 87234436 .
- 1 2 نيلسون، جوزيف س. (1994). أسماك العالم . نيويورك: جون وايلي وأولاده. ISBN 978-0-471-54713-6. OCLC 28965588 .
- 1 2 "الأسماك العظمية" . مجلة الحياة البرية للصغار . هيئة الإذاعة العامة في نيو هامبشاير. 2023. تم الاطلاع عليه في 31 مارس 2024 .
- ↑ سبير، بي آر (29 مايو 2000). "مقدمة عن الديبنوي - سمكة الرئة" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه في 31 مارس 2024 .
- ↑ بيسكوتي، م.أ.؛ جيردول، م.؛ كانابا، أ.؛ فوركوني، م.؛ أولمو، إ.؛ بالافيتشيني، أ.؛ باروكا، م.؛ شارتل، م. (2016). "النسخة الجينية لسمكة الرئة: لمحة عن أحداث التطور الجزيئي عند الانتقال من الماء إلى اليابسة" . التقارير العلمية . 6 21571. Bibcode : 2016NatSR...621571B . doi : 10.1038/srep21571 . PMC 4764851. PMID 26908371 .
- ↑ كلاك، جيه إيه (2002) اكتساب الأرض . جامعة إنديانا
- ↑ جوهانسون، زيرينا؛ لونغ، جون أ.؛ تالنت، جون أ.؛ جانفييه، فيليب؛ وارين، جيمس و. (2006). " أقدم سمكة كولاكانث، من العصر الديفوني المبكر في أستراليا" . رسائل علم الأحياء . 2 (3): 443-446 . doi : 10.1098/rsbl.2006.0470 . PMC 1686207. PMID 17148426 .
- ^ فريك، هانز. رينيك، أولاف؛ هوفر، هيريبرت. ناختيغال، فيرنر (1987). “حركة شوكيات السيلكانث Latimeria Chalumnae في بيئتها الطبيعية”. طبيعة . 329 (6137): 331–33 . بيب كود : 1987Natur.329..331F . دوى : 10.1038/329331a0 . S2CID 4353395 .
- ↑ تاكيزاكي، ن.؛ نيشيهارا، هـ. (2017). "دعم اعتبار سمكة الرئة أقرب الكائنات الحية صلةً بالرباعيات باستخدام الأسماك شعاعية الزعانف بطيئة التطور كمجموعة خارجية" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 9 (1): 93-101 . doi : 10.1093/gbe/evw288 . PMC 5381532. PMID 28082606 .
- ^ ر. فرويز. د. بولي، محرران. (أكتوبر 2024). "مسرد" . قاعدة السمكة . تم الاسترجاع في 5 ديسمبر 2024 .
- ↑ "الفصل الثاني، الدرس الثاني: الزعانف: الشكل والوظيفة" (ملف PDF) . الصيد: ادخل إلى الموطن! دليل القائد ( الطبعة الثانية). وزارة الموارد الطبيعية في مينيسوتا، مين أكوا، وهيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية، برنامج استعادة أسماك الصيد. 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 ديسمبر 2024 .
- ↑ "البنية والوظيفة - الأسماك" . استكشاف كوكبنا السائل: تدريس العلوم من خلال الاستقصاء . مجموعة أبحاث وتطوير المناهج، كلية التربية، جامعة هاواي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 ديسمبر 2024 .
- ↑ ليندسي، سي سي (1978). "1 - الشكل والوظيفة وعادات الحركة في الأسماك". في: هوار، دبليو إس؛ راندال، دي جيه (محرران). فسيولوجيا الأسماك . المجلد 7: الحركة. دار النشر الأكاديمية. الصفحات 1-100 . doi : 10.1016/S1546-5098(08)60163-6 . ISBN 0-12-350407-4.
- 1 2 زيلبربيرغ، ل.؛ مونييه، ف. ج.؛ لورين، م. (2016). "دراسة تشريحية دقيقة ونسيجية للهيكل الجلدي بعد الجمجمة لسمكة شيروليبس كانادينسيس الشعاعية الزعانف من العصر الديفوني " . مجلة أكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 61 (2): 363-376 . doi : 10.4202/app.00161.2015 .
- ^ تشانغ، ج. واغ، ص. غواي، د.؛ سانشيز بوليدو، L.؛ بادي، بك. كورزه، V.؛ أندرادي نافارو، MA؛ أكيمنكو، MA (2010). “فقدان بروتينات الأكتينوترشيا السمكية والانتقال من الزعنفة إلى الأطراف”. طبيعة . 466 (7303): 234–237 . بيب كود : 2010Natur.466..234Z . دوى : 10.1038 / طبيعة09137 . بميد 20574421 . S2CID 205221027 .
- ↑ هاملت 1999 ، ص 528.
- ↑ وظيفة الذيل غير المتجانس في أسماك القرش: ديناميكيات الاستيقاظ الكمية أثناء السباحة الأفقية الثابتة والمناورة الرأسية - مجلة علم الأحياء التجريبي 205، 2365-2374 (2002)
- ↑ "هيكل عظمي وأعضاء سمكة قرش" . مؤرشف من الأصل في 5 أغسطس 2010. تم الاطلاع عليه في 14 أغسطس 2009 .
- ^ بورو ، كارول (2021). Acanthodii، الجذعية Chondrichthyes . دار نشر الدكتور فريدريش بفيل. رقم ISBN 978-3-89937-271-7. OCLC 1335983356 .
- ^ أندريف، بلامين إس. سانسوم، إيفان J .؛ لي تشيانغ. تشاو، ونجين؛ وانغ، جيانهوا؛ وانغ تشون تشيه. بنغ، ليجيان؛ جيا، ليانتاو؛ تشياو، تو؛ تشو مين (سبتمبر 2022). "الغضروفية الشوكية من منطقة السيلوري السفلى في جنوب الصين" . طبيعة . 609 (7929): 969– 974. بيب كود : 2022Natur.609..969A . دوى : 10.1038/s41586-022-05233-8 . ردمك 1476-4687 . بميد 36171377 . S2CID 252570103 .
- ↑ مايكل، برايت. "الفك المفترس: التاريخ الطبيعي لأسماك القرش" . جامعة كولومبيا. مؤرشف من الأصل في 24 ديسمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 29 أغسطس 2009 .
- ↑ غروغان، إيلين د.؛ لوند، ريتشارد (2008). "سمكة غضروفية قاعدية، Thrinacoselache gracia n. gen and sp.، (Thrinacodontidae، عائلة جديدة) من حجر بير غولش الجيري، سيربوخوفيان في مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 (4): 970-988 . Bibcode : 2008JVPal..28..970G . doi : 10.1671/0272-4634-28.4.970 . S2CID 84735866 .
- ↑ فراي، ليندا؛ كوتس، مايكل؛ جينتر، ميخال؛ هايرابيتيان، فاتشيك؛ روكلين، مارتن؛ جيرجين، إيوان؛ كلوج، كريستيان (2019). "أسماك القرش الغضروفية المبكرة من جنس فويبودوس : العلاقات التطورية، وعلم التشكل البيئي، ونطاق زمني جديد لتطور أسماك القرش" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 286 (1912). doi : 10.1098 / rspb.2019.1336 . PMC 6790773. PMID 31575362. S2CID 203619135 .
- ↑ قطع زعانف أسماك القرش . الجمعية الدولية للرفق بالحيوان.
- ↑ فانوتشيني، س. (1999). "استخدام أسماك القرش وتسويقها وتجارتها" . ورقة فنية لمصايد الأسماك، منظمة الأغذية والزراعة . 389. مؤرشفة من الأصل في 2 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليها في 21 يناير 2013 .
- ↑ «في الصين، انتصارٌ لحماية الحياة البرية بعد إقناع المواطنين بالتخلي عن حساء زعانف القرش - صحيفة واشنطن بوست» . www.washingtonpost.com . تاريخ الاطلاع: 20 يناير 2017 .
- 1 2 3 سفاكيوتاكيس، م؛ لين، د.م؛ ديفيز، ج.ب.س (1999). "مراجعة لأنماط سباحة الأسماك للحركة المائية" (ملف PDF) . مجلة IEEE للهندسة المحيطية . 24 (2): 237-252 . Bibcode : 1999IJOE...24..237S . CiteSeerX 10.1.1.459.8614 . doi : 10.1109/48.757275 . S2CID 17226211. مؤرشف من الأصل في 24 ديسمبر 2013.
- ↑ فرانك، جان بيير وميشيل، جان ماري (2004) أساسيات التكهف، سبرينغر. ISBN 978-1-4020-2232-6.
- 1 2 برايك، كاثرين (28 مارس 2008). "الدلافين تسبح بسرعة مؤلمة" . مجلة نيو ساينتست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 مارس 2008 .
- ↑ ناوين، جيه سي؛ لاودر، جي في (2001أ). "الحركة في أسماك الإسقمري: تصوير التدفق حول السويقة الذيلية والزعانف الصغيرة لسمكة الإسقمري الياباني (Scomber japonicus )" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 204 (الجزء 13): 2251-2263 . Bibcode : 2001JExpB.204.2251N . doi : 10.1242/jeb.204.13.2251 . PMID 11507109 .
- ↑ ناوين، جيه سي؛ لاودر، جي في (2001ب). "تحليل ثلاثي الأبعاد لحركة الزعانف في سمك الإسقمري الياباني (Scomber japonicus) " . النشرة البيولوجية . 200 (1): 9-19 . doi : 10.2307/1543081 . JSTOR 1543081. PMID 11249216. S2CID 28910289 .
- ↑ ناوين، جيه سي؛ لاودر، جي في (2000). "الحركة في أسماك الإسقمري: مورفولوجيا وحركية زعانف سمك الإسقمري الياباني (Scomber japonicus )" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 203 (الجزء 15): 2247-2259 . Bibcode : 2000JExpB.203.2247N . doi : 10.1242/jeb.203.15.2247 . PMID 10887065 .
- ↑ فلامانغ، بي إي؛ لاودر ، جي في؛ ترولين، دي آر؛ ستراند، تي إي (2011). "التصوير الحجمي لحركة الأسماك" . رسائل علم الأحياء . 7 (5): 695-698 . doi : 10.1098/rsbl.2011.0282 . PMC 3169073. PMID 21508026 .
- ↑ فيش، إف إي؛ لاودر، جي في (2006). "التحكم السلبي والفعال في التدفق بواسطة الأسماك والثدييات السابحة". المراجعة السنوية لميكانيكا الموائع . 38 (1): 193-224 . Bibcode : 2006AnRFM..38..193F . doi : 10.1146/annurev.fluid.38.050304.092201 . S2CID 4983205 .
- ↑ ماغنوسون، ج. ج. (1978) "حركة أسماك الإسقمري: الهيدروميكانيكا، والتشكل، والسلوك" في فسيولوجيا الأسماك ، المجلد 7: الحركة، تحرير و. س. هوار ود. ج. راندال، دار النشر الأكاديمية. الصفحات 240-308. ISBN 978-0-12-350407-4.
- ↑ تحركات السفن في البحر. مؤرشف في 25 نوفمبر 2011 في Wayback Machine. تم استرجاعه في 22 نوفمبر 2012.
- ↑ رانا وجواغ (2001) الميكانيكا الكلاسيكية، صفحة 391، دار نشر تاتا ماكجرو هيل للتعليم. رقم ISBN 978-0-07-460315-4.
- 1 2 3 أليفزون دبليو إس (1994) "دليل برج الحوت لعلم بيئة الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي" شركة جلف للنشر ISBN 1-55992-077-7
- ↑ لينغهام-سوليار، ت. (2005). "الزعنفة الظهرية في القرش الأبيض، كارشارودون كارشارياس: مُثبِّت ديناميكي للسباحة السريعة". مجلة علم التشكل . 263 (1): 1-11 . Bibcode : 2005JMorp.263....1L . doi : 10.1002/jmor.10207 . PMID 15536651. S2CID 827610 .
- 1 2 علم الأسماك، متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 نوفمبر 2012.
- ↑ ماسترسون، ج. " غامبوسيا أفينيس " . مؤسسة سميثسونيان. مؤرشف من الأصل في 28 نوفمبر 2018. تم الاسترجاع في 21 أكتوبر 2011 .
- ↑ كونتز، ألبرت (1913). "ملاحظات حول عادات وشكل الأعضاء التناسلية وعلم الأجنة لسمكة جامبوسيا أفينيس الولودة" . نشرة مكتب مصايد الأسماك بالولايات المتحدة . 33 : 181-190 .
- ↑ كابور بي جي وخانا بي (2004) دليل علم الأسماك ، الصفحات 497-498، سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-3-540-42854-1.
- ↑ هيلفمان، جي، وكوليت، بي بي، وفيسي، دي إتش، وبوين، بي دبليو (2009). تنوع الأسماك: علم الأحياء، والتطور، وعلم البيئة. ص 35، وايلي-بلاك ويل. ISBN 978-1-4051-2494-2
- ↑ ماكسويل وآخرون (2018). "إعادة تقييم التطور الجنيني والبيولوجيا التناسلية لأسماك الساوريكثيس (شعاعيات الزعانف، الساوريكثيات) من العصر الترياسي". علم الأحياء القديمة . 61 : 559-574 . doi : 10.5061/dryad.vc8h5 .
- ↑ "مسرد المصطلحات النظامية" . قاعدة بيانات الأسماك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 فبراير 2013 .
- ↑ هاينيك، ماثيو ب.؛ نايلور، جافين جيه بي؛ هيدجز، إس. بلير (2009). شجرة الحياة الزمنية: الأسماك الغضروفية (Chondrichthyes) . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 320. ISBN 978-0-19-156015-6.
- 1 2 الحياة المائية في العالم ، الصفحات 332-333، شركة مارشال كافنديش، 2000. ISBN 978-0-7614-7170-7.
- ↑ ديمينت ج. تسليط الضوء على الأنواع: سمكة أبو شراع الأطلسي ( Istiophorus albicans ). مؤرشف في 17 ديسمبر 2010 على موقع Wayback Machine littoralsociety.org . تم الاطلاع عليه في 1 أبريل 2012.
- ^ بيرتلسن إي وبيتش TW (1998). موسوعة الأسماك . سان دييغو: الصحافة الأكاديمية. ص 138 – 139. ISBN 978-0-12-547665-2.
- ↑ سمكة الجرنارد الطائر الأرجواني، Dactyloptena orientalis (كوفييه، 1829)، المتحف الأسترالي . تاريخ التحديث: 15 سبتمبر 2012. تاريخ الاسترجاع: 2 نوفمبر 2012.
- ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Dactyloptena orientalis " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار نوفمبر 2012.
- ↑ تستعرض إناث الأسماك زعانفها لجذب الشريك. ساينس ديلي . 8 أكتوبر 2010.
- ↑ بالدوف، إس. أ.؛ باكر، تي. سي. إم.؛ هيردر، إف.؛ كولمان، إتش.؛ ثونكن، تي. (2010). "اختيار الذكور للشريك يتناسب طرديًا مع التناسب الزخرفي للإناث في سمكة البلطي" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 10 (1): 301. رمز Bibcode : 2010BMCEE..10..301B . doi : 10.1186/1471-2148-10-301 . PMC 2958921. PMID 20932273 .
- ↑ شولتز، كين (2011) دليل كين شولتز الميداني لأسماك المياه المالحة، صفحة 250، جون وايلي وأولاده. ISBN 978-1-118-03988-5.
- ↑ جودريتش، إدوين س. 1906. "مذكرات: ملاحظات حول تطور وبنية وأصل الزعانف الوسطى والزوجية للأسماك." مجلة علوم الخلية s2-50 (198): 333-76.
- 1 2 براند، ريتشارد أ . (2008). "أصل وتشريح الطرف الصدري المقارن" . جراحة العظام السريرية والبحوث ذات الصلة . 466 (3): 531-42 . doi : 10.1007/s11999-007-0102-6 . PMC 2505211. PMID 18264841 .
- 1 2 3 كوتس، إم آي (2003). "تطور الزعانف المزدوجة". نظرية في علوم الحياة . 122 ( 2-3 ): 266-87 . Bibcode : 2003ThBio.122..266C . doi : 10.1078/1431-7613-00087 (غير نشط في 1 يوليو 2025).
{{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط ) - ↑ غيغنباور، سي.، إف جيه بيل، وإي راي لانكستر. 1878. عناصر التشريح المقارن. بقلم كارل غيغنباور ... ترجمة إف جيفري بيل ... مراجعة الترجمة ومقدمة بقلم إي راي لانكستر ... لندن: ماكميلان وشركاه.
- ↑ جودريتش، إدوين س. 1906. "مذكرات: ملاحظات حول تطور وبنية وأصل الزعانف الوسطى والزوجية للأسماك." مجلة علوم الخلية s2-50 (198): 333-76.
- 1 2 بيغيمان، جيريت (2009). "علم الأحياء التطوري النمائي". سمكة الزيبرا . 6 (3): 303-4 . doi : 10.1089/zeb.2009.0593 .
- ↑ كول، نيكولاس جيه؛ كوري، بيتر دي (2007). " رؤى من أسماك القرش: نماذج تطورية ونمائية لنمو الزعانف" . ديناميات النمو . 236 (9): 2421-31 . doi : 10.1002/dvdy.21268 . PMID 17676641. S2CID 40763215 .
- ↑ فريتاس، ريناتا؛ تشانغ، غوانغ جون؛ كوهن، مارتن ج. (2006). "دليل على أن آليات نمو الزعانف تطورت في الخط الوسطي للفقاريات المبكرة". مجلة نيتشر . 442 (7106): 1033-1037 . Bibcode : 2006Natur.442.1033F . doi : 10.1038/nature04984 . PMID : 16878142. S2CID : 4322878 .
- ↑ جيليس، جيه إيه؛ داهن، آر دي؛ شوبين، إن إتش (2009). "آليات النمو المشتركة تُشكّل هياكل أقواس الخياشيم والزعانف المزدوجة في الفقاريات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (14): 5720-24 . Bibcode : 2009PNAS..106.5720G . doi : 10.1073/pnas.0810959106 . PMC 2667079. PMID 19321424 .
- ↑ "الأسماك البدائية كانت تمتلك أصابع بدائية" ساينس ديلي ، 23 سبتمبر 2008.
- ↑ "من الزعانف إلى الأطراف ومن الماء إلى اليابسة" جريدة هارفارد جازيت ، 25 نوفمبر 2020، جامعة هارفارد.
- ↑ هول، برايان ك. (2007) الزعانف إلى أطراف: التطور والنمو والتحول. مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-31337-5.
- ↑ شوبين، نيل (2009) سمكتك الداخلية: رحلة في تاريخ جسم الإنسان على مدى 3.5 مليار سنة. دار فينتج للنشر. رقم ISBN 978-0-307-27745-9مقابلة مع قناة UCTV
- ↑ كلاك، جينيفر أ. (2012) "من الزعانف إلى الأقدام" ، الفصل 6، الصفحات 187-260، في: اكتساب الأرض، الطبعة الثانية: أصل وتطور رباعيات الأطراف ، مطبعة جامعة إنديانا. ISBN 978-0-253-35675-8.
- ↑ مور، جون أ. (1988). " [ www.sicb.org/dl/saawok/449.pdf "فهم الطبيعة - الشكل والوظيفة" ] صفحة 485" . عالم الحيوان الأمريكي . 28 (2): 449-584 . doi : 10.1093/icb/28.2.449 .
- ↑ سمكة الرئة تقدم نظرة ثاقبة على الحياة على الأرض: "البشر مجرد أسماك معدلة" ساينس ديلي ، 7 أكتوبر 2011.
- ↑ كول، ن. ج.؛ هول، ت. إ.؛ دون، إ. ك.؛ بيرغر، س.؛ بويسفيرت، س. أ.؛ وآخرون . (2011). "تطور ونمو عضلات الزعنفة الحوضية" . مجلة PLOS Biology . 9 (10) e1001168. doi : 10.1371/journal.pbio.1001168 . PMC 3186808. PMID 21990962 .
- ↑ "خطوة صغيرة لسمكة الرئة، خطوة كبيرة لتطور المشي" ScienceDaily ، 13 ديسمبر 2011.
- ↑ كينغ، إتش إم؛ شوبين، إن إتش؛ كوتس، إم آي؛ هيل، إم إي (2011). " أدلة سلوكية على تطور المشي والوثب قبل الحياة البرية في أسماك ساركوبتريجيان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (52): 21146-21151 . Bibcode : 2011PNAS..10821146K . doi : 10.1073/pnas.1118669109 . PMC 3248479. PMID 22160688 .
- ↑ شوبين، ن؛ تابين، س؛ كارول، س (1997). "الأحافير والجينات وتطور أطراف الحيوانات" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 388 (6643): 639-648 . Bibcode : 1997Natur.388..639S . doi : 10.1038/41710 . PMID: 9262397. S2CID : 2913898. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 16 سبتمبر 2012.
- ↑ طيران الفقاريات: الحلول الثلاثة، جامعة كاليفورنيا. تم التحديث في 29 سبتمبر 2005.
- ↑ «علماء يكتشفون حلقة الوصل المفقودة بين الدلفين والحوت وأقرب أقربائه، فرس النهر» . ساينس نيوز ديلي . ٢٥ يناير ٢٠٠٥. مؤرشف من الأصل في ٤ مارس ٢٠٠٧. تم الاطلاع عليه في ١٨ يونيو ٢٠٠٧ .
- ↑ جيتسي، ج. (1 مايو 1997). "دعم إضافي من الحمض النووي لتصنيف الحيتان/أفراس النهر: جين بروتين تخثر الدم غاما-فيبرينوجين" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 14 (5): 537-543 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790 . PMID 9159931 .
- ↑ فلين جيه جيه، فيناريلي جيه إيه، زهر إس، هسو جيه، نيدبال إم إيه (2005). "التطور الجزيئي للحيوانات اللاحمة (الثدييات): تقييم أثر زيادة العينات على حل العلاقات الغامضة" . علم الأحياء المنهجي . 54 (2): 317-337 . doi : 10.1080/10635150590923326 . PMID 16012099 .
- ↑ فيلتس دبليو جيه إل "بعض الخصائص الوظيفية والهيكلية لزعانف وذيول الحيتان" الصفحات 255-275 في: نوريس كيه إس (محرر) الحيتان والدلافين وخنازير البحر ، مطبعة جامعة كاليفورنيا.
- ↑ تطور الحيتان، متحف جامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 نوفمبر 2012.
- ↑ ثيوسن، جي جي إم؛ كوبر، إل إن؛ جورج، جي سي؛ باجباي، إس (2009). "من البر إلى الماء: أصل الحيتان والدلافين وخنازير البحر" (ملف PDF) . مجلة Evo Edu Outreach . 2 (2): 272–288 . doi : 10.1007/s12052-009-0135-2 . S2CID 11583496 .
- ^ مارتيل مارك ألماني (1993). “ركائز الحساء: وسيلة للحفظ الاستثنائي للإكتيوصورات في صخور البوسيدونيا (الجوراسي السفلي) في ألمانيا”. كوبيا - Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte , 2 : 77-97.
- ↑ غولد، ستيفن جاي (1993) "مُشوَّهة" في كتاب ثمانية خنازير صغيرة: تأملات في التاريخ الطبيعي . نورتون، 179-194. ISBN 978-0-393-31139-6.
- ↑ "تشارلي: سمكة الروبوت التابعة لوكالة المخابرات المركزية" . وكالة المخابرات المركزية . 4 يونيو 2013. مؤرشف من الأصل في 16 أغسطس 2013. تم الاطلاع عليه في 12 ديسمبر 2016 .
- ↑ ريتشارد ماسون. "ما هو سوق أسماك الروبوت؟" . مؤرشف من الأصل في 4 يوليو 2009.
- ↑ ويتون جواراهاوونغ. "روبوت السمكة" . معهد الروبوتات الميدانية. مؤرشف من الأصل في 4 نوفمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 25 أكتوبر 2007 .
- ↑ "سمكة آلية تعمل بواسطة حاسوب Gumstix ومعالج PIC" . مجموعة الروبوتات المتمحورة حول الإنسان في جامعة إسيكس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أكتوبر 2007 .
- ↑ "أسماك آلية تظهر لأول مرة في حوض أسماك" . cnn.com . CNN . 10 أكتوبر 2005. مؤرشف من الأصل في 26 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 12 يونيو 2011 .
- ↑ والش، دومينيك (3 مايو 2008). "شركة ميرلين إنترتينمنتس تُعزز قائمة معالم لندن السياحية بشراء حوض أسماك" . صحيفة التايمز . تايمز أوف لندن . تاريخ الاسترجاع: 12 يونيو 2011 .
- ↑ بالنسبة لشركة فيستو، الطبيعة ترشد الطريق، هندسة التحكم ، 18 مايو 2009.
- ↑ طيور البطريق البيونية تطير عبر الماء ... والهواء ، جيزماج ، 27 أبريل 2009.
- ^ فيستو أكوا راي روبوت تكنولوجي ، 20 أبريل 2009.
- ↑ قنديل البحر الآلي AquaJelly من Festo Engineering TV ، 12 يوليو 2012.
- ↑ الروبوتات خفيفة الوزن: سيرك فيستو الطائر مؤرشف في 19 سبتمبر 2015 في آلة Wayback المهندس ، 18 يوليو 2011.
- ↑ هيوج هير، د. روبرت ج . (أكتوبر 2004). "روبوت سباحة يُحرك بواسطة نسيج عضلي حي" . مجلة الهندسة العصبية وإعادة التأهيل . 1 (1) 6. doi : 10.1186/1743-0003-1-6 . PMC 544953. PMID 15679914 .
- ↑ كيف تعمل البيوميكاترونيات HowStuffWorks / تم الاطلاع عليه في 22 نوفمبر 2012.
- ↑ لاودر، جي في (2011). "ديناميكا الموائع السابحة: عشرة أسئلة والأساليب التقنية اللازمة لحلها" (ملف PDF) . تجارب في الموائع . 51 (1): 23-35 . Bibcode : 2011ExFl...51...23L . doi : 10.1007/s00348-009-0765-8 . S2CID 890431 .
فهرس
- هاملت، ويليام سي. (1999). أسماك القرش والشفنين والورنكات: بيولوجيا الأسماك الغضروفية ( الطبعة الأولى). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 56. ISBN 978-0-8018-6048-5.
للمزيد من القراءة
- هول، برايان ك. (2007) الزعانف إلى أطراف: التطور والنمو والتحول. مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-31337-5.
- هيلفمان، جي، وكوليت، بي بي، وفيسي، دي إي، وبوين، بي دبليو (2009). "التشكل الوظيفي للحركة والتغذية". الفصل 8، الصفحات 101-116. في: تنوع الأسماك: علم الأحياء ، جون وايلي وأولاده. ISBN 978-1-4443-1190-7.
- لاودر، جي في ؛ ناوين، جي سي؛ دروكر، إي جي (2002). "الديناميكا المائية التجريبية والتطور: وظيفة الزعانف الوسطى في الأسماك شعاعية الزعانف" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 42 (5): 1009-1017 . doi : 10.1093/icb/42.5.1009 . PMID 21680382 .
- لاودر، جي في؛ دروكر، إي جي (2004). "مورفولوجيا وديناميكا الموائع التجريبية لأسطح التحكم في زعانف الأسماك" (ملف PDF) . مجلة IEEE للهندسة المحيطية . 29 (3): 556-571 . Bibcode : 2004IJOE...29..556L . doi : 10.1109/joe.2004.833219 . S2CID 36207755 .
روابط خارجية
- تشابه حرشفيات الزعانف في الأسماك العظمية
- شبكة الحياة الأرضية لسمكة الزعنفة
- هل تستطيع الأسماك الآلية اكتشاف التلوث؟ (موقع HowStuffWorks ، تاريخ الوصول: 30 يناير 2012).
- تشريح الأسماك

