طرف المحور
النهايات المحورية (وتُسمى أيضًا الأزرار الطرفية ، أو الأزرار المشبكية ، أو الأقدام النهائية ، أو النهايات قبل المشبكية ) هي النهايات البعيدة لتفرعات المحور العصبي . المحور العصبي، أو الليف العصبي، هو امتداد طويل ورفيع للخلية العصبية ينقل النبضات الكهربائية، المعروفة بجهود الفعل، بعيدًا عن جسم الخلية العصبية لنقل هذه النبضات إلى خلايا عصبية أخرى، أو خلايا عضلية، أو غدد. تتشكل معظم النهايات قبل المشبكية في الجهاز العصبي المركزي على طول المحاور العصبية ( أزرار عابرة )، وليس عند نهاياتها (أزرار طرفية).
وظيفيًا، يحوّل طرف المحور العصبي الإشارة الكهربائية إلى إشارة كيميائية. عندما يصل جهد الفعل إلى طرف المحور العصبي (أ)، يُطلق الناقل العصبي وينتشر عبر الشق المشبكي. إذا كانت الخلية بعد المشبكية (ب) عصبونًا أيضًا ، فإن مستقبلات الناقل العصبي تولد تيارًا كهربائيًا صغيرًا يُغير جهد ما بعد المشبك . إذا كانت الخلية بعد المشبكية (ب) خلية عضلية ( الوصلة العصبية العضلية )، فإنها تنقبض.
إطلاق الناقلات العصبية
تتخصص النهايات المحورية في إطلاق النواقل العصبية بسرعة فائقة عن طريق الإخراج الخلوي . [ 1 ] تُعبأ جزيئات الناقل العصبي في حويصلات متشابكة تُسمى الكميات ، تتجمع أسفل غشاء النهاية المحورية على الجانب قبل المشبكي (A) من المشبك العصبي. ترتبط بعض هذه الحويصلات بالغشاء بواسطة عدة بروتينات متخصصة، مثل مُركب SNARE . يُنشط جهد الفعل الوارد قنوات الكالسيوم ذات البوابات الفولتية ، مما يؤدي إلى تدفق أيونات الكالسيوم إلى داخل النهاية المحورية. يتفاعل مُركب SNARE مع أيونات الكالسيوم هذه، فيُجبر غشاء الحويصلة على الاندماج مع الغشاء قبل المشبكي ، مُطلقًا محتوياتها في الشق المشبكي في غضون 180 ميكروثانية من دخول الكالسيوم. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] عندما ترتبط المستقبلات الموجودة في الغشاء بعد المشبكي بهذا الناقل العصبي وتفتح قنوات الأيونات ، تنتقل المعلومات بين الخلايا العصبية (أ) والخلايا العصبية (ب). [ 5 ] لتوليد جهد فعل في الخلية العصبية بعد المشبكية، يجب أن تكون العديد من المشابك العصبية المثيرة نشطة في الوقت نفسه. [ 1 ]
تصوير نشاط نهايات المحاور العصبية
تاريخيًا، كانت الأصباغ الحساسة للكالسيوم أول أداة لقياس تدفق الكالسيوم إلى النهايات المشبكية ودراسة آليات اللدونة قصيرة الأمد . [ 6 ] يمكن تصوير عملية الإخراج الخلوي باستخدام البروتينات الفلورية الحساسة للأس الهيدروجيني ( Synapto-pHluorin ): قبل الإطلاق، تكون الحويصلات حمضية، مما يؤدي إلى إخماد الفلورة. عند الإطلاق، تتعادل، مُولِّدةً وميضًا قصيرًا من الفلورة الخضراء. [ 7 ] ثمة إمكانية أخرى تتمثل في بناء مستشعر مُشفَّر جينيًا يصبح فلوريًا عند ارتباطه بناقل عصبي مُحدد، مثل الغلوتامات . [ 8 ] هذه الطريقة حساسة بما يكفي للكشف عن اندماج حويصلة ناقلة واحدة في أنسجة المخ وقياس احتمالية الإطلاق في المشابك الفردية. [ 9 ]
انظر أيضاً
- كأس هيلد ، وهو طرف محوري عملاق في الجهاز السمعي
- الوصلة العصبية العضلية ، نهاية المحور العصبي المتصلة بالخلية العضلية
- عملية البلعمة لإعادة تدوير الحويصلات بعد الاستخدام
- ناقل أحادي الأمين الحويصلي ، يقوم بتحميل الحويصلات بالناقل العصبي.
- طرق علم البصريات الوراثية لقياس النشاط الخلوي
مراجع
- 1 2 بورفيس، ديل؛ أوغسطين، جورج جيه؛ فيتزباتريك، ديفيد، محرران. (2019). علم الأعصاب (الطبعة السادسة ). نيويورك: سيناور أسوشيتس / مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-1-60535-841-3.
- ↑ ليناس ر، شتاينبرغ آي زد، والتون ك (مارس 1981). "العلاقة بين تيار الكالسيوم قبل المشبكي والجهد بعد المشبكي في المشبك العملاق للحبار" . مجلة الفيزياء الحيوية . 33 (3): 323-351 . Bibcode : 1981BpJ....33..323L . doi : 10.1016/ S0006-3495 (81)84899-0 . PMC 1327434. PMID 6261850 .
- ↑ ريزو ج (أغسطس 2018). " آلية إطلاق الناقلات العصبية تتضح معالمها" . علم البروتين (مراجعة). 27 (8): 1364-1391 . doi : 10.1002/pro.3445 . PMC 6153415. PMID 29893445.
قدمت الأبحاث التي استمرت ثلاثة عقود والتطورات الحديثة الهامة رؤى بالغة الأهمية حول كيفية إطلاق الناقلات العصبية عن طريق الإخراج الخلوي للحويصلات المشبكية المحفز بالكالسيوم، مما أدى إلى إعادة بناء الخطوات الأساسية التي تقوم عليها عملية اندماج الأغشية المعتمدة على الكالسيوم، وأسفر عن نموذج يحدد وظائف محددة للمكونات المركزية لآلية الإطلاق.
- ↑ سودوف تي سي، ريزو جيه (ديسمبر 2011). " إخراج الحويصلات المشبكية" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 3 (12) a005637. doi : 10.1101/cshperspect.a005637 . PMC 3225952. PMID 22026965 .
- ↑ سيجلبوم، ستيفن أ. (2021). كاندل، إريك ر.؛ كويستر، جون د.؛ ماك، سارة هـ. (محررون). مبادئ علم الأعصاب (الطبعة السادسة ). نيويورك: ماكجرو هيل. ISBN 978-1-259-64223-4.
- ↑ زوكر، آر إس، وريغير، دبليو جي (2002). "اللدونة المشبكية قصيرة المدى". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 64 (1): 355-405 . doi : 10.1146/annurev.physiol.64.092501.114547 . PMID 11826273 .
- ↑ بورون جيه، لي زد، مورثي في إن (2006) . "دراسة دورة الحويصلات في النهايات قبل المشبكية باستخدام المجس المشفر جينيًا سينابتوفلورين". بروتوكولات الطبيعة . 1 (6): 2970-2978 . doi : 10.1038/nprot.2006.449 . PMID 17406557. S2CID 29102814 .
- ↑ مارفن جيه إس، بورغويس بي جي، تيان إل، سيتشون جيه، هارنيت إم تي، أكربوم جيه، وآخرون . (فبراير 2013). "مسبار فلوري مُحسَّن لتصوير انتقال الغلوتامات العصبي" . نيتشر ميثودز . 10 (2): 162-170 . doi : 10.1038/nmeth.2333 . PMC 4469972. PMID 23314171 .
- ↑ دورست سي دي، ويغيرت جيه إس، شولز سي، هيلاسا إن، توروك كيه، أورتنر تي جي (أكتوبر 2022). " احتمالية إطلاق الحويصلات تحدد قوة المشابك الجانبية الفردية لشافر" . نيتشر كوميونيكيشنز . 13 (1): 6126. doi : 10.1038/s41467-022-33565-6 . PMC 9576736. PMID 36253353 .
للمزيد من القراءة
- كراغ إس جيه، غرينفيلد إس إيه (أغسطس 1997). "التحكم الذاتي التفاضلي في إطلاق الدوبامين من جسم الخلية والتغصنات العصبية ونهايات المحاور في المادة السوداء، والمنطقة السقيفية البطنية، والجسم المخطط" . مجلة علم الأعصاب . 17 (15): 5738-5746 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-15-05738.1997 . PMC 6573186. PMID 9221772 .
- فاكيرو سي إف، دي لا فيلا بي (أكتوبر 1999). "تحديد موقع مستقبلات GABA(C) في نهاية محور الخلايا ثنائية القطب العصوية في شبكية عين الفأر". أبحاث علم الأعصاب . 35 (1): 1-7 . doi : 10.1016/S0168-0102(99)00050-4 . PMID 10555158. S2CID 53189471 .
- روفلر-تارلوف إس، بيرت بي إم، أوغورمان إس، سيدمان آر إل (مايو 1979). "النتائج الكيميائية العصبية والمورفولوجية لتنكس نهايات المحاور العصبية في النوى العميقة للمخيخ لدى الفئران المصابة بتنكس خلايا بوركنجي الوراثي". أبحاث الدماغ . 168 (1): 75-95 . doi : 10.1016/0006-8993(79)90129-X . PMID 455087. S2CID 19618884 .
- ياغي تي، كانيكو أ (فبراير 1988). "نهاية محور الخلايا الأفقية في شبكية سمكة ذهبية: انخفاض موصلية الغشاء المقاسة في عينات منفردة وتأثيرها على نقل الإشارة من جسم الخلية". مجلة علم وظائف الأعصاب . 59 (2): 482-494 . doi : 10.1152/jn.1988.59.2.482 . PMID 3351572 .
- يعزز التنبيه طويل الأمد (LTP) تكوين مشابك شوكية متعددة بين نهاية محور عصبي واحد وتغصن. توني ن، بوخس ب.أ، نيكونينكو إ، برون س.ر، مولر د (نوفمبر 1999). "يعزز التنبيه طويل الأمد (LTP) تكوين مشابك شوكية متعددة بين نهاية محور عصبي واحد وتغصن". مجلة نيتشر . 402 (6760): 421-425 . Bibcode : 1999Natur.402..421T . doi : 10.1038/46574 . PMID 10586883. S2CID 205056308 .
- علم الأنسجة العصبية