الحويصلة المشبكية

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

في الخلية العصبية ، تخزن الحويصلات المشبكية (أو حويصلات الناقلات العصبية ) نواقل عصبية متنوعة تُطلق عند المشبك العصبي . ويتم تنظيم هذا الإطلاق بواسطة قناة كالسيوم تعتمد على الجهد . تُعد الحويصلات ضرورية لنقل السيالات العصبية بين الخلايا العصبية، وتُعاد تكوينها باستمرار داخل الخلية . تُسمى المنطقة الموجودة في المحور العصبي والتي تحتوي على مجموعات من الحويصلات بالنهاية المحورية أو "الزر الطرفي". يمكن إطلاق ما يصل إلى 130 حويصلة لكل زر طرفي خلال فترة تحفيز مدتها عشر دقائق بتردد 0.2 هرتز. [ 1 ] في القشرة البصرية للدماغ البشري، يبلغ متوسط ​​قطر الحويصلات المشبكية 39.5 نانومترًا (نانومترًا) بانحراف معياري قدره 5.1 نانومترًا. [ 2 ]   

بناء

تمت ملاحظة الخلايا العصبية الأولية للحصين بعد 10 أيام من زراعتها في المختبر باستخدام المجهر متحد البؤر . في كلتا الصورتين، تظهر الخلايا العصبية مصبوغة بعلامة جسم الخلية والتغصنات، وهي بروتين مرتبط بالأنيبيبات الدقيقة (باللون الأحمر). في الصورة اليمنى، تظهر الحويصلات المشبكية مصبوغة باللون الأخضر (أصفر عند تداخل اللونين الأخضر والأحمر). مقياس الرسم = 25 ميكرومتر. [ 3 ]

تُعدّ الحويصلات المشبكية بسيطة نسبيًا لأن عددًا محدودًا فقط من البروتينات يتسع داخل كرة  قطرها 40 نانومترًا. تحتوي الحويصلات المنقاة على نسبة بروتين إلى فوسفوليبيد تبلغ 1:3، مع تركيب دهني يتكون من 40% فوسفاتيديل كولين ، و32% فوسفاتيديل إيثانولامين ، و12% فوسفاتيديل سيرين ، و5% فوسفاتيديل إينوزيتول ، و10% كوليسترول . [ 4 ]

تحتوي الحويصلات المشبكية على فئتين من المكونات الإلزامية: بروتينات النقل المشاركة في امتصاص الناقلات العصبية، وبروتينات النقل التي تشارك في الإخراج الخلوي للحويصلات المشبكية ، والبلعمة ، وإعادة التدوير.

  • تتكون البروتينات الناقلة من مضخات بروتونية تولد تدرجات كهروكيميائية تسمح بامتصاص النواقل العصبية، ونواقل عصبية تنظم عملية امتصاصها. يُنشأ التدرج البروتوني اللازم بواسطة إنزيم V-ATPase الذي يحلل جزيئات ATP لإنتاج الطاقة. تنقل النواقل الحويصلية النواقل العصبية من سيتوبلازم الخلايا إلى الحويصلات المشبكية. فعلى سبيل المثال، تقوم نواقل الغلوتامات الحويصلية بعزل الغلوتامات داخل الحويصلات بهذه العملية.
  • تُعدّ بروتينات النقل أكثر تعقيدًا، فهي تشمل بروتينات غشائية داخلية ، وبروتينات مرتبطة طرفيًا، وبروتينات مثل SNAREs . لا تشترك هذه البروتينات في خاصية تجعلها قابلة للتمييز كبروتينات حويصلية متشابكة، ولا يُعرف الكثير عن كيفية ترسب هذه البروتينات تحديدًا في الحويصلات المشبكية. تتفاعل العديد من بروتينات الحويصلات المشبكية المعروفة، وليس جميعها، مع بروتينات غير حويصلية، وترتبط بوظائف محددة. [ 4 ]

يوضح الجدول التالي القياس الكمي لحركة النواقل العصبية المختلفة إلى داخل الحويصلة.

نوع (أنواع) الناقل العصبيحركة داخليةحركة خارجية
النورإبينفرين ، والدوبامين ، والهيستامين ، والسيروتونين ، والأستيل كولينالناقل العصبي +2H +
GABA والجليسين​الناقل العصبي1 H +
الغلوتاماتالناقل العصبي − + Cl −1 H +

وقد تم اكتشاف مؤخراً أن الحويصلات المشبكية تحتوي أيضاً على جزيئات صغيرة من الحمض النووي الريبي، بما في ذلك أجزاء الحمض النووي الريبي الناقل ، وأجزاء الحمض النووي الريبي Y، والحمض النووي الريبي الميكروي . [ 5 ] ويُعتقد أن هذا الاكتشاف سيكون له تأثير واسع النطاق على دراسة المشابك الكيميائية.

تأثيرات السموم العصبية

يُلحق سم الكزاز الضرر ببروتينات الغشاء المرتبطة بالحويصلات (VAMP)، وهي نوع من بروتينات v-SNARE ، بينما تُلحق سموم البوتولينوم الضرر ببروتينات t-SNARE S وv-SNARE، وبالتالي تُثبط النقل المشبكي. [ 6 ] يرتبط سم العنكبوت المسمى ألفا-لاتروتوكسين بالنيوريكسينات ، مُلحقًا الضرر بالحويصلات ومُسببًا إطلاقًا هائلًا للناقلات العصبية. [ 7 ]

تجمعات الحويصلات

تُصنَّف الحويصلات في النهايات العصبية إلى ثلاث مجموعات: مجموعة الحويصلات الجاهزة للإفراز ، ومجموعة الحويصلات المُعاد تدويرها، ومجموعة الحويصلات الاحتياطية. [ 8 ] وتتميز هذه المجموعات بوظيفتها وموقعها في النهاية العصبية. ترتبط الحويصلات الجاهزة للإفراز بغشاء الخلية ، مما يجعلها أول مجموعة من الحويصلات التي تُفرَز عند التحفيز. وتكون هذه المجموعة صغيرة الحجم وتُستنفد بسرعة. أما مجموعة الحويصلات المُعاد تدويرها، فتقع بالقرب من غشاء الخلية، وتميل إلى الدوران عند التحفيز المعتدل، بحيث يكون معدل إطلاق الحويصلات مساويًا لمعدل تكوينها أو أقل منه. وتكون هذه المجموعة أكبر من مجموعة الحويصلات الجاهزة للإفراز، ولكنها تستغرق وقتًا أطول لتفعيلها. وتحتوي مجموعة الحويصلات الاحتياطية على حويصلات لا تُفرَز في الظروف الطبيعية. ويمكن أن تكون هذه المجموعة كبيرة نسبيًا (حوالي 50%) في الخلايا العصبية المزروعة على ركيزة زجاجية، ولكنها صغيرة جدًا أو غائبة في المشابك العصبية الناضجة في أنسجة المخ السليمة. [ 9 ] [ 10 ]

علم وظائف الأعضاء

دورة الحويصلات المشبكية

يمكن تقسيم أحداث دورة الحويصلات المشبكية إلى بضع خطوات رئيسية: [ 11 ]

1. نقل البيانات إلى المشبك العصبي

تُنقل مكونات الحويصلات المشبكية في العصبون قبل المشبكي مبدئيًا إلى المشبك العصبي باستخدام أفراد من عائلة الكينيسين الحركية. في دودة C. elegans، يُعدّ UNC-104 المحرك الرئيسي للحويصلات المشبكية. [ 12 ] كما توجد أدلة على أن بروتينات أخرى، مثل UNC-16/Sunday Driver، تُنظّم استخدام المحركات لنقل الحويصلات المشبكية. [ 13 ]

2. تحميل جهاز الإرسال

بمجرد وصول الناقل العصبي إلى المشبك العصبي، تُحمّل الحويصلات المشبكية بالناقل العصبي. وتُعدّ عملية تحميل الناقل عملية نشطة تتطلب ناقلاً للناقل العصبي ومضخة بروتونات من نوع ATPase لتوفير تدرج كيميائي كهربائي. وتتميز هذه النواقل بانتقائيتها لأنواع مختلفة من النواقل. وقد وُصفت خصائص الجينين unc-17 وunc-47، اللذين يُشفّران ناقل الأستيل كولين الحويصلي وناقل GABA الحويصلي على التوالي. [ 14 ]

3. الالتحام

يجب أن تلتصق الحويصلات المشبكية المحملة بالقرب من مواقع الإطلاق، إلا أن الالتحام خطوة من الدورة لا نعرف عنها الكثير. تم تحديد العديد من البروتينات على الحويصلات المشبكية وفي مواقع الإطلاق، ولكن لا يمكن لأي من التفاعلات البروتينية المحددة بين بروتينات الحويصلات وبروتينات مواقع الإطلاق أن تفسر مرحلة الالتحام من الدورة. تؤدي الطفرات في rab-3 وmunc-18 إلى تغيير التحام الحويصلات أو تنظيمها في مواقع الإطلاق، لكنها لا تعطل الالتحام تمامًا. [ 15 ] ويبدو أن بروتينات SNARE تشارك أيضًا في خطوة الالتحام من الدورة. [ 16 ]

4. التحضير

بعد التحام الحويصلات المشبكية مبدئيًا، يجب تهيئتها قبل بدء عملية الاندماج. تُهيئ هذه العملية الحويصلات المشبكية لتتمكن من الاندماج بسرعة استجابةً لتدفق أيونات الكالسيوم. يُعتقد أن هذه الخطوة تتضمن تكوين معقدات SNARE مُجمّعة جزئيًا. تشارك البروتينات Munc13 و RIM وRIM-BP في هذه العملية. [ 17 ] يُعتقد أن Munc13 يُحفز تغيير شكل بروتين t-SNARE syntaxin من هيئة مغلقة إلى هيئة مفتوحة، مما يُحفز بدوره تكوين معقدات v-SNARE/t-SNARE. [ 18 ] يبدو أن RIM يُنظم عملية التهيئ أيضًا، ولكنه ليس ضروريًا لهذه الخطوة.

5. الاندماج

تندمج الحويصلات المُهيأة بسرعة كبيرة مع غشاء الخلية استجابةً لارتفاع مستويات الكالسيوم في السيتوبلازم، مما يُحرر الناقل العصبي المُخزن في الشق المشبكي . يُعتقد أن عملية الاندماج تتم بوساطة مباشرة من بروتينات SNARE، مدفوعةً بالطاقة المُستمدة من تجميعها. يُعد بروتين سينابتوتاغمين، وهو بروتين حويصلي مشبكي يرتبط بالكالسيوم، المُحفز المُستشعر للكالسيوم لهذه العملية. وقد أُعيد مؤخرًا في المختبر تأكيد قدرة بروتينات SNARE على التوسط في الاندماج بطريقة تعتمد على الكالسيوم. وتماشيًا مع كون بروتينات SNARE ضرورية لعملية الاندماج، فإن طفرات v-SNARE وt-SNARE في دودة C. elegans قاتلة. وبالمثل، تُشير الطفرات في ذبابة الفاكهة (Drosophila) وحالات تعطيل الجينات في الفئران إلى أن هذه البروتينات تلعب دورًا حاسمًا في الإخراج الخلوي المشبكي. [ 11 ]

6. الإدخال الخلوي

يفسر هذا إعادة امتصاص الحويصلات المشبكية في نموذج الاندماج الكامل. مع ذلك، جمعت دراسات أخرى أدلة تشير إلى أن هذا النوع من الاندماج والبلعمة ليس هو الحال دائمًا.

إعادة تدوير الحويصلات

يُعتقد أن آليتين رئيسيتين مسؤولتان عن إعادة تدوير الحويصلات المشبكية: الاندماج الكامل والانهيار التام، وآلية "التقارب السريع". تبدأ كلتا الآليتين بتكوين المسام المشبكية التي تُطلق الناقل العصبي إلى الفضاء خارج الخلوي. بعد إطلاق الناقل العصبي، يمكن للمسام أن تتوسع بالكامل بحيث تنهار الحويصلة تمامًا داخل الغشاء المشبكي، أو أن تنغلق بسرعة وتفصل الغشاء لتوليد اندماج "التقارب السريع". [ 19 ]

اندماج الانهيار الكامل

لقد ثبت أن فترات التحفيز المكثف في المشابك العصبية تُقلل من عدد الحويصلات وتزيد من سعة الخلية ومساحة سطحها. [ 20 ] يشير هذا إلى أنه بعد إطلاق الحويصلات المشبكية لناقلاتها العصبية، تندمج مع غشاء الخلية وتصبح جزءًا منه. بعد وسم الحويصلات المشبكية بإنزيم بيروكسيداز الفجل (HRP )، وجد هيوزر وريس أن أجزاءً من غشاء الخلية عند الوصلة العصبية العضلية في الضفدع قد امتصتها الخلية وحولتها مرة أخرى إلى حويصلات مشبكية. [ 21 ] تشير الدراسات إلى أن دورة الإخراج الخلوي، والاسترجاع، وإعادة تكوين الحويصلات المشبكية بأكملها تستغرق أقل من دقيقة واحدة. [ 22 ]

في عملية الاندماج الكامل، تندمج الحويصلة المشبكية وتصبح جزءًا لا يتجزأ من غشاء الخلية. يُعدّ تكوين الغشاء الجديد عمليةً مُعتمدةً على البروتينات، ولا تحدث إلا في ظروفٍ مُحددة. بعد جهد الفعل ، يتدفق أيون الكالسيوم (Ca2 +) إلى الغشاء قبل المشبكي. يرتبط الكالسيوم ببروتيناتٍ مُحددة في السيتوبلازم، أحدها سينابتوتاغمين ، الذي بدوره يُحفز الاندماج الكامل للحويصلة المشبكية مع غشاء الخلية. يُساعد بروتينات SNARE في هذا الاندماج الكامل للمسام . تُسهّل هذه العائلة الكبيرة من البروتينات عملية التحام الحويصلات المشبكية بطريقةٍ تعتمد على الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). بمساعدة سينابتوبريفين الموجود على الحويصلة المشبكية، يستطيع مُركب t-SNARE الموجود على الغشاء، والمُكوّن من سينتاكسين و SNAP-25 ، التحام الحويصلة المشبكية وتهيئتها ودمجها في الغشاء. [ 23 ]

ثبت أن آلية الاندماج الكامل للحويصلات المشبكية هي هدف سموم البوتولينوم والتيتانوس . يمتلك سم البوتولينوم نشاطًا بروتينيًا يُحلل بروتين SNAP - 25 ، وهو بروتين ضروري لاندماج الحويصلات الذي يُطلق النواقل العصبية، وخاصة الأستيل كولين. [ 24 ] يقوم سم البوتولينوم أساسًا بفصل بروتينات SNARE هذه، وبالتالي يمنع الحويصلات المشبكية من الاندماج مع الغشاء المشبكي الخلوي وإطلاق نواقلها العصبية. يتبع سم التيتانوس مسارًا مشابهًا، ولكنه يهاجم بروتين سينابتوبريفين الموجود على الحويصلة المشبكية. وبدورها، تمنع هذه السموم العصبية الحويصلات المشبكية من إتمام الاندماج الكامل. وبدون هذه الآلية، قد تحدث تشنجات عضلية وشلل، وقد يؤدي ذلك إلى الوفاة.

"قبلة وهرب"

تُعرف الآلية الثانية لإعادة تدوير الحويصلات المشبكية باسم " الاندماج الخاطف" . في هذه الحالة، "تلامس" الحويصلة المشبكية غشاء الخلية، فتفتح ثقبًا صغيرًا لإطلاق الناقل العصبي من خلاله، ثم تغلق الثقب وتُعاد إلى الخلية. [ 19 ] وقد أثارت آلية "الاندماج الخاطف" جدلًا واسعًا. رُصدت آثارها وسُجلت، إلا أن سبب استخدامها بدلًا من الاندماج الكامل لا يزال قيد البحث. يُعتقد أن "الاندماج الخاطف" يُستخدم غالبًا للحفاظ على موارد الحويصلات الشحيحة، فضلًا عن استخدامه للاستجابة للمدخلات عالية التردد. [ 25 ] وقد أظهرت التجارب أن أحداث "الاندماج الخاطف" تحدث بالفعل. رُصدت هذه الظاهرة لأول مرة من قِبل كاتز وديل كاستيلو، ثم لُوحظ لاحقًا أن آلية "الاندماج الخاطف" تختلف عن الاندماج الكامل في أن السعة الكهربائية للخلية لا تزداد في أحداث "الاندماج الخاطف". [ 25 ] وهذا يعزز فكرة أسلوب التقبيل والهروب، حيث تطلق الحويصلة المشبكية حمولتها ثم تنفصل عن الغشاء.

تعديل

يبدو أن الخلايا تمتلك آليتين على الأقل لإعادة تدوير الغشاء. في ظروف معينة، يمكن للخلايا الانتقال من آلية إلى أخرى. تسود آلية الاندماج البطيء والتقليدي الكامل للغشاء المشبكي عندما تكون مستويات الكالسيوم منخفضة ، بينما تُتبع آلية التقبيل والهروب السريعة عندما تكون مستويات الكالسيوم مرتفعة .

أظهرت دراسة أليس وآخرون أن ارتفاع تركيز أيونات الكالسيوم خارج الخلية يُغيّر نمط إعادة التدوير وإطلاق الحويصلات المشبكية المُفضّل إلى آلية "التقبيل والهروب" بطريقة تعتمد على تركيز الكالسيوم. وقد اقتُرح أنه أثناء إفراز النواقل العصبية في المشابك العصبية، يتم تعديل نمط الإخراج الخلوي بواسطة الكالسيوم لتحقيق الظروف المثلى للإخراج الخلوي والابتلاع الخلوي المُقترنين وفقًا للنشاط المشبكي. [ 26 ]

تشير الأدلة التجريبية إلى أن نمط الإطلاق السريع للحويصلات هو النمط السائد في بداية سلسلة التحفيز. في هذا السياق، يعكس الإطلاق السريع للحويصلات احتمالية عالية لإطلاقها. كما يزداد معدل حدوث هذا النمط مع سرعة إطلاق النبضات العصبية وتحفيز العصبون، مما يشير إلى أن حركية هذا النوع من الإطلاق أسرع من أشكال إطلاق الحويصلات الأخرى. [ 27 ]

تاريخ

مع ظهور المجهر الإلكتروني في أوائل خمسينيات القرن العشرين، وُجد أن النهايات العصبية تحتوي على عدد كبير من الحويصلات الشفافة للإلكترونات. [ 28 ] [ 29 ] وقد صاغ دي روبرتيس وبينيت مصطلح الحويصلة المشبكية لأول مرة عام 1954. [ 30 ] جاء ذلك بعد فترة وجيزة من اكتشاف أن إطلاق الناقل العصبي عند الوصلة العصبية العضلية في الضفدع يحفز كمونات لوحة النهاية المصغرة بعد المشبكية، والتي نُسبت إلى إطلاق حزم منفصلة من الناقل العصبي (كمات) من الطرف العصبي قبل المشبكي. [ 31 ] [ 32 ] ولذلك، كان من المنطقي افتراض أن مادة الناقل العصبي ( أستيل كولين ) موجودة في هذه الحويصلات، والتي تُطلق محتوياتها في الشق المشبكي عبر آلية إفرازية (فرضية الحويصلة). [ 33 ] [ 34 ]

كانت الحلقة المفقودة هي إثبات أن الناقل العصبي أستيل كولين موجود بالفعل في الحويصلات المشبكية. بعد حوالي عشر سنوات، سمح تطبيق تقنيات تجزئة الخلايا الفرعية على أنسجة المخ بعزل النهايات العصبية ( الجسيمات المشبكية ) أولًا، [ 35 ] ثم الحويصلات المشبكية من دماغ الثدييات. شارك في هذا العمل مختبران متنافسان، أحدهما بقيادة فيكتور ب. ويتاكر في معهد علم وظائف الأعضاء الحيوانية، مجلس البحوث الزراعية، بابراهام، كامبريدج، المملكة المتحدة، والآخر بقيادة إدواردو دي روبرتيس في معهد التشريح العام وعلم الأجنة، كلية الطب، جامعة بوينس آيرس، الأرجنتين. [ 36 ] نُشرت دراسة ويتاكر التي تُظهر وجود الأستيل كولين في أجزاء الحويصلات من دماغ خنزير غينيا لأول مرة في شكل ملخص عام 1960، ثم بتفصيل أكبر عامي 1963 و1964، [ 37 ] [ 38 ] ونُشرت ورقة بحثية لمجموعة دي روبرتيس تُظهر زيادة تركيز الأستيل كولين المرتبط في أجزاء الحويصلات المشبكية من دماغ الفئران عام 1963. [ 39 ] وقد حررت المجموعتان الحويصلات المشبكية من الجسيمات المشبكية المعزولة عن طريق الصدمة الأسموزية . وقُدِّر محتوى الأستيل كولين في الحويصلة في البداية بما يتراوح بين 1000 و2000 جزيء. [ 40 ] وحددت دراسات لاحقة التموضع الحويصلي لناقلات عصبية أخرى، مثل الأحماض الأمينية ، والكاتيكولامينات ، والسيروتونين ، والأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) . لاحقًا، أمكن عزل الحويصلات المشبكية من أنسجة أخرى مثل العقدة العنقية العلوية ، [ 41 ] أو دماغ الأخطبوط . [ 42 ] وكان عزل أجزاء عالية النقاء من الحويصلات المشبكية الكولينية من العضو الكهربائي لسمكة الراي [ 43 ] [ 44 ] خطوة مهمة إلى الأمام في دراسة الكيمياء الحيوية ووظيفة الحويصلات.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ إيكيدا، ك؛ بيكرز، ج.م. (2009). "حساب عدد الحويصلات المشبكية القابلة للإفراز في طرف عصبي قبل المشبكي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 ( 8): 2945-2950 . Bibcode : 2009PNAS..106.2945I . doi : 10.1073/pnas.0811017106 . PMC 2650301. PMID 19202060 .  
  2. ↑ كو، لي؛ أكبرجينوفا، يوليا؛ هو، يونمينغ؛ شيكورسكي، توماس (مارس 2009). "التفاوت بين المشابك العصبية في متوسط ​​حجم الحويصلات المشبكية وعلاقته بمورفولوجيا المشبك ووظيفته" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 514 (4): 343-352 . doi : 10.1002/cne.22007 . PMID 19330815. S2CID 23965024 .  {{cite journal}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  3. ^ تونا ، نويمي. بيانكو، فابيو؛ ماتيولي، ميشيلا؛ كاجنولي، سينزيا؛ أنطونوتشي، فلافيا؛ مانفريدي، أميديا؛ ماورو، نيكولو؛ رانوتشي، إليزابيتا؛ فيروتي، باولو (2014). "مادة بولي أميدوامين القابلة للذوبان والمتوافقة حيوياً والتي تحتوي على الجوانيدين كمحفز لالتصاق خلايا الدماغ الأولية وفي زراعة الخلايا المختبرية" . علوم وتكنولوجيا المواد المتقدمة . 15 (4) 045007. بيب كود : 2014STAdM..15d5007T . دوى : 10.1088/1468-6996/15/4/045007 . بمك 5090696 . بميد 27877708 .  
  4. 1 2 بنفيناتي، ف.؛ جرينجارد، ب.؛ برونر، ج.؛ باهلر، م. (1989). "التفاعلات الكهروستاتيكية والكارهة للماء بين سينابسين 1 وشظايا سينابسين 1 مع طبقات الفوسفوليبيد الثنائية" . مجلة بيولوجيا الخلية . 108 (5): 1851-1862 . doi : 10.1083/jcb.108.5.1851 . PMC 2115549. PMID 2497105 .  
  5. ↑ لي، هوينان؛ وو، تشنغ؛ أرامايو، رودولفو؛ ساكس، ماثيو س.؛ هارلو، مارك ل. (2015-10-08). "تحتوي الحويصلات المشبكية على أحماض ريبونوكلييك صغيرة (sRNAs) بما في ذلك شظايا الحمض النووي الريبوزي الناقل (trfRNA) والحمض النووي الريبوزي الميكروي (miRNA)" . التقارير العلمية . 5 (1) 14918. Bibcode : 2015NatSR...514918L . doi : 10.1038/srep14918 . PMC 4597359. PMID 26446566 .  
  6. ↑ كاندل، إريك ر.، محرر. (2013). "إطلاق الناقل العصبي". مبادئ علم الأعصاب ( الطبعة الخامسة). نيويورك: ماكجرو هيل. ص 278. ISBN   978-0-07-139011-8.
  7. ↑ أوشكاريوف، يوري أ.؛ روهو، أليكسيس؛ سوجيتا، شوزو (2008). "سم ألفا-لاتروتوكسين ومستقبلاته" . دليل علم الأدوية التجريبي (184): 171-206 . doi : 10.1007/978-3-540-74805-2_7 . ISSN 0171-2004 . PMC 2519134. PMID 18064415 .   
  8. ↑ ريزولي، سيلفيو أو؛ بيتز، ويليام جيه (يناير 2005). "مجموعات الحويصلات المشبكية". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 6 (1): 57-69 . doi : 10.1038/nrn1583 . PMID 15611727. S2CID 7473893 .  
  9. ↑ روز، توبياس؛ شوننبرغر، فيليب؛ جيزيك، كاريل؛ أورتنر، توماس ج. (2013). "التحسين النمائي لدورة الحويصلات في المشابك الجانبية لشافر" . نيرون . 77 (6): 1109-1121 . doi : 10.1016/j.neuron.2013.01.021 . PMID 23522046 . 
  10. ^ شيويه، لي؛ شنغ، جيان سونغ؛ وو، شين شنغ؛ وو، وي. لو، فوجون؛ شين، ونتشول؛ شيانغ، هسويه-تشينغ؛ وو ، لينغ جانج (15/05/2013). "معظم الحويصلات الموجودة في المحطة العصبية المركزية تشارك في إعادة التدوير" . مجلة علم الأعصاب . 33 (20): 8820–8826 . دوى : 10.1523/jneurosci.4029-12.2013 . بمك 3710729 . بميد 23678124 .  
  11. 1 2 سودوف، تي سي (2004). " دورة الحويصلات المشبكية". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 27 (1): 509-547 . doi : 10.1146/annurev.neuro.26.041002.131412 . PMID 15217342. S2CID 917924 .  
  12. ↑ تيان، ن.و.؛ وو، ج.هـ.؛ هسو، س.س.؛ تشانغ، س.ي.؛ فاغنر، أ.ي. (2011). "يرتبط بروتين تاو/PTL-1 بالكينيسين-3 KIF1A/UNC-104 ويؤثر على خصائص حركة الخلايا العصبية في دودة C. elegans". علم الأحياء العصبي للأمراض . 43 (2): 495-506 . doi : 10.1016/j.nbd.2011.04.023 . PMID 21569846. S2CID 9712304 .  
  13. ↑ أريموتو، م.؛ كوشيكا، س.ب.؛ تشودري، ب.س.؛ لي، س.؛ ماتسوموتو، ك.؛ هيساموتو، ن. (2011). "بروتين JIP3 في الدودة Caenorhabditis elegans، المسمى UNC-16، يعمل كبروتين وسيط لربط الكينيسين-1 بالداينين ​​السيتوبلازمي" . مجلة علم الأعصاب . 31 (6): 2216-2224 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.2653-10.2011 . PMC 6633058. PMID 21307258 .  
  14. ↑ ساندوفال، جي إم؛ دوير، جي إس؛ هودجكين، جيه؛ راند، جي بي؛ روفكون، جي (2006). "تفاعل جيني بين ناقل الأستيل كولين الحويصلي VAChT/UNC-17 والسينابتوبريفين/SNB-1 في الدودة الأسطوانية Caenorhabditis elegans". مجلة Nature Neuroscience . 9 (5): 599-601 . doi : 10.1038/nn1685 . PMID 16604067. S2CID 11812089 .  
  15. ↑ أبراهام، سي.؛ باي، إل.؛ لوب، آر إي (2011). "تعديل النقل العصبي المشبكي المعتمد على السينابتوجيرين في دودة Caenorhabditis elegans". علم الأعصاب . 190 : 75-88 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2011.05.069 . PMID 21689733. S2CID 14547322 .  
  16. ↑ هامروند، مارك؛ بالفرمان، مارك ت؛ واتانابي، شيجيكي؛ أولسن، شون؛ يورجنسن، إريك م (أغسطس 2007). "بروتين سينتاكسين المفتوح يرسو الحويصلات المشبكية" . مجلة PLOS Biology . 5 (8) e198. doi : 10.1371/journal.pbio.0050198 . ISSN 1544-9173 . PMC 1914072. PMID 17645391 .   
  17. ↑ كايزر، باسكال س.؛ دينغ، لونبين؛ وانغ، يون؛ دولوبوفا، إيرينا؛ ليو، شينران؛ ريزو، جوزيب؛ سودوف، توماس س. (2011). "بروتينات RIM تربط قنوات الكالسيوم بالمناطق النشطة قبل المشبكية عبر تفاعل مباشر مع نطاق PDZ" . مجلة Cell . 144 (2): 282-295 . doi : 10.1016/j.cell.2010.12.029 . PMC 3063406. PMID 21241895 .  
  18. ↑ لين، إكس جي؛ مينغ، إم؛ تشين، إم آر؛ نيو، دبليو بي؛ تشانغ، واي دي؛ ليو، بي؛ جيو، واي إم؛ يو، جي دبليو؛ شو، تي؛ وو، زد إكس (2010). "يرتبط مركب UNC-31/CAPS بالحويصلات ذات النواة الكثيفة ويُهيئها في خلايا عصبية من نوع C. elegans". مجلة الاتصالات البحثية في الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 397 (3): 526-531 . doi : 10.1016/j.bbrc.2010.05.148 . PMID 20515653 . 
  19. 1 2 بريكنريدج، إل جيه؛ ألمرز، دبليو. (1987). "التيارات عبر مسام الاندماج التي تتشكل أثناء الإخراج الخلوي للحويصلة الإفرازية". نيتشر . 328 ( 6133): 814-817 . Bibcode : 1987Natur.328..814B . doi : 10.1038/328814a0 . PMID 2442614. S2CID 4255296 .  
  20. ↑ هيوزر، جيه إي؛ ريس، تي إس (1973). "دليل على إعادة تدوير غشاء الحويصلات المشبكية أثناء إطلاق الناقل العصبي عند الوصلة العصبية العضلية للضفدع" . مجلة بيولوجيا الخلية . 57 (2): 315-344 . doi : 10.1083/jcb.57.2.315 . PMC 2108984. PMID 4348786 .  
  21. ↑ ميلر، تي إم؛ هيوزر ، جيه إي (1984). "البلعمة الخلوية لغشاء الحويصلة المشبكية عند الوصلة العصبية العضلية للضفدع" . مجلة بيولوجيا الخلية . 98 (2): 685-698 . doi : 10.1083/jcb.98.2.685 . PMC 2113115. PMID 6607255 .  
  22. ↑ رايان، تي. أ.؛ سميث، إس. ج.؛ رويتر، هـ. (1996). "توقيت الإدخال الخلوي للحويصلات المشبكية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 93 (11): 5567-5571 . Bibcode : 1996PNAS...93.5567R . doi : 10.1073/pnas.93.11.5567 . PMC 39287. PMID 8643616 .  
  23. ↑ Xu, H.; Zick, M.; Wickner, WT; Jun, Y. (2011). "بروتين SNARE المرتبط بالدهون يدعم اندماج الأغشية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (42): 17325–17330 . Bibcode : 2011PNAS..10817325X . doi : 10.1073/pnas.1113888108 . PMC 3198343. PMID 21987819 .  
  24. ↑ فوران، بي جي؛ محمد، ن.؛ ليسك، جي أو؛ ناجواني، س.؛ لورانس، جي دبليو؛ جونسون، إي.؛ سميث، إل.؛ آوكي، كيه آر؛ دولي، جي أو (2002). "تقييم الفائدة العلاجية لسم البوتولينوم العصبي من النوع B وC1 وE وF مقارنةً بالنوع A طويل المفعول. أساس فترات تثبيط الإخراج الخلوي المتميزة في الخلايا العصبية المركزية" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 278 (2): 1363-1371 . doi : 10.1074/jbc.M209821200 . PMID 12381720 . 
  25. 1 2 هاراتا، ن.س.؛ أرافانيس، أ.م.؛ تسين، ر.و. (2006). "التقبيل والهروب والاندماج الكامل كأنماط للإخراج الخلوي والابتلاع في الإفراز العصبي". مجلة الكيمياء العصبية . 97 (6): 1546-1570 . doi : 10.1111/j.1471-4159.2006.03987.x . PMID 16805768. S2CID 36749378 .  
  26. ↑ ألفاريز دي توليدو، جي.؛ أليس، إي.؛ تاباريس، إل. إيه.؛ بوياتو، جيه. إم.؛ فاليرو، في.؛ لينداو، إم. (1999). "تؤدي التركيزات العالية للكالسيوم إلى تحويل نمط الإخراج الخلوي إلى آلية التقبيل والهروب". بيولوجيا الخلية الطبيعية . 1 (1): 40-44 . doi : 10.1038/9012 . PMID 10559862. S2CID 17624473 .  
  27. ↑ تشانغ، كيو؛ لي، واي؛ تسين، آر دبليو (2009). "التحكم الديناميكي في عملية التقبيل والهروب وإعادة استخدام الحويصلات باستخدام جسيمات نانوية مفردة" . مجلة ساينس . 323 (5920): 1448-1453 . Bibcode : 2009Sci...323.1448Z . doi : 10.1126/science.1167373 . PMC 2696197. PMID 19213879 .  
  28. ↑ بالاي، سانفورد ل.؛ بالاد، جورج إي. (1954). "دراسة مجهرية إلكترونية لسيتوبلازم الخلايا العصبية". السجل التشريحي (عرض شفوي). 118 : 336. doi : 10.1002/ar.1091180211 .
  29. ↑ إدواردو دي بي، دي روبرتيس؛ ستانلي، بينيت، إتش. (25 يناير 1955). "بعض سمات الشكل المجهري الفرعي للمشابك العصبية في الضفادع ودودة الأرض" . مجلة علم الخلايا الفيزيائي والكيميائي الحيوي . 1 (1): 47-58 . doi : 10.1083/jcb.1.1.47 . JSTOR 1602913. PMC 2223594. PMID 14381427 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  30. ↑ دي روبرتيس إي دي بي، بينيت إتش إس (1954). "المكون الحويصلي دون المجهري في المشبك العصبي". وقائع الاتحاد 13 : 35.
  31. ↑ فات، ب.؛ كاتز، ب . (7 أكتوبر 1950). "بعض الملاحظات حول الضوضاء البيولوجية". مجلة نيتشر . 166 (4223): 597-598 . Bibcode : 1950Natur.166..597F . doi : 10.1038/166597a0 . PMID 14780165. S2CID 9117892 .  
  32. ↑ فات، ب.؛ كاتز، ب . (28 مايو 1952). "النشاط التلقائي دون العتبة في نهايات الأعصاب الحركية" (ملف PDF) . مجلة علم وظائف الأعضاء . 117 (1): 109-128 . doi : 10.1113/jphysiol.1952.sp004735 . PMC 1392564. PMID 14946732. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 2 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2014 .  
  33. ↑ ديل كاستيلو جيه بي، كاتز بي (1954). " المكونات الكمية لجهد الصفيحة النهائية" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 124 (3): 560-573 . doi : 10.1113/jphysiol.1954.sp005129 . PMC 1366292. PMID 13175199 .  
  34. ↑ ديل كاستيلو جيه بي، كاتز بي (1954). "الجوانب الفيزيائية الحيوية لانتقال الإشارات العصبية العضلية". بروغ بيوفيز بيوفيز كيم . 6 : 121-170 . PMID 13420190 . 
  35. ↑ غراي إي جي، ويتاكر في بي (1962). "عزل النهايات العصبية من الدماغ: دراسة بالمجهر الإلكتروني لشظايا الخلايا المشتقة من التجنيس والطرد المركزي" . مجلة علم التشريح . 96 (الجزء 1): 79-88 . PMC 1244174. PMID 13901297 .  
  36. ↑ زيمرمان، هربرت (2018). "فيكتور ب. ويتاكر: اكتشاف الجسيم المشبكي وآثاره". اكتشاف الجسيم المشبكي وآثاره . المجلد 141. نيويورك، نيويورك. الصفحات 9-26 . doi : 10.1007/978-1-4939-8739-9_2 . ISBN   978-1-4939-8738-2.{{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة ) صيانة CS1: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  37. ↑ ويتاكر، في. بي.، مايكلسون، آي. إيه.، كيركلاند، آر. جيه. (1963). "فصل الحويصلات المشبكية عن جزيئات النهايات العصبية المتضررة". بيوكيم فارماكول . 12 (2): 300-302 . doi : 10.1016/0006-2952(63)90156-4 . PMID 14000416 . 
  38. ↑ ويتاكر، في. بي.، مايكلسون، آي. إيه.، كيركلاند، آر. جيه. (1964). " فصل الحويصلات المشبكية عن جسيمات النهايات العصبية (الجسيمات المشبكية)" . مجلة الكيمياء الحيوية . 90 (2): 293-303 . doi : 10.1042/bj0900293 . PMC 1202615. PMID 5834239 .  
  39. ↑ دي روبرتيس إي، رودريغيز دي لوريس أرنايز جي، سالغانيكوف جي إل، بيليغرينو دي إيرالدي إيه، زيهر إل إم (1963). "عزل الحويصلات المشبكية والتنظيم البنيوي لنظام الأستيل كولين داخل النهايات العصبية في الدماغ". مجلة الكيمياء العصبية . 10 (4): 225-235 . doi : 10.1111/j.1471-4159.1963.tb05038.x . PMID 14026026. S2CID 33266876 .  
  40. ↑ ويتاكر، في. بي.، وشيريدان ، إم. إن. (1965). "مورفولوجيا ومحتوى الأستيل كولين في الحويصلات المشبكية المعزولة من القشرة الدماغية". مجلة الكيمياء العصبية . 12 (5): 363-372 . doi : 10.1111/j.1471-4159.1965.tb04237.x . PMID 14333293. S2CID 5746357 .  
  41. ↑ ويلسون، دبليو إس، وشولز، آر إيه، وكوبر، جيه آر (1973). "عزل الحويصلات المشبكية الكولينية من العقدة العنقية العلوية للأبقار وتقدير محتواها من الأستيل كولين". مجلة الكيمياء العصبية . 20 (3): 659-667 . doi : 10.1111/j.1471-4159.1973.tb00026.x . PMID 4574192. S2CID 6157415 .  
  42. ↑ جونز، د. ج. (1970). "عزل الحويصلات المشبكية من دماغ الأخطبوط". أبحاث الدماغ . 17 (2): 181-193 . doi : 10.1016/0006-8993(70)90077-6 . PMID 5412681 . 
  43. ↑ إسرائيل م، غوترون ج، ليسباتس ب (1970). "تجزئة المكونات الخلوية للعضو الكهربائي لسمكة التوربيدو مارموراتا ". مجلة الكيمياء العصبية . 17 (10): 1441-1450 . doi : 10.1111/j.1471-4159.1970.tb00511.x . PMID 5471906. S2CID 8087195 .  
  44. ↑ ويتاكر، في. بي.، وإسمان، دبليو. بي.، وداو، جي. إتش. (1972). " عزل الحويصلات المشبكية الكولينية النقية من الأعضاء الكهربائية لأسماك القرش والشفنين من عائلة التوربيدينيدي" . مجلة الكيمياء الحيوية . 128 (4): 833-846 . doi : 10.1042/bj1280833 . PMC 1173903. PMID 4638794 .