الإخراج الخلوي

📅 آخر تحديث: ٥ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٥ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة
إخراج النواقل العصبية إلى المشبك من الخلية العصبية أ إلى الخلية العصبية ب.
  1. الميتوكوندريا
  2. حويصلة مشبكية تحتوي على نواقل عصبية
  3. المستقبل التلقائي
  4. المشبك الذي يتم فيه إطلاق الناقل العصبي ( السيروتونين )
  5. المستقبلات ما بعد المشبكية التي يتم تنشيطها بواسطة الناقل العصبي (تحريض جهد ما بعد المشبك)
  6. قناة الكالسيوم
  7. إخراج الحويصلة من الخلية
  8. الناقل العصبي المستعاد

الإخراج الخلوي ( / ˌɛksoʊsaɪˈtoʊsɪs / [ 1 ] [2] ) هو شكل من أشكال النقل النشط والنقل الشامل حيث تنقل الخلية الجزيئات (مثل النواقل العصبية والبروتينات ) خارج الخلية ( الإخراج الخلوي + الخلوي ). كآلية نقل نشطة ، يتطلب الإخراج الخلوي استخدام الطاقة لنقل المواد. تستخدم جميع الخلايا الإخراج الخلوي ونظيره، البلعمة الخلوية ، لأن معظم المواد الكيميائية المهمة لها عبارة عن جزيئات قطبية كبيرة لا يمكنها المرور عبر الجزء الكاره للماء من غشاء الخلية بوسائل سلبية . الإخراج الخلوي هو العملية التي يتم من خلالها إطلاق كمية كبيرة من الجزيئات؛ وبالتالي فهو شكل من أشكال النقل الشامل. يحدث الإخراج الخلوي عبر بوابات إفرازية في الغشاء البلازمي للخلية تسمى المسامات . المسامات هي هياكل بروتينية دهنية دائمة على شكل كوب عند الغشاء البلازمي للخلية، حيث تلتصق الحويصلات الإفرازية بشكل مؤقت وتندمج لإطلاق المحتويات داخل الحويصلات من الخلية.

في عملية الإخراج الخلوي، يتم نقل الحويصلات الإفرازية المرتبطة بالغشاء إلى غشاء الخلية ، حيث تلتحم وتندمج عند المسامات ويتم إفراز محتوياتها (أي الجزيئات القابلة للذوبان في الماء) في البيئة خارج الخلية. هذا الإفراز ممكن لأن الحويصلة تندمج مؤقتًا مع الغشاء البلازمي. في سياق النقل العصبي ، يتم إطلاق النواقل العصبية عادةً من الحويصلات المشبكية إلى الشق المشبكي عبر الإخراج الخلوي؛ ومع ذلك، يمكن أيضًا إطلاق النواقل العصبية عبر النقل العكسي من خلال بروتينات نقل الغشاء .

الإخراج الخلوي هو أيضًا آلية تتمكن الخلايا من خلالها من إدخال بروتينات الغشاء (مثل القنوات الأيونية ومستقبلات سطح الخلية )، والدهون ، ومكونات أخرى إلى غشاء الخلية. تندمج الحويصلات التي تحتوي على مكونات الغشاء هذه بشكل كامل مع غشاء الخلية الخارجي وتصبح جزءًا منه.

تاريخ

تم اقتراح المصطلح من قبل دي دوف في عام 1963. [3]

أنواع

في حقيقيات النوى ، هناك نوعان من الطرد الخلوي: 1) الطرد الخلوي غير التكويني الذي يحفزه Ca2 + (أي الطرد الخلوي المنظم) و2) الطرد الخلوي التكويني الذي لا يحفزه Ca2 + (أي غير المنظم).

تتطلب عملية الإخراج الخلوي غير التكويني التي يحفزها Ca2 + إشارة خارجية وإشارة فرز محددة على الحويصلات وغلاف الكلاثرين بالإضافة إلى زيادة الكالسيوم داخل الخلايا. في الكائنات متعددة الخلايا، تبدأ هذه الآلية العديد من أشكال الاتصال بين الخلايا مثل النقل المشبكي وإفراز الهرمونات بواسطة الخلايا العصبية الصماء وإفراز الخلايا المناعية. في الخلايا العصبية والخلايا الصماء، تحفز بروتينات SNARE وبروتينات SM الاندماج عن طريق تكوين مركب يجمع بين غشائي الاندماج. على سبيل المثال، في المشابك، يتكون مركب SNARE بواسطة syntaxin-1 و SNAP25 عند الغشاء البلازمي و VAMP2 عند غشاء الحويصلة. [4] يتم تحفيز عملية الإخراج الخلوي في المشابك الكيميائية العصبيةCa2 + ويخدم الإشارات بين الخلايا العصبية. قد تتفاعل مستشعرات الكالسيوم التي تحفز الإخراج الخلوي إما مع مركب SNARE أو مع الفسفوليبيدات الموجودة في الأغشية المندمجة. وقد تم التعرف على السينابتوتاجمين باعتباره المستشعر الرئيسي للإخراج الخلوي المحفز بواسطة الكالسيوم في الحيوانات. [5] ومع ذلك، فإن بروتينات السينابتوتاجمين غائبة في النباتات والكائنات حقيقية النواة وحيدة الخلية. من بين مستشعرات الكالسيوم المحتملة الأخرى للإخراج الخلوي بروتينات EF-hand (على سبيل المثال: Calmodulin) وبروتينات C2-domain (على سبيل المثال: Ferlins، E-synaptotagmin، Doc2b). ومن غير الواضح كيف يمكن لمستشعرات الكالسيوم المختلفة أن تتعاون معًا وتتوسط حركية الإخراج الخلوي المحفزة بالكالسيوم بطريقة معينة. [6]

تتم عملية الإخراج الخلوي التكويني بواسطة جميع الخلايا وتعمل على إطلاق مكونات المصفوفة خارج الخلية أو توصيل البروتينات الغشائية المصنعة حديثًا والتي يتم دمجها في الغشاء البلازمي بعد اندماج الحويصلة الناقلة . لا يوجد إجماع واضح حول الآلية والعمليات الجزيئية التي تدفع تكوين الحويصلات ما بعد جولجي وتبرعمها ونقلها واندماجها بالغشاء البلازمي. يتضمن الاندماج ربط الغشاء (التعرف) واندماج الغشاء. لا يزال من غير الواضح ما إذا كانت الآلية بين الإفراز التكويني والإفراز المنظم مختلفة. لم تتم دراسة الآلية المطلوبة للإخراج الخلوي التكويني بقدر ما تمت دراسة آلية الإخراج الخلوي المنظم. يرتبط مركبان ربط بالإخراج الخلوي التكويني في الثدييات، ELKS وExocyst. ELKS هو بروتين لولبي كبير، يشارك أيضًا في الإخراج الخلوي المشبكي، ويمثل نقاط اندماج "النقاط الساخنة" لاندماج الناقلات الإفرازية. إن الكيس الخارجي هو مركب بروتيني ثماني الوحدات. في الثدييات، توجد مكونات الكيس الخارجي في كل من الغشاء البلازمي وجهاز جولجي، وتتواجد بروتينات الكيس الخارجي في نفس المكان عند نقطة اندماج الحويصلات بعد جولجي. من المحتمل أن يتم التوسط في اندماج الغشاء للإخراج الخلوي التكويني بواسطة SNAP29 وSyntaxin19 عند الغشاء البلازمي وYKT6 أو VAMP3 عند غشاء الحويصلة. [7]

إن الإخراج الخلوي الحويصلي في البكتيريا السالبة الجرام بدائية النواة هو الآلية الثالثة والأحدث في عملية الإخراج الخلوي. يتم فصل الغشاء المحيط بالبكتيريا كحويصلات غشائية خارجية (OMVs) لنقل الإشارات الكيميائية الحيوية الميكروبية إلى الخلايا المضيفة حقيقية النواة [8] أو الميكروبات الأخرى الموجودة في مكان قريب، [9] مما يؤدي إلى السيطرة على الميكروب المفرز في بيئته - بما في ذلك غزو المضيف، وتسمم الدم، والتنافس مع الميكروبات الأخرى على التغذية، إلخ. كما يبدد هذا الاكتشاف لحركة الحويصلات الغشائية التي تحدث عند واجهة المضيف-الممرض الأسطورة القائلة بأن الإخراج الخلوي هو ظاهرة خاصة بالخلايا حقيقية النواة. [10]

خطوات

آلية جزيئية تحرك عملية الإخراج الخلوي في إطلاق الوسيط العصبي. يتكون مجمع SNARE الأساسي من أربعة حلزونات ألفا تساهم فيها synaptobrevin وsyntaxin وSNAP-25، ويعمل synaptotagmin كمستشعر للكالسيوم وينظم بشكل وثيق عملية انقباض SNARE. [11]

تتضمن عملية الإخراج الخلوي خمس خطوات:

الاتجار بالحويصلات

تتطلب بعض خطوات نقل الحويصلات نقل الحويصلة على مسافة صغيرة إلى حد ما. على سبيل المثال، من المرجح أن تستخدم الحويصلات التي تنقل البروتينات من جهاز جولجي إلى سطح الخلية البروتينات الحركية ومسار الهيكل الخلوي للوصول إلى أقرب هدف. قبل أن يكون الربط مناسبًا، كان من الممكن بدلاً من ذلك ضبط العديد من البروتينات المستخدمة للنقل النشط للنقل السلبي، لأن جهاز جولجي لا يتطلب ATP لنقل البروتينات. يشارك كل من قاعدة الأكتين والأنابيب الدقيقة في هذه العمليات، جنبًا إلى جنب مع العديد من البروتينات الحركية . بمجرد وصول الحويصلات إلى أهدافها، فإنها تتلامس مع عوامل الربط التي يمكن أن تقيدها.

ربط الحويصلات

من المفيد التمييز بين الربط الأولي الفضفاض للحويصلات بهدفها والتفاعلات الأكثر استقرارًا والتعبئة . يتضمن الربط روابط على مسافات تزيد عن نصف قطر الحويصلة من سطح غشاء معين (>25 نانومتر). من المرجح أن تشارك تفاعلات الربط في تركيز الحويصلات المشبكية عند المشبك .

إرساء الحويصلات

تلتصق الحويصلات الإفرازية وتندمج بشكل مؤقت في المسامية الموجودة في الغشاء البلازمي للخلية، عبر مجمع حلقي ضيق من نوع t-/v-SNARE.

تحضير الحويصلات

في عملية الإخراج الخلوي العصبي، استُخدِم مصطلح التمهيد ليشمل جميع عمليات إعادة الترتيب الجزيئي وتعديلات البروتين والدهون المعتمدة على ATP والتي تحدث بعد الالتحام الأولي للحويصلة المشبكية ولكن قبل عملية الإخراج الخلوي، بحيث يكون تدفق أيونات الكالسيوم هو كل ما يلزم لتحفيز إطلاق الناقل العصبي بشكل فوري تقريبًا . في أنواع الخلايا الأخرى، التي يكون إفرازها تكوينيًا (أي مستمرًا، مستقلًا عن أيونات الكالسيوم، وغير محفز) لا يوجد تمهيد.

اندماج الحويصلة

في نظرية المسام المبطنة بالدهون، ينحني الغشاءان تجاه بعضهما البعض لتكوين مسام الاندماج المبكر. عندما يتم تقريب الغشاءين إلى مسافة "حرجة"، تتداخل مجموعات الرأس الدهنية من أحد الغشاءين في الغشاء الآخر، مما يخلق الأساس لمسام الاندماج.

يتم تحفيز اندماج الحويصلات العابرة بواسطة بروتينات SNARE ، مما يؤدي إلى إطلاق محتويات الحويصلة في الفضاء خارج الخلية (أو في حالة الخلايا العصبية في الشق المشبكي).

يؤدي دمج الغشاء المانح والغشاء المتقبل إلى إنجاز ثلاث مهام:

  • تزداد مساحة الغشاء البلازمي (بسبب سطح الحويصلة المندمجة). وهذا مهم لتنظيم حجم الخلية، على سبيل المثال، أثناء نمو الخلية.
  • يتم إطلاق المواد الموجودة داخل الحويصلة إلى الخارج. قد تكون هذه المواد عبارة عن نفايات أو سموم ، أو جزيئات إشارات مثل الهرمونات أو النواقل العصبية أثناء النقل المشبكي .
  • أصبحت البروتينات المضمنة في غشاء الحويصلة الآن جزءًا من الغشاء البلازمي. والآن أصبح جانب البروتين الذي كان يواجه الجزء الداخلي من الحويصلة يواجه الجزء الخارجي من الخلية. وهذه الآلية مهمة لتنظيم الناقلات عبر الغشاء.

استرجاع الحويصلة

تتم عملية استرجاع الحويصلات المشبكية عن طريق البلعمة الخلوية . يتم إعادة تدوير معظم الحويصلات المشبكية دون اندماج كامل في الغشاء ( اندماج التقبيل والهروب ) عبر المسامية . الطرد الخلوي غير التكويني والبلعمة الخلوية اللاحقة هي عمليات تستهلك قدرًا كبيرًا من الطاقة، وبالتالي، فهي تعتمد على الميتوكوندريا . [12]

يُظهِر فحص الخلايا بعد الإفراز باستخدام المجهر الإلكتروني وجودًا متزايدًا للحويصلات الفارغة جزئيًا بعد الإفراز. يشير هذا إلى أنه أثناء عملية الإفراز، لا يتمكن سوى جزء من محتوى الحويصلات من الخروج من الخلية. لا يمكن أن يكون هذا ممكنًا إلا إذا كانت الحويصلة قادرة على إقامة استمرارية مؤقتة مع الغشاء البلازمي للخلية عند المسامات ، وطرد جزء من محتوياتها، ثم فصلها وإعادة إغلاقها وسحبها إلى السيتوزول (البلعمة الخلوية). بهذه الطريقة، يمكن إعادة استخدام الحويصلة الإفرازية لجولات لاحقة من البلعمة الخلوية الخارجية، حتى تصبح فارغة تمامًا من محتوياتها. [13]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ "Exocytosis". قاموس Lexico UK English Dictionary . دار نشر جامعة أكسفورد . مؤرشف من الأصل في 2020-03-22.
  2. ^ "Exocytosis". قاموس ميريام وبستر.كوم . ميريام وبستر . تم الاسترجاع في 2016-01-21 .
  3. ^ Rieger, Rigomar; Michaelis, Arnd; Green, Melvin M. (2012-12-06). Glossary of Genetics: Classical and Molecular. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-75333-6.
  4. ^ Shin, OH (2011-01-17). Terjung, Ronald (ed.). Comprehensive Physiology. المجلد 4 (طبعة واحدة). Wiley. ص 149-175. doi :10.1002/cphy.c130021. ISBN 978-0-470-65071-4. PMID  24692137.
  5. ^ Wolfes, Anne C; Dean, Camin (August 2020). "تنوع أشكال جين السينابتوتاجمين". Current Opinion in Neurobiology . 63 : 198–209. doi :10.1016/j.conb.2020.04.006. PMID  32663762. S2CID  220480746.
  6. ^ Pang, Zhiping P; Südhof, Thomas C (August 2010). "Cell biology of Ca2+-triggered exocytosis". Current Opinion in Cell Biology . 22 (4): 496–505. doi :10.1016/j.ceb.2010.05.001. PMC 2963628. PMID  20561775 . 
  7. ^ Stalder, Danièle; Gershlick, David C. (نوفمبر 2020). "مسارات النقل المباشر من جهاز جولجي إلى الغشاء البلازمي". ندوات في علم الأحياء الخلوي والتنموي . 107 : 112–125. doi :10.1016/j.semcdb.2020.04.001. PMC 7152905. PMID  32317144 . 
  8. ^ YashRoy RC (1993) دراسات المجهر الإلكتروني للأهداب والحويصلات السطحية للكائنات الحية Salmonella 3,10:r:-. المجلة الهندية لعلوم الحيوان ، المجلد 63، ص 99-102.https://www.researchgate.net/publication/230817087_Electron_microscope_studies_of_surface_pilli_and_vesicles_of_Salmonella_310r-_organisms?ev=prf_pub
  9. ^ Kadurugamuwa, JL; Beveridge, TJ (1996). "التأثير البكتيري لخلايا الغشاء من Pseudomonas aeruginosa على البكتيريا الأخرى بما في ذلك مسببات الأمراض: مضادات حيوية جديدة من الناحية المفاهيمية". مجلة علم البكتيريا . 178 (10): 2767–2774. doi :10.1128/jb.178.10.2767-2774.1996. PMC 178010. PMID 8631663  . 
  10. ^ YashRoy, RC (1998). "اكتشاف الإخراج الخلوي الحويصلي في بدائيات النوى ودوره في غزو السالمونيلا" (PDF) . العلوم الحالية . 75 (10): 1062-1066.
  11. ^ جورجيف، دانكو د.؛ جيمس ف. جلازبروك (2007). "المعالجة دون العصبية للمعلومات بواسطة الموجات المنعزلة والعمليات العشوائية". في ليشيفسكي، سيرجي إدوارد (المحرر). دليل الإلكترونيات النانوية والجزيئية . سلسلة الهندسة النانوية والميكروية. مطبعة سي آر سي. ص. 17-1-17-41. doi :10.1201/9781315221670-17. ISBN 978-0-8493-8528-5. S2CID  199021983.
  12. ^ إيفانيكوف، م.؛ وآخرون (2013). "الإخراج الخلوي للحويصلات المشبكية في المشابك الحُصينية يرتبط بشكل مباشر بحجم الميتوكوندريا الكلي". مجلة العلوم الطبية العصبية. 49 (1): 223-230. doi :10.1007/s12031-012-9848-8. PMC 3488359. PMID  22772899 .  
  13. ^ بورون، دبليو إف وبولباب، إي إل (2012)، علم وظائف الأعضاء الطبية. نهج خلوي وجزيئي، المجلد 2، فيلادلفيا: إلسفير[ رابط ميت دائم ]
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بـالإخراج الخلوي .
ابحث عن exocytosis في ويكاموس، القاموس الحر.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الإخراج الخلوي&oldid=1241204316"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate