الإسهال الفيروسي البقري

الموسوعة الحرة

آفات اللسان في حالة مؤكدة من مرض الإسهال الفيروسي البقري/مرض ماريك (الشكل المخاطي للمرض)

يُعدّ الإسهال الفيروسي البقري ( BVD )، أو مرض الغشاء المخاطي ، مرضًا ذا أهمية اقتصادية كبيرة يصيب الماشية، وينتشر في معظم دول العالم. [ 1 ] وقد نُشرت دراسات عالمية حول الخسائر الإنتاجية المُقَيَّمة اقتصاديًا وبرامج التدخل (مثل برامج الاستئصال، واستراتيجيات التطعيم، وتدابير الأمن الحيوي) الناجمة عن عدوى الإسهال الفيروسي البقري. [ 2 ] [ 3 ] والعامل المُسبِّب للمرض هو فيروس الإسهال الفيروسي البقري (BVDV) ، وهو عضو في جنس Orthopestivirus التابع لعائلة Pestiviridae . [ 1 ] [ 4 ]

تُسبب عدوى الإسهال الفيروسي البقري (BVD) مجموعة واسعة من الأعراض السريرية، نظرًا لتأثيراتها المثبطة للمناعة ، [ 5 ] فضلًا عن تأثيرها المباشر على أمراض الجهاز التنفسي والخصوبة. [ 6 ] إضافةً إلى ذلك، قد تؤدي إصابة الأم المعرضة للإصابة بالإسهال الفيروسي البقري خلال فترة معينة من الحمل إلى ولادة جنين مصاب بعدوى مزمنة. [ 7 ]

تتعرف الحيوانات المصابة بـ PI على جزيئات فيروس BVD داخل الخلايا على أنها "ذاتية" وتطلق الفيروس بكميات كبيرة طوال حياتها؛ وهي تمثل حجر الزاوية في نجاح BVD كمرض.

أظهرت دراسة مراجعة عالمية حديثة أن معدل انتشار العدوى الفيروسية المعدية على مستوى الحيوانات يتراوح بين منخفض (≤0.8% في أوروبا وأمريكا الشمالية وأستراليا)، ومتوسط ​​(>0.8% إلى 1.6% في شرق آسيا)، ومرتفع (>1.6% في غرب آسيا). وسُجّلت أعلى معدلات انتشار للعدوى الفيروسية المعدية في البلدان التي لم تُطبّق أي برامج لمكافحة فيروس الإسهال البقري الفيروسي أو استئصاله (بما في ذلك التطعيم). [ 8 ]

تصنيف الفيروسات وبنيتها

فيروسات الإسهال الفيروسي البقري (BVDVs) هي أعضاء في جنس Orthopestivirus ، الذي ينتمي إلى عائلة Pestiviridae . [ 4 ] تسبب أنواع أخرى من هذا الجنس مرض الحدود (في الأغنام) وحمى الخنازير الكلاسيكية (في الخنازير)، مما يتسبب في خسائر مالية كبيرة لقطاع الثروة الحيوانية. [ 9 ]

فيروسات أورثوبيستيفيروس هي فيروسات صغيرة كروية الشكل، أحادية السلسلة، مغلفة، ذات حمض نووي ريبوزي (RNA) يتراوح  قطرها بين 40 و 60 نانومتر. [ 10 ]

يتكون الجينوم من جزيء واحد من الحمض النووي الريبي (RNA) أحادي السلسلة، خطي، موجب الاتجاه، يبلغ طوله حوالي 12.3 كيلوبايت. [ 11 ] يتم تحفيز تخليق الحمض النووي الريبي بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp) الخاص بفيروس الإسهال الفيروسي البقري (BVDV). يمكن لهذا البوليميراز (RdRp) أن يخضع لتبديل سلسلة القالب، مما يسمح بإعادة التركيب الاختياري لنسخ الحمض النووي الريبي أثناء تخليق الحمض النووي الريبي المطول. [ 12 ]

يُعرف نمطان جينيان لفيروس الإسهال الفيروسي البقري (BVDV)، بناءً على تسلسل النيوكليوتيدات في المنطقة غير المترجمة 5' (UTR)؛ وهما BVDV-1 وBVDV-2. [ 13 ] وقد صُنفت عزلات BVDV-1 إلى 16 نمطًا فرعيًا (من a إلى p)، بينما صُنفت عزلات BVDV-2 حاليًا إلى 3 أنماط فرعية (من a إلى c). [ 14 ]

يمكن تقسيم سلالات فيروس الإسهال الفيروسي البقري (BVDV) إلى أنماط حيوية متميزة (مُمرضة للخلايا وغير مُمرضة للخلايا) وفقًا لتأثيراتها على زراعة الخلايا النسيجية ؛ فالأنماط الحيوية المُمرضة للخلايا (cp)، التي تتشكل عبر طفرة في الأنماط الحيوية غير المُمرضة للخلايا (ncp)، تُحفز موت الخلايا المبرمج في الخلايا المزروعة. [ 15 ] يمكن للفيروسات غير المُمرضة للخلايا (ncp) أن تُسبب عدوى مُستمرة في الخلايا، ولديها بروتين NS2/3 سليم. أما في الفيروسات المُمرضة للخلايا (cp)، فيتم شطر بروتين NS2/3 إما إلى NS2 وNS3، أو يوجد تكرار للحمض النووي الريبي الفيروسي يحتوي على منطقة NS3 إضافية. [ 16 ] غالبية حالات عدوى فيروس الإسهال الفيروسي البقري (BVDV) في الميدان ناتجة عن النمط الحيوي غير المُمرض للخلايا (ncp). [ 1 ]

علم الأوبئة

يُعتبر مرض الإسهال الفيروسي البقري أحد أهم الأمراض المعدية في صناعة الثروة الحيوانية على مستوى العالم نظراً لانتشاره الواسع واستمراريته وعواقبه السريرية. [ 17 ]

في أوروبا، تتراوح نسبة انتشار الحيوانات الحاملة للأجسام المضادة في البلدان التي لا تطبق نظامًا منهجيًا لمكافحة مرض الإسهال الفيروسي البقري بين 60 و80%. [ 18 ] وقد تم تحديد نسبة الانتشار في كل بلد على حدة، وتميل إلى أن تكون مرتبطة إيجابيًا بكثافة تربية الماشية. [ 19 ]

تنتشر سلالات فيروس الإسهال البقري الفيروسي من النوع الأول (BVDV-1) في معظم أنحاء العالم، بينما يمثل النوع الثاني (BVDV-2) 50% من الحالات في أمريكا الشمالية. [ 17 ] في أوروبا، تم عزل النوع الثاني (BVDV-2) لأول مرة في المملكة المتحدة عام 2000، ويمثل حاليًا ما يصل إلى 11% من حالات الإسهال البقري الفيروسي في أوروبا. [ 20 ]

ينتقل فيروس الإسهال الفيروسي البقري (BVDV) أفقيًا وعموديًا، حيث تفرز الحيوانات المصابة، سواءً كانت الإصابة مزمنة أو عابرة، الفيروس المعدي. وينتقل الفيروس عبر الاتصال المباشر، وإفرازات الجسم، والأدوات الملوثة، ويمكنه البقاء في البيئة لأكثر من أسبوعين. وتُعد الحيوانات المصابة بشكل مزمن المصدر الأهم للفيروس، إذ تفرز باستمرار كمية من الفيروس تفوق ألف ضعف الكمية التي تفرزها الحيوانات المصابة بشكل حاد. [ 21 ]

التسبب في المرض

خلايا المحارة الأنفية المصابة بفيروس الإسهال الفيروسي البقري

عدوى حادة وعابرة

بعد دخول الفيروس وملامسته للغشاء المخاطي للفم أو الأنف، يتكاثر في الخلايا الظهارية. يميل فيروس الإسهال الفيروسي البقري (BVDV) إلى التكاثر في اللوزتين الحنكيتين والأنسجة اللمفاوية وظهارة البلعوم الفموي. ثم تبتلع الخلايا البلعمية فيروس الإسهال الفيروسي البقري أو الخلايا المصابة بالفيروس وتنقلها إلى الأنسجة اللمفاوية المحيطية؛ كما يمكن للفيروس أن ينتشر بشكل جهازي عبر مجرى الدم. يحدث وجود الفيروس في الدم بعد 2-4 أيام من التعرض للفيروس، ويمكن عزله من المصل أو الكريات البيضاء عادةً بين 3-10 أيام بعد الإصابة. [ 22 ]

أثناء الانتشار الجهازي، يستطيع الفيروس اختراق معظم الأنسجة، مع تفضيل الأنسجة اللمفاوية. يمكن الكشف عن الأجسام المضادة المُعادلة بعد 10 إلى 14 يومًا من الإصابة، وتستمر مستوياتها في الارتفاع ببطء لمدة 8 إلى 10 أسابيع. بعد أسبوعين إلى ثلاثة أسابيع، تُعادل الأجسام المضادة جزيئات الفيروس بفعالية، وتُعزز التخلص منه، وتمنع انتشاره في الأعضاء المستهدفة. [ 23 ]

التهابات داخل الرحم

تُعدّ إصابة الجنين بالعدوى من أخطر الأمور، إذ قد تؤدي إلى ولادة مولود مصاب بعدوى مزمنة. وتعتمد آثار إصابة الجنين بفيروس الإسهال الفيروسي البقري (BVDV) على مرحلة الحمل التي تُصاب فيها الأم بالعدوى الحادة. [ 7 ]

تؤدي إصابة الأم بفيروس الإسهال الفيروسي البقري (BVDV) قبل الحمل، وخلال الأيام الثمانية عشر الأولى من الحمل، إلى تأخر الحمل وزيادة الفترة بين الولادة والحمل. وبمجرد انغراس الجنين، قد تؤدي العدوى من اليوم التاسع والعشرين إلى اليوم الحادي والأربعين إلى إصابة الجنين وموته. [ 7 ]

يمكن أن تؤدي إصابة الأم من اليوم الثلاثين تقريباً من الحمل وحتى اليوم المئة والعشرين إلى تحمل مناعي وولادة عجول مصابة بالفيروس بشكل مستمر. [ 7 ]

قد تُسبب عدوى فيروس الإسهال الفيروسي البقري (BVDV) بين اليومين 80 و150 من الحمل تشوهات خلقية، ويعتمد نوع التشوه على مرحلة نمو الجنين عند الإصابة. وقد يحدث الإجهاض في أي وقت خلال فترة الحمل. أما العدوى بعد اليوم 120 تقريبًا، فقد تؤدي إلى ولادة جنين سليم، خالٍ من مستضدات فيروس الإسهال الفيروسي البقري، ولكنه إيجابي للأجسام المضادة له. ويعود ذلك إلى أن جهاز المناعة لدى الجنين يكون قد تطور بحلول هذه المرحلة من الحمل، وأصبح قادرًا على التعرف على الفيروس الغازي ومكافحته، مما يؤدي إلى إنتاج أجسام مضادة لفيروس الإسهال الفيروسي البقري. [ 7 ]

العلامات السريرية

BVDV infection has a wide manifestation of clinical signs including fertility issues, milk drop, pyrexia, diarrhea, and fetal infection.[10] Occasionally, a severe acute form of BVD may occur. These outbreaks are characterized by thrombocytopenia with high morbidity and mortality. However, clinical signs are frequently mild and infection insidious, recognized only by BVDV's immunosuppressive effects perpetuating other circulating infectious diseases (particularly scours and pneumonias).

PI animals

Persistently infected animals did not have a competent immune system at the time of BVDV transplacental infection.[7] The virus, therefore, entered the fetal cells and, during immune system development, was accepted as self. In PIs the virus remains present in a large number of the animal's body cells throughout its life and is continuously shed. PIs are often ill-thrifty and smaller than their peers, however, they can appear normal. PIs are more susceptible to disease, with only 20% of PIs surviving to two years of age.[24] If a PI dam is able to reproduce they always give birth to PI calves.[25]

Mucosal disease

The PI cattle that do survive ill-thrift are susceptible to mucosal disease. Mucosal disease only develops in PI animals and is invariably fatal.[6] Disease results when a PI animal is superinfected with a cytopathic biotype arising from mutation of the non-cytopathic strain of BVDV already circulating in that animal.[26] The cp BVDV spreads to the gastro-intestinal epithelium, and necrosis of keratinocytes results in erosion and ulceration. Fluid leaks from the epithelial surface of the gastro-intestinal tract causing diarrhoea and dehydration. In addition, bacterial infection of the damaged epithelium results in secondary septicaemia. Death occurs in the ensuing days or weeks.

Diagnosis

Various diagnostic tests are available for the detection of either active infection or evidence of historical infection. The method of diagnosis used also depends upon whether the vet is investigating at an individual or a herd level.

Virus or antigen detection

يُعدّ اختبار ELISA للكشف عن المستضدات واختبار RT-PCR حاليًا من أكثر الاختبارات شيوعًا للكشف عن الفيروس أو مستضداته. ويتم إجراء اختبارات فردية على عينات من أنسجة الأذن أو عينات من مصل الدم. ومن الضروري إعادة الاختبار على العينات الإيجابية للتمييز بين الأبقار المصابة بعدوى حادة وعابرة والأبقار المصابة بعدوى مستمرة. وتشير النتيجة الإيجابية الثانية، التي يتم الحصول عليها بعد ثلاثة أسابيع على الأقل من النتيجة الأولى، إلى وجود حيوان مصاب بعدوى مستمرة. كما يمكن استخدام اختبار RT-PCR على عينات حليب الخزان المجمع للكشف عن أي أبقار مصابة بعدوى مستمرة تساهم في تغذية الخزان. وتشير التقارير إلى أن الحد الأقصى لعدد الأبقار التي يمكن الكشف عن إصابتها بعدوى مستمرة من خلالها هو 300 بقرة.

الكشف عن الأجسام المضادة لفيروس الإسهال البقري الفيروسي

تُستخدم اختبارات ELISA للأجسام المضادة (Ig) للكشف عن الإصابة السابقة بفيروس الإسهال الفيروسي البقري (BVDV)؛ وقد تم التحقق من صحة هذه الاختبارات في عينات من المصل والحليب والحليب المجمع. لا تُشخص اختبارات ELISA للأجسام المضادة الإصابة النشطة، ولكنها تكشف عن وجود الأجسام المضادة التي ينتجها الحيوان استجابةً للعدوى الفيروسية. كما يُحفز التطعيم استجابةً للأجسام المضادة، مما قد يؤدي إلى نتائج إيجابية خاطئة، لذا من المهم معرفة حالة التطعيم للقطيع أو الفرد عند تفسير النتائج. يتمثل الاختبار القياسي لتقييم ما إذا كان الفيروس قد انتشر مؤخرًا في إجراء اختبار ELISA للأجسام المضادة على دم 5-10 من الحيوانات الصغيرة غير المُطعّمة، والتي تتراوح أعمارها بين 9 و18 شهرًا. تشير النتيجة الإيجابية إلى التعرض لفيروس الإسهال الفيروسي البقري، ولكنها تشير أيضًا إلى أن الحيوانات التي تحمل نتيجة إيجابية من غير المرجح أن تكون مصابة بالعدوى بشكل مستمر. تشير النتيجة الإيجابية لدى أنثى حامل إلى أنها قد تم تطعيمها سابقًا أو إصابتها بفيروس الإسهال الفيروسي البقري، وقد تكون حاملاً بجنين مصاب بشكل مستمر، لذا فإن اختبار المستضدات للمولود الجديد ضروري لاستبعاد هذا الاحتمال. [ 6 ] قد تتطلب نتيجة الأجسام المضادة السلبية، وفقًا لتقدير الطبيب البيطري المسؤول، مزيدًا من التأكيد على أن الحيوان ليس في الواقع مصابًا بالعدوى.

على مستوى القطيع، تشير نتيجة اختبار الأجسام المضادة الإيجابية إلى انتشار فيروس الإسهال الفيروسي البقري (BVD) أو إلى تطعيم القطيع. أما النتائج السلبية فتشير إلى استبعاد احتمالية الإصابة، إلا أن هذا القطيع غير المحصن معرض لخطر عواقب وخيمة في حال دخول حيوان مصاب. تستمر الأجسام المضادة الناتجة عن العدوى البرية أو التطعيم لعدة سنوات، لذا يُعد اختبار ELISA للأجسام المضادة أكثر فائدة عند استخدامه كأداة مراقبة في القطعان التي لا تظهر عليها أعراض.

الاستئصال والمكافحة

يرتكز القضاء على المرض على تحديد الحيوانات المصابة بشكل مزمن وإزالتها. ويتم منع إعادة العدوى عن طريق التطعيم ومستويات عالية من الأمن الحيوي، مدعومة بالمراقبة المستمرة. تعمل الحيوانات المصابة بشكل مزمن كمستودعات للفيروسات، وهي المصدر الرئيسي للعدوى الفيروسية، ولكن الحيوانات المصابة بشكل عابر والأدوات الملوثة تلعب أيضًا دورًا مهمًا في انتقال العدوى. [ 1 ]

كانت الدول الاسكندنافية رائدة في استئصال مرض الإسهال الفيروسي البقري (BVD) قبل نحو عشرين عامًا. ورغم اختلاف الظروف في بداية المشاريع من حيث الدعم القانوني، وبغض النظر عن الانتشار الأولي للحيوانات المصابة بالعدوى في القطعان، فقد استغرقت جميع الدول حوالي عشر سنوات للوصول إلى مراحلها النهائية. [ 27 ] [ 28 ]

بعد أن ثبت أن القضاء على مرض الإسهال الفيروسي البقري يمكن تحقيقه بطريقة فعالة من حيث التكلفة، تم تنفيذ عدد من البرامج الإقليمية في أوروبا، وقد تطور بعضها إلى برامج وطنية. [ 29 ]

يُعدّ التطعيم جزءًا أساسيًا من مكافحة المرض والقضاء عليه. فبينما لا يزال فيروس الإسهال الفيروسي البقري (BVD) ينتشر بين الماشية المحلية، فإنّ الماشية المُخصصة للتكاثر مُعرّضة لخطر إنجاب مواليد مصابة بالعدوى، ولا تزال التداعيات الاقتصادية للمرض قائمة. وبمجرد القضاء عليه، ستُمثّل الحيوانات غير المُطعّمة قطيعًا ساذجًا وعرضةً للإصابة. وستكون للعدوى من الحيوانات المستوردة أو الأسطح الملوثة التي تُنقل إلى المزرعة، أو عبر المخالطين المصابين بشكل عابر، عواقب وخيمة.

تلقيح

لا تهدف برامج التطعيم الحديثة إلى توفير مستوى عالٍ من الحماية للأم من الأمراض السريرية فحسب، بل تهدف أيضاً، وبشكل حاسم، إلى الحماية من الفيروسية ومنع إنتاج مثبطات البروتياز. [ 30 ] ورغم أن الآليات المناعية المعنية هي نفسها، فإن مستوى الحماية المناعية المطلوب لحماية الجنين أعلى بكثير من مستوى الحماية اللازمة للوقاية من الأمراض السريرية. [ 31 ]

بينما تشير الدراسات التجريبية إلى أن اللقاحات المقتولة، وكذلك اللقاحات الحية، تمنع إصابة الجنين في الظروف التجريبية، إلا أن فعالية اللقاحات في الظروف الميدانية موضع تساؤل. [ 32 ] ويشير ولادة عجول مصابة بالعدوى الأولية في قطعان مُلقحة إلى أن اللقاحات المقتولة لا تصمد أمام التحدي الذي يمثله الحمل الفيروسي الذي يفرزه الحيوان المصاب بالعدوى الأولية في الميدان. [ 33 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 فراي، دكتور في الطب؛ باتون، دي جيه؛ ألينوس، إس؛ وآخرون  (2000). "تأثيرات فيروس الإسهال الفيروسي البقري على تكاثر الماشية وعلاقتها بمكافحة المرض". علم التكاثر الحيواني . 60-61 : 615-627 . doi : 10.1016/s0378-4320(00)00082-8 . PMID 10844229 . 
  2. ↑ ريختر، ف؛ ليبل، ك؛ باومغارتنر، و؛ أوبريتزهاوزر، و؛ كاسبوهيرر، أ؛ بينيور، ب (2017). "مراجعة منهجية عالمية للخسائر المالية المباشرة الناجمة عن عدوى فيروس الإسهال الفيروسي البقري" . المجلة البيطرية . 220 : 80-87 . doi : 10.1016/j.tvjl.2017.01.005 . PMID 28190502 . 
  3. ↑ بينيور، ب؛ فيرث، س؛ ريختر، ف؛ ليبل، ك؛ ترافلر، م؛ دزيسيول، م؛ هوتر، س؛ بورغستالر، ج؛ أوبريتزهاوزر، و؛ وينتر، ب؛ كاسبوهيرر، أ (2017). "مراجعة منهجية للتقييمات المالية والاقتصادية لأنشطة الوقاية من فيروس الإسهال الفيروسي البقري (BVDV) والتخفيف من آثاره في جميع أنحاء العالم" . الطب البيطري الوقائي . 137 (الجزء أ): 77-92 . doi : 10.1016/j.prevetmed.2016.12.014 . PMID 28040270 . 
  4. 1 2 "تصنيف الفيروسات: إصدار 2025" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 مارس 2026 .
  5. ↑ شوت، روبرت ج.؛ ماكجيل، جودي ل.؛ نيل، جون د.؛ ريدباث، جوليا ف.؛ ساكو، راندي إي. (2015-10-02). "يُعدِّل فيروس الإسهال الفيروسي البقري من النوع 2، عند إصابته في الجسم الحي، استجابة مستقبلات TLR4 في الخلايا النخاعية المتمايزة، وهو ما يرتبط بانخفاض تعبير MyD88" . أبحاث الفيروسات . 208 : 44-55 . doi : 10.1016/j.virusres.2015.05.017 . ISSN 1872-7492 . PMID 26043978 .  
  6. 1 2 3 لانيون، ساشا ر.؛ هيل، فريزر إ.؛ رايشل، مايكل ب.؛ براونلي، جو؛ وآخرون . (2014). "الإسهال الفيروسي البقري: الإمراض والتشخيص" (ملف PDF) . المجلة البيطرية . 199 (2): 201-209 . doi : 10.1016/j.tvjl.2013.07.024 . PMID 24053990 .  
  7. 1 2 3 4 5 6 غرومز، دانيال ل. (2004). "الآثار التناسلية للعدوى بفيروس الإسهال الفيروسي البقري". العيادات البيطرية لأمريكا الشمالية: ممارسة حيوانات الغذاء . 20 (1): 5-19 . doi : 10.1016/j.cvfa.2003.11.006 . PMID 15062471 . 
  8. ↑ شارنبوك، ب؛ روش، فرانز فرديناند؛ ريختر، ف؛ فونكه، س؛ فيرث، س؛ أوبريتزهاوزر، و؛ باومغارتنر، و؛ كاسبوهيرر، أ؛ بينيور، ب (2018). "تحليل تلوي لانتشار فيروس الإسهال الفيروسي البقري (BVDV) في قطيع الماشية العالمي" . التقارير العلمية . 8 (1): 14420. Bibcode : 2018NatSR...814420S . doi : 10.1038/ s41598-018-32831-2 . PMC 6158279. PMID 30258185 .  
  9. ↑ هورنبرغ، أندريا؛ فرنانديز، ساندرا ريفيلا؛ فوغل، كلاوس؛ فيلسيك، ستيفان؛ مات، مونيكا؛ فينك، ماريا؛ كوفير، جوزيف؛ شوبف، كارل (2009). "التنوع الجيني لعزلات فيروسات البيستيفيروس في الماشية من غرب النمسا" (ملف PDF) . علم الأحياء الدقيقة البيطرية . 135 ( 3-4 ): 205-213 . doi : 10.1016/j.vetmic.2008.09.068 . PMID 19019571. S2CID 46378359 .  
  10. 1 2 ن. جيمس ماكلاكلان؛ إدوارد ج. دوبوفي، محرران. (2011). علم الفيروسات البيطرية لفينر ( الطبعة الرابعة). إلسيفير. 
  11. ↑ بريت د. ليندنباخ؛ هاينز-يورغن ثيل؛ تشارلز م. رايس (2007). "الفيروسات المصفرة: الفيروسات وتكاثرها" (ملف PDF) . في: د. م. نيب؛ ب. م. هاولي (محرران). علم الفيروسات الميداني ( الطبعة الخامسة). فيلادلفيا: دار ليبينكوت-رافن للنشر. الصفحات 1101-1133 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 12 أبريل 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أبريل 2021 .  
  12. ↑ كيم، م. ج.؛ كاو، س. (2001). "العوامل المنظمة لتبديل القالب في المختبر بواسطة بوليميرازات الحمض النووي الريبي الفيروسية المعتمدة على الحمض النووي الريبي: الآثار المترتبة على إعادة تركيب الحمض النووي الريبي-الحمض النووي الريبي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (9): 4972-4977 . Bibcode : 2001PNAS...98.4972K . doi : 10.1073/pnas.081077198 . PMC 33148. PMID 11309487 .  
  13. ^ ريدباث، جي إف؛ بولين ، ريال . دوبوفي، إي جيه (1994). "فصل فيروس الإسهال الفيروسي البقري إلى أنماط وراثية" . علم الفيروسات . 205 (1): 66-74 . دوى : 10.1006/viro.1994.1620 . بميد 7975238 . 
  14. ^ بيترهانز، إرنست؛ باهوفن، كلوديا؛ ستالدر، هانسبيتر. شفايتزر ماتياس (2010). "فيروسات الإسهال الفيروسي البقري الخلوي (BVDV): فيروسات الآفات الناشئة محكوم عليها بالانقراض" . البحوث البيطرية . 41 (6): 44. دوى : 10.1051/فيتريس/2010016 . بمك 2850149 . بميد 20197026 .  
  15. ↑ جيليسبي، جيه إتش؛ مادين، إس إتش؛ داربي، إن بي (1962). "المقاومة الخلوية في زراعة الأنسجة، المُستحثة بواسطة سلالات غير مُمرضة للخلايا، لسلالة مُمرضة للخلايا من فيروس إسهال الماشية". وقائع جمعية البيولوجيا التجريبية والطب . 110 (2): 248-250 . doi : 10.3181/00379727-110-27481 . PMID 13898635. S2CID 12198102 .  
  16. ↑ تشي، فينغشيا؛ ريدباث، جوليا ف.؛ بيري، يوجين س. (1998). "إدخال جين SMT3B البقري في NS4B وتكرار NS3 في جينوم فيروس الإسهال الفيروسي البقري يرتبطان بالقدرة المرضية للفيروس". أبحاث الفيروسات . 57 (1): 1-9 . doi : 10.1016/s0168-1702(98)00073-2 . PMID 9833880 . 
  17. 1 2 موينينغ، فولكر؛ هو، هانز؛ ليندبرغ، آن (2005). "مكافحة مرض الإسهال الفيروسي البقري في أوروبا: الوضع الراهن والآفاق المستقبلية". مراجعات بحوث صحة الحيوان . 6 (1): 63-74 . doi : 10.1079/ahr2005102 . PMID 16164009. S2CID 10581576 .  
  18. ↑ مجهول (2005). الشبكة المواضيعية للاتحاد الأوروبي بشأن مكافحة فيروس الإسهال الفيروسي البقري (BVDV) . ورقة موقف.
  19. ↑ زيرا-شالانغوا ب، غونزاليس غوردون ل، هيرنانديز-كاسترو ل.إ، كوك إ.أ، برونسفورت ب.م، كيلي ر.ف (3 أغسطس 2022). "وبائيات فيروس الإسهال الفيروسي البقري في البلدان ذات الدخل المنخفض والمتوسط: مراجعة منهجية وتحليل تجميعي" . فرونت فيت ساينس . 9 947515. doi : 10.3389/fvets.2022.947515 . PMC 9404877. PMID 36032291 .  
  20. ↑ وولفماير، أ.؛ وولف، ج.؛ بير، م.؛ ستروب، و.؛ هينين، هـ. ر.؛ شمير، ن.؛ كادن، أ. ر. (1997). "الاختلافات الجينومية (50-UTR) والمصلية بين عزلات فيروس الإسهال الفيروسي البقري (BVDV) الميدانية الألمانية". أرشيف علم الفيروسات . 142 (10): 2049-2057 . doi : 10.1007/s007050050222 . PMID 9413513. S2CID 20365815 .  
  21. ↑ براونلي، ج.؛ كلارك، م.س.؛ هوارد، س.ج.؛ بوكوك، د.هـ. (1987). "آلية المرض وعلم الأوبئة لعدوى فيروس الإسهال البقري في الماشية". حوليات البحوث البيطرية . 18 (2): 157-166 . PMID 3619343 . 
  22. ↑ فراي، دكتور في الطب؛ كلارك، م.س؛ توماس، ل.هـ؛ مكولي، ج.و؛ تشارلستون، ب. (1998). "استمرار إفراز فيروس الإسهال البقري الممرض للخلايا في الأنف وتجرثم الدم في مرض مخاطي تجريبي متأخر الظهور". السجل البيطري . 143 (22): 608-611 . doi : 10.1136/vr.143.22.608 . PMID 9871955. S2CID 26025942 .  
  23. ↑ تشيس، كريستوفر سي إل؛ المولد، جمال؛ يوسف، أسامة أ أ (2004). "الاستجابة المناعية لفيروس الإسهال الفيروسي البقري: صورة متغيرة باستمرار". العيادات البيطرية لأمريكا الشمالية. ممارسة حيوانات الغذاء . 20 (1): 95-114 . doi : 10.1016/j.cvfa.2003.11.004 . PMID 15062477 . 
  24. ↑ فوجيس، هـ؛ يونغ، س؛ ناش، م (2006). "الآثار الضارة المباشرة لعدوى فيروس الإسهال البقري المستمر في العجلات الحلوب - دراسة حالة وضابطة بأثر رجعي". VetScript . 19 (8): 22-25 .
  25. ↑ مونينغ، فولكر؛ ليس، بيرند (1995). "آلية إمراض العدوى داخل الرحم بفيروس الإسهال الفيروسي البقري". العيادات البيطرية لأمريكا الشمالية: ممارسة حيوانات الغذاء . 11 (3): 477-488 . doi : 10.1016/S0749-0720(15)30462-X . PMID 8581858 . 
  26. ↑ براونلي، ج.؛ كلارك، م.؛ هوارد، س. (1984). "إنتاج تجريبي لمرض مخاطي مميت في الماشية". السجل البيطري . 114 (22): 535-536 . doi : 10.1136/vr.114.22.535 (غير نشط في 11 يوليو 2025). PMID 6087539. S2CID 19523700 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  27. ^ هولت وليندبرج (2005) الطب البيطري السابق 72: 143-148
  28. ^ ريكولا وآخرون. (2005) الطب البيطري السابق 72: 139-142
  29. ^ روسمانيث وآخرون. (2005) الطبيب البيطري السابق 72: 133-137
  30. ↑ ستال وألينوس (2012) المجلة اليابانية للبحوث البيطرية 60 (ملحق) S31–39.
  31. ↑ ريدباث (2013) بيولوجيكالز 41: 14–19.
  32. ↑ أورورك (2002) مجلة الجمعية الطبية البيطرية الأمريكية 220(12): 1770–1772
  33. ^ جراهام وآخرون. (2004) المجلة البرتغالية للعلوم البيطرية 127: 38.
  • فيروس الإسهال الفيروسي البقري، تمت مراجعته ونشره من قبل خبراء بواسطة ويكيفيت على الرابط http://en.wikivet.net/Bovine_Viral_Diarrhoea_Virus ، تاريخ الوصول 21/07/2011