الباراجواثيريوم

الباراغواثيريوم جنس منقرض من حيوانات الكسلان الأرضية، ينتمي إلى فصيلة الميلودونتيداي، عاش خلال العصر الميوسيني المبكر في ما يُعرف اليوم بفنزويلا . يعود تاريخه إلى العصر الميوسيني المبكر، أي قبل حوالي 20.44 إلى 15.97 مليون سنة، وهو أقدم ممثل معروف لفصيلته في شمال أمريكا الجنوبية حتى الآن. يشير تركيب أسنانه إلى أن هذا الجنس يُمثل شكلاً بدائياً ضمن فصيلة الميلودونتيداي. على عكس أنواع الميلودونت الأخرى، التي كانت تُفضل المراعي المفتوحة، عاش الباراغواثيريوم في غابات استوائية مطيرة ساحلية على ضفاف الأنهار.

الاكتشاف والتسمية

تعود بقايا الباراغواثيريوم المعروفة حتى الآن إلى تكوين كاستيلو ، المكشوف في حوض فالكون شمال غرب فنزويلا . يقع حوض فالكون على حدود منطقة البحر الكاريبي مع صفيحة أمريكا الجنوبية . وقد حُفظت فيه سلسلة رسوبية شبه كاملة، تمتد من الإيوسين إلى البليوسين ، وبعضها غني جدًا بالأحافير. أهم الاكتشافات وأكثرها شهرة حتى الآن هي تلك الموجودة في سلسلة أوروماكو من الميوسين الأوسط والعلوي . يُعد تكوين كاستيلو أقدم طبقيًا ، ويغطي الحافة الشمالية الغربية إلى الجنوبية الغربية لحوض فالكون بنمط نصف دائري. دُرِسَ وسُمِّيَ لأول مرة في ستينيات القرن الماضي. من بين أهم النتوءات الصخرية نتوء سيرو لا كروز بالقرب من بلدة لا ميسا، على بُعد حوالي 20  كيلومترًا شمال كارورا في ولاية لارا الفنزويلية . يقع هذا الموقع على الجانب الجنوبي من سلسلة جبال لا باراغوا ، ويتألف من سلسلة رسوبية لا يقل ارتفاعها عن 360 مترًا على مساحة تقارب 2  كيلومتر مربع. تتكون هذه السلسلة من طبقات متعددة من الطين / الطمي ، تتخللها طبقات من الحجر الجيري والحجر الرملي ، بالإضافة إلى وجود الليمونيت والكونغلوميرات محليًا. يمكن تمييز أربع وحدات ( من أ إلى د من الأسفل إلى الأعلى). تحتوي الوحدات الثلاث السفلية على كميات وفيرة من الأحافير، والتي تزداد بشكل ملحوظ في القسمين ب وج. وقد لوحظت وفرة الأحافير لأول مرة في الفترة الانتقالية بين القرنين العشرين والحادي والعشرين. [2] بشكل عام، تهيمن الحياة البحرية على السجل الأحفوري، والذي يشمل القشريات والرخويات والأسماك والسلاحف وخراف البحر والحيتان . ومن بين هذه الكائنات ، تشير بعض الأنواع ، مثل جنس بورتونوس الذي ينتمي إلى عشاريات الأرجل ، إلى وجودها في المياه الساحلية. علاوة على ذلك، توجد أنواع من أسماك المياه العذبة مثل سمكة الباكو السوداء أو جنس الميلوسوما ، بالإضافة إلى أنواع من السلاحف ذات العنق الأفعواني . وفي القسم الأوسط من الوحدة ج، تم العثور أيضًا على بقايا فقاريات برية. ومن أبرزها بعض أنواع...عُثر في هذه المنطقة، التي تُعرف بشكل غير رسمي باسم " وادي الفقاريات "، على بقايا حيوانات ذات حوافر من أمريكا الجنوبية ، بما في ذلك بقايا الباراغواثيريوم . ويمكن تتبع آثار الحفريات الحيوية ، مثل آثار الجيروليثيس ، وهو كائن يُحتمل أن يكون شبيهًا بالقشريات، حفر ممرات حلزونية الشكل في التربة الساحلية. وبناءً على الأدلة الجيولوجية والحفرية، يُفترض وجود منظر طبيعي ساحلي ضحل مغطى بأشجار المانغروف ، والذي ربما لم يدم طويلًا. وقد أعطى التأريخ باستخدام نظائر السترونتيوم تكوين كاستيلو عمرًا يتراوح بين 19.27 و17.21 مليون سنة، وهو ما يتوافق مع العصر الميوسيني السفلي، مع ترجيح أن يكون الجزء الذي يحتوي على الفقاريات الأرضية أحدث من 18.27 مليون سنة. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] عُرضت الأضراس المعزولة لحيوان الباراغواثيريوم في ورقة علمية في وقت مبكر من عام 2004، إلا أن تصنيفها الدقيق ظل غير مؤكد. [ 3 ] وفي منشور آخر من عام 2014، أشار المؤلفون إلى الفك السفلي ضمن عائلة الكسلان الأرضي القاعدية أوروفودونتيداي . [ 5 ]

يتكون اسم الجنس Baraguatherium من اسم Baragua نسبةً إلى Serranía La Baragua (أو Sierra de La Baragua)، وهي سلسلة جبال في شمال فنزويلا، تقع على سفحها الجنوبي منطقة Cerro la Cruz، والكلمة اليونانية θηρίον (thērion) التي تعني "وحش". النوع الوحيد المعروف حتى الآن هو Baraguatherium takumara . يشير اسم النوع إلى كلمة takumará في لغة مجموعة Ayamanes Indio، والتي تعني "كسلان". [ 6 ]

وصف

الباراغواثيريوم هو ديناصور متوسط ​​الحجم ينتمي إلى فصيلة الميلودونتيداي. قُدِّر وزنه بحوالي 495 إلى 765  كيلوغرامًا استنادًا إلى عظم فخذ غير مكتمل الحفظ. بالإضافة إلى العظم الطويل، وُجد فرع فك سفلي أيمن مجزأ مع الأسنان الخلفية الثلاثة المحفوظة وبعض الأسنان المنفردة من الفك العلوي. يفتقد الفك السفلي الجزء الأمامي والجزء العلوي من الفرع الصاعد. يبلغ  طول الجزء المجزأ 12.3 سنتيمترًا. كان الفك السفلي ضخمًا وعريضًا. عند إعادة بنائه، كان صفا الأسنان متوازيين على الأرجح، وهو ما يختلف عن معظم الميلودونتيداي الأخرى، التي كانت صفوف أسنانها متباعدة بسبب خطمها البارز. امتد الارتفاق إلى الضرس الثاني وكان ضيقًا نسبيًا. كانت الحافة السفلية للفك السفلي مستقيمة. عند الحافة العلوية، كان الانتقال إلى الفرع المفصلي الصاعد مستديرًا، ويبدأ مباشرة خلف السن الأخير. كانت أسنان الفك السفلي مشابهة لتلك الموجودة لدى حيوانات المايلودونت الأخرى، حيث احتوت على ناب أمامي واحد (يشبه الناب) وثلاثة أضراس خلفية (تشبه الأضراس). من الناب الأمامي، تم توثيق السنخ فقط في حيوان الباراغواثيريوم ، ولكن لم يكن هناك فراغ بين الأسنان الخلفية، على عكس العديد من حيوانات المايلودونت الأخرى. تميزت الأضراس الثلاثة بسطح إطباقي ثنائي الفصوص ذي حواف مرتفعة وانخفاض ضحل بينها. في السن الأخير الشبيه بالضرس، كان الفص الأمامي أعرض بشكل ملحوظ من الفص الخلفي. من الناحية الداخلية، احتوت الأسنان على لب من العاج الوعائي، وهو مكون أكثر ليونة من العاج، مغلف بالعاج التقويمي، وهو نوع أكثر صلابة. تكونت الطبقة الخارجية من ملاط ​​الأسنان، لكنها كانت أرق في الباراغواثيريوم منها في حيوانات المايلودونت الأخرى. وكما هو الحال في جميع حيوانات الكسلان، كان المينا غائبًا. بلغ طول صف الأضراس 6.8  سم. كان السن الثاني الشبيه بالضرس هو الأكبر حجماً حيث  بلغ طوله 2.1 سم وعرضه 1.7  سم، لكن جميع الأسنان كانت متشابهة في الأبعاد. [ 6 ]

يبلغ طول عظم الفخذ المحفوظ حوالي 35  سم، أي ما يعادل 60 إلى 70% من طوله الإجمالي. وعند إعادة بنائه، قد يتراوح  طوله بين 41 و46 سم. يتميز جسم العظم بشكل مسطح يشبه اللوح، وهو شكل مميز لحيوانات الكسلان الأرضية الكبيرة. لم يبقَ من عظم اللقمة والمدور الكبير أي أثر، بينما كان المدور الثالث يقع في منتصف جسم العظم ويتجه للخلف. يتميز مفصل الركبة بوجود قرص مفصلي داخلي (أوسط) أكبر وقرص مفصلي خارجي (جانبي) أصغر. [ 6 ]

علم الأحياء القديمة

نظراً لكبر عظم الفخذ، يُفترض أن الباراغواثيريوم كان ينتمي إلى فصيلة الكسلان الأرضي، وكان يمشي على أربع. وتشير الأدلة الجيولوجية والحفرية إلى أن موطنه كان غابة استوائية ساحلية مطيرة، تتخللها أنهار عديدة. وبهذا، اختلف الباراغواثيريوم عن غيره من حيوانات المايلودونت، التي فضّلت المراعي المفتوحة. [ 6 ]

تصنيف

الباراغواثيريوم جنس منقرض من عائلة الميلودونتيداي المنقرضة. تمثل الميلودونتيداي فرعًا من رتبة الكسلان ( فوليفورا ). ضمن هذه الرتبة، غالبًا ما تُصنف مع الأوروفودونتيداي والسيليدوثيريداي في فوق عائلة الميلودونتويديا (مع ذلك، تُعتبر السيليدوثيريداي والأوروفودونتيداي أحيانًا فصيلة فرعية فقط من الميلودونتيداي ) . [ 7 ] وفقًا للرؤية الكلاسيكية، القائمة على دراسات التشريح الهيكلي، تُمثل الميلودونتويديا بدورها أحد السلالتين التطوريتين الرئيسيتين للكسلان، إلى جانب الميغاثيريويديا. تُصنف الدراسات الجينية الجزيئية وتحليلات البروتين مجموعة ثالثة ضمن هاتين المجموعتين، وهي الميغالوكنويديا. ضمن الميلودونتويديا، توجد الكسلان ثنائية الأصابع ( تشوليبوس )، وهي أحد جنسي الكسلان الموجودين حاليًا. [ ٨ ] [ ٩ ] تُشكل فصيلة الميلودونتيداي إحدى أكثر مجموعات الكسلان تنوعًا. ومن أبرز سماتها أسنانها ذات التيجان العالية، والتي تختلف عن أسنان الميغاثيريويديا ذات السطح الإطباقي المسطح (المفصص). ويرتبط هذا غالبًا بتكيفها الأكبر مع الأطعمة العشبية. تتميز الأسنان الخلفية بمقطع عرضي دائري أو بيضاوي، بينما تتميز الأسنان الأمامية بتصميم يشبه الأنياب. كما أن القدم الخلفية ملتوية بشكل واضح بحيث يشير باطنها إلى الداخل. [ ١٠ ] [ ١١ ] ظهرت الميلودونتيداي في وقت مبكر من العصر الأوليغوسيني، وكان من بين أقدم سجلاتها باروكتودونتوثيريوم من سالا-لوريباي في بوليفيا. [ ١٢ ]

مراجع

  1. ^ "† باراجواثيريوم رينكون وآخرون. 2016 (edentate)" . أعمال الحفريات .
  2. مارسيلو ر. سانشيز-فيلاغرا، آر جيه بورنهام، آر إم فيلدمان، إي إس غافني، آر إف كاي، آر. لوزان، آر. بوردي، وجي إم ثيوسن: حيوانات ونباتات بحرية جديدة قريبة من الشاطئ من العصر النيوجيني المبكر في شمال غرب فنزويلا. مجلة علم الأحياء القديمة 74 (5)، 2000، ص 957-968
  3. 1 2 مارسيلو ر. سانشيز فيلاجرا، روبرت ج. آشر، أسكانيو د. رينكون، ألفريدو أ. كارليني، بيتر ميلان وروبرت بوردي: تقارير عن الحيوانات الجديدة لمنطقة سيرو لا كروز (الميوسين السفلي، شمال غرب فنزويلا). في: Marcelo R. Sánchez-Villagra und JA Clack (Hrsg.): أحافير تكوين كاستيلو في العصر الميوسيني، فنزويلا: مساهمات في علم الحفريات الاستوائية الجديدة. أوراق خاصة في علم الحفريات 71، 2004، س. 105-116
  4. ^ مارسيلو ر. سانشيز فيلاجرا، أورانجيل أ. أغيليرا، رودولفو سانشيز وألفريدو أ. كارليني: سجل الفقاريات الأحفوري لفنزويلا في آخر 65 مليون سنة. في: مارسيلو ر. سانشيز-فيلاجرا، أورانجيل أ. أغيليرا وألفريدو أ. كارليني (Hrsg.): أوروماكو وعلم الحفريات الفنزويلي، السجل الأحفوري للمناطق الاستوائية الشمالية. جامعة إنديانا للصحافة، 2010، ص 19-51
  5. ١ ٢ أسكانيو د. رينكون، أندريس سولورزانو، مولود بنامي، باتريك فينيو، وهـ. غريغوري ماكدونالد: التسلسل الزمني والجيولوجيا لمجموعة ثدييات من العصر الميوسيني المبكر في شمال أمريكا الجنوبية، من سيرو لا كروز (تكوين كاستيلو)، ولاية لارا، فنزويلا: الآثار المترتبة على فرضية "تغير مسار نهر أورينوكو". جيولوجيا الأنديز ٤١ (٣)، ٢٠١٤، ص ٥٠٧-٥٢٨، doi:10.5027/andgeoV41n3-a02
  6. 1 2 3 4 أسكانيو د. رينكون، أندريس سولورزانو، ه. جريجوري ماكدونالد ومونيكا نونيز فلوريس: باراجواثيريوم تاكومارا، جين وآخرون Sp. نوفمبر، أقدم كسلان ميلودونتويد (أوائل العصر الميوسيني) من شمال أمريكا الجنوبية. مجلة تطور الثدييات 24 (2)، 2017، ص 179-191
  7. فاريلا، لوتشيانو؛ تامبوسو، ب. سيباستيان؛ ماكدونالد، هـ. غريغوري؛ فارينا، ريتشارد أ. (15 سبتمبر 2018). "علم الوراثة، واتجاهات التطور الكلي، والجغرافيا الحيوية التاريخية للكسلان: رؤى من تحليل الساعة المورفولوجية البايزية" . علم الأحياء المنهجي . 68 (2): 204-218 . doi : 10.1093/sysbio/syy058 . ISSN 1063-5157 . PMID 30239971 .  
  8. فريدريك ديلسوك، ميلاني كوتش، جيليان سي. جيب، إميل كاربينسكي، ديرك هاكنبرغر، بول شباك، خورخي جي. مارتينيز، جيم آي. ميد، إتش. غريغوري ماكدونالد، روس دي ماكفي، غيوم بيليه، ليونيل هوتييه، وهندريك إن. بوينار: تكشف الميتوكوندريا القديمة عن التاريخ التطوري والجغرافيا الحيوية للكسلان. علم الأحياء الحالي 29 (12)، 2019، ص 2031-2042، doi:10.1016/j.cub.2019.05.043
  9. سامانثا بريسلي، غراهام جيه. سلاتر، فرانسوا بوجوس، أناليا م. فوراسيبي، رومان فيشر، كيلي مولوي، ميغان ماكي، جيسبر ف. أولسن، أليخاندرو كرامرز، ماتياس تاجليوريتي، فرناندو سكاجليا، ماكسيميليانو ليزكانو، خوسيه لويس لاناتا، جون ساوثون، روبرت فيرانيك، جوناثان بلوخ، آدم هايدوك، فابيانا إم مارتن، رودولفو سالاس جيسموندي، مارسيلو ريجيرو، كريستيان دي مويزون، أليكس غرينوود، بريان تي تشيت، كيرستي بنكمان، ماثيو كولينز وروس دي ماكفي: البروتينات القديمة تحل علاقات الكسل. Nature Ecology & Evolution 3, 2019, S. 1121–1130, doi:10.1038/s41559-019-0909-z
  10. هـ. غريغوري ماكدونالد وجيراردو دي إيوليس: التاريخ الأحفوري للكسلان. في: سيرجيو ف. فيزكاينو و دبليو جيه لوفري (محرران): بيولوجيا زينارثرا. مطبعة جامعة فلوريدا، 2008، ص 39-55.
  11. هـ. غريغوري ماكدونالد: تطور القدم الجانبية في الكسلان الأرضي: أنماط التغير في عظم الكاحل. مجلة تطور الثدييات 19، 2012، ص 209-215
  12. شوكي، بروس جيه؛ أنايا، فيديريكو (2011). "الرعي في حيوان الكسلان الميلودونتي الجديد في أواخر العصر الأوليغوسيني، وانتشار الميلودونتي كمكون من مكونات التحول الحيواني في العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني، والانتشار المبكر للمراعي/السافانا في أمريكا الجنوبية" . مجلة تطور الثدييات . 2 (18): 101-115 . doi : 10.1007/s10914-010-9147-5 . ISSN 1064-7554 . S2CID 42451 .