سلحفاة

أكبر أنواع السلاحف الحية (ورابع أكبر الزواحف ) هي السلحفاة الجلدية الظهر ، التي قد يصل طولها إلى أكثر من 2.7 متر (8 أقدام و10 بوصات) ووزنها إلى أكثر من 500 كيلوغرام (1100 رطل) . ^{[ 9 ]} أما أكبر سلحفاة معروفة فهي أرتشيلون إيشيروس ، وهي سلحفاة بحرية من العصر الطباشيري المتأخر ، يصل طولها إلى 4.5 متر (15 قدمًا) ، وعرضها إلى 5.25 متر (17 قدمًا) بين طرفي الزعانف الأمامية، ويُقدّر وزنها بأكثر من 2200 كيلوغرام (4900 رطل) . ^{[ 10 ]} أما أصغر سلحفاة حية فهي شيرسوبيوس سيغناتوس من جنوب إفريقيا، إذ لا يتجاوز طولها 10 سنتيمترات (3.9 بوصات) ^{[ 11 ]} ووزنها 172 غرامًا (6.1 أونصة) . ^{[ 12 ]}               

يُعدّ درع السلحفاة فريدًا بين الفقاريات ، إذ يحميها ويوفّر لها المأوى من العوامل الجوية. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} يتكوّن الدرع بشكل أساسي من 50 إلى 60 عظمة، ويتكوّن من جزأين: الدرع الظهري (الكارباديس) المقبّب ، والدرع البطني ( البلاسترون ) الأكثر تسطّحًا . ويرتبط هذان الجزآن بامتدادات جانبية للبلاسترون. ^{[ 13 ] [ 16 ]}

يتحد الدرع الظهري مع الفقرات والأضلاع، بينما يتكون الدرع البطني من عظام حزام الكتف والقص والأضلاع البطنية . ^{[ 13 ]} خلال النمو، تنمو الأضلاع جانبيًا لتشكل نتوءًا درعيًا فريدًا للسلاحف، يخترق أدمة الظهر (الطبقة الداخلية للجلد) لدعم الدرع الظهري. ويتم تحفيز هذا النمو محليًا بواسطة بروتينات تُعرف بعوامل نمو الخلايا الليفية، ومنها FGF10 . ^{[ 17 ]} يتكون حزام الكتف في السلاحف من عظمتين: لوح الكتف والناتئ الغرابي . ^{[ 18 ]} يقع كل من حزام الكتف وحزام الحوض في السلاحف داخل الدرع، وبالتالي فهما فعليًا داخل القفص الصدري. وتنمو أضلاع الجذع فوق حزام الكتف خلال النمو. ^{[ 19 ]}

يُغطى الصدف بحراشف جلدية خارجية تُعرف بالصفائح ، وهي مصنوعة من الكيراتين ، نفس المادة التي تُكوّن الشعر والأظافر. عادةً، تمتلك السلحفاة 38 صفيحة على الدرع الظهري و16 صفيحة على الدرع البطني، ليصبح المجموع 54 صفيحة. تُقسم صفائح الدرع الظهري إلى "صفائح هامشية" حول الحافة و"صفائح فقرية" فوق العمود الفقري، مع العلم أن الصفيحة التي تُغطي الرقبة تُسمى "صفيحة عنقية". توجد "صفائح جانبية" بين الصفائح الهامشية والفقرية. ^{[ 20 ]} تشمل صفائح الدرع البطني صفائح الحلق، والصفائح العضدية، والصفائح الصدرية، والصفائح البطنية، والصفائح الشرجية. تمتلك السلاحف ذات الرقبة الجانبية صفائح "بين الحلقية" بين صفائح الحلق. ^{[ 16 ] [ 21 ]} عادةً ما تكون صفائح السلاحف مُرتبة على شكل قطع فسيفساء ، ولكن بعض الأنواع، مثل سلحفاة منقار الصقر البحرية ، لديها صفائح متداخلة على الدرع. ^{[ 16 ]}

تختلف أشكال أصداف السلاحف باختلاف تكيفات كل نوع، وأحيانًا باختلاف الجنس . تتميز السلاحف البرية بشكلها المقبب، مما يجعلها أكثر مقاومة للسحق من قبل الحيوانات الكبيرة. أما السلاحف المائية، فلها أصداف مسطحة وناعمة تسمح لها باختراق الماء. وتتميز السلاحف البحرية تحديدًا بأصداف انسيابية تقلل من مقاومة الماء وتزيد من ثباتها في المحيط المفتوح. تمتلك بعض أنواع السلاحف أصدافًا مدببة أو شوكية توفر حماية إضافية من المفترسات وتساعدها على التمويه بين أوراق الشجر على الأرض. يمكن لكتل ​​صدفة السلحفاة أن تميل جسمها عند انقلابها، مما يسمح لها بالعودة إلى وضعها الطبيعي. في ذكور السلاحف، يكون طرف الدرع البطني سميكًا ويُستخدم للنطح ​​والدفع أثناء القتال. ^{[ 22 ]}

تختلف أصداف السلاحف في مرونتها. فبعض الأنواع، مثل سلاحف الصندوق ، تفتقر إلى الامتدادات الجانبية، وبدلاً من ذلك تكون عظام درعها ملتحمة تمامًا أو متصلبة . ولدى العديد من الأنواع مفاصل على أصدافها، عادةً على الجزء البطني، مما يسمح لها بالتمدد والتقلص. أما السلاحف ذات الصدفة الرخوة فلها حواف مطاطية، نتيجة فقدان العظام. بينما تكاد سلحفاة الظهر الجلدي تخلو من العظام في صدفتها، ولكنها تتميز بنسيج ضام سميك وطبقة خارجية من الجلد السميك. ^{[ 23 ]}

تتميز جمجمة السلحفاة عن غيرها من الفقاريات الحية (التي تشمل الزواحف والطيور والثدييات)؛ فهي صلبة وقاسية، ولا تحتوي على فتحات لالتصاق العضلات ( الفتحات الصدغية ). ^{[ 24 ] [ 25 ]} وبدلاً من ذلك، تتصل العضلات بتجاويف في الجزء الخلفي من الجمجمة. وتختلف جماجم السلاحف في شكلها، من الجماجم الطويلة والضيقة للسلاحف ذات القشرة الرخوة إلى الجمجمة العريضة والمسطحة لسلاحف ماتا ماتا . ^{[ 25 ]} وقد طورت بعض أنواع السلاحف رؤوسًا كبيرة وسميكة ، مما يسمح بكتلة عضلية أكبر وعضات أقوى. ^{[ 26 ]} وفي العديد من الأنواع، قد ينمو لدى بعض الأفراد رؤوس أكبر وعضلات أكثر سمكًا من غيرهم، وهي ظاهرة تُعرف باسم "تضخم الرأس". ويرجع ذلك على الأرجح إلى الاختلافات في النظام الغذائي. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

تمتلك السلاحف اللاحمة أو آكلة الأصداف الصلبة (التي تتغذى على الحيوانات ذات الأصداف الصلبة) أقوى عضات. فعلى سبيل المثال، تبلغ قوة عضة سلحفاة ميسوكليميس ناسوتا آكلة الأصداف الصلبة 1920 نيوتن . أما الأنواع آكلة الحشرات أو الأسماك أو القارتة ، فتمتلك قوة عضة أقل. ^{[ 29 ]} تفتقر السلاحف الحية إلى الأسنان، لكنها تمتلك مناقير مصنوعة من أغلفة كيراتينية على طول حواف الفكين. ^{[ 30 ] [ 13 ]} قد تحتوي هذه الأغلفة على حواف حادة لتقطيع اللحوم، أو أسنان لتقليم النباتات، أو صفائح عريضة لكسر الرخويات . ^{[ 31 ]} طورت السلاحف البحرية، والعديد من الأنواع المنقرضة، حنكًا ثانويًا عظميًا يفصل تمامًا بين تجويف الفم وتجويف الأنف. ^{[ 32 ]}  

تتميز أعناق السلاحف بمرونة عالية، ربما لتعويض صلابة أصدافها. بعض الأنواع، كالسلاحف البحرية، لها أعناق قصيرة، بينما أنواع أخرى، كالسلاحف ذات العنق الطويل ، لها أعناق طويلة. مع ذلك، تمتلك جميع أنواع السلاحف ثماني فقرات عنقية ، وهو تناسق لا يوجد في الزواحف الأخرى ولكنه مشابه للثدييات. ^{[ 33 ]} بعض السلاحف ذات العنق الطويل لها أعناق طويلة ورؤوس كبيرة، مما يحد من قدرتها على رفع رأسها خارج الماء. ^{[ 26 ]} تمتلك بعض السلاحف تراكيب مطوية في الحنجرة أو المزمار تهتز لإصدار الصوت. بينما تمتلك أنواع أخرى أحبالًا صوتية غنية بالإيلاستين . ^{[ 34 ] [ 35 ]}

بسبب دروعها الثقيلة، تتحرك السلاحف ببطء على اليابسة. إذ لا تتجاوز سرعة سلحفاة الصحراء 0.22-0.48 كم/ساعة (0.14-0.30 ميل/ساعة) . في المقابل، تستطيع السلاحف البحرية السباحة بسرعة 30 كم/ساعة (19 ميل/ساعة) . ^{[ 13 ]} تتكيف أطراف السلاحف مع وسائل الحركة المختلفة وعاداتها المتنوعة، ومعظمها يمتلك خمسة أصابع. تتخصص السلاحف البرية في البيئات الأرضية، ولها أرجل طويلة تشبه الأعمدة مع أقدام تشبه أقدام الفيل وأصابع قصيرة. أما سلحفاة الجوفر، فلها أطراف أمامية مسطحة تساعدها على الحفر في الرواسب. تتميز سلاحف المياه العذبة بأرجل أكثر مرونة وأصابع أطول مزودة بأغشية ، مما يمنحها قوة دفع في الماء. بعض هذه الأنواع، مثل السلاحف العاضة وسلاحف الطين ، تسير في الغالب على قاع الماء، كما تفعل على اليابسة. أما أنواع أخرى، مثل السلاحف المائية، فتسبح عن طريق التجديف بأطرافها الأربعة، مع التبديل بين الأطراف الأمامية والخلفية المتقابلة، مما يحافظ على ثبات اتجاهها. ^{[ 13 ] [ 36 ]}    

تُعدّ السلاحف البحرية وسلاحف الأنف الخنزيري من أكثر الكائنات البحرية تخصصًا في السباحة. فقد تطورت أطرافها الأمامية لتصبح زعانف، بينما تتخذ الأطراف الخلفية الأقصر شكل الدفة. وتُوفّر الأطراف الأمامية معظم قوة الدفع اللازمة للسباحة، في حين تعمل الأطراف الخلفية على تثبيت الجسم. ^{[ 13 ] [ 38 ]} تقوم السلاحف البحرية، مثل السلحفاة الخضراء، بتدوير زعانفها الأمامية كما لو كانت أجنحة طائر لتوليد قوة دافعة في كلٍّ من حركة السباحة الصاعدة والهابطة. وهذا يختلف عن سلاحف المياه العذبة ذات الحجم المماثل (حيث أُجريت القياسات على صغار السلاحف في كلتا الحالتين)، مثل سلحفاة بحر قزوين ، التي تستخدم أطرافها الأمامية كمجاديف قارب التجديف، مما يُولّد قوة دفع سلبية كبيرة في حركة الاستعادة في كل دورة. إضافةً إلى ذلك، يُقلّل انسيابية السلاحف البحرية من مقاومة الماء. ونتيجةً لذلك، تُنتج السلاحف البحرية قوة دفع ضعف قوة سلاحف المياه العذبة، وتسبح بسرعة تفوقها بستة أضعاف. تتشابه كفاءة السباحة لدى السلاحف البحرية الصغيرة مع كفاءة السباحة لدى الأسماك سريعة السباحة في المياه المفتوحة، مثل سمك الماكريل . ^{[ 37 ]}

بالمقارنة مع الزواحف الأخرى، تميل السلاحف إلى امتلاك ذيول أقصر، لكن هذه الذيول تختلف في طولها وسمكها بين الأنواع وبين الجنسين. تمتلك السلاحف المفترسة والسلاحف ذات الرأس الكبير ذيولًا أطول؛ وتستخدم الأخيرة ذيلها للتوازن أثناء التسلق. تقع فتحة المجمع أسفل الذيل عند قاعدته، ويحتوي الذيل نفسه على الأعضاء التناسلية. ولذلك، يمتلك الذكور ذيولًا أطول لاحتواء القضيب. في السلاحف البحرية، يكون الذيل أطول وأكثر مرونة لدى الذكور، الذين يستخدمونه للإمساك بالإناث. تمتلك العديد من أنواع السلاحف أشواكًا على ذيولها. ^{[ 39 ] [ 24 ]}

تستخدم السلاحف حاسة البصر للعثور على الطعام والشركاء، وتجنب المفترسات، وتحديد اتجاهاتها. تحتوي شبكية العين على خلايا حساسة للضوء، تشمل العصي المسؤولة عن الرؤية في الإضاءة الخافتة، والمخاريط التي تحتوي على ثلاثة أصباغ ضوئية مختلفة للضوء الساطع، حيث تتمتع السلاحف برؤية كاملة الألوان. من المحتمل وجود نوع رابع من المخاريط يستشعر الأشعة فوق البنفسجية ، إذ تستجيب صغار السلاحف البحرية تجريبياً للأشعة فوق البنفسجية، ولكن من غير المعروف ما إذا كانت قادرة على تمييزها عن الأطوال الموجية الأطول. تمتلك سلحفاة المياه العذبة، المعروفة باسم " السلحفاة ذات الأذنين الحمراوين" ، سبعة أنواع استثنائية من الخلايا المخروطية. ^{[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]}

تستدل السلاحف البحرية على مواقعها على اليابسة ليلاً، مستخدمةً خصائص بصرية تُكتشف في الضوء الخافت. تستطيع استخدام عيونها في المياه السطحية الصافية، والسواحل الموحلة، وظلام أعماق المحيط، وكذلك فوق سطح الماء. على عكس السلاحف البرية، لا تُساعد القرنية (السطح المنحني الذي يسمح بدخول الضوء إلى العين) في تركيز الضوء على الشبكية، لذا فإن التركيز تحت الماء يتم بالكامل بواسطة العدسة، خلف القرنية. تحتوي الخلايا المخروطية على قطرات زيتية تُوجه الإدراك نحو الجزء الأحمر من الطيف، مما يُحسّن تمييز الألوان. وقد وُجد أن حدة البصر، التي دُرست في صغار السلاحف، تكون في أعلى مستوياتها في نطاق أفقي تكون فيه خلايا الشبكية مُتراصة بكثافة تُقارب ضعف كثافة المناطق الأخرى. وهذا يُعطي أفضل رؤية على طول الأفق البصري. لا يبدو أن السلاحف البحرية تستخدم الضوء المستقطب للاستدلال على الاتجاهات كما تفعل العديد من الحيوانات الأخرى. تفتقر السلحفاة الجلدية الغاطسة في الأعماق إلى تكيفات مُحددة للضوء المنخفض، مثل العيون الكبيرة، أو العدسات الكبيرة، أو البساط العاكس . وقد تعتمد على رؤية التلألؤ البيولوجي للفريسة عند الصيد في المياه العميقة. ^{[ 40 ]}

لا تمتلك السلاحف فتحات أذن؛ إذ تُغطى طبلة الأذن بحراشف وتُحاط بكبسولة عظمية تُسمى كبسولة الأذن ، وهي غائبة في الزواحف الأخرى. ^{[ 33 ]} عتبات سمعها عالية مقارنةً بالزواحف الأخرى، إذ تصل إلى 500 هرتز في الهواء، لكنها تحت الماء أكثر حساسية للترددات المنخفضة. ^{[ 43 ]} وقد أظهرت التجارب أن السلحفاة البحرية ضخمة الرأس تستجيب للأصوات المنخفضة، مع حساسية قصوى بين 100 و400  هرتز. ^{[ 44 ]}

تمتلك السلاحف مستقبلات شمية (شم) ومستقبلات أنفية على طول تجويف الأنف، وتُستخدم الأخيرة للكشف عن الإشارات الكيميائية. ^{[ 45 ]} أظهرت التجارب التي أُجريت على السلاحف البحرية الخضراء أنها قادرة على تعلم الاستجابة لمجموعة مختارة من المواد الكيميائية ذات الروائح المختلفة، مثل ثلاثي إيثيل أمين وسينامالدهيد ، والتي يتم الكشف عنها عن طريق حاسة الشم في الأنف. ويمكن استخدام هذه الإشارات في الملاحة. ^{[ 46 ]}

لا تستطيع صدفة السلاحف الصلبة التمدد لتوفير مساحة للرئتين، كما هو الحال في السلويات الأخرى، لذا فقد طورت تكيفات خاصة للتنفس. ^{[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]} ترتبط رئتا السلاحف مباشرةً بالصدفة من الأعلى، بينما يربطها النسيج الضام بالأعضاء من الأسفل. ^{[ 50 ]} ولديها حجرات جانبية ووسطى متعددة (يختلف عددها بين الأنواع) وحجرة طرفية واحدة. ^{[ 51 ]}

تُهوى الرئتان بواسطة مجموعات محددة من عضلات البطن المتصلة بالأعضاء، والتي تسحبها وتدفعها. ^{[ 47 ]} تحديدًا، الكبد الكبير للسلحفاة هو الذي يضغط على الرئتين. أسفل الرئتين، في التجويف الجوفي ، يتصل الكبد بالرئة اليمنى عبر جذر ، وتتصل المعدة مباشرة بالرئة اليسرى، وبالكبد عبر مساريق . عندما يُسحب الكبد للأسفل، تبدأ عملية الشهيق. ^{[ 48 ]} يدعم الرئتين جدار أو حاجز ، يُعتقد أنه يمنعهما من الانهيار. ^{[ 52 ]} أثناء الزفير، يدفع انقباض العضلة المستعرضة البطنية الأعضاء إلى داخل الرئتين ويطرد الهواء. في المقابل، أثناء الشهيق، يؤدي ارتخاء العضلة المائلة البطنية وتسطحها إلى سحب العضلة المستعرضة للأسفل، مما يسمح بدخول الهواء مرة أخرى إلى الرئتين. ^{[ 48 ]}

على الرغم من أن العديد من السلاحف تقضي فترات طويلة من حياتها تحت الماء، إلا أن جميع السلاحف تتنفس الهواء، ويجب عليها الصعود إلى السطح على فترات منتظمة لإعادة ملء رئتيها. وتختلف فترات الغمر باختلاف الأنواع، حيث تتراوح بين دقيقة وساعة. ^{[ 53 ]} تستطيع بعض الأنواع التنفس عبر المجمع ، الذي يحتوي على أكياس كبيرة مبطنة بالعديد من النتوءات الشبيهة بالأصابع التي تمتص الأكسجين المذاب من الماء. ^{[ 54 ]}

تشترك السلاحف مع الفقاريات في الجهازين الدوري والرئوي (الدورة الدموية) المترابطين ، حيث يضخ القلب ثلاثي الحجرات الدم غير المؤكسج عبر الرئتين، ثم يضخ الدم المؤكسج العائد إلى أنسجة الجسم. يتميز الجهاز القلبي الرئوي بتكيفات هيكلية ووظيفية تميزه عن الفقاريات الأخرى. تمتلك السلاحف سعة رئة كبيرة، ويمكنها تحريك الدم عبر أوعية دموية غير رئوية، بما في ذلك بعض الأوعية داخل القلب، لتجنب الرئتين أثناء عدم التنفس. كما يمكنها حبس أنفاسها لفترات أطول بكثير من الزواحف الأخرى، وتتحمل انخفاض مستويات الأكسجين الناتج عن ذلك. تستطيع السلاحف تعديل زيادة الحموضة أثناء التنفس اللاهوائي (غير المعتمد على الأكسجين) عن طريق التوازن الكيميائي ، ويمكنها البقاء في حالة سبات لأشهر، سواء في حالة السبات الصيفي أو الشتوي . ^{[ 55 ]}

يحتوي القلب على أذينين وبطين واحد فقط . وينقسم البطين إلى ثلاث حجرات. يسمح نتوء عضلي بتدفق الدم بشكل معقد، بحيث يمكن توجيه الدم إما إلى الرئتين عبر الشريان الرئوي ، أو إلى الجسم عبر الشريان الأورطي . وتختلف قدرة فصل هذين التدفقين بين الأنواع. تمتلك السلحفاة الجلدية الظهر نتوءًا عضليًا قويًا يُمكّنها من فصل التدفقين بشكل شبه كامل، مما يدعم نمط حياتها النشط في السباحة. ويكون هذا النتوء أقل تطورًا في سلاحف المياه العذبة مثل سلاحف تراخيميس ( Trachemys ). ^{[ 55 ]}

تستطيع السلاحف تحمل فترات من التنفس اللاهوائي أطول من العديد من الفقاريات الأخرى. تُحلل هذه العملية السكريات جزئيًا إلى حمض اللاكتيك ، بدلًا من تحويلها بالكامل إلى ثاني أكسيد الكربون والماء كما في التنفس الهوائي (القائم على الأكسجين) . ^{[ 55 ]} تستخدم السلاحف صدفة جلدها كمصدر لعوامل مُخففة إضافية لمقاومة زيادة الحموضة، وكمستودع لحمض اللاكتيك. ^{[ 56 ]}

في السلاحف البحرية، تكون المثانة وحدة واحدة، بينما في معظم سلاحف المياه العذبة، تكون مزدوجة الفصوص. ^{[ 57 ]} تتصل مثانة السلاحف البحرية بمثانتين صغيرتين إضافيتين، تقعان على جانبي عنق المثانة البولية وفوق عظم العانة . ^{[ 58 ]} تمتلك السلاحف التي تعيش في المناطق القاحلة مثانات تعمل كمخزون للماء، حيث تخزن ما يصل إلى 20% من وزن جسمها في سوائل. عادةً ما تكون هذه السوائل منخفضة في تركيز المواد المذابة ، ولكنها ترتفع خلال فترات الجفاف عندما تحصل الزاحفة على أملاح البوتاسيوم من نظامها الغذائي النباتي. تخزن المثانة هذه الأملاح حتى تجد السلحفاة مياه شرب عذبة. ^{[ 59 ]} لتنظيم كمية الملح في أجسامها، تفرز السلاحف البحرية وسلاحف الماس الظهرية التي تعيش في المياه قليلة الملوحة كمية زائدة من الملح في مادة سميكة لزجة من غددها الدمعية . لهذا السبب، قد تبدو السلاحف البحرية وكأنها "تبكي" عندما تكون على اليابسة. ^{[ 60 ]}

تتمتع السلاحف، كغيرها من الزواحف، بقدرة محدودة على تنظيم درجة حرارة أجسامها . وتختلف هذه القدرة بين الأنواع، وتتأثر بحجم الجسم. فسلاحف البرك الصغيرة تنظم درجة حرارتها بالزحف خارج الماء والتشمس، بينما تتنقل السلاحف البرية الصغيرة بين الأماكن المشمسة والمظللة لتعديل درجة حرارتها. أما الأنواع الكبيرة، البرية منها والبحرية، فلديها كتلة كافية تمنحها قصورًا حراريًا كبيرًا ، مما يعني أنها تسخن أو تبرد على مدار ساعات طويلة. يصل وزن سلحفاة ألدابرا العملاقة إلى حوالي 60 كيلوغرامًا (130 رطلًا) ، وهي قادرة على السماح لدرجة حرارتها بالارتفاع إلى حوالي 33 درجة مئوية (91 درجة فهرنهايت) في يوم حار، ثم الانخفاض بشكل طبيعي إلى حوالي 29 درجة مئوية (84 درجة فهرنهايت) ليلًا. وتلجأ بعض السلاحف العملاقة إلى الظل لتجنب ارتفاع درجة حرارتها في الأيام المشمسة. في جزيرة غراند تير ، يندر الطعام في المناطق الداخلية، ويندر الظل بالقرب من الساحل، وتتنافس السلاحف على المساحة تحت الأشجار القليلة في الأيام الحارة. قد يدفع الذكور الكبيرة الإناث الأصغر حجماً إلى الخروج من الظل، مما يؤدي إلى ارتفاع درجة حرارة بعضها وموتها. ^{[ 61 ]}     

تتمتع السلاحف البحرية البالغة أيضاً بأجسام كبيرة بما يكفي لتمكينها من التحكم بدرجة حرارة أجسامها إلى حد ما. تستطيع أكبر السلاحف، وهي السلحفاة الجلدية الظهر، السباحة في مياه نوفا سكوتيا ، التي قد تصل درجة حرارتها إلى 8 درجات مئوية (46 درجة فهرنهايت) ، بينما سُجلت درجة حرارة أجسامها أعلى من درجة حرارة المياه المحيطة بها بما يصل إلى 12 درجة مئوية (22 درجة فهرنهايت) . وللمساعدة في الحفاظ على درجة حرارة أجسامها، تمتلك السلاحف نظاماً لتبادل الحرارة بالتيار المعاكس في الأوعية الدموية بين مركز جسمها وجلد زعانفها. أما الأوعية الدموية التي تغذي الرأس فهي معزولة بغشاء دهني حول الرقبة. ^{[ 61 ]}    

معظم أنواع السلاحف حيوانات قارتة انتهازية؛ فالأنواع البرية منها تتغذى على النباتات بشكل أكبر ، بينما تتغذى الأنواع المائية على اللحوم بشكل أكبر . ^{[ 26 ]} ونظرًا لافتقارها عمومًا للسرعة وخفة الحركة، تتغذى معظم السلاحف إما على المواد النباتية أو على الحيوانات ذات الحركة المحدودة مثل الرخويات والديدان ويرقات الحشرات. ^{[ 13 ]} بعض الأنواع، مثل السلحفاة الأفريقية ذات الخوذة والسلاحف المفترسة، تتغذى على الأسماك والبرمائيات والزواحف (بما في ذلك السلاحف الأخرى) والطيور والثدييات. وقد تصطادها عن طريق الكمائن، ولكنها قد تتغذى أيضًا على الجيف. ^{[ 62 ]} تمتلك السلحفاة المفترسة زوائد تشبه الديدان على لسانها تستخدمها لجذب الأسماك إلى فمها. أما السلاحف البرية فهي أكثر مجموعات السلاحف افتراسًا للنباتات، حيث تستهلك الأعشاب والأوراق والفواكه. ^{[ 63 ]} وتُكمل العديد من أنواع السلاحف، بما في ذلك السلاحف البرية، نظامها الغذائي بقشور البيض وعظام الحيوانات والشعر والفضلات للحصول على عناصر غذائية إضافية. ^{[ 64 ]}

تتغذى السلاحف عمومًا بطريقة مباشرة، مع أن بعض الأنواع تمتلك أساليب تغذية خاصة. ^{[ 13 ]} قد تتغذى سلحفاة النهر ذات البقع الصفراء والسلحفاة الملونة عن طريق ترشيح الطعام عن طريق مسح سطح الماء بفمها وحلقها مفتوحين لجمع جزيئات الطعام. عند إغلاق الفم، يضيق الحلق ويُدفع الماء للخارج عبر فتحتي الأنف والفجوة بين الفكين. ^{[ 65 ]} تستخدم بعض الأنواع طريقة "الفك والشفط" حيث تفتح السلحفاة فكيها وتوسع حلقها على نطاق واسع، فتشفط الفريسة. ^{[ 13 ] [ 66 ] [ 67 ]}

قد يتغير النظام الغذائي للفرد الواحد ضمن النوع الواحد باختلاف العمر والجنس والفصل، وقد يختلف أيضًا بين المجموعات السكانية. في العديد من الأنواع، تكون الصغار عادةً لاحمة، لكنها تصبح أكثر ميلًا إلى النباتات عند البلوغ. ^{[ 13 ] [ 68 ]} في حالة سلحفاة باربور ، تتغذى الأنثى الأكبر حجمًا بشكل أساسي على الرخويات، بينما يتغذى الذكر عادةً على المفصليات . ^{[ 13 ]} قد تتغذى سلحفاة بلاندينغ بشكل أساسي على القواقع أو جراد البحر، وذلك حسب المجموعة السكانية. سُجِّل أن سلحفاة البركة الأوروبية لاحمة في معظم أيام السنة، لكنها تتحول إلى زنابق الماء خلال فصل الصيف. ^{[ 69 ]} طورت بعض الأنواع أنظمة غذائية متخصصة ، مثل سلحفاة منقار الصقر التي تتغذى على الإسفنج ، وسلحفاة الجلد التي تتغذى على قناديل البحر ، وسلحفاة ميكونغ آكلة القواقع . ^{[ 26 ] [ 13 ]}

على الرغم من شيوع الاعتقاد بأن السلاحف صامتة، إلا أنها تُصدر أصواتًا متنوعة للتواصل. ^{[ 71 ] [ 72 ]} وقد وجدت إحدى الدراسات التي سجلت 53 نوعًا أن جميعها تُصدر أصواتًا. ^{[ 73 ]} وقد تُصدر السلاحف البرية زئيرًا أثناء التودد والتزاوج. ^{[ 72 ] [ 33 ]} وتُصدر أنواع مختلفة من سلاحف المياه العذبة والبحرية نداءات قصيرة منخفضة التردد منذ وجودها في البيضة وحتى بلوغها. وقد تُسهم هذه الأصوات في تعزيز تماسك المجموعة أثناء الهجرة . ^{[ 72 ]} وتتمتع السلحفاة المستطيلة بنطاق صوتي واسع بشكل خاص؛ إذ تُصدر أصواتًا تُوصف بأنها طقطقة، ونقر، وصراخ، ونعيق، وأنواع مختلفة من الزقزقة، وعويل، وهمهمة ، وزمجرة، ونفخات، وعواء، ودقات طبول . ^{[ 70 ]}

تم توثيق سلوك اللعب لدى بعض أنواع السلاحف. ^{[ 74 ]} في المختبر، تستطيع سلاحف الكوتر ذات البطن الأحمر في فلوريدا تعلم مهام جديدة، وقد أظهرت ذاكرة طويلة الأمد لا تقل عن 7.5  أشهر. ^{[ 75 ]} وبالمثل، تستطيع السلاحف العملاقة تعلم المهام وتذكرها، وإتقان الدروس بسرعة أكبر بكثير عند تدريبها في مجموعات. ^{[ 76 ]} ويبدو أن السلاحف قادرة على الاحتفاظ بالتكييف الإجرائي لمدة تسع سنوات بعد تدريبها الأولي. ^{[ 77 ]} وقد أظهرت الدراسات أن السلاحف تستطيع التنقل في البيئة باستخدام المعالم ونظام يشبه الخريطة، مما يؤدي إلى مسارات مباشرة دقيقة نحو الهدف. ^{[ 78 ]} وقد تم ربط التنقل لدى السلاحف بوظائف إدراكية عالية في منطقة القشرة الوسطى من الدماغ. ^{[ 78 ] [ 79 ]}

عند استشعار الخطر، قد تهرب السلحفاة أو تتجمد أو تنكمش داخل صدفتها. تهرب سلاحف المياه العذبة إلى الماء، بينما قد تلجأ سلحفاة سونورا الطينية إلى اليابسة لأن البرك الضحلة المؤقتة التي تسكنها تجعلها عرضة للخطر. ^{[ 80 ]} عند الفزع، قد تغوص السلحفاة ذات الصدفة الرخوة تحت الماء وتدفن نفسها في قاع البحر. ^{[ 81 ]} إذا أصرّ المفترس، فقد تعض السلحفاة أو تفرز من مجمعها. تنتج عدة أنواع مواد كيميائية كريهة الرائحة من غدد المسك. تشمل التكتيكات الأخرى عروض التهديد، ويمكن لسلحفاة بيل ذات الظهر المفصلي أن تتظاهر بالموت . عند الهجوم، تُصدر صغار السلاحف ذات الرؤوس الكبيرة صراخًا، مما قد يُفزع المفترس. ^{[ 82 ]}

تُعدّ السلاحف الزواحف الوحيدة التي تهاجر لمسافات طويلة، وتحديدًا الأنواع البحرية منها التي تستطيع قطع آلاف الكيلومترات. أما بعض السلاحف غير البحرية، مثل أنواع Geochelone (البرية)، و Chelydra (المياه العذبة)، و Malaclemys (المصبّية)، فتهاجر موسميًا لمسافات أقصر بكثير، تصل إلى حوالي 27 كيلومترًا (17 ميلًا) ، لوضع بيضها. تُشابه هذه الهجرات القصيرة هجرات بعض السحالي والثعابين والتماسيح. ^{[ 83 ]} تعشش السلاحف البحرية في منطقة محددة، كالشاطئ مثلًا، تاركةً البيض ليفقس دون رعاية. تغادر صغار السلاحف تلك المنطقة، مهاجرةً لمسافات طويلة خلال السنوات أو العقود التي تنضج فيها، ثم تعود ظاهريًا إلى المنطقة نفسها كل بضع سنوات للتزاوج ووضع البيض، مع العلم أن دقة هذه العودة تختلف بين الأنواع والسلالات. وقد بدا هذا "العودة إلى الموطن الأصلي" مثيرًا للدهشة لعلماء الأحياء، على الرغم من وجود أدلة وفيرة تدعمه الآن، بما في ذلك الأدلة الجينية. ^{[ 84 ]}  

لا تزال كيفية وصول السلاحف البحرية إلى شواطئ تكاثرها مجهولة. أحد الاحتمالات هو التعلّم بالطقوس ، كما هو الحال في سمك السلمون ، حيث يتعلّم الصغار البصمة الكيميائية، أو بالأحرى الرائحة، لمياه موطنهم قبل مغادرتها، ويتذكرونها عندما يحين وقت عودتهم كبالغين. ومن المؤشرات المحتملة الأخرى اتجاه المجال المغناطيسي للأرض عند شاطئ الولادة. هناك أدلة تجريبية تُثبت أن السلاحف تمتلك حاسة مغناطيسية فعّالة، وأنها تستخدمها في الملاحة . ويُستدل على حدوث العودة إلى الموطن من التحليل الجيني لمجموعات السلاحف البحرية ضخمة الرأس، والسلاحف صقرية المنقار، والسلاحف الجلدية الظهر، وسلاحف ريدلي الزيتونية ، بحسب مكان التعشيش. فلكل نوع من هذه الأنواع، تمتلك المجموعات في أماكن مختلفة بصمات وراثية خاصة بها في الحمض النووي للميتوكوندريا ، والتي تستمر على مر السنين. وهذا يدل على أن المجموعات متميزة، وأن العودة إلى الموطن تحدث بشكل منتظم. ^{[ 84 ]}

تختلف طقوس التزاوج بين الأنواع، وتتأثر بالموائل. غالبًا ما تكون معقدة في الأنواع المائية، سواءً كانت بحرية أو مياه عذبة، لكنها أبسط في سلاحف الطين وسلاحف العقرب شبه المائية. يهز ذكر السلحفاة رأسه، ثم يُخضع الأنثى بالعض والنطح قبل التزاوج. ^{[ 13 ]} أما ذكر سلحفاة الطين العقربية ، فيقترب من الأنثى من الخلف، وغالبًا ما يلجأ إلى أساليب عدوانية مثل عض ذيل الأنثى أو أطرافها الخلفية، ثم يتزاوج معها. ^{[ 88 ]}

يُعدّ اختيار الإناث أمرًا بالغ الأهمية في بعض الأنواع، ولا تكون إناث السلاحف البحرية الخضراء دائمًا مُستعدة للتزاوج. ولذلك، طوّرت سلوكيات لتجنب محاولات الذكور للتزاوج، مثل السباحة بعيدًا، أو مواجهة الذكر ثم عضه، أو اتخاذ وضعية الرفض بجسمها العمودي وأطرافها المتباعدة ودرعها البطني المواجه للذكر. إذا كان الماء ضحلًا جدًا بحيث لا يسمح بوضعية الرفض، تلجأ الإناث إلى جنوح أنفسها على الشاطئ، لأن الذكور لا يتبعونها إلى الشاطئ. ^{[ 87 ]}

تُخصب جميع السلاحف داخليًا؛ وقد يكون التزاوج صعبًا. في العديد من الأنواع، يمتلك الذكور درعًا بطنيًا مقعرًا يتشابك مع درع الأنثى الظهري. في أنواع مثل السلحفاة الروسية ، يمتلك الذكر درعًا أخف وزنًا وأرجلًا أطول. يُشكل الشكل المرتفع والمستدير لسلاحف الصندوق عائقًا خاصًا للتزاوج. يميل ذكر سلحفاة الصندوق الشرقية إلى الخلف ويعلق بظهر درع الأنثى البطني. ^{[ 89 ]} تتزاوج السلاحف المائية في الماء، ^{[ 90 ] [ 91 ]} وتدعم إناث السلاحف البحرية الذكر المتزاوج أثناء السباحة والغوص. ^{[ 92 ]} أثناء التزاوج، يُحاذي ذكر السلحفاة ذيله مع ذيل الأنثى ليتمكن من إدخال قضيبه في مجمعها. ^{[ 93 ]} تستطيع بعض إناث السلاحف تخزين الحيوانات المنوية من عدة ذكور، وقد تحتوي مجموعات بيضها على أكثر من ذكر. ^{[ 94 ] [ 85 ]}

تضع السلاحف، بما فيها السلاحف البحرية، بيضها على اليابسة، مع أن بعضها يضع بيضه قرب المياه التي يرتفع وينخفض ​​مستواها، مما يؤدي إلى غمر البيض. وبينما تبني معظم الأنواع أعشاشًا وتضع بيضها في أماكن بحثها عن الطعام، فإن بعضها يقطع مسافات طويلة. فعلى سبيل المثال، تمشي السلحفاة الشائعة ذات الفك القوي مسافة 5 كيلومترات (3 أميال) على اليابسة، بينما تقطع السلاحف البحرية مسافات أطول؛ إذ تسبح السلحفاة الجلدية الظهر حوالي 12000 كيلومتر (7500 ميل) إلى شواطئ التعشيش. ^{[ 13 ] [ 91 ]} تبني معظم السلاحف أعشاشًا لبيضها. وعادةً ما تحفر الإناث حجرة تشبه القارورة في قاع البحر. بينما تضع أنواع أخرى بيضها في النباتات أو الشقوق. ^{[ 95 ]} وتختار الإناث مواقع التعشيش بناءً على عوامل بيئية مثل درجة الحرارة والرطوبة، وهي عوامل مهمة لنمو الأجنة. ^{[ 91 ]} ويختلف عدد البيض الذي تضعه الأنثى باختلاف النوع، من بيضة واحدة إلى أكثر من 100 بيضة. ويمكن للإناث الأكبر حجمًا أن تضع بيضًا أكثر عددًا أو أكبر حجمًا. بالمقارنة مع سلاحف المياه العذبة، تضع السلاحف البرية بيضًا أقل عددًا ولكن أكبر حجمًا. ويمكن للإناث أن تضع عدة مجموعات من البيض خلال الموسم الواحد، لا سيما في الأنواع التي تتعرض لرياح موسمية غير متوقعة . ^{[ 96 ]}    

لا تقوم معظم إناث السلاحف برعاية صغارها إلا بتغطية بيضها ومغادرتها فورًا، مع أن بعض الأنواع تحرس أعشاشها لأيام أو أسابيع. ^{[ 97 ]} تتنوع أشكال البيض بين المستدير والبيضاوي والمستطيل، كما تتنوع بين ذي القشرة الصلبة واللينة. ^{[ 98 ]} يتحدد جنس معظم أنواع السلاحف بدرجة الحرارة . ففي بعض الأنواع، تُنتج درجات الحرارة المرتفعة إناثًا والمنخفضة ذكورًا، بينما في أنواع أخرى، تُنتج درجات الحرارة المعتدلة ذكورًا، وتُنتج درجات الحرارة القصوى، سواءً كانت شديدة الحرارة أو شديدة البرودة، إناثًا. ^{[ 13 ]} هناك أدلة تجريبية تُشير إلى أن أجنة سلحفاة موريميس ريفيسي قادرة على الحركة داخل بيضها لاختيار درجة الحرارة الأمثل لنموها، مما يؤثر على جنسها. ^{[ 99 ]} أما في أنواع أخرى، فيُحدد الجنس وراثيًا . تتراوح فترة حضانة بيض السلاحف من شهرين إلى ثلاثة أشهر للأنواع التي تعيش في المناطق المعتدلة، ومن أربعة أشهر إلى أكثر من عام للأنواع الاستوائية. ^{[ 13 ]} يمكن للأنواع التي تعيش في مناخات معتدلة دافئة أن تُؤخر نموها . ^{[ 100 ]}

تفقس صغار السلاحف من البيضة باستخدام سن البيضة ، وهو نتوء حاد يظهر مؤقتًا على منقارها العلوي. ^{[ 13 ] [ 101 ]} تحفر الصغار طريقها للخروج من العش وتلجأ إلى النباتات أو الماء بحثًا عن الأمان. تبقى بعض الأنواع في العش لفترة أطول، سواءً لقضاء فصل الشتاء أو انتظار هطول الأمطار لتفكيك التربة وتسهيل خروجها. ^{[ 13 ]} تكون صغار السلاحف عرضة للحيوانات المفترسة، سواءً في البيضة أو بعد الفقس. ترتفع نسبة النفوق خلال هذه الفترة، لكنها تنخفض بشكل ملحوظ عند بلوغها. تنمو معظم الأنواع بسرعة خلال سنواتها الأولى، ثم يتباطأ نموها عند النضج. ^{[ 102 ]}

تعيش السلاحف أعمارًا طويلة. يُقال إن أقدم سلحفاة وحيوان بري على قيد الحياة هي سلحفاة سيشل العملاقة جوناثان ، التي بلغت 187 عامًا في 2019. ^{[ 103 ]} وقد جمع تشارلز داروين سلحفاة من جزر غالاباغوس تُدعى هارييت عام 1835؛ ونفقت عام 2006، بعد أن عاشت 176 عامًا على الأقل. معظم السلاحف البرية لا تصل إلى هذا العمر. تستمر السلاحف في نمو صفائح جديدة تحت الصفائح السابقة كل عام، مما يسمح للباحثين بتقدير متوسط ​​أعمارها. ^{[ 104 ]} كما أنها تشيخ ببطء . ^{[ 105 ]} ويمكن أن تصل نسبة بقاء السلاحف البالغة على قيد الحياة إلى 99% سنويًا. ^{[ 13 ]}

سعى علماء الحيوان إلى تفسير الأصل التطوري للسلاحف، ولا سيما أصدافها الفريدة. في عام 1914، اقترح يان فيرسلويس أن الصفائح العظمية في الأدمة، والتي تُسمى الصفائح العظمية الجلدية ، اندمجت مع الأضلاع الموجودة أسفلها، والتي أطلق عليها أوليفييه ريبيل لاحقًا اسم "سلف النقاط". ^{[ 19 ] [ 106 ]} فسرت هذه النظرية تطور البارياسورات الأحفورية من براديسورس إلى أنثودون ، لكنها لم تفسر كيفية التصاق الأضلاع بالصفائح العظمية الجلدية. ^{[ 19 ]} واليوم، تُعتبر البارياسورات غير مرتبطة بالسلاحف. ^{[ 107 ]}

كشفت الاكتشافات الحديثة عن سيناريو مختلف لتطور درع السلحفاة. فقد افتقرت سلحفاة بابوشيلس من العصر الترياسي الأوسط وسلحفاة إيورينكوشيلس من العصر الترياسي المتأخر إلى الدروع الظهرية والبطنية، لكنها تميزت بجذوع أقصر وأضلاع متضخمة وفقرات ظهرية أطول ( يشترك سلحفاة إيونوتوصور من العصر البرمي الأوسط في سمات مماثلة، ولكنه يُعتبر اليوم غير مرتبط بالسلاحف ^{[ 107 ]} ). وفي العصر الترياسي المتأخر أيضًا، امتلكت سلحفاة أودونتوشيلس درعًا جزئيًا يتكون من درع بطني عظمي كامل ودرع ظهري غير مكتمل. واكتمل تطور الدرع مع سلحفاة بروجانوشيلس من العصر الترياسي المتأخر ، بدرعها الظهري والبطني المتطورين بالكامل. ^{[ 19 ] [ 108 ]} وقد تكون التكيفات التي أدت إلى تطور الدرع في الأصل مخصصة للحفر ونمط الحياة تحت الأرض . ^{[ 108 ]}

أقدم أفراد سلالة السلاحف ذات الصدفة الرخوة المعروفة هي عائلة Platychelyidae ، من العصر الجوراسي المتأخر . ^{[ 109 ]} أما أقدم سلاحف ذات صدفة رخوية معروفة بشكل قاطع فهي Sinaspideretes ، وهي قريبة من السلاحف ذات الصدفة الرخوة، من العصر الجوراسي المتأخر في الصين. ^{[ 110 ]} شهدت السلاحف تنوعًا كبيرًا خلال العصر الطباشيري، حيث كانت الظروف المناخية في هذه الفترة مواتية لانتشارها العالمي. ^{[ 111 ]} خلال العصر الطباشيري المتأخر والحقبة السينوزية ، انتشرت أفراد عائلتي السلاحف ذات الصدفة الرخوة Bothremydidae و Podocnemididae على نطاق واسع في نصف الكرة الشمالي نظرًا لعاداتها الساحلية. ^{[ 112 ] [ 113 ]} ظهرت أقدم السلاحف ذات الصدفة الرخوة والسلاحف البحرية المعروفة خلال العصر الطباشيري المبكر . ^{[ 114 ] [ 115 ]} نشأت السلاحف البرية في آسيا خلال العصر الإيوسيني . ^{[ 116 ]} نجت مجموعة متأخرة من السلاحف الجذعية، وهي عائلة Meiolaniidae ، في أستراليا حتى العصر البليستوسيني والهولوسيني . ^{[ 117 ]}

كان أصل السلاحف الدقيق موضع جدل. فقد كان يُعتقد أنها الفرع الوحيد الباقي من رتبة التطور القديمة "أنابسيدا" ، التي تضم مجموعات مثل البروكولوفونيدات والبارياسورات. تفتقر جميع جماجم الأنابسيدات إلى الفتحة الصدغية، بينما تمتلك جميع السلويات الحية الأخرى هذه الفتحة. ^{[ 118 ]} لاحقًا، اقتُرح أن جماجم السلاحف الشبيهة بالأنابسسيدات قد تكون ناتجة عن تطور عكسي وليس عن انحدارها من الأنابسيدات. ^{[ 119 ]} أظهرت الأدلة الأحفورية أن السلاحف الجذعية المبكرة كانت تمتلك فتحات صدغية صغيرة، ^{[ 108 ]} وتدعم الأدلة الجينية تطورها من سلف ثنائي الأقواس . ^{[ 107 ]}

أشارت بعض الدراسات المورفولوجية المبكرة في علم الوراثة العرقي إلى أن السلاحف أقرب إلى الليبيدوصورات ( التواتارا ، والسحالي ، والثعابين ) منها إلى الأركوصورات ( التماسيح والطيور). ^{[ 118 ]} في المقابل، تُصنّف العديد من الدراسات الجزيئية السلاحف إما ضمن الأركوصورات، ^{[ 120 ]} أو، بشكل أكثر شيوعًا، كمجموعة شقيقة للأركوصورات الحالية، ^{[ 119 ] [ 121 ] [ 122 ] [ 123 ]} على الرغم من أن تحليلًا أجراه تايلر ليسون وزملاؤه (2012) أظهر أن السلاحف هي المجموعة الشقيقة لليبيدوصورات. ^{[ 124 ]} حللت يلينيا كياري وزملاؤها (2012) 248 جينًا نوويًا من 16 فقاريًا، واقترحوا أن السلاحف تشترك في سلف مشترك أحدث مع الطيور والتماسيح. قُدِّر تاريخ انفصال السلاحف عن الطيور والتماسيح قبل 255  مليون سنة خلال العصر البرمي. ^{[ 125 ]} ومن خلال دراسة جينومية واسعة النطاق للعناصر فائقة الحفظ (UCEs) لتوضيح موقع السلاحف ضمن الزواحف، وجد نيكولاس كروفورد وزملاؤه (2012) بالمثل أن السلاحف أقرب إلى الطيور والتماسيح. ^{[ 126 ]} ومؤخرًا، حظي تصنيف السلاحف ضمن الأركوصوريات بدعم مورفولوجي قوي، حيث تشترك الأنواع المبكرة من بانتستودين في العديد من السمات التشريحية مع الأركوصوريات المبكرة من رتبة " البروتوروصور ". ^{[ 107 ]}

باستخدام تسلسلات الجينوم الأولية (غير المكتملة) للسلحفاة البحرية الخضراء والسلحفاة الصينية ذات القشرة الرخوة ، خلص تشو وانغ وزملاؤه (2013) إلى أن السلاحف على الأرجح مجموعة شقيقة للتماسيح والطيور. ^{[ 127 ]} يظهر التطور الخارجي للسلاحف في المخطط التفرعي أدناه. ^{[ 126 ]}

تُصنَّف السلاحف الحديثة وأقاربها المنقرضة ذات الصدفة الكاملة ضمن شعبة السلاحف (Testudinata ). ^{[ 128 ]} ويُقدَّر أن السلف المشترك الأحدث للسلاحف الحية، والذي يتوافق مع الانفصال بين السلاحف ذات الرقبة الجانبية (Pleurodira) والسلاحف ذات الرقبة المخفية ( Cryptodira )، قد حدث قبل حوالي 210  ملايين سنة خلال العصر الترياسي المتأخر. ^{[ 129 ]} ويشير روبرت طومسون وزملاؤه (2021) إلى أن السلاحف الحية تتميز بتنوع بيولوجي منخفض، مقارنةً بفترة وجودها. ووفقًا لتحليلهم، فقد ظل التنوع البيولوجي مستقرًا، باستثناء زيادة سريعة واحدة تقريبًا عند حدود العصر الإيوسيني-الأوليغوسيني قبل حوالي 30 مليون سنة، وانقراض إقليمي واسع النطاق في نفس الفترة تقريبًا. ويقترحون أن التغير المناخي العالمي تسبب في كلا الحدثين، حيث أدى التبريد والجفاف إلى تحول الأرض إلى أرض قاحلة وانقراض السلاحف فيها، بينما وفرت الهوامش القارية الجديدة التي فتحها التغير المناخي موائل لتطور أنواع أخرى. ^{[ 130 ]}

يُظهر المخطط التفرعي، من نيكولاس كروفورد وزملاؤه عام 2015، التطور الداخلي لسلالة السلاحف وصولاً إلى مستوى العائلات . ^{[ 131 ] [ 132 ]} ويؤكد تحليل طومسون وزملاؤه عام 2021 البنية نفسها وصولاً إلى مستوى العائلة. ^{[ 130 ]}

انكماش الرقبة

تقوم المخلوقات الخفية بسحب أعناقها إلى الخلف.

تقوم الرخويات ذات الأجنحة الجانبية بسحب أعناقها إلى الجانب.

آليات انكماش الرقبة المختلفة في رتبتي السلاحف الفرعيتين

تنقسم السلاحف إلى رتبتين فرعيتين حيتين: السلاحف الخفية (Cryptodira) والسلاحف ذات الصدفتين (Pleurodira). ^{[ 133 ]} يختلف هذان النوعان في طريقة سحب الرقبة للحماية. تسحب السلاحف ذات الصدفتين رقبتها إلى الجانب وأمام حزام الكتف، بينما تسحب السلاحف الخفية رقبتها إلى الخلف داخل صدفتها. وتُمكّن هذه الحركات من خلال شكل وترتيب فقرات الرقبة. ^{[ 134 ] [ 135 ]} فقدت السلاحف البحرية (التي تنتمي إلى رتبة السلاحف الخفية) في الغالب القدرة على سحب رؤوسها. ^{[ 136 ]}

تُشكّل عضلات التقريب في الفك السفلي نظامًا يشبه البكرة في كلتا المجموعتين الفرعيتين. مع ذلك، تختلف العظام التي تتمفصل معها هذه العضلات. ففي رتبة Pleurodira، تتشكل البكرة مع عظام الجناحية في الحنك ، بينما في رتبة Cryptodira تتشكل مع المحفظة الأذنية. يُساعد كلا النظامين على إعادة توجيه عضلات التقريب عموديًا والحفاظ على قوة العضة. ^{[ 137 ]}

ثمة فرق آخر بين الرتبتين الفرعيتين يتمثل في موضع اتصال الحوض. ففي رتبة السلاحف الخفية (Cryptodira)، يكون الحوض حراً، متصلاً بالصدفة بواسطة أربطة فقط. أما في رتبة السلاحف ذات الصدفتين (Pleurodira)، فيكون الحوض ملتحماً ، متصلاً بوصلات عظمية، بالصدفة الظهرية والصدفة البطنية، مكوناً عمودين عظميين كبيرين في الجزء الخلفي من السلحفاة، يربطان جزئي الصدفة. ^{[ 138 ]}

كانت سلحفتان على متن رحلة زوند 5 السوفيتية حول القمر في سبتمبر 1968 ، مما جعلهما أول كائنين حيين من الأرض يسافران إلى جوار القمر. كما كانت السلاحف على متن رحلتي زوند 6 (1968) وزوند 7 (1969) حول القمر. ^{[ 167 ] [ 168 ]}

• 
  تمثال يعود للقرن الرابع الميلادي يصور تجسيد فيشنو على هيئة سلحفاة . غاروا، الهند
• 
  العالم يستريح على أربعة أفيال على ظهر سلحفاة العالم . تصوير غربي لـ "الأرض الهندوسية"، 1877
• 
  بيكسي تدعم مسلة الإمبراطور كانغشي ، بكين ، 1698
• 
  السلحفاة الوهمية في مغامرات أليس في بلاد العجائب للويس كارول عام 1865
• 
  ملصق لعرض مسرحية "السلحفاة" عام 1898 في مسرح مانهاتن، برودواي
• 
  خشخيشة ساق مصنوعة من صدفة سلحفاة كانت ترتديها راقصة شيروكي رئيسية، القرن العشرين

ظهرت السلاحف في ثقافات البشر حول العالم منذ العصور القديمة. ويُنظر إليها عمومًا بإيجابية على الرغم من أنها ليست "لطيفة" أو لافتة للنظر؛ وقد ساهم ارتباطها بالعصور القديمة والشيخوخة في صورتها المحببة. ^{[ 169 ]}

في الأساطير الهندوسية ، تحمل سلحفاة العالم ، المسماة كورما أو كاتشابا ، أربعة أفيال على ظهرها؛ تحمل هذه الأفيال بدورها وزن العالم بأسره على ظهورها. ^{[ 170 ] [ 171 ]} تُعد السلحفاة واحدة من عشرة تجسيدات للإله فيشنو . ^{[ 170 ]} سُميت وضعية اليوغا كورماسانا نسبةً إلى هذا التجسيد. ^{[ 172 ] [ 173 ]} توجد أسطورة سلحفاة العالم في ثقافات السكان الأصليين لأمريكا، بما في ذلك قبائل الألغونكيين والإيروكوا واللينابي . تروي هذه الأساطير رواياتٍ عديدة عن قصة خلق جزيرة السلحفاة . في إحدى الروايات ، يقوم فأر المسك بتكديس التراب على ظهر السلحفاة، مما يُنشئ قارة أمريكا الشمالية. وفي رواية إيروكية ، تسقط امرأة السماء الحامل من خلال ثقب في السماء بين جذور شجرة، حيث تلتقطها الطيور وتُنزلها بأمان على ظهر السلحفاة؛ فتنمو الأرض من حولها. السلحفاة هنا كائنٌ مُحبٌّ للخير، لكن العالم عبءٌ ثقيل، فتهزّ السلحفاة نفسها أحيانًا لتخفيف هذا العبء، مما يُسبب الزلازل. ^{[ 170 ] [ 174 ] [ 175 ]}

كانت السلحفاة رمزًا للإله إنكي في بلاد ما بين النهرين القديمة منذ الألفية الثالثة قبل الميلاد فصاعدًا. [176] تروي أسطورة يونانية قديمة أن السلحفاة وحدها رفضت دعوة الإلهين زيوس وهيرا ^{لحضور زفافهما ،} إذ فضّلت البقاء في منزلها . فأمرها زيوس بحمل منزلها معها إلى الأبد. ^{[ 177 ]} كما اخترع إله آخر، هيرميس ، قيثارة ذات سبعة أوتار مصنوعة من صدفة سلحفاة. ^{[ 178 ]} وفي ممارسة التنجيم بالصدف في الصين خلال عهد أسرة شانغ ، والتي يعود تاريخها إلى عام 1200 قبل الميلاد، كان يتم الحصول على التنبؤات عن طريق نقش الأسئلة على صدفات السلاحف باستخدام أقدم شكل معروف للأحرف الصينية ، ثم حرق الصدفة، وتفسير الشقوق الناتجة. لاحقًا، أصبحت السلحفاة إحدى الحيوانات الأربعة المقدسة في الكونفوشيوسية ، وفي عهد أسرة هان ، نُصبت المسلات فوق تماثيل السلاحف الحجرية، والتي رُبطت فيما بعد ببيكسي ، ابن ملك التنين ذي الصدفة السلحفائية. ^{[ 179 ]} وتبرز السلاحف البحرية بشكل ملحوظ في فنون السكان الأصليين الأستراليين . ^{[ 171 ]} استخدم جيش روما القديمة تشكيل " التستودو " (السلحفاة)، حيث كان الجنود يشكلون جدارًا من الدروع للحماية. ^{[ 166 ]}

في حكايات إيسوب ، تروي قصة " السلحفاة والأرنب " كيف يمكن للطرف الأبطأ أن يفوز في سباق غير متكافئ. ^{[ 180 ] [ 181 ]} وفي رواية "مغامرات أليس في بلاد العجائب" للويس كارول عام 1865، تظهر سلحفاة وهمية ، سُميت على اسم حساء يُحاكي الحساء الفاخر المصنوع من لحم السلحفاة الحقيقي. ^{[ 182 ] [ 183 ] ​​[ 184 ]} وفي عام 1896، كتب الكاتب المسرحي الفرنسي ليون غانديلو مسرحية كوميدية من ثلاثة فصول بعنوان " السلحفاة" (La Tortue )، والتي لاقت رواجًا كبيرًا في باريس ^{[ 185 ]} خلال عرضها في فرنسا، ثم عُرضت في مسرح مانهاتن ، برودواي، نيويورك، عام 1898 تحت اسم "السلحفاة" (The Turtle ). ^{[ 186 ]} ظهرت "السلحفاة الكونية" ورمز الجزيرة مجددًا في رواية غاري سنايدر " جزيرة السلحفاة" عام 1974 ، ثم في سلسلة " ديسك وورلد " لتيري براتشيت باسم "غريت أتوين"، بدءًا من رواية "لون السحر " عام 1983. يُفترض أنها من نوع "تشيليس غالاكتيكا" ، أي السلحفاة المجرة، مع أربعة أفيال على ظهرها لدعم عالم القرص. ^{[ 187 ]} تُعد السلحفاة العملاقة التي تنفث النار، والتي تُدعى غاميرا، نجمة سلسلة أفلام الوحوش اليابانية من نوع "كايجو" ، وقد صدرت منها اثنا عشر فيلمًا بين عامي 1965 و2006. ^{[ 188 ]} ظهرت السلاحف في القصص المصورة والرسوم المتحركة، مثل فيلم " سلاحف النينجا " عام 1984. ^{[ 189 ] [ 190 ]}

تُربى بعض السلاحف، وخاصةً الأنواع الصغيرة البرية والمائية، كحيوانات أليفة . ^{[ 191 ] [ 192 ]} ازداد الطلب على السلاحف الأليفة في خمسينيات القرن الماضي، وكانت الولايات المتحدة المورد الرئيسي، لا سيما سلاحف الماء ذات الأذنين الحمراوين التي تُربى في المزارع . وقد أدت شعبية الحيوانات الأليفة الغريبة إلى زيادة الاتجار غير المشروع بالحياة البرية . تُشكل الزواحف حوالي 21% من قيمة تجارة الحيوانات الحية، وتُعد السلاحف من بين أكثر الأنواع شيوعًا في التجارة. ^{[ 193 ]} يمكن أن تُسبب الرعاية السيئة للسلاحف التهاب الأنف المزمن (تورم الأنف)، ونمو المنقار بشكل مفرط، وفرط نشاط الغدة الدرقية (مما يُضعف هيكلها العظمي)، والإمساك ، ومشاكل تناسلية متنوعة، وإصابات من الكلاب. ^{[ 191 ]} في أوائل القرن العشرين، نظم الناس في الولايات المتحدة سباقات للسلاحف وقاموا بالمراهنة عليها . ^{[ 194 ]}

لا يزال لحم السلاحف البرية التي يتم اصطيادها يُؤكل في الثقافات الآسيوية، ^{[ 195 ]} بينما كان حساء السلاحف طبقًا شائعًا في المطبخ الإنجليزي . ^{[ 196 ]} وقد حظي حساء سلحفاة غوفر بشعبية لدى بعض الجماعات في فلوريدا. ^{[ 197 ]} أدت الخصائص المزعومة لبيض السلاحف كمنشط جنسي أو لأغراض طبية إلى ازدهار تجارتها في جنوب شرق آسيا. ^{[ 171 ]} تُستخدم دروع السلاحف الصلبة ودروع السلاحف الرخوة على نطاق واسع في الطب الصيني التقليدي ؛ حيث استوردت تايوان ما يقرب من 200 طن متري من الدروع الصلبة من جيرانها سنويًا من عام 1999 إلى عام 2008. ^{[ 198 ]} ومن المستحضرات الطبية الشائعة المصنوعة من الأعشاب ودروع السلاحف جيلي غويلينغاو . ^{[ 199 ]} وقد استُخدمت مادة صدفة السلحفاة ، وخاصة سلحفاة منقار الصقر، لقرون في صناعة المجوهرات والأدوات والحلي في جميع أنحاء غرب المحيط الهادئ. ^{[ 171 ]} ونتيجة لذلك، تم اصطياد سلاحف منقار الصقر من أجل أصدافها. ^{[ 200 ]} تم حظر تجارة أصداف السلاحف دوليًا في عام 1977 بموجب اتفاقية سايتس. ^{[ 201 ] استخدمت} بعض الثقافات أصداف السلاحف لصنع الموسيقى: فقد صنعها الشامان الأمريكيون الأصليون على شكل خشخيشات احتفالية، بينما صنع الأزتيك والمايا والميكستيك طبول الأيوتل . [ ^{202 ]}

• 
  صيد السلاحف في أستراليا، 1875
• 
  بيع السلاحف كغذاء في كندا، 2007
• 
  دروع السلحفاة للطب الصيني التقليدي
• 
  مشط مصنوع من صدفة السلحفاة؛ كانت هذه المادة باهظة الثمن وذات طابع زخرفي، وتستخدم على نطاق واسع في صناعة الأشياء الصغيرة. ^{[ 203 ]}
• 
  سلحفاة حمراء الأذنين أليفة تستمتع بأشعة الشمس على منصة عائمة تحت مصباح شمسي
• 
  إشعار في بلوفيلدز ، نيكاراغوا عام 2023 يشير إلى حظر صيد السلاحف واستهلاكها