تطور جناح الخفاش

طوّرت رتبة الخفافيش ، التي تضم جميع أنواع الخفافيش، تكيفًا فريدًا بين الثدييات يتمثل في الطيران . أجنحة الخفافيش هي أطراف أمامية مُعدّلة من رباعيات الأرجل . ولأن الخفافيش من الثدييات ، فإن الهياكل العظمية في أجنحتها متماثلة شكليًا مع المكونات الهيكلية الموجودة في الأطراف الأمامية لرباعيات الأرجل الأخرى. ومن خلال التطور التكيفي، خضعت هذه الهياكل في الخفافيش للعديد من التغيرات الشكلية، مثل الأصابع المكففة، واستطالة الطرف الأمامي، وانخفاض سُمك العظام. ^{[ 1 ]} وقد أُجريت مؤخرًا دراسات مقارنة لتطور الأطراف الأمامية للفئران والخفافيش لفهم الأساس الجيني للتطور الشكلي. ونتيجة لذلك، يُعد جناح الخفاش نموذجًا قيّمًا لدراسة تطور تنوع أطراف الفقاريات.

يتضمن نمو أطراف رباعيات الأرجل العديد من جزيئات الإشارة مثل FGF و BMP و SHH و WNT . يُعدّ النتوء الأديمي الظاهر القمي بنيةً تقع في أقصى طرف الطرف، ويُصبح مركزًا رئيسيًا للإشارة في نمو الطرف. ^{[ 2 ]} ومن المثير للدهشة أن العديد من مسارات الإشارة نفسها المعروفة بدورها في نمو أطراف رباعيات الأرجل وُجد أنها تلعب دورًا في نمو الأطراف الأمامية للخفافيش، ولكن توقيت وشدة التعبير الجيني المكاني لبعض الجينات المتماثلة قد تغيّرت. ولأن الفئران من الثدييات أيضًا، فمن الملائم مقارنة مورفولوجيا ونمو الأطراف الأمامية بين الفئران والخفافيش؛ إذ قد تُسهم هذه المقارنات في توضيح الأساس الجيني لنمو أجنحة الخفافيش التكيفي.

على الرغم من أن العديد من الآليات الجزيئية المشاركة في نمو الأطراف محفوظة بين الفأر والخفاش، إلا أن هناك عددًا من الاختلافات، لا سيما في أنماط التعبير الجيني. ومن المثير للدهشة أن المناطق المشفرة للعديد من هذه الجينات، ذات نطاقات التعبير المختلفة، محفوظة بشكل كبير بين الفأر والخفاش. لذا، يُرجح أن يكون هذا التحول المورفولوجي الكبير ناتجًا عن تغيرات تنظيمية في نفس الجين . ويمكن للباحثين دراسة الأساس الجيني لنمو أجنحة الخفافيش باستخدام التهجين الموضعي المقارن لفحص نطاقات التعبير الجيني، وباستخدام علم الأجنة التجريبي في الفئران والخفافيش.

يُتيح تكوين غشاء جناح الخفاش ( الغشاء الجناحي ) مساحة سطح أكبر للجناح، وهي ضرورية للطيران. في جميع الفقاريات، يبدأ تكوين الأطراف بوجود نسيج بين الأصابع، ثم يحدث موت الخلايا المبرمج لفصلها. من المرجح أن تكون إشارات بروتين BMP مسؤولة عن موت الخلايا المبرمج بين الأصابع، حيث تُعبَّر هذه الإشارات في النسيج بين الأصابع، وسيؤدي حجب إشارات BMP إلى منع موت الخلايا المبرمج بين الأصابع . ^{[ 3 ]} مع ذلك، في الخفافيش، لا تزال جينات BMP تُعبَّر في النسيج بين الأصابع، ومع ذلك يُكبح موت الخلايا المبرمج بين الأصابع. وقد ارتبطت إشارات FGF بحجب موت الخلايا. ^{[ 4 ]} يُعبَّر عن Fgf8 في النسيج بين أصابع الخفافيش خلال فترة حدوث موت الخلايا المبرمج، وهو ما لا يحدث في الفئران. بالتالي، قد تلعب عوامل نمو الخلايا الليفية (FGFs) دورًا في حجب تأثيرات BMPs المُسببة لموت الخلايا المبرمج في النسيج بين أصابع جناح الخفاش. أخيرًا، يؤدي تطبيق BMPs ومضادات FGF خارج موضعها الطبيعي على أجنحة الخفافيش النامية إلى موت الخلايا المبرمج في الغشاء الجناحي. ^{[ 5 ]}

يتمثل أحد الاختلافات الرئيسية في أطراف الخفافيش الأمامية في استطالة هيكلها العظمي. هذه الاستطالة ضرورية لدعم غشاء الجناح. وقد كشفت دراسات التهجين الموضعي المقارنة أن نطاق التعبير عن جين fgf8 في قمة الأديم الظاهر للأطراف الأمامية للخفافيش متوسع مقارنةً بنظيره في الفئران، مما يشير إلى أن توسع التعبير عن fgf8 قد يُسهم في كبر حجم الأطراف الأمامية للخفافيش. ونظرًا لحفظ نظائر fgf8 في الفئران والخفافيش، فمن المرجح وجود تغيير تنظيمي فيه . ^{[ 6 ]} في الفئران، يُعرف جين prx1 بتنظيم نمو الأطراف ، وهو يُشفّر عامل نسخ. ^{[ 7 ]} تختلف أنماط التعبير عن prx1 في الخفافيش عن الفئران في أن نطاق التعبير عن prx1 متوسع، كما أنه مُنظّم بشكل تصاعدي. وقد وجد الباحثون أن المنطقة المشفرة لـ prx1 في الخفافيش تكاد تكون مطابقة لتلك الموجودة في الفئران، لكنهم اكتشفوا مُحسِّنًا خاصًا بـ prx1 في الخفافيش . ^{[ ٨ ]} عند استبدال مُحسِّن prx1 الخاص بالخفافيش بالمُحسِّن الداخلي الموجود في الفئران، لوحظ ازدياد طفيف في طول الأطراف الأمامية لهذه الفئران المُعدَّلة وراثيًا. وقد أثبتت الدراسات المقارنة أن أصابع الخفافيش تشهد معدل تكاثر أسرع للخلايا الغضروفية . ^{[ ٩ ]} بالإضافة إلى موت الخلايا المبرمج بين الأصابع، فقد ثبت أن بروتينات BMP تؤثر على تكاثر الخلايا الغضروفية وطول الأصابع في الفئران. ^{[ ١٠ ]} يُظهر بروتين Bmp-2 زيادة في التعبير في أصابع الخفافيش مقارنةً بالفئران، مما يشير إلى حدوث تغيير في مسار BMP أدى إلى زيادة طول أصابع الخفافيش. ^{[ ٩ ]}

يُعدّ اختلاف كثافة الهيكل العظمي للأطراف الأمامية للخفافيش أحد أبرز الاختلافات فيها. إذ تُختزل عظام هذه الأطراف لتحقيق وزن خفيف ضروري للطيران. وعلى وجه الخصوص، يقلّ عرض عظم الزند ويلتحم بعظم الكعبرة، وهو أحد عناصر الزيجوبود الأخرى. ^{[ 1 ]} ومن المسارات الجزيئية المحتملة التي تُسهم في تقليل سُمك الهيكل العظمي للأطراف الأمامية للخفافيش، الاختلافات في التعبير عن جين SHH . فالفئران التي تحمل طفرات حذف جين shh تفقد بنية عظم الزند لديها. ^{[ 11 ]} ويُعدّ جين Hox-d13 ، وهو أحد جينات عائلة Hox ، مرشحًا آخرًا جيدًا لتقليل عظام الخفافيش . وقد أظهرت دراسات التهجين الموضعي أن نطاق التعبير عن جين Hoxd13 في أطراف الخفافيش قد انزاح للخلف مقارنةً بالفأر. ^{[ 12 ]} وقد يُفسّر هذا الاختلاف الملحوظ في نمط التعبير عن جين Hoxd13 أيضًا صغر حجم وكثافة عظم الزند في الخفافيش. بشكل عام، تشير هذه الدراسات إلى أن التغيرات الجزيئية المسؤولة عن تطور الأجنحة في الخفافيش تعود إلى تغيرات تنظيمية جينية.

• تطور الثدييات