المضيف (علم الأحياء)

في علم الأحياء والطب ، المضيف هو كائن حي أكبر يؤوي كائنًا حيًا أصغر ؛ ^[1] سواء كان طفيليًا أو متكافلًا أو ضيفًا متعايشًا ( متعايش ). عادةً ما يتم توفير الغذاء والمأوى للضيف. تشمل الأمثلة الحيوانات التي تستضيف الديدان الطفيلية (مثل الديدان الخيطية )، أو الخلايا التي تؤوي الفيروسات المسببة للأمراض (المسببة للأمراض) ، أو نبات الفاصوليا الذي يستضيف بكتيريا تثبيت النيتروجين التكافلية (المفيدة) . وبشكل أكثر تحديدًا في علم النبات ، يوفر نبات المضيف موارد غذائية للحيوانات المفترسة الصغيرة، والتي لها علاقة مستقرة تطوريًا مع مضيفيها على غرار التطفل الخارجي . نطاق المضيف هو مجموعة المضيفين التي يمكن للكائن الحي استخدامها كشريك.

يشمل التكافل مجموعة واسعة من العلاقات المحتملة بين الكائنات الحية، والتي تختلف في ديمومتها وتأثيراتها على الطرفين. إذا كان أحد الشريكين في الارتباط أكبر بكثير من الآخر، يُعرف عمومًا باسم المضيف. ^[1] في التطفل ، يستفيد الطفيلي على حساب المضيف. ^[2] في التكافل ، يعيش الاثنان معًا دون إيذاء بعضهما البعض، ^[3] بينما في التكافل ، يستفيد كلا الطرفين. ^[4]

لا تكون معظم الطفيليات طفيلية إلا لجزء من دورة حياتها. وبمقارنة الطفيليات بأقرب أقاربها الأحرار، فقد تبين أن الطفيلية تطورت في 233 مناسبة منفصلة على الأقل. تعيش بعض الكائنات الحية في ارتباط وثيق مع مضيف ولا تصبح طفيلية إلا عندما تتدهور الظروف البيئية. ^[5]

قد يكون للطفيلي علاقة طويلة الأمد مع مضيفه، كما هو الحال مع جميع الطفيليات الداخلية. يبحث الضيف عن المضيف ويحصل على الطعام أو خدمة أخرى منه، لكنه لا يقتله عادةً. ^[6] على النقيض من ذلك، يقضي الطفيلي جزءًا كبيرًا من حياته داخل أو على مضيف واحد، مما يتسبب في النهاية في وفاة المضيف، مع اقتراب بعض الاستراتيجيات المشاركة من الافتراس . بشكل عام، يظل المضيف على قيد الحياة حتى ينمو الطفيلي بالكامل ويكون جاهزًا للانتقال إلى مرحلة حياته التالية. ^[7] قد تكون علاقة الضيف بمضيفه متقطعة أو مؤقتة، وربما مرتبطة بمضيفين متعددين، مما يجعل العلاقة تعادل أكل الأعشاب لحيوان بري. هناك احتمال آخر وهو أن علاقة المضيف بالضيف قد لا يكون لها اتصال جسدي دائم، كما هو الحال في طفيلية الحضنة لدى الوقواق . ^[6]

تتبع الطفيليات مجموعة واسعة من الاستراتيجيات التطورية، وتضع مضيفيها في نطاق واسع من العلاقات. ^[2] تتضمن الطفيلية التطور المشترك بين المضيف والطفيلي ، بما في ذلك الحفاظ على تعدد أشكال الجينات في المضيف، حيث يوجد مقايضة بين ميزة مقاومة الطفيلي والتكلفة مثل المرض الذي يسببه الجين. ^[8]

• المضيف النهائي أو الأساسي – هو الكائن الحي الذي يصل فيه الطفيلي إلى مرحلة البلوغ ويتكاثر جنسيًا، إذا أمكن. هذا هو المضيف النهائي.
• المضيف الثانوي أو الوسيط – هو الكائن الحي الذي يأوي الطفيلي غير الناضج جنسياً والذي يتطلبه الطفيلي للخضوع للتطور وإكمال دورة حياته. وهو يعمل غالبًا كناقل للطفيلي للوصول إلى مضيفه النهائي. على سبيل المثال، تستخدم Dirofilaria immitis ، دودة القلب لدى الكلاب، البعوض كمضيف وسيط لها حتى تنضج إلى مرحلة اليرقات المعدية _L3 .

ليس من السهل دائمًا أو حتى من الممكن تحديد المضيف النهائي والثانوي. لا يتم فهم دورات حياة العديد من الطفيليات جيدًا، وقد يتم في البداية تصنيف الكائن الحي الأكثر أهمية ذاتيًا أو اقتصاديًا بشكل غير صحيح على أنه أولي. قد يستمر وضع العلامات الخاطئة حتى بعد معرفة الخطأ. على سبيل المثال، يُقال أحيانًا أن سمك السلمون المرقط والسلمون "مضيفان أساسيان" لمرض الدوامة السلمونية ، على الرغم من أن الطفيلي المخاطي يتكاثر جنسيًا داخل دودة الحمأة . ^[9] وحيث يأوي المضيف مراحل الطفيلي المختلفة في مواقع مختلفة داخل جسمه، يكون المضيف متوسطًا ونهائيًا: على سبيل المثال داء الشعريات ، وهو مرض تسببه الديدان الأسطوانية ، حيث يمتلك المضيف صغارًا غير ناضجة في عضلاته وبالغين قابلين للتكاثر في جهازه الهضمي. ^[10]

• المضيف الناقل أو المضيف غير الناضج جنسياً – كائن حي يؤوي الطفيلي غير الناضج جنسياً ولكنه ليس ضرورياً لتقدم دورة نمو الطفيلي. تعمل المضيفات غير الناضجة كـ "مكبات" للمراحل غير الناضجة من الطفيلي حيث يمكن أن تتراكم بأعداد كبيرة. الديدان المثقوبة Alaria americana هي مثال على ذلك: توجد المراحل المتوسطة من هذا الطفيلي في اليرقات ، والتي نادراً ما يأكلها العائل الكلبي النهائي. غالبًا ما يتم افتراس اليرقات (أو الضفادع، بعد التحول) من قبل الثعابين ، والتي تعمل بعد ذلك كمضيفين غير ناضجين: لا تخضع اليرقات المتوسطة لمزيد من التطور هناك، ولكنها قد تتراكم وتصيب العائل النهائي بمجرد أن يستهلك الثعبان الثعبان. ^[11] الخيطية Skrjabingylus nasicola هي مثال آخر، حيث تكون البزاقات بمثابة العائل الوسيط، والزبابات والقوارض بمثابة العائل الوسيط، وحيوانات ابن عرس باعتبارها العائل النهائي. ^[12]
• طريق مسدود، عرضي، أو مضيف عرضي– كائن حي لا يسمح عمومًا بالانتقال إلى المضيف النهائي، وبالتالي يمنع الطفيلي من إكمال نموه. على سبيل المثال، البشر والخيول هم مضيفون مسدودون لفيروس غرب النيل ، الذي تكون دورة حياته عادةً بين بعوض الكوليسين والطيور. ^[13] يمكن أن يصاب البشر والخيول بالعدوى، لكن مستوى الفيروس في دمائهم لا يصبح مرتفعًا بما يكفي لنقل العدوى إلى البعوض الذي يعضهم. ^[13]
• المضيف الخزاني – هو الكائن الحي الذي يحمل مسببات الأمراض ولكنه لا يعاني من أي آثار ضارة. ومع ذلك، فهو بمثابة مصدر عدوى لأنواع أخرى عرضة للإصابة، مع وجود آثار مهمة على مكافحة الأمراض . قد يصاب الفرد المضيف الخزاني بالعدوى عدة مرات. ^[14]

الافتراس الدقيق هو استراتيجية مستقرة تطوريًا ضمن التطفل، حيث يعيش مفترس صغير طفيليًا على نبات مضيف أكبر بكثير، ويأكل أجزاء منه. ^[2]

يُعرف نطاق النباتات التي تتغذى عليها الحشرات العاشبة باسم نطاق العوائل الخاص بها. يمكن أن يكون هذا واسعًا أو ضيقًا، لكنه لا يشمل أبدًا جميع النباتات. عدد قليل من الحشرات أحادية التغذية ، تتغذى على نبات واحد. يرقة دودة القز هي واحدة من هذه الحشرات، حيث تكون أوراق التوت هي الغذاء الوحيد الذي تستهلكه. في كثير من الأحيان، تكون الحشرة ذات نطاق العوائل المحدود قليلة التغذية، حيث تقتصر على عدد قليل من الأنواع وثيقة الصلة، وعادةً ما تكون في نفس عائلة النباتات. ^[15] تعد العثة الماسية مثالاً على ذلك، حيث تتغذى حصريًا على الكرنب ، ^[16] وتتغذى يرقة عثة درنات البطاطس على البطاطس والطماطم والتبغ، وكلها أعضاء في نفس عائلة النباتات، الباذنجانية . ^[17] تُعرف الحشرات العاشبة ذات نطاق العوائل الواسع في عائلات نباتية مختلفة بأنها متعددة التغذية . ومن الأمثلة على ^ذلك عثة القاقم الصفراء التي تتغذى يرقاتها على شجر الألدر والنعناع والموز والبلوط والراوند والكشمش والتوت الأسود والرصيف والقراص والهونيسكل . [ 18 ]

غالبًا ما تنتج النباتات نواتج أيضية ثانوية سامة أو غير مستساغة لردع الحيوانات العاشبة عن التغذية عليها. طورت الحشرات أحادية التغذية تكيفات محددة للتغلب على تلك الموجودة في عوائلها المتخصصة، مما يمنحها ميزة على الأنواع متعددة التغذية. ومع ذلك، فإن هذا يعرضها لخطر أكبر للانقراض إذا عانت عوائلها المختارة من انتكاسات. تتمكن الأنواع أحادية التغذية من التغذية على أوراق الشجر الصغيرة الرقيقة ذات التركيزات العالية من المواد الكيميائية الضارة التي لا تستطيع الأنواع متعددة التغذية عليها، حيث تضطر إلى الاكتفاء بالأوراق الأكبر سنًا. هناك مقايضة بين جودة النسل وكميته؛ حيث يزيد المتخصص من فرص ازدهار صغاره من خلال الاهتمام الكبير باختيار المضيف، بينما ينتج المتخصص عددًا أكبر من البيض في ظروف دون المستوى الأمثل. ^[19]

تنتقل بعض الحشرات المفترسة الصغيرة بانتظام من مضيف إلى آخر. تقضي حشرة المن الشائكة فصل الشتاء على مضيفها الأساسي، شجرة الزعرور ، وتهاجر خلال الصيف إلى مضيفها الثانوي، وهو نبات من عائلة الجزر . ^[20]

نطاق المضيف هو مجموعة المضيفين التي يمكن للطفيلي استخدامها كشريك. وفي حالة الطفيليات البشرية، يؤثر نطاق المضيف على علم الأوبئة للطفيلية أو المرض.

على سبيل المثال، قد ينتج عن إصابة الخنازير بالفيروس من عدة مضيفين مختلفين (مثل البشر والطيور) إنتاج تحولات مستضدية في فيروس الأنفلونزا أ . يوفر هذا العدوى المشتركة فرصة لخلط الجينات الفيروسية بين السلالات الموجودة، وبالتالي إنتاج سلالة فيروسية جديدة. قد لا يكون لقاح الأنفلونزا المنتج ضد سلالة فيروسية موجودة فعالاً ضد هذه السلالة الجديدة، الأمر الذي يتطلب بعد ذلك إعداد لقاح جديد للأنفلونزا لحماية السكان البشر. ^[21]

بعض المضيفين يشاركون في تفاعلات تكافلية كاملة مع اعتماد كل من الكائنات الحية بشكل كامل على الآخر. على سبيل المثال، النمل الأبيض هو مضيف للكائنات الأولية التي تعيش في أمعائه والتي تهضم السليلوز ، ^[22] ونباتات الأمعاء البشرية ضرورية للهضم الفعال . ^[23] العديد من الشعاب المرجانية وغيرها من اللافقاريات البحرية تؤوي زوزانتلي ، الطحالب وحيدة الخلية، في أنسجتها. يوفر المضيف بيئة محمية في وضع جيد الإضاءة للطحالب، بينما يستفيد من العناصر الغذائية التي تنتجها عملية التمثيل الضوئي والتي تكمل نظامه الغذائي. ^[24] Lamellibrachia luymesi ، دودة أنبوبية عملاقة في أعماق البحار، لها ارتباط تكافلي إلزامي مع المتعايشين البكتيريين الداخليين المؤكسد للكبريتيد. تستخرج الدودة الأنبوبية المواد الكيميائية التي تحتاجها البكتيريا من الرواسب، وتزود البكتيريا الدودة الأنبوبية، التي ليس لها فم، بالعناصر الغذائية. ^[25] يضع بعض السرطانات الناسكة قطعًا من الإسفنج على القشرة التي تعيش فيها. تنمو هذه القشريات فوق قشرة الرخويات وتذيبها في النهاية؛ وقد لا يحتاج السرطان إلى استبدال مسكنه مرة أخرى، وهو متخفي جيدًا بسبب النمو الزائد للإسفنج. ^[26]

تعتبر الفطريات الجذرية من العلاقات المهمة التي تربط الفطريات بجذور النباتات المضيفة الوعائية. حيث تتلقى الفطريات الكربوهيدرات، وهي نتاج عملية التمثيل الضوئي، بينما تتلقى النباتات الفوسفات والمركبات النيتروجينية التي تكتسبها الفطريات من التربة. وقد ثبت أن أكثر من 95% من عائلات النباتات ترتبط بالفطريات الجذرية. ^[27] وهناك علاقة أخرى مماثلة بين النباتات البقولية وبعض البكتيريا المثبتة للنيتروجين والتي تسمى الريزوبيا والتي تشكل عقيدات على جذور النبات. حيث يزود العائل البكتيريا بالطاقة اللازمة لتثبيت النيتروجين وتوفر البكتيريا الكثير من النيتروجين الذي يحتاجه العائل. وتستطيع المحاصيل مثل الفول والبازلاء والحمص والبرسيم تثبيت النيتروجين بهذه الطريقة، ^[28] ويؤدي خلط البرسيم بالأعشاب إلى زيادة إنتاج المراعي. ^[29]

يتجاوز الناقل العصبي تيرامين الذي تنتجه بكتيريا Providencia المتعايشة ، والتي تستعمر أمعاء الدودة الخيطية Caenorhabditis elegans ، متطلبات مضيفها لتخليق تيرامين. ومن المحتمل بعد ذلك أن يتم تحويل هذا المنتج إلى أوكتوبامين بواسطة إنزيم تيرامين بيتا هيدروكسيلاز المضيف ويتلاعب بقرار حسي لدى المضيف. ^[30]

تشارك مضيفات العديد من الأنواع في عملية التعايش التنقية ، سواء في البحر أو على الأرض، باستخدام حيوانات أصغر حجمًا لتنظيفها من الطفيليات. تشمل المنظفات الأسماك والروبيان والطيور؛ تشمل المضيفات أو العملاء مجموعة أوسع بكثير من الأسماك والزواحف البحرية بما في ذلك السلاحف والإغوانا والأخطبوط والحيتان والثدييات الأرضية. ^[4] يبدو أن المضيف يستفيد من التفاعل، لكن علماء الأحياء اختلفوا حول ما إذا كانت هذه علاقة تكافلية حقيقية أو شيء أقرب إلى التطفل من قبل المنظف. ^{[31] [32]}

يمكن لأسماك الريمورا (وتسمى أيضًا سمكة المصاصة) السباحة بحرية ولكنها طورت ممصات تمكنها من الالتصاق بالأسطح الملساء، والحصول على رحلة مجانية ( التنقل )، وتقضي معظم حياتها متشبثةً بحيوان مضيف مثل الحوت أو السلحفاة أو القرش. ^[3] ومع ذلك، قد تكون العلاقة متبادلة، حيث تستهلك أسماك الريمورا، على الرغم من أنها لا تعتبر عمومًا أسماكًا منظفة ، غالبًا ما تستهلك القشريات الطفيلية : على سبيل المثال، توجد هذه في محتويات معدة 70٪ من أسماك الريمورا الشائعة . ^[33] تلتصق العديد من الرخويات وبلح البحر والديدان متعددة الأشعار بدرع سرطان حدوة الحصان الأطلسي ؛ بالنسبة للبعض، يعد هذا ترتيبًا مناسبًا، ولكن بالنسبة للآخرين فهو شكل إلزامي من أشكال التعايش ولا يعيشون في أي مكان آخر. ^[22]

كان أول مضيف تم ملاحظته في العصور القديمة هو الإنسان: تم تسجيل الطفيليات البشرية مثل دودة الخطاف من مصر القديمة منذ عام 3000 قبل الميلاد فصاعدًا، بينما في اليونان القديمة ، يصف كتاب أبقراط دودة المثانة البشرية . ^[34] سجل الطبيب الفارسي في العصور الوسطى ابن سينا ​​الطفيليات البشرية والحيوانية بما في ذلك الديدان الأسطوانية والديدان الخيطية ودودة غينيا والديدان الشريطية. ^[34] في العصور الحديثة المبكرة ، سجل فرانشيسكو ريدي الطفيليات الحيوانية، بينما لاحظ عالم المجهر أنطوني فان ليوينهوك ووضح الجيارديا لامبليا الأولية من "برازه الرخو". ^[34]

تم التعرف على مضيفات التكافل التكافلي مؤخرًا، عندما وصف ألبرت برنهارد فرانك في عام 1877 العلاقة التكافلية بين الفطريات والطحالب في الأشنات . ^[35]

• قاعدة بيانات تفاعلات الممرض مع المضيف ( PHI )
• الأنواع العامة والمتخصصة
• بروتين الخلية المضيفة