عائلة الدبابير الطفيلية (Ichneumonidae)

تُعرف عائلة الدبابير الطفيلية (Ichneumonidae)، أو دبابير داروين، باسم دبابير إكنومون ، أو دبابير إكنومونيد ، أو دبابير إكنومونيد ، وهي عائلة من الدبابير الطفيلية التابعة لرتبة غشائيات الأجنحة (Hymenoptera) . وتُعدّ هذه العائلة من أكثر المجموعات تنوعًا ضمن رتبة غشائيات الأجنحة، حيث تم وصف ما يقرب من 25000 نوع منها حتى عام 2016.^{[ ٢ ]} مع ذلك ، يُرجّح أن هذا لا يُمثّل سوى أقل من ربع تنوّعها الحقيقي، نظرًا لنقص التقديرات الموثوقة، فضلًا عن نقص الكثير من المعلومات الأساسية حول بيئتها وتوزيعها وتطورها . ^{[ ١ ]} يُقدّر أن عدد أنواع هذه الفصيلة يفوق عدد أنواع الطيور والثدييات مجتمعة. ^{[ ٣ ]} تهاجم دبابير الإكنومونيد، باستثناءات قليلة جدًا، المراحل غير البالغة من الحشرات والعناكب كاملة التحوّل ، مما يؤدي في النهاية إلى قتل عوائلها. ^{[ ٤ ]} تلعب هذه الدبابير دورًا هامًا في تنظيم أعداد الحشرات، سواء في النظم الطبيعية أو شبه الطبيعية، مما يجعلها عوامل واعدة للمكافحة البيولوجية . ^{[ ٥ ]}

كان توزيع الدبابير الطفيلية يُعتبر تقليديًا استثناءً للتدرج العرضي الشائع في تنوع الأنواع ، حيث كان يُعتقد أن هذه العائلة هي الأكثر ثراءً بالأنواع في المنطقة المعتدلة بدلاً من المناطق الاستوائية، ولكن تم اكتشاف العديد من الأنواع الاستوائية الجديدة الآن.

تُعرف الحشرات التابعة لفصيلة الدبابير الطفيلية (Ichneumonidae) باسم دبابير الطفيليات أو الدبابير الطفيلية . مع ذلك، قد يُشير مصطلح " دبابير الطفيليات" تحديدًا إلى جنس الطفيليات (Ichneumon) ضمن هذه الفصيلة، مما قد يُسبب التباسًا. وقد اقترح فريق من المتخصصين في الدبابير الطفيلية تسمية "دبابير داروين" كاسم عام أفضل لهذه الفصيلة. ^{[ 5 ]} ومن المصطلحات الأقل دقة "ذباب الطفيليات " (فهي لا ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالذباب الحقيقي ) و "دبابير العقرب" نظرًا لطول بطنها الشديد وانحناءه ( العقارب من العنكبيات ، وليست من الحشرات).

يُشتق الاسم من الكلمة اللاتينية "ichneumon"، من اليونانية القديمة ἰχνεύμων (ikhneúmōn، وتعني "المتتبع")، من ἴχνος (íkhnos، وتعني "الأثر، الخطوة"). ظهر الاسم لأول مرة في كتاب أرسطو " تاريخ الحيوانات "، حوالي عام 343 قبل الميلاد. لاحظ أرسطو أن دبور الإيكنومون هو دبور أصغر من الدبابير العادية، يفترس العناكب، ويحمل فريسته إلى جحر يضع فيه يرقاته، ثم يغلق الجحر بالطين. ^{[ 6 ]} مع ذلك، فإن وصف أرسطو لدبابير الطين أدق من وصفه لدبابير الإيكنومون الحقيقية، التي لا تبني أعشاشًا طينية.

تتشابه الدبابير الطفيلية البالغة ظاهريًا مع أنواع الدبابير الأخرى . فهي تمتلك خصرًا نحيلًا، وزوجين من الأجنحة، وزوجًا من العيون المركبة الكبيرة على جانبي الرأس، وثلاث عيون بسيطة أعلى الرأس. ويتفاوت حجمها بشكل كبير من بضعة ملليمترات إلى سبعة سنتيمترات أو أكثر.

تمتلك الدبابير الطفيلية (الإكنومونيدات) عددًا أكبر من حلقات قرون الاستشعار مقارنةً بالدبابير الإكليلية النموذجية ( Aculeata : Vespoidea و Apoidea ): إذ تمتلك الإكنومونيدات عادةً 16 حلقة أو أكثر، بينما تمتلك معظم الدبابير الأخرى 13 حلقة أو أقل. وعلى عكس الدبابير الإكليلية، التي تمتلك آلة وضع بيض مُعدّلة لاصطياد الفرائس والدفاع عن نفسها، ولا تضع بيضها عبر الإبرة ، فإن إناث الإكنومونيدات تمتلك آلة وضع بيض غير مُعدّلة تستخدمها لوضع البيض داخل أو على عائلها. وعادةً ما تحقن الإكنومونيدات السم مع البيضة، ولكن الأنواع الأكبر حجمًا فقط (بعضها من جنسي Netelia و Ophion ) ذات آلات وضع البيض القصيرة نسبيًا هي التي تستخدم آلة وضع البيض للدفاع. ولا يمتلك الذكور في أي من السلالتين إبرًا أو آلات وضع بيض.

• 
  الرأس ( Ichneumon xanthorius ). قرون استشعار ذات أجزاء عديدة
• 
  أنثى دبور Xanthopimpla punctata . آلة وضع البيض أطول وأكثر نحافة من إبر الدبابير ذات الإبرة.
• 
  ليسونوتا إس بي، أنثى أوكسفوردشاير

تتميز الدبابير الطفيلية (Ichneumonidae) عن فصيلتها الشقيقة (Braconidae) بشكل أساسي بناءً على تعرق الأجنحة. يحتوي الجناح الأمامي لـ 95% من الدبابير الطفيلية على العرق 2m-cu (وفقًا لنظام كومستوك-نيدهام )، وهو غائب في الدبابير الطفيلية. أما العرق 1rs-m في الجناح الأمامي فهو غائب في جميع الدبابير الطفيلية، ولكنه موجود في 85% من الدبابير الطفيلية. في الجناح الخلفي للدبابير الطفيلية، يتصل العرق rs-m بالعرق Rs في قمة (أو نادرًا مقابل) نقطة التقاء العرقين Rs وR1. في الدبابير الطفيلية، يتصل العرق rs-m بقاعدة هذه النقطة. كما تختلف هذه الأنواع في بنية البطن (tastama): إذ يمتلك حوالي 90% من الدبابير الطفيلية درزًا مرنًا بين الحلقتين الظهريتين 2 و3، بينما تكون هاتان الحلقتان ملتحمتين في الدبابير الطفيلية (مع أن الدرز يكون مرنًا بشكل ثانوي في فصيلة Aphidiinae ). ^{[ 7 ]}

توجد الدبابير الطفيلية في جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية. وهي تسكن جميع الموائل الأرضية تقريبًا، أينما وجدت عوائل مناسبة من اللافقاريات.

لا يزال توزيع تنوع أنواع الدبابير الطفيلية موضع نقاش مستمر. فبعد أن كان يُعتقد لفترة طويلة أنها نادرة في المناطق الاستوائية، وأنها في أوج تنوعها في المناطق المعتدلة، أصبحت هذه الفصيلة مثالًا كلاسيكيًا في الكتب الدراسية على تدرج التنوع العرضي "الاستثنائي" . ^{[ 8 ]} ومؤخرًا، تم التشكيك في هذا الاعتقاد، بعد اكتشاف العديد من الأنواع الاستوائية الجديدة. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

تضع أنواع قليلة جدًا من الدبابير الطفيلية بيضها في التربة، بينما تحقن الغالبية العظمى منها بيضها إما مباشرة في جسم العائل أو على سطحه، وقد يتطلب ذلك اختراق الركيزة المحيطة بالعائل، كما هو الحال في يرقات العوائل التي تحفر الخشب والتي تعيش في أعماق جذوع الأشجار، مما يستلزم من الدبابير الطفيلية حفر آلة وضع البيض عبر عدة سنتيمترات من الخشب الصلب (مثل أنواع ميغاريسا ). بعد الفقس، تلتهم يرقة الدبابير الطفيلية عائلها الحي. أكثر العوائل شيوعًا هي يرقات أو عذارى حرشفيات الأجنحة ، وخنافس الأجنحة، وغشائيات الأجنحة . كما تتطفل بعض الأنواع من فصيلة بيمبلين الفرعية على العناكب. وتضع الطفيليات الثانوية، مثل ميزوكورين، بيضها داخل يرقات أنواع أخرى من الدبابير الطفيلية. تُعد عوائل بعض الأنواع آفات زراعية، ولذلك تُعتبر الدبابير الطفيلية ذات قيمة في بعض الأحيان للمكافحة البيولوجية للآفات ، لكن عوائل معظم الأنواع غير معروفة. تمت مراجعة معلومات المضيف وتلخيصها من قبل باحثين مختلفين، على سبيل المثال أوبيرت، ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} بيركنز . ^{[ 15 ] [ 16 ]} وتاونز . ^{[ 17 ]}

تستخدم الدبابير الطفيلية استراتيجيتين: استراتيجية اليرقة المتطفلة (idobiont) واستراتيجية اليرقة المتطفلة (koinobiont). تعمل اليرقة المتطفلة على شلّ عائلها ومنعه من الحركة أو النمو. أما اليرقة المتطفلة فتسمح لعائلها بالاستمرار في النمو والتطور. في كلتا الاستراتيجيتين، يموت العائل عادةً بعد بضعة أسابيع، ثم تخرج يرقة الدبابير الطفيلية وتتحول إلى خادرة. ^{[ 18 ]}

تتغذى الدبابير الطفيلية البالغة على مجموعة متنوعة من الأطعمة، بما في ذلك عصارة النباتات ورحيقها؛ كما تتغذى إناث بعض الأنواع على عوائلها عن طريق امتصاص سوائل الجسم التي تُفرز أثناء وضع البيض، أو حتى طعن الحشرات المضيفة وغير المضيفة لامتصاص سوائل أجسامها. تقضي هذه الدبابير معظم وقتها النشط في البحث، إما عن العوائل (إناث الدبابير الطفيلية) أو عن الإناث الناشئة (ذكور الدبابير الطفيلية). ^{[ 19 ]} يمكن أن يكون ضغط التطفل الذي تمارسه الدبابير الطفيلية هائلاً، وغالبًا ما تكون من أهم العوامل المنظمة لتجمعات اللافقاريات. ^{[ 20 ] [ 21 ]} من الشائع جدًا أن تتطفل الدبابير الطفيلية على 10-20% أو أكثر من تجمعات العائل (على الرغم من أن معدلات التطفل المبلغ عنها غالبًا ما تشمل طفيليات أخرى غير الدبابير الطفيلية). ^{[ 22 ] [ 23 ]}

• 
  فيتوديتوس ، بيضة علىيرقة بوكوسيرا
• 
  زاتيبوتا ألبكوكسا تضع بيضها على عنكبوت
• عثة إيتوبليكتيس ماكولاتور تضع بيضها في شرانق العثة
• تضع حشرة ريسا بيرسوسوريا بيضها في الخشب الميت، متطفلةً على يرقات الخنافس أو ذباب المنشار.
• يشرب نبات ثيريون سيركمفليكسوم من الحافة التالفة للورقة
• 
  تزاوج الدبابير الطفيلية
• 
  يرقة عنكبوت Acrodactyla quadrisculpta الطفيلي
• 
  خادرة كامبوبليجين، ذات جلد اليرقة الفارغ الذي تطفلت عليه من الأعلى
• 
  يرقات هركوس فونتيناليس تتغذى على اليرقات

لا يزال تصنيف الدبابير الطفيلية (الإكنومونيدات) غير مكتمل. تتميز هذه العائلة بتنوعها الكبير، إذ تضم 24,000 نوعًا موصوفًا. ويُقدّر عدد أنواعها في العالم بنحو 60,000 نوع، بينما تشير بعض التقديرات إلى أن هذا العدد يتجاوز 100,000 نوع. وتعاني هذه الدبابير من نقص حاد في العينات، وعادةً ما تُظهر الدراسات التي تتناول تنوعها أعدادًا كبيرة جدًا من الأنواع التي لا يُمثلها سوى فرد واحد. ^{[ 24 ] [ 25 ]} ونظرًا لهذا التنوع الكبير، ووجود العديد من الأنواع الصغيرة التي يصعب تحديدها، وكون غالبية الأنواع غير مكتشفة، فقد ثبتت صعوبة تحديد السلالات التطورية لهذه الدبابير. حتى العلاقات بين الفصائل الفرعية غير واضحة. كما أن هذا التنوع الهائل يعني أن بيانات تسلسل الحمض النووي لا تتوفر إلا لجزء ضئيل من الأنواع، وأن الدراسات التصنيفية التفصيلية تتطلب قدرات حاسوبية هائلة.

تتضمن الفهارس الشاملة للدبابير الطفيلية تلك التي وضعها أوبير، [12] [13] [14] وغولد، [26] وبيركنز، [15] [16] وتاونز ^{. [ 17 ] [ 27 ] [ 28} ] ^{[ 29 ]} [ ^{30 ] ومع ذلك ، ونظرًا} للصعوبات التصنيفية ^{التي تنطوي عليها ، غالبًا ما تكون تصنيفاتهم ومصطلحاتهم متناقضة بشكل مربك . وقد ذهب} العديد من المؤلفين البارزين إلى حد نشر مراجعات رئيسية تتحدى المدونة الدولية لتسمية الحيوانات . ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]}

قد يعود العدد الكبير من أنواع فصيلة الدبابير الطفيلية (Ichneumonidae) إلى تطور التطفل في غشائيات الأجنحة، والذي حدث قبل حوالي 247 مليون سنة. ^{[ 33 ] [ 34 ]} تُعدّ فصيلة الدبابير الطفيلية الفرع القاعدي لرتبة الدبابير الطفيلية (Apocrita) ، والتي تُشكّل مع فصيلة الدبابير الطفيلية (Orussoidea) السلالة التي تطور فيها التطفل في غشائيات الأجنحة، ويُعتقد أن بعض أنواع الدبابير الطفيلية ظلت في حالة سكون لملايين السنين، وهي تُشبه إلى حد كبير السلف المشترك الذي تطور فيه التطفل. ومن المرجح أن هذا السلف المشترك كان دبورًا طفيليًا خارجيًا يتطفل على يرقات الخنافس التي تحفر الخشب في الأشجار. ^{[ 35 ]} مع ذلك، فقد أُثير جدلٌ حول هذا الأمر، إذ أن أحافير الدبابير الطفيلية المبكرة (مثل Praeichneumonidae و Tanychorinae و Eoichneumoninae و Protorhyssalinae ) تمتلك آلات وضع بيض لا يتجاوز طولها بضعة ملليمترات. لذا، اقتُرح أنها مرشحة غير محتملة لتكون طفيليات على عوائل تحفر الخشب. ^{[ 1 ]} وُجدت هذه العائلة منذ العصر الطباشيري المبكر على الأقل ( حوالي 125 مليون سنة مضت)، ^{[ 36 ] [ 37 ]} ولكنها ظهرت على الأرجح في العصر الجوراسي (حوالي 181 مليون سنة مضت)، بعد فترة وجيزة من ظهور مجموعات عوائلها الرئيسية. ^{[ 38 ]} وقد تنوعت خلال العصر الأوليغوسيني.

من بين علماء الحشرات المتخصصين في علم الطفيليات الطفيلية المشهورين:

• جاك أوبير
• كارل جوستاف ألكسندر بريشكي
• بيتر كاميرون
• أرنولد فورستر
• يوهان لودفيج كريستيان جرافنهورست
• ألكسندر هنري هاليداي
• جيرد هاينريش
• أوغست إميل هولمغرين
• جوزيف كريشباومر
• توماس أنسيل مارشال
• هنري كيث تاونز
• قسطنطين وسماعيل

أثارت قسوة الدبابير الطفيلية، كما يُنظر إليها، حيرة الفلاسفة وعلماء الطبيعة واللاهوتيين في القرن التاسع عشر، الذين وجدوا دورة حياة هذه الطفيليات غير متسقة مع فكرة وجود عالم خلقه إله محب رحيم. ^{[ 42 ]} وقد وجد تشارلز داروين مثال الدبابير الطفيلية مثيرًا للقلق لدرجة أنه ساهم في تزايد شكوكه حول طبيعة الخالق ووجوده. في رسالة كتبها عام 1860 إلى عالم الطبيعة الأمريكي آسا غراي ، كتب داروين:

أعترف بأنني لا أستطيع أن أرى بوضوح كما يراه الآخرون، وكما أتمنى أن أرى، دلائل على وجود تصميم ورحمة من حولنا. يبدو لي أن هناك الكثير من البؤس في العالم. لا أستطيع أن أقنع نفسي بأن إلهًا رحيمًا قديرًا قد خلق عن قصد دبابير الإكنومونيات بقصد صريح هو تغذيتها داخل أجسام اليرقات الحية، أو أن قطة تلعب بالفئران. ^{[ 43 ]}

• 
  أنثى ميغاريسا غريني
• 
  مورفولوجيا الرأس ونتوءاته: (أ) كبسولة الرأس؛ (ب) قرن الاستشعار؛ (ج) الفك السفلي ^{[ 44 ]}
• 
  مورفولوجيا الصدر (D) ^{[ 44 ]}
• 
  مورفولوجيا البطن ونتوءات الصدر: (هـ) الجناح الأمامي؛ (و) الساق الثالثة؛ (ز) بطن الأنثى ^{[ 44 ]}

• قائمة مرجعية لأنواع الدبابير الطفيلية المسجلة في المملكة المتحدة

• وصف عائلة الحشرات الطويلة: العديد من الرسوم التوضيحية من جون كورتيس، علم الحشرات البريطاني
• Fauna Europaea
• عائلة الدبابير الطفيلية: تصنيف الدبابير الطفيلية الأفريقية الاستوائية . استخدام مكثف للصور.
• عائلة Ichneumonidae في نهاية عمرها: مورد تصنيفي شامل وقاعدة بيانات صور
• صور لأنواع فصيلة الدبابير الطفيلية في نيوزيلندا
• W.Rutkies، مؤرشف بتاريخ 15 فبراير 2019 في موقع Wayback Machine Images. رقم المرجع.
• أجناس إشنومونوروم نيركتيك . مورفولوجيا عائلة إشنومونيدي