بوروفاجيني

تُشكّل فصيلة بوروفاجيناي المنقرضة إحدى الفصائل الفرعية الثلاث الموجودة ضمن عائلة الكلبيات . أما الفصيلتان الفرعيتان الأخريان فهما فصيلة هيسبيروسيونيناي المنقرضة وفصيلة كانيناي الحالية . ^{[ 2 ]} كانت فصيلة بوروفاجيناي، التي تُعرف باسم "كلاب سحق العظام"، ^{[ 3 ] [ 4 ]} مستوطنة في أمريكا الشمالية خلال العصرين الأوليغوسيني والبليوسيني، وعاشت قبل حوالي 34 إلى 2.5 مليون سنة، واستمر وجودها لحوالي 31.5 مليون سنة .

انحدرت فصيلة البوروفاجين من فصيلة هيسبيروسيونين الفرعية. يُعد جنس أركيوسيون أقدم أنواع البوروفاجين وأكثرها بدائية ، وهو حيوان صغير بحجم الثعلب، وُجد في الغالب في طبقات الأحافير في غرب أمريكا الشمالية. سرعان ما تنوعت البوروفاجين إلى عدة مجموعات رئيسية. تطورت لتصبح أكبر حجمًا بكثير من أسلافها، وشغلت مجموعة واسعة من البيئات في أواخر العصر السينوزوي في أمريكا الشمالية، من حيوانات قارتة صغيرة إلى حيوانات لاحمة قوية بحجم الدب ، مثل إبيسيون . ^{[ 5 ]}

يوجد 66 نوعًا معروفًا من فصيلة البوروفاجين، بما في ذلك 18 نوعًا تم اكتشافها حديثًا، وتتراوح أعمارها بين العصرين الأوريلان والبلانكاني . أُجري تحليل تطوري لهذه الأنواع باستخدام أساليب التصنيف التفرعي ، مع اعتبار فصيلة هيسبيروسيونين، وهي مجموعة قديمة من الكلبيات، المجموعة الخارجية. وبصرف النظر عن بعض الأشكال الانتقالية، يمكن تصنيف فصيلة البوروفاجين إلى أربع مجموعات رئيسية: فلاوسيونيني ، وسيناركتينا ، وإيلورودونتينا ، وبوروفاجينا (جميعها مصنفة كقبائل أو قبائل فرعية جديدة). تبدأ فصيلة البوروفاجين بمجموعة من الأجناس الصغيرة بحجم الثعالب، مثل أركيوسيون ، وأوكسيتوسيون ، وأوتاروسيون ، وريزوسيون ، في العصر الأوريلاني وحتى المراحل الأريكارية المبكرة . ^{[ 5 ]} وقد بلغت هذه الكلبيات أقصى تنوع لأنواعها منذ حوالي 28 مليون سنة.

يُشار إليها غالبًا باسم "كلاب سحق العظام" نظرًا لأسنانها وفكوكها القوية، وخصائصها الشبيهة بالضباع (مع أن أسنانها كانت بدائية أكثر من أسنان الضباع)، وتنتشر أحافيرها بكثرة؛ ومن المرجح أنها كانت من بين أبرز المفترسات في أنظمتها البيئية . ^{[ 5 ] [ 6 ]} كما سمح سجلها الأحفوري الجيد بإعادة بناء مفصلة لتطورها ، مما يُظهر أن المجموعة كانت شديدة التنوع في أوج ازدهارها. ^{[ 5 ]} جميع أنواع البوروفاجينا كانت تمتلك إصبعًا خامسًا صغيرًا في أقدامها الخلفية (يشبه الأصابع التي تحمل مخالب إضافية في الأقدام الأمامية)، بينما تمتلك جميع أنواع الكلبيات الحديثة أربعة أصابع فقط في العادة. ^{[ 7 ]}

من الأجناس البارزة في هذه المجموعة: أيلورودون ، وإبيسيون ، وبوروفاغوس (المعروف أيضًا باسم أوستيوبوروس ). ووفقًا لشياومينغ وانغ ، فقد لعبت فصيلة بوروفاجيناي أدوارًا بيئية واسعة النطاق تؤديها ثلاث فصائل على الأقل من آكلات اللحوم الحية، وهي: الكلبيات (التي كانت جزءًا منها)، والضباع ، والراكونيات .

تصنيف بوروفاجين، وفقًا لوانغ وآخرون ^{[ 5 ]} (مليون سنة = في الوجود)

• عائلة الكلبيات
  • الفصيلة الفرعية †Borophaginae
    • † أركيوكيون 33-26 مليون سنة، موجود منذ 7 ملايين سنة
    • † أوكسيتوسيون 33-28 مليون سنة، موجود منذ 4 ملايين سنة
    • † أوتاروسيون 34-30 مليون سنة، موجود منذ 4 ملايين سنة
    • † ريزوسيون 33-26 مليون سنة، موجود منذ 4 ملايين سنة
    • قبيلة † فلاوكيونيني 33-13 مليون سنة، موجودة منذ 20 مليون سنة
      • † سيناركتويدس 30-18 مليون سنة، موجود منذ 12 مليون سنة
      • † فلاوسيون 30-19 مليون سنة، 11 مليون سنة
    • قبيلة † بوروفاجيني 30-3 مليون سنة، موجودة منذ 27 مليون سنة
      • † كورموسيون 30-20 مليون سنة، موجود منذ 10 ملايين سنة
      • † ديسموسيون 25-16 مليون سنة، موجود منذ 9 ملايين سنة
      • † ميتاتوماركتوس 19-16 مليون سنة، موجود منذ 3 ملايين سنة
      • † Euoplocyon 18-16 مليون سنة، موجود منذ مليوني سنة
      • † بساليدوسيون 16-13 مليون سنة، موجود منذ 7 ملايين سنة
      • † ميكروتوماركتوس 21-13 مليون سنة، موجود منذ 7 ملايين سنة
      • † بروتوماركتوس 20-16 مليون سنة، موجود منذ 4 ملايين سنة
      • † تيفروكيون 16-14 مليون سنة، موجود منذ 2.7 مليون سنة
      • القبيلة الفرعية † سينارتينا 20-10 مليون سنة، موجودة منذ 10 ملايين سنة
        • † باراسيناركتوس 19-16 مليون سنة، موجود منذ 3 ملايين سنة
        • † سيناركتوس 16-12 مليون سنة، موجود منذ 4 ملايين سنة
      • القبيلة الفرعية † أيلورودونتينا 20-5 مليون سنة، موجودة منذ 15 مليون سنة
        • † توماركتوس 23-16 مليون سنة، موجود منذ 7 ملايين سنة
        • † أيلورودون 16-12 مليون سنة، موجود منذ 4 ملايين سنة
      • القبيلة الفرعية † بوروفاجينا
        • † باراتوماركتوس 16-5 مليون سنة، موجود منذ 11 مليون سنة
        • † كاربوسيون 16-5 مليون سنة، موجود منذ 11 مليون سنة
        • † بروتبيسيون 16-12 مليون سنة، موجود منذ 2.7 مليون سنة
        • † إبيسيون 12-10 مليون سنة، موجود منذ مليوني سنة
        • † بوروفاجوس (= أوستيوبوروس ) 12-5 مليون سنة، موجود منذ 7 ملايين سنة

مخطط التفرع الذي يوضح العلاقات المتبادلة بين البوروفاجين، وفقًا لوانغ وآخرون، الشكل 141: ^{[ 5 ]}

بحسب تحليل السجل الأحفوري للحيوانات اللاحمة الأحفورية في أمريكا الشمالية، فإن انخفاض أعداد البوروفاجينات من حوالي 30 نوعًا قبل 15 مليون سنة إلى انقراضها كان مدفوعًا إلى حد كبير بالمنافسة مع السنوريات والكلاب . ^{[ 8 ]} غزت السنوريات القارة من أوراسيا قبل حوالي 20 مليون سنة، وكانت أكثر مهارة في نصب الكمائن، ويعود ذلك جزئيًا إلى مخالبها القابلة للسحب. ^{[ 9 ]} ربما كان لتغير المناخ، الذي أدى إلى استبدال غابات أمريكا الشمالية بالمراعي، دورٌ أيضًا؛ ^{[ 10 ]} كانت البوروفاجينات أقل ملاءمة لمطاردة الفرائس من الكلاب. ^{[ 8 ]} على الرغم من أن هذه الأنواع تحديدًا طورت أطرافًا قوية قادرة على كسر العظام في هجمات انقضاض شرسة، فمن المرجح أن الأنواع اللاحمة الأخرى التي تعتمد على الكمائن السريعة لاصطياد الفرائس كانت أكثر نجاحًا من البوروفاجينات الأبطأ. ^{[ 11 ]}

• وانغ، إكس.؛ تيدفورد، آر إتش؛ أنطون، إم. (2010). الكلاب: أقاربها الأحفورية وتاريخها التطوري . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ISBN 978-0-231-13529-0.
• كاثلين مونتي (1989). الهيكل العظمي للBorophaginae (Carnivora، Canidae): التشكل والوظيفة . مطبعة جامعة كاليفورنيا. رقم ISBN 978-0-520-09724-7.