سن

الموسوعة الحرة

السن ( جمعها : أسنان ) هو تركيب صلب متكلس يوجد في فكوك (أو أفواه ) العديد من الفقاريات ، ويُستخدم لتفتيت الطعام . تستخدم بعض الحيوانات، وخاصة آكلات اللحوم والحيوانات القارتة ، أسنانها أيضًا للمساعدة في اصطياد الفرائس أو إصابتها، وتمزيق الطعام، ولأغراض دفاعية، ولإخافة الحيوانات الأخرى، بما في ذلك حيواناتها، أو لحمل الفرائس أو صغارها. جذور الأسنان مغطاة باللثة . لا تتكون الأسنان من العظام، بل من أنسجة متعددة ذات كثافة وصلابة متفاوتة، تنشأ من الطبقة الجرثومية الجنينية الخارجية ، وهي الأديم الظاهر .

تتشابه البنية العامة للأسنان بين الفقاريات، على الرغم من وجود تباين كبير في شكلها وموضعها. تتميز أسنان الثدييات بجذور عميقة، ويُلاحظ هذا النمط أيضًا في بعض الأسماك والتماسيح . مع ذلك، في معظم الأسماك العظمية ، ترتبط الأسنان بالسطح الخارجي للعظم، بينما في السحالي ترتبط بالسطح الداخلي للفك من جانب واحد. أما في الأسماك الغضروفية ، مثل أسماك القرش، فترتبط الأسنان بأربطة قوية بحلقات الغضروف التي تُشكل الفك. [ 1 ]

الحيوانات أحادية الأسنان هي التي تنمو لها مجموعة واحدة فقط من الأسنان، بينما تنمو للحيوانات ثنائية الأسنان مجموعة مبكرة من الأسنان اللبنية ومجموعة لاحقة من الأسنان الدائمة أو "أسنان البالغين" . أما الحيوانات متعددة الأسنان فتنمو لها مجموعات متعددة من الأسنان. على سبيل المثال، تنمو لأسماك القرش مجموعة جديدة من الأسنان كل أسبوعين لتعويض الأسنان البالية. معظم الثدييات الموجودة حاليًا، بما في ذلك الإنسان، ثنائية الأسنان، ولكن هناك استثناءات مثل الفيلة والكنغر وخراف البحر، وجميعها متعددة الأسنان.

تنمو قواطع القوارض وتتآكل باستمرار بفعل القضم، مما يساعد على الحفاظ على طول ثابت نسبيًا. ويعود جزء من نشاط القندس إلى هذه الخاصية. بعض القوارض، مثل الفئران الحقلية وخنازير غينيا (وليس الفئران)، بالإضافة إلى الأرانب (الأرانب البرية والأرانب البرية والبيكا ) ، لديها أضراس تنمو باستمرار إلى جانب القواطع . [ 2 ] [ 3 ] كما أن الأنياب ( في الثدييات ذات الأنياب) تنمو طوال حياتها تقريبًا. [ 4 ]

لا ترتبط الأسنان دائمًا بالفك كما هو الحال في الثدييات. ففي العديد من الزواحف والبرمائيات والأسماك، ترتبط الأسنان أيضًا بسقف الفم (وكذلك بأرضية الفم في العديد من الأسماك)، مُشكّلةً صفوفًا إضافية داخل تلك الموجودة على الفكين. بل إن بعض الأسماك العظمية تمتلك أسنانًا في البلعوم . وعلى الرغم من أنها ليست أسنانًا حقيقية بالمعنى المعتاد، إلا أن الحراشف الجلدية لأسماك القرش تكاد تكون متطابقة في تركيبها، ومن المرجح أن يكون لها نفس الأصل التطوري. في الواقع، يبدو أن الأسنان قد تطورت أولًا في أسماك القرش، ولا توجد في الأسماك البدائية عديمة الفك - فبينما تمتلك أسماك الجلكي تراكيب شبيهة بالأسنان على اللسان، إلا أنها في الحقيقة تتكون من الكيراتين ، وليس من العاج أو المينا، ولا تربطها أي صلة بالأسنان الحقيقية. [ 1 ] وعلى الرغم من العثور على تراكيب شبيهة بالأسنان "حديثة" تحتوي على العاج والمينا في المخروطيات المتأخرة ، يُفترض الآن أنها تطورت بشكل مستقل عن أسنان الفقاريات اللاحقة. [ 5 ] [ 6 ]

تمتلك البرمائيات الحية عادةً أسنانًا صغيرة، أو قد لا تمتلك أسنانًا على الإطلاق، لأنها تتغذى في الغالب على الأطعمة اللينة. أما في الزواحف، فتكون الأسنان بسيطة ومخروطية الشكل عمومًا، مع وجود بعض الاختلافات بين الأنواع، وأبرزها أنياب الثعابين التي تحقن السم . ويُلاحظ نمط القواطع والأنياب والضواحك والأضراس فقط في الثدييات، وبدرجات متفاوتة، في أسلافها التطورية . ويختلف عدد هذه الأنواع من الأسنان اختلافًا كبيرًا بين الأنواع؛ ويستخدم علماء الحيوان صيغة أسنان موحدة لوصف النمط الدقيق في أي مجموعة معينة. [ 1 ]

أصل الكلمة

كلمة "سن" مشتقة من الكلمة الجرمانية البدائية * tanþs ، المشتقة من الكلمة الهندية الأوروبية البدائية * h₁dent- ، والتي كانت تتكون من الجذر * h₁ed- بمعنى " يأكل " بالإضافة إلى لاحقة اسم الفاعل * -nt ، وبالتالي فإن معناها الحرفي هو " الذي يأكل " . [ 7 ]

يُعزى شكل الجمع غير المنتظم " teeth" إلى ظاهرة التناوب الصوتي الجرماني ، حيث رُفعت حروف العلة التي تسبق حرف العلة العالي في المقطع التالي. ولأن نهاية الجمع الاسمية لجذوع الحروف الساكنة في اللغة الجرمانية البدائية (التي ينتمي إليها * tanþs ) كانت * -iz ، فقد رُفع حرف العلة الأساسي في شكل الجمع * tanþiz (الذي تغير في هذه المرحلة إلى * tą̄þi عبر عمليات صوتية أخرى) إلى /œː/، ثم أصبح لاحقًا /eː/، مما أدى إلى التناوب tōþ/tēþ الموثق في اللغة الإنجليزية القديمة . انظر أيضًا إلى الإنجليزية القديمة bōc/bēċ بمعنى " كتاب/كتب " و ' mūs/mȳs بمعنى " فأر /فئران " ، المشتقة من الجرمانية البدائية * bōks/bōkiz و * mūs/mūsiz على التوالي.

مشتقة من الكلمة اللاتينية dēns ، والكلمة اليونانية ὀδούς ( odous )، والكلمة السنسكريتية dát .

أصل

يُفترض أن الأسنان قد تطورت إما من حراشف الأديم الظاهر (قشور تشبه تلك الموجودة على جلد أسماك القرش ) التي انطوت واندمجت في الفم (وتُسمى نظرية "الخارج إلى الداخل")، أو من أسنان البلعوم الأديم الباطن (التي تتشكل بشكل أساسي في بلعوم الفقاريات عديمة الفك ) (وتُسمى نظرية "الداخل إلى الخارج"). إضافةً إلى ذلك، توجد نظرية أخرى تنص على أن شبكة تنظيم جينات العرف العصبي ، والنسيج المتوسط ​​الظاهر المشتق من العرف العصبي، هما المفتاح لتكوين الأسنان (مع أي نوع من الظهارة ، سواءً كانت من الأديم الظاهر أو الأديم الباطن). [ 4 ] [ 8 ]

تتشابه الجينات المسؤولة عن نمو الأسنان في الثدييات مع تلك المسؤولة عن نمو قشور الأسماك. [ 9 ] وقد أظهرت دراسة صفيحة أسنان أحفورية لسمكة روموندينا ستيلينا المنقرضة أن الأسنان والقشور تتكون من نفس الأنسجة الموجودة أيضاً في أسنان الثدييات، مما يدعم نظرية تطور الأسنان كتعديل للقشور. [ 10 ]

توجد الأسنان أيضاً في سقف الفم ( الأسنان الحنكية ) لدى بعض الأسماك، وفي أسلاف رباعيات الأطراف. وقد فُقدت هذه الأسنان لدى الثدييات والطيور والسلاحف والتماسيح الحية، ولكنها لا تزال موجودة لدى السحالي والثعابين والتواتارا والبرمائيات . [ 11 ]

الثدييات

تُعدّ الأسنان من أبرز سمات الثدييات (وأكثرها ديمومة) . يستخدم علماء الحفريات الأسنان لتحديد أنواع الأحافير وفهم علاقاتها. يرتبط شكل أسنان الحيوان بنظامه الغذائي؛ فمثلاً، يصعب هضم المواد النباتية، لذا تمتلك الحيوانات العاشبة العديد من الأضراس للمضغ والطحن . أما الحيوانات اللاحمة ، فلديها أنياب لقتل الفرائس وتمزيق اللحم.

تُعتبر الثدييات، بشكل عام، ثنائية الأسنان ، أي أنها تُنمّي مجموعتين من الأسنان. عند البشر ، تبدأ المجموعة الأولى (الأسنان اللبنية ) بالظهور عادةً في عمر ستة أشهر تقريبًا، مع أن بعض الأطفال يولدون بسن أو أكثر ظاهرة، تُعرف بالأسنان الوليدية . يُعرف بزوغ الأسنان الطبيعي في عمر ستة أشهر تقريبًا بالتسنين ، وقد يكون مؤلمًا. أما الكنغر والفيلة وخراف البحر ، فهي حيوانات غير عادية بين الثدييات لأنها متعددة الأسنان .

آكل النمل

في حيوانات آكل النمل ، تفتقر الأسنان إلى المينا وتحتوي على العديد من الأنابيب اللبية، ومن هنا جاء اسم رتبة Tubulidentata . [ 12 ]

الكلاب

في الكلاب ، تكون الأسنان أقل عرضة لتسوس الأسنان مقارنةً بالبشر، وذلك بسبب ارتفاع درجة حموضة لعابها، مما يمنع تآكل مينا الأسنان. [ 13 ] تُسمى هذه الأسنان أحيانًا بالأنياب، وهي مدببة الشكل وتُستخدم لتمزيق الطعام والإمساك به. [ 14 ]

الحيتانيات

مثل أسنان الإنسان، تحتوي أسنان الحيتان على نتوءات تشبه الزوائد اللحمية على سطح جذر السن. تتكون هذه الزوائد من الملاط السني في كلا النوعين، ولكن في أسنان الإنسان، تقع هذه النتوءات على السطح الخارجي للجذر، بينما في أسنان الحيتان تقع العقدة داخل حجرة اللب. في حين أن جذور أسنان الإنسان تتكون من الملاط السني على السطح الخارجي، فإن أسنان الحيتان تحتوي على الملاط السني على كامل سطح السن مع طبقة رقيقة جدًا من المينا عند الطرف. لا تُرى هذه الطبقة الرقيقة من المينا إلا في الحيتان الأكبر سنًا حيث تآكل الملاط السني ليكشف عن المينا الكامنة تحته. [ 15 ]

الحوت المسنن رتبة صغيرة من الحيتانيات تتميز بوجود أسنان. وتختلف هذه الأسنان اختلافًا كبيرًا بين الأنواع، فقد تكون كثيرة العدد، إذ يمتلك بعض الدلافين أكثر من 100 سن في فكها. أما حيتان النروال ، فلها ناب ضخم يشبه ناب وحيد القرن، وهو سن يحتوي على ملايين المسارات الحسية ويُستخدم في الاستشعار أثناء التغذية والتنقل والتزاوج. ويُعد هذا السن الأكثر تعقيدًا من الناحية العصبية بين جميع الأسنان المعروفة. أما حيتان المنقار ، فهي شبه عديمة الأسنان، ولا توجد أسنان غريبة الشكل إلا لدى الذكور. وقد تُستخدم هذه الأسنان للتغذية، ولكن أيضًا لإظهار العدوانية والاستعراض.

الرئيسيات

يوجد لدى البشر (ومعظم الرئيسيات الأخرى) عادةً 20 سنًا لبنية (تُسمى أيضًا "أسنان الأطفال" أو "أسنان اللبن")، ويصل عددها لاحقًا إلى 32 سنًا دائمًا. قد تكون أربعة من هذه الأسنان الـ 32 أضراس العقل ، على الرغم من أنها لا توجد لدى جميع البالغين، ويمكن إزالتها جراحيًا في مراحل لاحقة من العمر. [ 16 ]

من بين الأسنان اللبنية، يوجد عادةً عشرة منها في الفك العلوي ، وعشرة أخرى في الفك السفلي . أما من بين الأسنان الدائمة، فيوجد ستة عشر سناً في الفك العلوي، وستة عشر أخرى في الفك السفلي. وتتميز معظم هذه الأسنان بخصائص فريدة.

حصان

يمتلك الحصان البالغ ما بين 36 و44 سنًا. تتشابك طبقتي المينا والعاج في أسنان الحصان. [ 17 ] يمتلك كل حصان 12 ضرسًا أماميًا، و12 ضرسًا خلفيًا، و12 قاطعًا. [ 18 ] عمومًا، يمتلك جميع ذكور الخيول أيضًا أربعة أنياب (تُسمى الأنياب) بين الأضراس الخلفية والقواطع. مع ذلك، تمتلك نسبة قليلة من إناث الخيول (أقل من 28%) أنيابًا، وعادةً ما يكون لدى الإناث منها نابين أو اثنين فقط، وغالبًا ما يكونان غير مكتملي النمو. [ 19 ] يمتلك عدد قليل من الخيول من سن إلى أربعة أسنان ذئبية ، وهي ضروس أمامية أثرية ، ومعظمها يمتلك سنًا واحدًا أو اثنين فقط. وهي شائعة بالتساوي في ذكور وإناث الخيول، وتوجد غالبًا في الفك العلوي. في حال وجودها، قد تُسبب هذه الأسنان مشاكل لأنها قد تُعيق تلامس لجام الحصان . لذلك، تُزال الأسنان الذئبية عادةً. [ 18 ]

يمكن استخدام أسنان الحصان لتقدير عمره. بين الولادة وخمس سنوات، يُمكن تقدير العمر بدقة من خلال مراقبة نمط بزوغ الأسنان اللبنية ثم الأسنان الدائمة. عند بلوغ الحصان خمس سنوات، تكون جميع أسنانه الدائمة قد بزغت عادةً، ويُقال حينها إن فمه "مكتمل". بعد سن الخامسة، لا يُمكن تحديد العمر إلا من خلال دراسة أنماط تآكل القواطع، وشكلها، والزاوية التي تلتقي بها، وعوامل أخرى. قد يتأثر تآكل الأسنان أيضًا بالنظام الغذائي، والتشوهات الخلقية، وظاهرة قضم الخشب . قد يختلف نمط تآكل أسنان حصانين من نفس العمر.

تستمر قواطع الحصان وأضراسه الأمامية والخلفية، بعد اكتمال نموها، في البزوغ مع تآكل سطح الطحن نتيجة المضغ. يبلغ طول أسنان الحصان البالغ الصغير 110-130 ملم (4.5-5 بوصات) ، ويبقى معظم تاج السن تحت اللثة في تجويف السن. أما باقي السن فيبرز ببطء من الفك، بمعدل 3 ملم ( 1/8 بوصة ) تقريبًا كل عام، مع تقدم الحصان في العمر. وعندما يصل الحيوان إلى سن الشيخوخة، تصبح تيجان الأسنان قصيرة جدًا، وغالبًا ما تُفقد الأسنان تمامًا. أما الخيول المسنة جدًا، إذا كانت تفتقر إلى الأضراس الخلفية، فقد تحتاج إلى طحن علفها ونقعه في الماء لتكوين عجينة لينة يسهل عليها تناولها للحصول على التغذية الكافية.   

الخرطوميات

مقطع عرضي لناب عاجي لحيوان الماموث

أنياب الفيلة عبارة عن قواطع متخصصة لحفر الطعام والقتال. بعض أسنان الفيلة تشبه أسنان خراف البحر ، ويُعتقد أن الفيلة قد مرت بمرحلة مائية في تطورها.

عند الولادة، يمتلك الفيل 28 ضرسًا طاحنًا، باستثناء الأنياب. تُنظَّم هذه الأضراس في أربع مجموعات، كل مجموعة تضم سبعة أضراس متزايدة الحجم، والتي يتآكلها الفيل تدريجيًا خلال حياته نتيجة مضغه للمواد النباتية الخشنة. يُستخدم أربعة أضراس فقط للمضغ في كل مرة، ومع تآكل كل ضرس، يتقدم ضرس آخر ليحل محله، في عملية تشبه سير ناقل. عادةً ما يظهر آخر وأكبر هذه الأضراس عندما يبلغ الفيل حوالي 40 عامًا، وغالبًا ما يستمر لمدة 20 عامًا إضافية. عندما يسقط آخر ضرس، بغض النظر عن عمر الفيل، لن يتمكن من مضغ الطعام وسيموت جوعًا. [ 20 ] [ 21 ]

أرنب

تتخلص الأرانب وغيرها من فصيلة الأرنبيات عادةً من أسنانها اللبنية قبل ولادتها (أو بعدها بفترة وجيزة)، وتولد عادةً بأسنانها الدائمة. [ 22 ] تُكمل أسنان الأرانب نظامها الغذائي، الذي يتكون من مجموعة واسعة من النباتات. ونظرًا لأن العديد من الأطعمة خشنة بما يكفي للتسبب في تآكل الأسنان، فإنها تنمو باستمرار طوال حياتها. [ 23 ] تمتلك الأرانب ستة قواطع، وثلاثة أضراس أمامية علوية، وثلاثة أضراس خلفية علوية، وضاحكين أماميين سفليين، وضرسين خلفيين سفليين على كل جانب. ولا توجد أنياب. الصيغة السنية هي 2.0.3.3 + 1.0.2.3 = 28. يتآكل من ثلاثة إلى أربعة ملليمترات من السن بواسطة القواطع كل أسبوع، بينما تحتاج الأضراس الخلفية إلى شهر لتتآكل بنفس المقدار. [ 24 ]

تُسمى القواطع والأضراس لدى الأرانب بالأسنان عالية التاج عديمة الجذر. ويُشار إلى هذا النوع من الأسنان أحيانًا باسم الأسنان غير المتفتحة. تنمو هذه الأسنان أو تبزغ باستمرار، ويُحافظ على توازن نموها أو بزوغها بفعل الاحتكاك الناتج عن مضغ نظام غذائي غني بالألياف.

منظر جانبي للسن القاطع العلوي من فأر جرذ (Rattus rattus ). السن القاطع العلوي محدد باللون الأصفر. الأضراس محاطة بدائرة زرقاء.
منظر جانبي للسن القاطع السفلي من الفك السفلي الأيمن لجرذ راتوس راتوس
منظر لساني للسن القاطع السفلي من الفك السفلي الأيمن لجرذ راتوس راتوس
منظر سهمي متوسط ​​للسن القاطع العلوي من فأر جرذ (Rattus rattus ). السن القاطع العلوي محدد باللون الأصفر. الأضراس محاطة بدائرة زرقاء.

القوارض

تمتلك القوارض قواطع علوية وسفلية ذات أسنان زائدة، قادرة على إنتاج المينا باستمرار طوال حياتها دون الحاجة إلى جذور مكتملة التكوين. [ 25 ] تُعرف هذه الأسنان أيضًا بالأسنان عديمة الجذر، وعلى عكس البشر الذين تموت خلاياهم المكونة للمينا بعد اكتمال نمو الأسنان ، فإن القوارض تُنتج المينا باستمرار، إذ يجب عليها تآكل أسنانها عن طريق قضم مواد مختلفة. [ 26 ] يُنتج المينا والعاج بواسطة عضو المينا ، ويعتمد نموهما على وجود الخلايا الجذعية ، وتكاثر الخلايا ، وبنى نضج الخلايا في المنطقة المولدة للأسنان . [ 27 ] تُستخدم قواطع القوارض لقطع الخشب، وقضم قشرة الفاكهة، أو للدفاع. وهذا يسمح بتوازن معدل التآكل ونمو الأسنان. [ 25 ] وقد أثبتت البنية المجهرية لمينا قواطع القوارض فائدتها في دراسة تطور السلالات وتصنيف القوارض نظرًا لتطورها المستقل عن الصفات السنية الأخرى. يتكون مينا الأسنان الأمامية للقوارض من طبقتين: الطبقة الداخلية (البورتيو إنترنا) التي تحتوي على أشرطة هنتر-شريجر (HSB)، والطبقة الخارجية (البورتيو إكسترنا) التي تحتوي على مينا شعاعي (RE). [ 28 ] ويتضمن ذلك عادةً تنظيمًا تفاضليًا لبيئة الخلايا الجذعية الظهارية في أسنان نوعين من القوارض، مثل خنازير غينيا . [ 29 ] [ 30 ]

منظر لساني للسن القاطع العلوي من فأر Rattus rattus. السن القاطع العلوي محدد باللون الأصفر. الأضراس محاطة بدائرة زرقاء.

تتميز أسنان القوارض بوجود طبقة مينا خارجية وعاج مكشوف داخليًا، مما يسمح لها بشحذ نفسها ذاتيًا أثناء القضم . في المقابل، توجد أضراس دائمة النمو لدى بعض أنواع القوارض، مثل فأر الحقل وخنزير غينيا. [ 29 ] [ 30 ] يوجد تباين في تركيب أسنان القوارض، ولكن بشكل عام، تفتقر القوارض إلى الأنياب والضواحك ، وتوجد مسافة بين قواطعها وأضراسها تُسمى منطقة الفراغ بين الأسنان .

خروف البحر

تُعتبر خراف البحر من الحيوانات متعددة الأسنان، حيث تنمو أضراسها السفلية بشكل منفصل عن الفك، وهي محاطة بقشرة عظمية يفصلها نسيج رخو. [ 31 ] [ 32 ]

فظ

أنياب الفظ هي أسنان كلبية تنمو باستمرار طوال الحياة. [ 33 ]

سمكة

أسنان سمكة قرش بيضاء كبيرة

قد تفقد الأسماك ، مثل أسماك القرش ، العديد من أسنانها خلال حياتها. وتُعرف عملية استبدال عدة أسنان باسم تعدد الأسنان .

تُسمى فئة من أسماك القرش التي عاشت في عصور ما قبل التاريخ باسم "كلادودونت" نسبةً إلى أسنانها المتشعبة الغريبة.

على عكس التساقط المستمر للأسنان الوظيفية الذي يُلاحظ في أسماك القرش الحديثة، [ 34 ] [ 35 ] احتفظت غالبية السلالات الجذعية للأسماك الغضروفية بجميع أجيال الأسنان التي نمت طوال حياة الحيوان. [ 36 ] وتتجلى آلية الاستبدال هذه في الأسنان الحلزونية الشكل لدى الأكانثوديات ، [ 37 ] والتي تشمل أقدم الفقاريات المسننة المعروفة، وهي كيانودوس دوبليسيس [ 38 ] .

البرمائيات

جميع البرمائيات لها أسنان معنقة ، وهي أسنان معدلة لتكون مرنة بسبب النسيج الضام والعاج غير المتكلس الذي يفصل تاج السن عن قاعدته. [ 39 ]

تمتلك معظم البرمائيات أسنانًا ذات اتصال ضعيف بالفك السفلي، أو ما يُعرف بالأسنان الطرفية . تتميز هذه الأسنان باتصال محدود بالفك السفلي، كما أنها قليلة التعصيب . [ 40 ] يُعد هذا مثاليًا للكائنات التي تستخدم أسنانها في الغالب للإمساك، وليس للسحق، ويسمح بتجديد الأسنان بسرعة وبتكلفة طاقة منخفضة. عادةً ما تُفقد الأسنان أثناء التغذية إذا كانت الفريسة تُقاوم. بالإضافة إلى ذلك، تُطوّر البرمائيات التي تخضع للتحول أسنانًا ثنائية الشرفات. [ 41 ]

الزواحف

تُستبدل أسنان الزواحف باستمرار طوال حياتها. تستبدل التماسيح الصغيرة أسنانها بأسنان أكبر بمعدل يصل إلى سن جديد واحد لكل تجويف كل شهر. وعندما تبلغ مرحلة البلوغ، قد يتباطأ معدل استبدال الأسنان إلى سنتين أو أكثر. إجمالاً، قد تستخدم التماسيح 3000 سن من الولادة إلى الموت. وتتكون الأسنان الجديدة داخل الأسنان القديمة. [ 42 ]

الطيور

تشير جمجمة طائر الإكتيورنيس التي اكتُشفت عام 2014 إلى أن منقار الطيور ربما يكون قد تطور من أسنان لتمكين الفراخ من الخروج من بيضها في وقت مبكر، وبالتالي تجنب المفترسات، وكذلك اختراق الأغطية الواقية مثل التربة الصلبة للوصول إلى الطعام الموجود تحتها. [ 43 ] [ 44 ]

اللافقاريات

تمتلك العلقة الطبية الأوروبية ثلاثة فكوك بها العديد من الأسنان الحادة التي تعمل كمناشير صغيرة لقطع العائل.

الأسنان الحقيقية فريدة من نوعها في الفقاريات، [ 45 ] على الرغم من أن العديد من اللافقاريات تمتلك تراكيب مماثلة تُعرف غالبًا بالأسنان. ولعلّ الكائنات الحية ذات الجينوم الأبسط الذي يحمل هذه التراكيب الشبيهة بالأسنان هي الديدان الطفيلية من عائلة Ancylostomatidae . [ 46 ] فعلى سبيل المثال، تمتلك الدودة الشصية Necator americanus صفيحتين قاطعتين ظهريتين وصفيحتين قاطعتين بطنيتين حول الحافة الأمامية للكبسولة الفموية . كما تمتلك زوجًا من الأسنان تحت الظهرية وزوجًا من الأسنان تحت البطنية بالقرب من الجزء الخلفي. [ 47 ]

تاريخيًا، استُخدمت العلقة الطبية الأوروبية ، وهي طفيلي لافقاري آخر، في الطب لامتصاص الدم من المرضى. [ 48 ] تمتلك العلقة ثلاثة فكوك (ثلاثية الأجزاء) تشبه المناشير في الشكل والوظيفة، وعليها حوالي 100 سن حاد تُستخدم لشقّ جسم المضيف. يترك الشق علامة على شكل حرف Y مقلوب داخل دائرة. بعد اختراق الجلد وحقن مضادات التخثر ( الهيرودين ) والمخدرات ، تمتص العلقة الدم، وتستهلك ما يصل إلى عشرة أضعاف وزن جسمها في وجبة واحدة. [ 49 ]

في بعض أنواع البريوزوا ، يشكل الجزء الأول من المعدة قانصة عضلية مبطنة بأسنان كيتينية تسحق الفرائس المدرعة مثل الدياتومات . ثم تقوم انقباضات تمعجية تشبه الأمواج بتحريك الطعام عبر المعدة لهضمه. [ 50 ]

يقوم الليمبيت بكشط الطحالب من الصخور باستخدام أسنان تتمتع بأقوى قوة شد معروفة لأي مادة بيولوجية.

تمتلك الرخويات بنية تُسمى المِبْرَد ، تحمل شريطًا من الأسنان الكيتينية . مع ذلك، تختلف هذه الأسنان نسيجيًا ونمائيًا عن أسنان الفقاريات، ومن غير المرجح أن تكون متماثلة . على سبيل المثال، تتطور أسنان الفقاريات من حليمة سنية مشتقة من النسيج المتوسط ​​للعرف العصبي ، والعرف العصبي خاص بالفقاريات، وكذلك أنسجة أخرى مثل المينا . [ 45 ]

تستخدم الرخويات المِبْرَد (الرادولا) للتغذية، ويُشَبَّه أحيانًا، بشكل غير دقيق، باللسان . وهو عبارة عن شريط كيتيني دقيق الأسنان ، يُستخدم عادةً لكشط أو تقطيع الطعام قبل دخوله المريء . يُعدّ المِبْرَد خاصًا بالرخويات، ويوجد في جميع طوائفها باستثناء ذوات الصدفتين .

في الرخويات البطنقدمية ، تُستخدم الرادة في التغذية من قِبل كل من القواقع والرخويات العاشبة واللاحمة . ويختلف ترتيب الأسنان (المعروفة أيضًا باسم الحراشف) على شريط الرادة اختلافًا كبيرًا من مجموعة إلى أخرى كما هو موضح في الرسم البياني على اليسار .

تستخدم القواقع البحرية المفترسة، مثل قواقع ناتيسيداي، المِبْرَد بالإضافة إلى إفراز حمضي لثقب أصداف الرخويات الأخرى. بينما تستخدم قواقع بحرية مفترسة أخرى ، مثل قواقع كونيداي ، سنًا متخصصًا في المِبْرَد كحربة مسمومة . أما البزاقات الأرضية الرئوية المفترسة ، مثل بزاقة الشبح ، فتستخدم أسنانًا طويلة حادة كشفرة الحلاقة على المِبْرَد للإمساك بديدان الأرض والتهامها . وتستخدم رأسيات الأرجل المفترسة، مثل الحبار ، المِبْرَد لتقطيع فرائسها.

في معظم السلالات القديمة من بطنيات الأقدام، تُستخدم المِبْرَد في الرعي عن طريق كشط الدياتومات والطحالب المجهرية الأخرى من أسطح الصخور وغيرها من الركائز. تكشط الليمبيتات الطحالب من الصخور باستخدام مِبْرَد مزود بأسنان كاشطة شديدة الصلابة. [ 51 ] تتمتع هذه الأسنان بأقوى قوة شد معروفة لأي مادة بيولوجية، متفوقةً على خيوط العنكبوت . [ 51 ] يمكن للبروتين المعدني في أسنان الليمبيت أن يتحمل إجهاد شد يصل إلى 4.9 جيجا باسكال ، مقارنةً بـ 4 جيجا باسكال لخيوط العنكبوت و0.5 جيجا باسكال لأسنان الإنسان . [ 52 ]   

التحجر وعلم الحفريات

نظرًا لمقاومة الأسنان العالية، وقدرتها على الحفظ في حين لا تُحفظ العظام، [ 53 ] ولأنها تعكس النظام الغذائي للكائن الحي المضيف، فإنها ذات قيمة كبيرة لعلماء الآثار وعلماء الحفريات. [ 54 ] كانت الأسماك المبكرة، مثل الثيلودونتات، تمتلك قشورًا مكونة من العاج ومركب شبيه بالمينا، مما يشير إلى أن أصل الأسنان كان من قشور احتُفظ بها في الفم. امتلكت الأسماك، منذ أواخر العصر الكامبري، عاجًا في هياكلها الخارجية، والذي ربما كان له وظيفة دفاعية أو لاستشعار بيئتها. [ 55 ] يمكن أن يكون العاج بنفس صلابة بقية الأسنان، ويتكون من ألياف الكولاجين المدعمة بالهيدروكسيباتيت . [ 55 ]

على الرغم من مقاومة الأسنان العالية، إلا أنها قد تكون هشة وعرضة للكسر. [ 56 ] ومع ذلك، يمكن استخدام تشقق السن كأداة تشخيصية للتنبؤ بقوة العض. بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن توفر كسور المينا معلومات قيّمة حول النظام الغذائي وسلوك العينات الأثرية والحفرية.

تُزيل عملية إزالة الكالسيوم طبقة المينا من الأسنان، ولا يتبقى سوى الجزء العضوي الداخلي، الذي يتكون من العاج والملاط . [ 57 ] تُزال الكالسيوم من المينا بسرعة في الأحماض، [ 58 ] ربما عن طريق الذوبان بواسطة الأحماض النباتية أو عبر محاليل التحول الصخري، أو في معدة الحيوانات المفترسة الفقارية. [ 57 ] يمكن أن تُفقد المينا عن طريق التآكل أو التقشر، [ 57 ] وتُفقد قبل أن يتحلل العاج أو العظم بفعل عملية التحجر. [ 58 ] في هذه الحالة، يتكون "هيكل" الأسنان من العاج، مع تجويف لبّي. [ 57 ] في المقابل، يتحلل الجزء العضوي من العاج بواسطة القلويات. [ 58 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 رومر، ألفريد شيروود؛ بارسونز، توماس س. (1977). جسم الفقاريات . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. ص 300-310 . ISBN  978-0-03-910284-5.
  2. ↑ تومرز م، ثيسليف إي (مارس 2003). "الجذر أم التاج: خيار نمائي مُنسق من خلال التنظيم التفاضلي لمكانة الخلايا الجذعية الظهارية في سن نوعين من القوارض" . التطور . 130 (6): 1049-57 . doi : 10.1242/dev.00332 . PMID 12571097 . 
  3. ↑ هانت، أ.م. (1959). " وصف للأضراس والأنسجة المحيطة بها في خنازير غينيا الطبيعية". مجلة أبحاث طب الأسنان ، 38 (2): 216-231 . doi : 10.1177/00220345590380020301 . PMID 13641521. S2CID 45097018 .  
  4. 1 2 نصوري، علي رضا (2020). "الأنياب ، الأسنان خارج الفم". أرشيفات علم الأحياء الفموية . 117 104835. doi : 10.1016/j.archoralbio.2020.104835 . PMID 32668361. S2CID 220585014 .  
  5. ↑ ماكولوم، ميلاني؛ شارب، بول ت . (يوليو 2001). "تطور الأسنان ونموها" . مجلة التشريح . 199 ( 1-2 ): 153-159 . doi : 10.1046/j.1469-7580.2001.19910153.x . PMC 1594990. PMID 11523817 .  
  6. ↑ كابلان، مات (16 أكتوبر 2013). "مسح الأحافير يكشف أصول الأسنان" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2013.13964 . مؤرشف من الأصل في 25 نوفمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 29 يناير 2014 - عبر www.nature.com.
  7. ↑ هاربر، دوغلاس (2001-2021). "سن | أصل ومعنى كلمة سن" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
  8. ↑ جيون، أندرو هـ (2012). " من الجزيئات إلى المضغ: تطور الأسنان ونموها" . مجلة وايلي متعددة التخصصات لعلم الأحياء التنموي . 2 (2): 165-182 . doi : 10.1002/wdev.63 . PMC 3632217. PMID 24009032 .  
  9. ↑ شارب، بي تي (2001). "تطور حراشف الأسماك: شعر اليوم، أسنان وحراشف الأمس؟" . علم الأحياء الحالي . 11 (18): R751– R752 . رمز Bibcode : 2001CBio...11.R751S . doi : 10.1016/S0960-9822(01)00438-9 . PMID 11566120. S2CID 18868124 .  
  10. ↑ جينيفر فيغاس (24 يونيو 2015). "أول أسنان معروفة تعود لأسماك شرسة" . ABC Science. مؤرشف من الأصل في 27 يونيو 2015. تم الاطلاع عليه في 28 يونيو 2015 .
  11. ↑ ماتسوموتو، ريوكو؛ إيفانز، سوزان إي. (يناير 2017). "الأسنان الحنكية للرباعيات وأهميتها الوظيفية" . مجلة التشريح . 230 (1): 47-65 . doi : 10.1111 / joa.12534 . ISSN 0021-8782 . PMC 5192890. PMID 27542892 .   
  12. ^ شوشاني 2002 ، ص. 619 
  13. ↑ هيل، ف . أ. (2009). "تسوس الأسنان عند الكلاب" . المجلة البيطرية الكندية . 50 (12): 1301-1304 . PMC 2777300. PMID 20190984 .  
  14. ↑ "أنواع الأسنان، تشريح الأسنان | كولجيت®" . www.colgate.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 19-11-2017 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-11-2017 .
  15. ↑ "الخصائص المشتركة لأسنان الحيتان" . مؤرشف من الأصل في 4 سبتمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 18 يوليو 2014 .
  16. ↑ "كل ما تحتاج معرفته عن الأسنان" . هيئة الخدمات الصحية الوطنية في اسكتلندا. مؤرشف من الأصل في 9 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 5 مايو 2020 .
  17. ↑ "فقدان اللثة: الخيول الصغيرة تفقد العديد من أسنانها، بحسب طبيب بيطري" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 8 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يوليو 2014 .
  18. 1 2 باتريشيا بنس (2002). طب أسنان الخيول: دليل عملي . بالتيمور: ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ISBN 978-0-683-30403-9.
  19. ↑ آل سيريللي. "أسنان الخيول" (ملف PDF) . جامعة نيفادا رينو . SP-00-08. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 25 فبراير 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 يونيو 2010 .
  20. ↑ موريس بيرتون؛ روبرت بيرتون (2002). الموسوعة الدولية للحياة البرية . مارشال كافنديش. ص 769. ISBN  978-0-7614-7266-7.
  21. ↑ برام، ل. وآخرون. 1883. الأفيال. موسوعة فانك وواجنالز الجديدة، المجلد 9، ص 183. ISBN 0-8343-0051-6
  22. ↑ "تشريح الأسنان والعناية بها لدى الأرانب والقوارض" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 28-09-2008 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15-06-2024 .
  23. ↑ براون، سوزان. أمراض أسنان الأرانب. مؤرشف بتاريخ 14 أكتوبر 2007 على موقع Wayback Machine ، ومُستضاف على موقع فرع سان دييغو لجمعية أرانب المنازل. مؤرشف بتاريخ 13 أكتوبر 2007 على موقع Wayback Machine . تاريخ الوصول إلى الصفحة: 9 أبريل 2007.
  24. ↑ ريشافي، روبن. القش وصحة الأسنان. مؤرشف بتاريخ 2 يناير 2024 في موقع Wayback Machine ، وتستضيفه جمعية ميسوري لأرانب المنازل - مدينة كانساس . تم الوصول إلى الصفحة في 2 يناير 2024.
  25. 1 2 كوكس، فيليب؛ هوتييه، ليونيل (2015). تطور القوارض: تطورات في علم الوراثة، والتشكل الوظيفي، والنمو . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 482. ISBN  978-1-107-04433-3.
  26. ↑ كاسيسي، توماس. علم الأنسجة البيطرية مع العنوان الفرعي "الجهاز الهضمي: تجويف الفم" موجود هنا مؤرشف في 2006-04-30 في Wayback Machine .
  27. ↑ غوميز الابن؛ عمر، ن.ف.؛ دو كارمو، إ.ر.؛ نيفيس، ج.س.؛ سواريس، م.م.؛ نارفيس، إ.أ.؛ نوفايس، ب.د. (30 أبريل 2013). "العلاقة بين تكاثر الخلايا ومعدل بزوغ القواطع في الجرذان" . السجل التشريحي . 296 (7): 1096-1101 . doi : 10.1002/ar.22712 . ISSN 1932-8494 . PMID 23629828. S2CID 13197331 .   
  28. ↑ مارتن، توماس (سبتمبر 1999). "تطور البنية المجهرية لمينا القواطع في فصيلة الثيريدوميداي (القوارض)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (3): 550. Bibcode : 1999JVPal..19..550M . doi : 10.1080/02724634.1999.10011164 .
  29. 1 2 تومرز م وثيسليف إ. الجذر أم التاج: خيار نمائي مُنسق من خلال التنظيم التفاضلي لمكانة الخلايا الجذعية الظهارية في سن نوعين من القوارض. التطور (2003). 130(6):1049-57.
  30. 1 2 AM Hunt. وصف للأضراس والأنسجة المحيطة بها لدى خنازير غينيا الطبيعية. مجلة أبحاث طب الأسنان. (1959) 38(2):216-31.
  31. ↑ شوشاني، ج.، محرر. (2000). الأفيال: مخلوقات مهيبة من البرية . دار تشيك مارك للنشر. رقم ISBN 0-87596-143-6.
  32. ↑ بيست، روبن (1984). ماكدونالد، د. (محرر). موسوعة الثدييات . نيويورك: فاكتس أون فايل. ص 292-298 . ISBN  0-87196-871-1.
  33. ↑ تم أرشفة صفحة "الأنياب الدائمة" بتاريخ 29 يوليو 2010 على موقع Wayback Machine ، وهي صفحة مستضافة على موقع جامعة إلينوي في شيكاغو. تم الوصول إلى الصفحة في 5 فبراير 2007.
  34. ↑ أندروود، تشارلي؛ جوهانسون، زيرينا؛ سميث، مويا ميريديث (نوفمبر 2016). "تتشكل أسنان القطع في أسماك القرش من رتبة Squaliformes عن طريق تعديل أنماط ترتيب الأسنان البديلة الموروثة" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 3 (11) 160385. Bibcode : 2016RSOS....360385U . doi : 10.1098/rsos.160385 . ISSN 2054-5703 . PMC 5180115. PMID 28018617. S2CID 12821592 .    
  35. ↑ فريزر، غاريث جيه؛ ثيري، أليكس بي (2019)، "تطور ونمو وتجديد أسنان الأسماك" ، في أندروود، تشارلي؛ ريختر، مارثا؛ جوهانسون، زيرينا (محررون)، تطور ونمو الأسماك ، كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج، ص 160-171 ، doi : 10.1017/9781316832172.010 ، ISBN  978-1-107-17944-8، S2CID 92225621 ، تم الاسترجاع بتاريخ 22-10-2022 
  36. ↑ روكلين، مارتن؛ كينغ، بنديكت؛ كانينغهام، جون أ.؛ جوهانسون، زيرينا؛ مارون، فيديريكا؛ دونوهيو، فيليب سي جيه (2021-05-06). "تطور أسنان الأكانثوديين وأصل أسنان الفكيات". مجلة Nature Ecology & Evolution . 5 (7): 919–926 . Bibcode : 2021NatEE...5..919R . doi : 10.1038/s41559-021-01458-4 . hdl : 1983/27f9a13a-1441-410e-b9a7-116b42cd40f7 . ISSN 2397-334X . PMID 33958756 . S2CID 233985000 .   
  37. ^ بورو ، كارول (2021). Acanthodii، الجذعية Chondrichthyes . دار نشر الدكتور فريدريش بفيل. رقم ISBN 978-3-89937-271-7. OCLC 1335983356 . 
  38. ^ أندريف، بلامين إس. سانسوم، إيفان J .؛ لي تشيانغ. تشاو، ونجين؛ وانغ، جيانهوا؛ وانغ تشون تشيه. بنغ، ليجيان؛ جيا، ليانتاو؛ تشياو، تو؛ تشو مين (سبتمبر 2022). "أقدم أسنان جناثوستوم" . طبيعة . 609 (7929): 964– 968. بيب كود : 2022Natur.609..964A . دوى : 10.1038/s41586-022-05166-2 . ردمك 1476-4687 . بميد 36171375 . S2CID 252569771 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2022-10-21 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-10-2022 .   
  39. ↑ بوغ، هارفي. حياة الفقاريات. الطبعة التاسعة. بوسطن: بيرسون إديوكيشن، 2013. 211-252. مطبوع.
  40. ↑ كاردونغ، كينيث (1995). الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور . نيويورك: ماكجرو هيل. الصفحات 215-225. ISBN 9780078023026.
  41. ^ شيونغ ، جيانلي (2014). "مقارنة صفوف الأسنان الميكعية في الأحداث والبالغين Hynobius guabangshanensis". علم الحيوان الفقاريات . 64 : 215-220.
  42. ↑ بول، مؤسسة الأبحاث الألمانية (يناير 1961). "ملاحظات حول استبدال الأسنان في تمساح النيل Crocodilus niloticus ". وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 136 (1): 131-140 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1961.tb06083.x .
  43. ↑ هيرشر، ريبيكا (2 مايو 2018). "كيف فقدت الطيور أسنانها وحصلت على مناقيرها؟ دراسة تقدم أدلة" مؤرشفة في 6 أغسطس 2019 في أرشيف الإنترنت . NPR .
  44. ↑ فيلد، دانيال جيه؛ هانسون، مايكل؛ بورنهام، ديفيد؛ ويلسون، لورا إي؛ سوبر، كريستوفر؛ إيريت، دانا؛ إيبرسول، جون أ؛ بهولار، بهارت-أنجان إس. (31 مايو 2018). "جمجمة إكتيورنيس كاملة تُلقي الضوء على التركيب الفسيفسائي لرأس الطائر". مؤرشف في 27 يوليو 2019 على موقع Wayback Machine . مجلة Nature ، المجلد 557، الصفحات 96-100.
  45. 1 2 كاردونغ، كينيث ف. (1995). الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور . ماكجرو هيل. ص 55، 57. ISBN  978-0-697-21991-6.
  46. ↑ "Ancylostoma duodenale" . مركز تسلسل الجينوم Nematode.net . مؤرشف من الأصل بتاريخ 16-05-2008 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-10-2009 .
  47. ↑ روبرتس، لاري إس، وجون جانوفي الابن. أسس علم الطفيليات. الطبعة السابعة. سنغافورة: ماكجرو هيل، 2006.
  48. ↑ برايان بايتون (1981). كينيث مولر؛ جون نيكولز؛ غونتر ستنت (محررون). علم الأحياء العصبي للعلقة . نيويورك: مختبر كولد سبرينغ هاربور. الصفحات 27-34 . ISBN  978-0-87969-146-2.
  49. ↑ ويلز ، إم دي، مانكتيلو، آر تي، بويد، جيه بي، بوين، في (1993). "العلقة الطبية: علاج قديم أعيد النظر فيه". الجراحة المجهرية . 14 (3): 183-186 . doi : 10.1002/micr.1920140309 . PMID 8479316. S2CID 27891377 .  
  50. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "لوفوبوراتا". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 829-845 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  51. 1 2 آسا هـ. باربر؛ دون لو؛ نيكولا م. بونيو (18 فبراير 2015)، "قوة فائقة لوحظت في أسنان الليمبيت"، مجلة الجمعية الملكية للعلوم البينية ، 12 (105) 20141326، doi : 10.1098/rsif.2014.1326 ، PMC 4387522 ، PMID 25694539  
  52. ↑ زاكاري ديفيز بورين (18 فبراير 2015). "أقوى المواد في العالم: أسنان المحار تتفوق على مقاومة خيوط العنكبوت القياسية" . صحيفة الإندبندنت . مؤرشف من الأصل في 20 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه في 20 فبراير 2015 .
  53. ↑ علم الحفريات: منهج عملي . رونالد إي. مارتن. طبعة مصورة. مطبعة جامعة كامبريدج، 1999. ISBN 978-0-521-59833-0
  54. ↑ تاول، إيان؛ أيريش، جويل د.؛ دي غروت، إيزابيل (2017). "استدلالات سلوكية من المستويات العالية لتكسر الأسنان لدى إنسان ناليدي" . المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 164 (1): 184-192 . Bibcode : 2017AJPA..164..184T . doi : 10.1002/ajpa.23250 . PMID 28542710. S2CID 24296825. مؤرشف من الأصل في 27 مايو 2023. تم الاسترجاع في 9 يناير 2019 .  
  55. 1 2 تيفورد، مارك ف. وسميث، مويا ميريديث، 2007. نمو ووظيفة وتطور الأسنان ، مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-03372-5الفصل الخامس.
  56. ↑ لي، جيمس جيه-دبليو؛ كونستانتينو، بول جيه؛ لوكاس، بيتر دبليو؛ لون، برايان آر. (2011-11-01). "كسر الأسنان - أداة تشخيصية لاستنتاج قوة العض ووظيفة السن" . المراجعات البيولوجية . 86 (4): 959-974 . doi : 10.1111/j.1469-185x.2011.00181.x . ISSN 1469-185X . PMID 21507194. S2CID 205599560. مؤرشف من الأصل في 2020-11-22 . تم الاسترجاع في 2019-07-12 .   
  57. 1 2 3 4 فيشر، دانيال سي (1981). "التفسير التافونومي للأسنان الخالية من المينا في حيوانات شوتجن المحلية (العصر الباليوسيني، وايومنغ)". مساهمات متحف علم الأحياء القديمة، جامعة ميشيغان . 25 (13): 259-275 . hdl : 2027.42/48503 .
  58. 1 2 3 فرنانديز-جالفو، ي.؛ سانشيز-شيلون، ب.؛ أندروز، ب.؛ فرنانديز-لوبيز، س.؛ ألكالا مارتينيز، ل. (2002). "التحولات التافونومية المورفولوجية للعظام الأحفورية في البيئات القارية، وتأثيراتها على تركيبها الكيميائي" (ملف PDF) . علم الآثار . 44 (3): 353-361 . Bibcode : 2002Archa..44..353F . doi : 10.1111/1475-4754.t01-1-00068 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 19-07-2018 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12-07-2019 .

مصادر

  • شوشاني، جيهيسكل (2002). "الأنبوبيات ذات الأسنان". في روبرتسون، سارة (محررة). موسوعة علوم الحياة . المجلد  18: من سفيدبيرغ، ثيودور إلى الأنظمة الهجينة الثنائية والأنظمة ذات الصلة. لندن، المملكة المتحدة: مجموعة نيتشر للنشر. ISBN 978-1-56159-274-6.