الضبع

الضباع
المدى الزمني:22–0  مليون أوائل العصر الميوسيني – العصر الحديث
الأنواع الأربعة الباقية من الضباع، في اتجاه عقارب الساعة من أعلى اليسار: الضبع المرقط ( Crocuta crocuta )، الضبع البني ( Parahyaena brunnea )، ذئب الأرض ( Proteles cristata )، والضبع المخطط ( Hyaena hyaena ).
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
فصل: الثدييات
طلب: آكلات اللحوم
رتبة فرعية: فيليفورميا
العائلة الفائقة: الهربستويديا
عائلة: ضباع
رمادية ، 1821
نوع الجنس
ضبع
بريسون ، 1762
أجناس
المرادفات
الذئب الأرضي، أصغر عضو في عائلة الضباع، هيكل عظمي. ( متحف علم العظام )

الضباع أو الضبع ( / haɪ ˈ n ə z / hi- EE -nəz ؛ من اليونانية القديمة ὕαινα ، hýaina ) [1] هي ثدييات آكلة اللحوم على شكل قطط تنتمي إلى عائلة الضبع ( / haɪ ˈ ɛ n ɪ diː / ). مع وجود أربعة أنواع فقط (كل منها في جنسه الخاص )، فهي خامس أصغر عائلة في رتبة آكلات اللحوم وواحدة من أصغر العائلات في فئة الثدييات . [2] وعلى الرغم من تنوعها المنخفض، فإن الضباع مكونات فريدة وحيوية لمعظم النظم البيئية الأفريقية . [3]

على الرغم من أن الضباع أقرب من الناحية التطورية إلى القطط والحيوانات العاشبة ، إلا أنها تشبه الكلاب من الناحية السلوكية والشكلية في عدة عناصر بسبب التطور المتقارب : كل من الضباع والكلاب صيادون غير شجريين ، يصطادون الفرائس بأسنانهم بدلاً من المخالب. كلاهما يأكل الطعام بسرعة وقد يخزنه، وأقدامهم المتصلبة ذات المخالب الكبيرة غير الحادة غير القابلة للسحب تتكيف مع الجري والانعطاف الحاد. ومع ذلك، فإن تنظيف الضباع ووضع العلامات بالرائحة وعادات التغوط والتزاوج وسلوك الوالدين يتوافق مع سلوكيات القطط الأخرى. [4]

تحتل الضباع مكانة بارزة في الفولكلور والأساطير في الثقافات البشرية التي تعيش جنبًا إلى جنب معها. يُنظر إلى الضباع عمومًا على أنها مخيفة وتستحق الاحتقار. في بعض الثقافات، يُعتقد أن الضباع تؤثر على أرواح الناس وتسرق القبور والماشية والأطفال. [5] تربطها ثقافات أخرى بالسحر، وتستخدم أجزاء أجسامها في الطب التقليدي . [6]

تطور

الأصول

نشأت الضباع في غابات الميوسين أوراسيا منذ 22 مليون سنة، عندما كانت معظم أنواع السنوريات المبكرة لا تزال تعيش على الأشجار إلى حد كبير . من المحتمل أن تكون الضباع الأسلاف الأولى مشابهة للزباد الأفريقي الحديث ؛ كان أحد أقدم أنواع الضباع الموصوفة، Plioviverrops ، حيوانًا رشيقًا يشبه الزباد سكن أوراسيا منذ 20-22 مليون سنة، ويمكن التعرف عليه على أنه ضبعي من خلال بنية الأذن الوسطى والأسنان. ازدهرت سلالة Plioviverrops ، وأدت إلى ظهور أحفاد بأرجل أطول وفكين أكثر مدببة، وهو اتجاه مشابه لذلك الذي اتخذته الكلاب في أمريكا الشمالية . [7] ثم تنوعت الضباع إلى نوعين متميزين: ضباع خفيفة البنية تشبه الكلاب وضباع قوية تسحق العظام. على الرغم من أن الضباع التي تشبه الكلاب ازدهرت قبل 15 مليون سنة (حيث استعمر أحد الأنواع أمريكا الشمالية)، إلا أنها انقرضت بعد تغير المناخ، جنبًا إلى جنب مع وصول الكلاب إلى أوراسيا. من سلالة الضباع التي تشبه الكلاب، نجا فقط ذئب الأرض آكل الحشرات ، بينما أصبحت الضباع التي تسحق العظام (بما في ذلك الضباع المرقطة والبنية والمخططة الموجودة ) هي الزبالة الأبرز بلا منازع في أوراسيا وأفريقيا. [7]

صعود وهبوط الضباع التي تشبه الكلاب

جمجمة Ictitherium viverrinum ، أحد الضباع التي تشبه الكلاب. المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي

بلغ أحفاد Plioviverrops ذروتهم منذ 15 مليون عام، حيث تم تحديد أكثر من 30 نوعًا. على عكس معظم أنواع الضباع الحديثة، والتي تتخصص في سحق العظام، كانت هذه الضباع الشبيهة بالكلاب حيوانات رشيقة وذئبية؛ كان أحد الأنواع بينها هو Ictitherium viverrinum ، والذي كان يشبه ابن آوى . كانت الضباع الشبيهة بالكلاب عديدة؛ في بعض مواقع الحفريات الميوسينية، يفوق عدد بقايا Ictitherium والضباع الشبيهة بالكلاب الأخرى عدد جميع الحيوانات آكلة اللحوم الأخرى مجتمعة. بدأ انحدار الضباع الشبيهة بالكلاب منذ 5-7 ملايين سنة خلال فترة تغير المناخ، وتفاقم بسبب عبور الكلاب لجسر بيرينغ البري إلى أوراسيا. تمكن نوع واحد، Chasmaporthetes ossifragus ، من عبور الجسر البري إلى أمريكا الشمالية، وهو الضبع الوحيد الذي فعل ذلك. تمكنت حيوانات Chasmaporthetes من البقاء على قيد الحياة لبعض الوقت في أمريكا الشمالية من خلال الانحراف عن أماكن الجري لمسافات طويلة وسحق العظام التي كانت تحتكرها الكلاب، والتطور إلى عداء سريع يشبه الفهد . كانت معظم الضباع التي تشبه الكلاب قد ماتت منذ 1.5 مليون سنة. [7]

الضباع التي تسحق العظام

قبل 10-14 مليون سنة، انقسمت عائلة الضباع إلى مجموعتين متميزتين: الضباع الشبيهة بالكلاب والضباع الساحقة للعظام. تزامن وصول الضباع الساحقة للعظام مع انحدار عائلة Percrocutidae ذات البنية المشابهة . نجت الضباع الساحقة للعظام من التغيرات في المناخ ووصول الكلاب، التي قضت على الضباع الشبيهة بالكلاب، على الرغم من أنها لم تعبر إلى أمريكا الشمالية أبدًا، حيث تم الاستيلاء على مكانها هناك بالفعل من قبل فصيلة الكلاب Borophaginae . قبل 5 ملايين سنة، أصبحت الضباع الساحقة للعظام هي الزبالين المهيمنين في أوراسيا، وتتغذى في المقام الأول على جثث الحيوانات العاشبة الكبيرة التي أسقطتها القطط ذات الأنياب الحادة . كان أحد أجناس الضباع، Pachycrocuta ، زبالًا ضخمًا يبلغ وزنه 200 كجم (440 رطلاً) ويمكنه تفتيت عظام الأفيال . [7] بدءًا من أوائل العصر البلستوسيني الأوسط، تم استبدال Pachycrocuta بـ Crocuta و Hyena الأصغر حجمًا ، وهو ما يتوافق مع تغيير حيواني عام، ربما فيما يتعلق بالانتقال إلى العصر البلستوسيني الأوسط . [8]

ظهور الضباع الحديثة

هياكل عظمية لضبع مخطط (يسار) وضبع مرقط (يمين)، نوعان من الضباع "الساحقة للعظام"

الأنواع الأربعة الموجودة هي الضبع المخطط ( Hyaena hyaena )، والضبع البني ( Parahyaena brunnea )، والضبع المرقط ( Crocuta crocuta )، وذئب الأرض ( Proteles cristata ).

يمكن تتبع نسب ذئب الأرض مباشرة إلى Plioviverrops قبل 15 مليون عام، وهو الناجي الوحيد من سلالة الضباع الشبيهة بالكلاب. ويعزى نجاحه جزئيًا إلى نظامه الغذائي الحشري، والذي لم يواجه فيه أي منافسة من الكلاب العابرة من أمريكا الشمالية. ومن المرجح أن قدرته التي لا مثيل لها على هضم إفرازات التربين من النمل الأبيض الجندي هي تعديل للجهاز الهضمي القوي الذي استخدمه أسلافه لاستهلاك الجيف النتنة. [7]

ربما تطور الضبع المخطط من Hyaenictitherium namaquensis من أفريقيا في العصر البليوسيني . تعد أحافير الضبع المخطط شائعة في أفريقيا، حيث ترجع السجلات إلى عصر فيلافرانشيان . نظرًا لعدم وجود أحافير للضباع المخططة في منطقة البحر الأبيض المتوسط ، فمن المحتمل أن يكون هذا النوع غازيًا متأخرًا نسبيًا لأوراسيا، ومن المحتمل أنه انتشر خارج إفريقيا فقط بعد انقراض الضباع المرقطة في آسيا في نهاية العصر الجليدي . كان الضبع المخطط موجودًا لبعض الوقت في أوروبا خلال العصر البليستوسيني، وكان منتشرًا بشكل خاص في فرنسا وألمانيا . كما حدث أيضًا في مونتمورين وهولابرون في النمسا وكهف فورنينها في البرتغال وكهوف جينيستا في جبل طارق . كان الشكل الأوروبي مشابهًا في المظهر للسكان المعاصرين، ولكنه كان أكبر، حيث كان قابلاً للمقارنة في الحجم مع الضبع البني . [ 9]

انحرف الضبع المرقط ( كروكوتا كروكوتا ) عن الضبع المخطط والبني منذ 10 ملايين سنة. [10] كان سلفه المباشر هو كروكوتا سيفالينسيس الهندي ، الذي عاش خلال عصر فيلافرانشيان. [11] ربما طورت أسلاف الضباع المرقطة سلوكيات اجتماعية استجابة للضغط المتزايد من المنافسين على الجثث، مما أجبرهم على العمل في فرق. تطورت الضباع المرقطة إلى نهايات حادة خلف ضواحكها الساحقة، وبالتالي لم تكن بحاجة إلى انتظار موت فريستها، وبالتالي أصبحت صيادين في مجموعات وكذلك زبالين. بدأوا في تكوين مناطق أكبر بشكل متزايد ، بسبب حقيقة أن فريستهم كانت مهاجرة في كثير من الأحيان، وأن المطاردة الطويلة في منطقة صغيرة من شأنها أن تتسبب في تعديهم على منطقة عشيرة أخرى . [7] انتشرت الضباع المرقطة من موطنها الأصلي خلال العصر البلستوسيني الأوسط ، واستعمرت بسرعة منطقة واسعة جدًا من أوروبا إلى جنوب إفريقيا والصين . [11] يُعزى الاختفاء النهائي للضبع المرقط من أوروبا تقليديًا إلى نهاية العصر الجليدي الأخير والنزوح اللاحق للأراضي العشبية المفتوحة بواسطة الغابات المغلقة، مما فضل الذئاب والبشر بدلاً من ذلك. [12] ومع ذلك، أظهرت التحليلات أن تغير المناخ وحده لا يكفي لتفسير اختفاء الضبع المرقط من أوروبا، مما يشير إلى أن عوامل أخرى - مثل الضغط البشري - يجب أن تكون قد لعبت دورًا. [13] يشير هذا إلى أنه يجب رؤية الأحداث في السياق الأوسع للانقراضات الرباعية المتأخرة ، حيث شهد أواخر العصر البلستوسيني وأوائل العصر الهولوسيني اختفاء العديد من الثدييات الكبيرة في المقام الأول من أوروبا والعالم.

أجناس الضبع (المنقرضة والحديثة)

ضبع مرقط من الفصيلة الفرعية Hyaeninae

تتبع القائمة تصنيف ماكينا وبيل للثدييات للأجناس ما قبل التاريخ (1997) [14] ووزنكرافت (2005) في أنواع الثدييات في العالم لويلسون وريدرز للأجناس الموجودة. [15] على عكس تصنيف ماكينا وبيل، لا يتم تضمين الضبع البني كفصيلة فرعية في فصيلة الضبع، ولكن كفصيلة منفصلة تسمى الضبع البني (على الرغم من أنها تُصنف عمومًا على أنها شقيقة للضباع [16] ). علاوة على ذلك، لا يتم تضمين الضبع البني الحي وأقرب أقاربه المنقرضين في جنس Pachycrocuta ، ولكن في جنس Parahyaena . ومع ذلك، اقترحت بعض الأبحاث أن Parahyaena قد يكون مرادفًا لـ Pachycrocuta ، مما يجعل الضبع البني العضو الوحيد الموجود في هذا الجنس. [17]

  • عائلة الضباع
    • الفصيلة الفرعية Incertae sedis
      • Tongxinictis [18] (الميوسين الأوسط في آسيا)
    • الفصيلة الفرعية Ictitheriinae
      • الهربستيدات (أوائل العصر الميوسيني في أفريقيا وأوراسيا)
      • Plioviverrops (بما في ذلك Jordanictis و Protoviverrops و Mesoviverrops ؛ من أوائل العصر الميوسيني إلى أوائل العصر البليوسيني في أوروبا، وأواخر العصر الميوسيني في آسيا)
      • Ictitherium (= Galeotherium ؛ بما في ذلك Lepthyaena و Sinictitherium و Paraictitherium ؛ منتصف العصر الميوسيني في أفريقيا، ومن أواخر العصر الميوسيني إلى أوائل العصر البليوسيني في أوراسيا)
      • Thalassictis (بما في ذلك Palhyaena و Miohyaena و Hyaenictitherium و Hyaenalopex ؛ من منتصف إلى أواخر العصر الميوسيني في آسيا، وأواخر العصر الميوسيني في أفريقيا وأوروبا)
      • Hyaenotherium (من أواخر العصر الميوسيني إلى أوائل العصر البليوسيني في أوراسيا)
      • Miohyaenotherium [19] (أواخر العصر الميوسيني في أوروبا)
      • Lycyaena (أواخر العصر الميوسيني في أوراسيا)
      • Tungurictis [20] (الميوسين الأوسط في أفريقيا وأوراسيا)
      • بروتيكتيثيريوم (منتصف العصر الميوسيني في أفريقيا وآسيا، ومنتصف إلى أواخر العصر الميوسيني في أوروبا)
    • الفصيلة الفرعية الضبع
      • Palinhyaena [21] (أواخر العصر الميوسيني في آسيا)
      • Ikelohyaena [22] (العصر البليوسيني المبكر في أفريقيا)
      • الضبع (= Euhyaena ،= Parahyaena ؛ بما في ذلك الضبع المخطط ، Pliohyaena ، Pliocrocuta ، Anomalopithecus ) من أوائل العصر البليوسيني (?الميوسيني الأوسط) إلى العصر الحديث في أفريقيا، ومن أواخر العصر البليوسيني (?الميوسيني المتأخر) إلى أواخر العصر البليوسيني في أوروبا، ومن أواخر العصر البليوسيني إلى العصر الحديث في آسيا
      • باراهينا (= ضبع ؛ ضبع بني من العصر البليوسيني إلى العصر الحديث في أفريقيا)
      • Hyaenictis [23] (أواخر العصر الميوسيني في آسيا؟، أواخر العصر الميوسيني في أوروبا، أوائل العصر البليوسيني (؟ أوائل العصر البلستوسيني) في أفريقيا)
      • Leecyaena [21] (أواخر العصر الميوسيني و/أو أوائل العصر البليوسيني في آسيا)
      • Chasmaporthetes (= Ailuriaena ؛ بما في ذلك Lycaenops و Euryboas ؛ من أواخر الميوسين إلى أوائل البليستوسين في أوراسيا، ومن أوائل البليوسين إلى أواخر البليوسين أو أوائل البليستوسين في أفريقيا، ومن أواخر البليوسين إلى أوائل البليستوسين في أمريكا الشمالية)
      • Pachycrocuta (العصر البليوسيني والبليستوسيني في أوراسيا وأفريقيا)
      • أدكروكوتا (أواخر العصر الميوسيني في أوراسيا)
      • كروكوتا (= كروكوتا ؛ بما في ذلك يوكروكوتا ؛ الضبع المرقط وضباع الكهوف . أواخر العصر البليوسيني إلى العصر الحديث في أفريقيا، أواخر العصر البليوسيني إلى أواخر العصر البلستوسيني في أوراسيا)
    • الفصيلة الفرعية بروتيليناي
      • غانسويينا [24]
      • بروتيليس (= جيوسيون ؛ ذئب الأرض . من العصر البلستوسيني إلى العصر الحديث في أفريقيا)

نسالة

يوضح الرسم التخطيطي التالي العلاقات التطورية بين الضباع الموجودة والمنقرضة استنادًا إلى التحليل المورفولوجي الذي أجراه Werdelin & Solounias (1991)، [25] كما تم تحديثه بواسطة Turner et al. (2008). [26]

تطور الضباع

بروتيكتيثيريوم كراسوم

"بروتيكتيثيريوم" الحزامي

"Protictitherium" الوسيط

"بروتيكتيثيريوم" لوبيسي

"بروتيكتيثيريوم" بونيكوم

" بروتيكتيثيريوم " غاياردي

"بروتيكتيثيريوم" سوميجينس

"بروتيكتيثيريوم" csakvarense

بلوفيروبس

بلوفيروبس جيرفيسي

    حيوانات آكلة للحشرات تشبه الزباد/النمس

بلوفيروبس أوربيجني

بلوفيروبس جويريني

بلوفيروبس فافينتينوس

بلوفيروبس غودري

تونغوريكتيس سبوكى

ثالاسيكتيس روبوستا

"ثالاسيكتيس" سيرتا

"ثالاسيكتيس" مونتاداي

"ثالاسيكتيس" بروفا

"ثالاسيكتيس" سارماتيكا

"ثالاسيكتيس" سبيليا

تونجكسينيكتيس بريموردياليس

بروتيليس

بروتيليس كريستاتوس (ذئب الأرض)

بروتيليس أمبليدنتوس

إكتيثيريوم

إكتيثيريوم فيفيرينوم

إكتيثيريوم إيبو

    ضباع تشبه ابن آوى

إكتيثيريوم توريكوم

إكتيثيريوم إيبيريكوم

إكتيثيريوم كورتيني

إكتيثيريوم إنتوبيركولاتم

إكتيثيريوم بانونيكوم

ميوهينوثيروم بسارايكوم

هيانوثيريوم

هيانوثيريوم وونغي

هيانيكتيثيريوم هيانويدس

"Hyaenictitherium" الحجاج

"Hyaenictitherium" بارفوم

"Hyaenictitherium" ناماكوينسيس

الحد الأدنى "Hyaenictitherium"

ليسيانا

ليسيانا تشايريتيس

ليسيانا دوبيا

    ضباع الصيد السريعة

ليسيانا ماكروستوما

ليسيانا كروسافونتي

هيانكتيس

هيانكتيس جرايكا

هيانكتيس الميراي

هيانكتيس هنداي

ليسياينوبس

ليسياينوبس رومبويدي

ليسياينوبس سيلبيربيرجي

تشاسمابورتيتيس

شاسمابورتيتيس إكستيلوس

تشاسمابورتيتيس بونيزي

تشاسمابورتيس بوريسيكي

شاسمابورتيس لونينسيس

تشاسمابورتيتيس ميلي

شاسمابورتيتيس أوسيفراغوس

Chasmaporthetes sp. فلوريدا

شاسمابورتيس نيتيدولا

شاسمابورتيس أستراليس

(ضباع تجري)
الضبع
الضباع التي تكسر العظام    

حلويات ميتاهينا

مجموعة بالينهياينا

هياينيد إس بي إي لانجيبار

بيلبوس بومونتي

ضبع أبرونيا

ضبع ضبع (ضبع مخطط)

باراهيينا هاويلي

باراهينا برونيا (الضبع البني)

بليوكروكوتا بيرييري

ضبع عملاق ( Pachycrocuta brevirostris )

أدكروكوتا إكسيميا

اللهويانا القاضي

كروكوتا كروكوتا (الضبع المرقط)  

كروكوتا ايتورونو

(ضباع تكسر العظام)

العلاقات التطورية القائمة على الخصائص المورفولوجية، بعد Werdelin & Solounias (1991) و Turner et al (2008)

يتفق تحليل جزيئي أحدث على العلاقة التطورية بين الأنواع الأربعة الباقية من الضباع (Koepfli et al ، 2006 [27] ).

الضباع
   

بروتيليس كريستاتوس (ذئب الأرض)

كروكوتا كروكوتا (الضبع المرقط)

ضبع ضبع (ضبع مخطط)

باراهينا برونيا (الضبع البني)

صفات

يبني

جمجمة ضبع مخططة. لاحظ الضواحك والأضراس الكبيرة غير المتناسبة التي تتكيف مع استهلاك العظام
جمجمة الذئب الأرضي. لاحظ الأضراس والعظام الضامة التي تم تقليصها بشكل كبير، والتي أصبحت زائدة عن الحاجة بسبب أكل الحشرات.

تتمتع الضباع بجذوع قصيرة نسبيًا وهي ضخمة إلى حد ما وتشبه الذئب في البنية، ولكن أرباعها الخلفية منخفضة، وذبولها مرتفع وظهورها منحدر بشكل ملحوظ إلى الأسفل باتجاه مؤخرتها. الأرجل الأمامية مرتفعة، بينما الأرجل الخلفية قصيرة جدًا وأعناقها سميكة وقصيرة. تشبه جماجمها ظاهريًا جماجم الكلاب الكبيرة، لكنها أكبر وأثقل بكثير، مع أجزاء وجه أقصر. الضباع هي أصابع ، حيث تحتوي الكفوف الأمامية والخلفية على أربعة أصابع لكل منهما وتتمتع بواقي مخالب منتفخة. [28] مثل الكلاب، تمتلك الضباع مخالب قصيرة وغير حادة وغير قابلة للسحب. [29] فروها متناثر وخشن مع فرو سفلي ضعيف النمو أو غائب. معظم الأنواع لديها بدة غنية من الشعر الطويل يمتد من الكتفين أو من الرأس. [28] باستثناء الضبع المرقط، فإن الضباع لها معاطف مخططة، والتي من المحتمل أنها ورثتها من أسلافها من الضباع . [7] آذانها كبيرة ولها حواف قاعدية بسيطة ولا يوجد جراب هامشي. [29] عمودها الفقري ، بما في ذلك منطقة عنق الرحم ، محدود الحركة. الضباع ليس لديها جذع . [30] الضباع لديها زوج واحد من الأضلاع أكثر من الكلاب، وألسنتها خشنة مثل ألسنة القطط والضباع. [31] الذكور في معظم أنواع الضباع أكبر من الإناث، [32] على الرغم من أن الضبع المرقط استثناء، حيث أن أنثى النوع هي التي تفوق الذكر وتهيمن عليه. أيضًا، على عكس الضباع الأخرى، فإن الأعضاء التناسلية الخارجية لأنثى الضبع المرقط تشبه إلى حد كبير تلك الموجودة لدى الذكر. [33]

أسنانها تشبه أسنان الكلبيات ، ولكنها أكثر تخصصًا في استهلاك الطعام الخشن وسحق العظام. الأضراس ، وخاصة العلوية، قوية جدًا وتتحرك بعيدًا للخلف إلى نقطة ممارسة الضغط الأقصى على الفكين. الأسنان الأخرى، باستثناء الأضراس العلوية غير المتطورة ، قوية، ذات قواعد عريضة وحواف قاطعة. الأنياب قصيرة، لكنها سميكة وقوية. [30] من الناحية الشفوية واللسانية ، تكون فكوكها أقوى بكثير عند الأنياب منها في الكلبيات، مما يعكس حقيقة أن الضباع تكسر العظام بكل من أسنانها الأمامية وضواحكها ، على عكس الكلبيات، التي تفعل ذلك بأضراسها بعد الذبح. [34] قوة فكيها كبيرة لدرجة أنه تم تسجيل أن كل من الضباع المخططة والبقعية تقتل الكلاب بعضة واحدة في الرقبة دون كسر الجلد. [35] [36] تشتهر الضبع المرقط بعضتها القوية المتناسبة مع حجمها، ولكن عددًا من الحيوانات الأخرى (بما في ذلك الشيطان التسماني ) أقوى نسبيًا. [37] [38] يمتلك الذئب الأرضي أسنان خد متقلصة للغاية، وأحيانًا تكون غائبة في البالغين، ولكن بخلاف ذلك لديه نفس الصيغة السنية مثل الأنواع الثلاثة الأخرى. [39] الصيغة السنية لجميع أنواع الضباع هي: 3.1.4.13.1.3.1

على الرغم من أن الضباع تفتقر إلى الغدد العطرية العجانية ، إلا أنها تمتلك كيسًا كبيرًا من الجلد العاري يقع عند فتحة الشرج. تفتح الغدد الشرجية الكبيرة فوق فتحة الشرج في هذا الكيس. توجد العديد من الغدد الدهنية بين فتحات الغدد الشرجية وفوقها. [29] تنتج هذه الغدد إفرازًا أبيض كريميًا تلصقه الضباع على سيقان العشب. رائحة هذا الإفراز قوية جدًا، ورائحتها تشبه الصابون الرخيص المغلي أو المحترق، ويمكن للبشر اكتشافها على بعد عدة أمتار في اتجاه الريح. [40] تُستخدم الإفرازات في المقام الأول للعلامات الإقليمية ، على الرغم من أن كل من ذئب الأرض [7] والضبع المخطط [41] سوف يرشونها عند مهاجمتها.

سلوك

ضبع بني يحدد منطقته بغدده الشرجية
أشبال الضبع المرقط في عرينهم

غالبًا ما تعتني الضباع بنفسها مثل القطط والزواحف ، وطريقتها في لعق أعضائها التناسلية تشبه القطط كثيرًا (تجلس على أسفل الظهر، وتفرد ساقيها بحيث تشير إحدى ساقيها رأسيًا إلى الأعلى). إنها تتغوط بنفس طريقة آكلات اللحوم الأخرى، على الرغم من أنها لا ترفع ساقيها أبدًا كما تفعل الكلاب عند التبول ، حيث لا يخدم التبول أي وظيفة إقليمية لها. بدلاً من ذلك، تحدد الضباع أراضيها باستخدام الغدد الشرجية، وهي سمة موجودة أيضًا في الزواحف والزواحف ، ولكن ليس في الكلاب والزواحف . [ 42] عند مهاجمتها من قبل الأسود أو الكلاب، تتظاهر الضباع المخططة [ 43] والبنية [44] بالموت ، على الرغم من أن الضبع المرقط سيدافع عن نفسه بشراسة. [36] الضبع المرقط صوتي للغاية، ويصدر عددًا من الأصوات المختلفة التي تتكون من صيحات، وأنين، وانخفاضات، وقهقهات، وصراخ، وزئير، وضحكات، وأنين. [45] الضبع المخطط صامت نسبيًا، حيث تقتصر أصواته على الضحك والعواء. [46]

صوت الضبع المرقط في حديقة أمفولوسي للصيد، جنوب أفريقيا.

يتضمن التزاوج بين الضباع عددًا من الجماع القصير بفواصل زمنية قصيرة، على عكس الكلاب، التي تشارك عمومًا في جماع واحد مطول . [42] تولد أشبال الضبع المرقطة متطورة بالكامل تقريبًا، وعينيها مفتوحتين وقواطع وأنياب بارزة، على الرغم من افتقارها إلى علامات البالغين. [47] على النقيض من ذلك، تولد أشبال الضبع المخططة بعلامات البالغين، وعيون مغلقة وآذان صغيرة. [48] لا تتقيأ الضباع الطعام لصغارها ولا يلعب ذكور الضباع المرقطة أي دور في تربية أشبالها، [42] على الرغم من أن ذكور الضباع المخططة تفعل ذلك. [49]

الضبع المخطط هو في المقام الأول زبال، على الرغم من أنه سيهاجم ويقتل أيضًا أي حيوانات يمكنه التغلب عليها، [43] وسيكمل نظامه الغذائي بالفاكهة. [50] الضبع المرقط، على الرغم من أنه يبحث أيضًا عن الطعام من حين لآخر، فهو صياد نشط لمجموعات من ذوات الحوافر متوسطة إلى كبيرة الحجم ، والتي يصطادها عن طريق استنزافها في مطاردات طويلة وتقطيعها بطريقة تشبه الكلاب. قد تقتل الضباع المرقطة ما يصل إلى 95٪ من الحيوانات التي تأكلها. [51] يعتبر الذئب الأرضي في المقام الأول من الحشرات، وهو متخصص في التغذية على النمل الأبيض من جنس Trinervitermes و Hodotermes ، والذي يستهلكه عن طريق لعقه بلسانه الطويل العريض. يمكن أن يأكل الذئب الأرضي 300000 من Trinervitermes في نزهة واحدة. [7] باستثناء ذئب الأرض، من المعروف أن الضباع تطرد الحيوانات المفترسة الأكبر حجمًا، مثل الأسود، من فريستها، على الرغم من سمعتها في الثقافة الشعبية بأنها جبانة. [43] الضباع حيوانات ليلية في المقام الأول، لكنها تغامر أحيانًا بالخروج من جحورها في ساعات الصباح الباكر. باستثناء الضبع المرقط شديد الاجتماعية، فإن الضباع ليست حيوانات اجتماعية بشكل عام، على الرغم من أن الضباع المخططة والبنية قد تعيش في مجموعات عائلية وتتجمع عند الفريسة. [52] الضباع المرقطة هي واحدة من الثدييات القليلة بخلاف الخفافيش المعروفة بأنها تنجو من الإصابة بفيروس داء الكلب [53] ولم تظهر سوى القليل من الوفيات الناجمة عن المرض أو لم تظهر أي وفيات أثناء تفشي المرض في الحيوانات آكلة اللحوم المتعاطفة، ويرجع ذلك جزئيًا إلى التركيز العالي للأجسام المضادة الموجودة في لعابها. [54] على الرغم من مقاومة المرض الفريدة هذه، إلا أنه لا يُعرف سوى القليل عن الجهاز المناعي للضباع المرقطة، [55] [56] [57] وحتى أقل من ذلك معروف عن الأنواع الأخرى من فصيلة الضبع.

العلاقات مع البشر

الفولكلور والأساطير والأدب

لوحة ضبع الكهف ( Crocuta crocuta spelaea ) التي وجدت في كهف شوفيه عام 1994
تصوير للضبع المخطط الأسطوري، كروكوتاس من جزيرة كيثيروس، من فسيفساء النيل في بالسترينا

تختلف الضباع المرقطة في تصويرها الفلكلوري والأسطوري، اعتمادًا على المجموعة العرقية التي نشأت منها الحكايات. غالبًا ما يكون من الصعب معرفة ما إذا كانت الضباع المرقطة هي النوع المحدد من الضباع الذي يظهر في مثل هذه القصص، خاصة في غرب إفريقيا، حيث غالبًا ما يُطلق على كل من الضباع المرقطة والمخططة نفس الأسماء. في حكايات غرب إفريقيا، تُصوَّر الضباع المرقطة أحيانًا على أنها مسلمون سيئون يتحدون الروحانية المحلية الموجودة بين بنغ في كوت ديفوار . [58] في شرق إفريقيا ، تصور أساطير تابوا الضبع المرقط كحيوان شمسي جلب الشمس أولاً لتدفئة الأرض الباردة، بينما يُظهر الفولكلور في غرب إفريقيا عمومًا الضبع على أنه يرمز إلى الفساد الأخلاقي والعادات القذرة وعكس الأنشطة الطبيعية والسمات السلبية الأخرى. في تنزانيا ، هناك اعتقاد بأن السحرة يستخدمون الضباع المرقطة كجواب . [58] في منطقة متوارا في تنزانيا، يُعتقد أن الطفل الذي يولد ليلاً بينما يبكي الضبع من المرجح أن يكبر ليصبح لصًا. في نفس المنطقة، يُعتقد أن براز الضبع يمكّن الطفل من المشي في سن مبكرة، وبالتالي ليس من غير المألوف في تلك المنطقة رؤية أطفال وملابسهم ملفوفة بروث الضبع. [59] ينظر كاجورو في تنزانيا وكوجامات في جنوب السنغال إلى الضباع على أنها خنثى غير صالحة للأكل وجشعة. يقال إن قبيلة أفريقية أسطورية تسمى بودا لديها أعضاء قادرين على التحول إلى ضباع. [ 60] تحدث أسطورة مماثلة في مانسوا . يتم قتل هذه " الضباع " عند اكتشافها، ولا تعود إلى شكل بشري بمجرد موتها. [59]

غالبًا ما يُشار إلى الضباع المخططة في الأدب والفولكلور الشرق أوسطي ، عادةً كرموز للخيانة والغباء. [61] في الشرق الأدنى والأوسط، يُنظر إلى الضباع المخططة عمومًا على أنها تجسيدات مادية للجن . [58] تحدث الكاتب العربي القزويني (1204-1283) عن قبيلة من الناس تسمى الضبيون وتعني "شعب الضباع". كتب في كتابه "عجائب المخلوقات" أنه إذا كان أحد أفراد هذه القبيلة في مجموعة من 1000 شخص، يمكن للضبع أن يلتقطه ويأكله. [61] تحكي أطروحة طبية فارسية كتبت عام 1376 كيفية علاج الأشخاص آكلي لحوم البشر المعروفين باسم كفتار ، والذين يقال إنهم "نصف رجل ونصف ضبع". [58] كتب الدميري في كتاباته في الحوين الكبرى (1406) أن الضباع المخططة كانت مخلوقات مصاصة للدماء تهاجم الناس ليلاً وتمتص الدم من أعناقهم. كما كتب أن الضباع تهاجم الشجعان فقط. تحكي الفولكلور العربي كيف يمكن للضباع أن تسحر الضحايا بأعينها أو في بعض الأحيان بفيروموناتها. [61] وعلى غرار الدميري، اعتقد الإغريق حتى نهاية القرن التاسع عشر أن جثث المستذئبين، إذا لم يتم تدميرها، ستطارد ساحات القتال كضباع مصاصة للدماء تشرب دماء الجنود المحتضرين. [62] صورة الضباع المخططة في أفغانستان والهند وفلسطين أكثر تنوعًا. على الرغم من الخوف منها، كانت الضباع المخططة أيضًا رمزًا للحب والخصوبة، مما أدى إلى العديد من أنواع دواء الحب المشتق من أجزاء جسم الضبع. ومن بين البلوخ وفي شمال الهند ، يقال أن السحرة أو السحرة يركبون الضباع المخططة في الليل. [58]

تم ذكر الضبع المخطط في الكتاب المقدس . الكلمة العربية للضبع، ضبع أو ضبع (جمع ضبع )، تم الإشارة إليها في وادٍ في إسرائيل يُعرف باسم شق الضبع (بمعنى "شق الضباع") ووادي أبو ضبع (بمعنى "وادي الضباع"). وقد فسر بعض العلماء كلا المكانين على أنهما وادي تصبوعيم التوراتي المذكور في 1 صموئيل 13:18. في العبرية الحديثة ، فإن كلمة الضبع والمنافق هي نفس الكلمة: تسافوا. على الرغم من أن نسخة الملك جيمس المعتمدة من الكتاب المقدس تفسر مصطلح " "ayit tsavua "" (الموجود في إرميا 12:9) على أنه ""طائر مرقط""، إلا أن هنري بيكر تريسترام جادل بأنه من المرجح أن يكون الضبع المذكور. [63]

لقد تم الإشارة إلى نطق الضبع المرقط الذي يشبه الضحك البشري الهستيري في العديد من الأعمال الأدبية: "الضحك مثل الضبع" كان تشبيهًا شائعًا ، وقد ظهر في نبوءة صانع الأحذية (1594)، ودوقة مالفي لوبستر (1623) ومسرحية شكسبير كما تحبها ، الفصل الرابع. المشهد الأول. [ بحاجة لمصدر ]

" الضبع البني " هي قصيدة رمزية للشاعر الجنوب أفريقي الشهير، إن بي فان ويك لوو ، والتي تستحضر حضورًا شريرًا ومشؤومًا. [64]

هجمات على البشر

رسم توضيحي من مجلة فريزر يظهر تصورًا فنيًا لـ "كلب صيد" يعض ضبعًا مرقطًا يهاجم صاحبه
إعلان من عام 1739 من تصميم تشارلز بنجامين إنكلدون يظهر فيه أسد بلاد ما بين النهرين من محيط البصرة ، وأسد الرأس ، والنمر من جزر الهند الشرقية ، والنمر من بوينس آيرس ، والضبع من غرب أفريقيا ، والنمر من تركيا ، بالإضافة إلى " الرجل النمر " من أفريقيا . يذكر الإعلان أن الضبع يمكنه تقليد صوت الإنسان لإغراء البشر.

في الظروف العادية، تكون الضباع المخططة خجولة للغاية حول البشر، على الرغم من أنها قد تظهر سلوكيات جريئة تجاه الناس في الليل. [65] في حالات نادرة، افتراست الضباع المخططة البشر.

من بين الضباع، عُرف أن الضباع المرقطة والمخططة فقط أصبحت آكلة لحوم البشر . ومن المعروف أن الضباع كانت تفترس البشر في عصور ما قبل التاريخ: فقد عُثر على شعر بشري في روث الضباع المتحجر الذي يعود تاريخه إلى ما بين 195000 و257000 عام. [66] يعتقد بعض علماء الحفريات أن المنافسة والافتراس من قبل ضباع الكهوف ( Crocuta crocuta spelaea ) في سيبيريا كان عاملاً مهمًا في تأخير استعمار البشر لألاسكا . ربما كانت الضباع تسرق أحيانًا قتلى البشر، أو تدخل مواقع التخييم لسحب الصغار والضعفاء، تمامًا مثل الضباع المرقطة الحديثة في إفريقيا. تتزامن أقدم بقايا بشرية في ألاسكا مع نفس الوقت تقريبًا الذي انقرضت فيه ضباع الكهوف، مما دفع بعض علماء الحفريات إلى استنتاج أن افتراس الضباع منع البشر من عبور مضيق بيرينغ في وقت سابق. [67] تتغذى الضباع بسهولة على الجثث البشرية؛ في إثيوبيا، ورد أن الضباع تتغذى على نطاق واسع على جثث ضحايا محاولة الانقلاب عام 1960 [68] والإرهاب الأحمر . [69] قد تطور الضباع التي اعتادت على التهام الجثث البشرية سلوكيات جريئة تجاه الأحياء: زادت هجمات الضباع على الناس في جنوب السودان خلال الحرب الأهلية السودانية الثانية ، عندما كانت الجثث البشرية متاحة بسهولة لهم. [70]

على الرغم من أن الضباع المرقطة معروفة بافتراس البشر في العصر الحديث، إلا أن مثل هذه الحوادث نادرة. ومع ذلك، من المرجح أن تكون هجمات الضباع المرقطة على البشر أقل من المبلغ عنها. [71] تميل الضباع المرقطة آكلة الإنسان إلى أن تكون عينات كبيرة جدًا؛ زوج من الضباع آكلة الإنسان، المسؤول عن قتل 27 شخصًا في مولانجي ، ملاوي في عام 1962، بلغ وزنهما 72 كجم (159 رطلاً) و77 كجم (170 رطلاً) بعد إطلاق النار عليهما. [72] يصف تقرير عام 1903 الضباع المرقطة في منطقة مزيمبا في أنجونيلاند تنتظر عند الفجر خارج أكواخ الناس لمهاجمتهم عندما يفتحون أبوابهم. [73] تميل ضحايا الضباع المرقطة إلى أن تكون من النساء والأطفال والرجال المرضى أو العاجزين؛ كتب ثيودور روزفلت في عامي 1908 و1909 في أوغندا أن الضباع المرقطة تقتل بانتظام مرضى مرض النوم الأفريقي أثناء نومهم في الخارج في المخيمات. [74] يُخشى على نطاق واسع من الضباع المرقطة في ملاوي، حيث يُعرف عنها مهاجمتها للناس ليلاً، وخاصة خلال موسم الحر عندما ينام الناس في الخارج. تم الإبلاغ عن موجة من هجمات الضباع في سهل فالومبي في ملاوي ، حيث تم تسجيل خمس وفيات في عام 1956، وخمسة في عام 1957 وستة في عام 1958. استمر هذا النمط حتى عام 1961، عندما قُتل ثمانية أشخاص. وقعت الهجمات بشكل شائع في سبتمبر، عندما كان الناس ينامون في الهواء الطلق وجعلت حرائق الغابات صيد الطرائد البرية أمرًا صعبًا بالنسبة للضباع. [71] [73] ذكر تقرير إخباري عام 2004 أن 35 شخصًا قُتلوا على يد الضباع المرقطة خلال فترة 12 شهرًا في موزمبيق على طول امتداد طريق يبلغ طوله 20 كيلومترًا بالقرب من الحدود التنزانية . [71]

في ثمانينيات القرن التاسع عشر، ورد أن ضبعًا هاجم البشر، وخاصة الأطفال النائمين، على مدى ثلاث سنوات في مقاطعة إغدير في تركيا، حيث أصيب 25 طفلاً و3 بالغين في عام واحد. دفعت الهجمات السلطات المحلية إلى الإعلان عن مكافأة قدرها 100 روبل لكل ضبع يُقتل. تم الإبلاغ عن المزيد من الهجمات لاحقًا في بعض أجزاء جنوب القوقاز ، وخاصة في عام 1908. ومن المعروف في أذربيجان حالات قتل فيها الضباع المخططة الأطفال النائمين في الساحات خلال ثلاثينيات وأربعينيات القرن العشرين. في عام 1942، تعرض حارس نائم للهجوم في كوخه على يد ضبع في قالينجاق (جوليندزاخ). ومن المعروف وجود حالات لأطفال يأخذهم الضباع ليلاً في محمية باتيز الطبيعية في جنوب شرق تركمانستان . تم الإبلاغ عن هجوم آخر على طفل حول سرخس في عام 1948. [75] وقعت عدة هجمات في الهند؛ في عام 1962، كان يُعتقد أن الضباع قد اختطفت 9 أطفال في بلدة بهاجالبور في ولاية بيهار خلال فترة ستة أسابيع، [63] وقتلت الضباع 19 طفلاً حتى سن الرابعة في كارناتاكا عام 1974. [76] أفاد مسح لهجمات الحيوانات البرية خلال فترة خمس سنوات في ولاية ماديا براديش الهندية أن الضباع هاجمت ثلاثة أشخاص، مما تسبب في وفيات أقل من الذئاب والغور والخنازير البرية والفيلة والنمور والفهود والدببة الكسولة . [ 77 ]

الضباع كغذاء ودواء

تُستخدم الضباع لأغراض غذائية وعلاجية في الصومال . [78] وتعتبر حلالًا في الإسلام . [79] يعود تاريخ هذه الممارسة إلى عصور الإغريق والرومان القدماء ، الذين اعتقدوا أن أجزاء مختلفة من جسم الضبع كانت وسيلة فعالة لدرء الشر وضمان الحب والخصوبة. [58]

مراجع

الاستشهادات

  1. ^ ὕαινα، هنري جورج ليديل، روبرت سكوت، معجم يوناني إنجليزي ، عن برسيوس. من الناحية اللغوية، هذه الكلمة مؤنثة من ὕς "خنزير".
  2. ^ ويلسون، دي إي؛ ميتيرماير، آر إيه، محرران (2009). دليل الثدييات في العالم، المجلد الأول: آكلات اللحوم . برشلونة: إصدارات لينكس. ص 50-658. رقم ISBN 978-84-96553-49-1.
  3. ^ ميلز وهوفر 1998، ص. iv
  4. ^ كروك 1972، ص 274
  5. ^ ميلز وهوفر 1998، ص 96
  6. ^ فاتس، راجيف؛ توماس، سيميون (7 مايو 2015). "دراسة حول استخدام الحيوانات كدواء تقليدي من قبل قبيلة سوكوما في منطقة بوسيغا في شمال غرب تنزانيا". مجلة الإثنوبيولوجيا والطب العرقي . 11 : 38. doi : 10.1186/s13002-015-0001-y . PMC 4472419. PMID  25947365 . 
  7. ^ abcdefghi Macdonald 1992، ص 119-144
  8. ^ إيانوتشي، أليسيو؛ ميكوزي، بنيامينو؛ سارديلا، رافاييل؛ إيورينو، داود آدم (15 نوفمبر 2021). "انقراض الضبع العملاق Pachycrocuta brevirostris وإعادة تقييم الضباع من فصيلة Epivillafranchian وGalerian في أوروبا: معدل دوران الحيوانات خلال فترة الانتقال من العصر البلستوسيني المبكر إلى العصر البلستوسيني الأوسط". مراجعات العلوم الرباعية . 272 : 107240. رمز Bibcode : 2021QSRv..27207240I. doi : 10.1016/j.quascirev.2021.107240. ISSN  0277-3791.
  9. ^ كورتين 1968، ص 66-68
  10. ^ ميلز وهوفر 1998، ص 1
  11. ^ أب كورتين 1968، ص 69-72
  12. ^ "علم البيئة المقارن وعلم توالد الضباع المرقطة والبشر والذئاب في إيطاليا في العصر البلستوسيني" (PDF) . C. Stiner, Mary . Revue de Paléobiologie, Genève. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2019-05-08 . تم الاسترجاع في 2008-09-16 .
  13. ^ فاريلا، سارة؛ لوبو، خورخي م؛ رودريجيز، خيسوس؛ باترا، بيرسارام ​​(2010-08-01). "هل كانت التغيرات المناخية في أواخر العصر البلستوسيني مسؤولة عن اختفاء مجموعات الضباع المرقطة الأوروبية؟ التنبؤ بالتوزيع الجغرافي للأنواع عبر الزمن". مراجعات العلوم الرباعية . 29 (17): 2027-2035. رمز Bibcode : 2010QSRv...29.2027V. doi : 10.1016/j.quascirev.2010.04.017. ISSN  0277-3791.
  14. ^ مالكولم سي. ماكينا، سوزان ك. بيل: تصنيف الثدييات: فوق مستوى الأنواع ، مطبعة جامعة كولومبيا، نيويورك 1997، 631 صفحة، ISBN 0-231-11013-8 
  15. ^ Wozencraft, WC (2005). "Order Carnivora". في Wilson, DE ؛ Reeder, DM (المحرران). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (الطبعة الثالثة). Johns Hopkins University Press. ص 532-548. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  16. ^ فيغيريدو، بورخا؛ جاك تسينج، زيجي؛ مارتن سيرا، ألبرتو (2013). “تطور شكل الجمجمة في آكلات اللحوم Durophagous”. تطور . 67 (7): 1975–93. دوى : 10.1111/evo.12059 . بميد  23815654. S2CID  23918004.
  17. ^ بيريز كلاروس، ج. أ. (2024). "كشف أصل الضبع البني (Parahyena brunnea) وتأثيراته التطورية والبيئية القديمة على سلالة Pachycrocuta". Palaeontologia Electronica . doi : 10.26879/1372 .
  18. ^ Coca-Ortega, C.; Pérez-Claros, JA (يناير 2019). "توصيف الأنماط البيئية المورفولوجية في الضباع: نهج متعدد المتغيرات باستخدام الأسنان ما بعد الكلاب". PeerJ . 6 : 6:e6238. doi : 10.7717/peerj.6238 . PMC 6330948. PMID  30648005 . 
  19. ^ فيردلين ، لارس (مارس 1996). “نزوح الشخصية على مستوى المجتمع في الضباع الميوسينية”. ليثايا . 29 (1): 97-106. بيب كود :1996ليثا..29...97W. دوى :10.1111/j.1502-3931.1996.tb01843.x.
  20. ^ وانج، إكس؛ تسانج، زد جيه؛ وآخرون (فبراير 2020). "نوع جديد من Tungurictis Colbert، 1939 (Carnivora, Hyaenidae) من منتصف العصر الميوسيني في حوض جونجار، شمال غرب الصين والتباعد المبكر للضبع القاعدية في شرق آسيا". Geodiversitas . 42 (3): 29-45. doi : 10.5252/geodiversitas2020v42a3 .
  21. ^ ab Turner, A.; Antón, M.; Werdelin, L. (سبتمبر 2008). "التصنيف والأنماط التطورية في أحفوريات الضباع في أوروبا". Geobios . 41 (5): 677–687. Bibcode :2008Geobi..41..677T. doi :10.1016/j.geobios.2008.01.001.
  22. ^ Tseng, ZJ; Stynder, D. (مارس 2011). "وظائف الفسيفساء في مورفولوجيا بيئية انتقالية: ميكانيكا حيوية الجمجمة في ساق الضبع مقارنة بالحيوانات آكلة اللحوم الحديثة في جنوب إفريقيا". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 102 (3): 540-559. doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01602.x .
  23. ^ Vinuesa, V.; Madurell-Malapeira, J.; et al. (أبريل 2016). "جمجمة جديدة لـ Hyaenictis Gaudry، 1861 (Carnivora, Hyaenidae) تُظهر تكيفات أولية لأكل لحوم البشر". مجلة تطور الثدييات . 24 (2): 207-219. doi :10.1007/s10914-016-9334-0. S2CID  23453043.
  24. ^ Tseng, Z. Jack (2022). "أحفورة ضبع جديدة من سلالة ذئب الأرض من رواسب العصر الميوسيني الأوسط والمتأخر في حوض لينكسيا، قانسو، الصين". Vertebrata PalAsiatica . 60 (2): 81–116. doi :10.19615/j.cnki.2096-9899.211025.
  25. ^ Werdelin, L.; Solounias, Nikos (1991). "The Hyaenidae: taxonomy, systematics and evolution" (PDF) . Fossils and Strata . 30 : 1–104. doi :10.18261/8200374815-1991-01. ISBN 8200374815.
  26. ^ تيرنر، آلان؛ أنطون، ماوريسيو؛ ويردلين، لارس (2008). "التصنيف والأنماط التطورية في أحفوريات الضباع في أوروبا". جيوبيوس . 41 (5): 677-687. رمز Bibcode :2008Geobi..41..677T. doi :10.1016/j.geobios.2008.01.001.
  27. ^ Koepfli, K.-P.; Jenks, SM; Eizirik, E.; Zahirpour, T.; Van Valkenburgh, B.; Wayne, RK (2006). "التصنيف الجزيئي للضبع: العلاقات بين السلالات الأثرية التي تم حلها بواسطة مصفوفة جزيئية فائقة". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 38 (3): 603-620. رمز Bibcode :2006MolPE..38..603K. doi :10.1016/j.ympev.2005.10.017. PMID  16503281.
  28. ^ ab Heptner & Sludskii 1992، ص 3
  29. ^ abc Pocock 1941، ص 62-63
  30. ^ ab Heptner & Sludskii 1992، ص 4-5
  31. ^ هول، ويليام وود، نيفيل، المحلل: مجلة ربع سنوية للعلوم والأدب والتاريخ الطبيعي والفنون الجميلة، المجلد 10 ، ص 59، سيمبكين ومارشال، 1840
  32. ^ ميلز وهوفر 1998، ص 21
  33. ^ كروك 1972، ص 210-211
  34. ^ Therrien, François (2005). "ملامح القوة الفكية للحيوانات آكلة اللحوم الموجودة وتأثيراتها على سلوك التغذية للحيوانات المفترسة المنقرضة". مجلة علم الحيوان . 267 (3): 249-270. doi :10.1017/S0952836905007430.
  35. ^ دانيال جونسون (1827) رسومات للرياضات الميدانية الهندية: مع ملاحظات على الحيوانات؛ وأيضًا وصف لبعض عادات السكان؛ مع وصف لفن اصطياد الثعابين، كما يمارسه أهل الكونجور وطريقة علاج أنفسهم عند عضهم: مع ملاحظات على رهاب الماء والحيوانات المصابة بداء الكلب ص 45-46، ر. جينينجز، 1827
  36. ^ ab ستيفنسون-هاميلتون، جيمس (1917) الحياة الحيوانية في أفريقيا، المجلد 1 ، ص 95، لندن: ويليام هاينمان
  37. ^ Salleh, Anna (4 أبريل 2005). "الجرابي لديه أخطر لدغة". abc.net.au . تم الاسترجاع في 24 يناير 2013 .
  38. ^ Wroe, S.; McHenry, C.; Thomason, J. (2005). "Bite club: comparison bite force in big biting mammals and the prediction of predatory behavior in fossil taxa". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 272 ​​(1563): 619–625. doi :10.1098/rspb.2004.2986. PMC 1564077. PMID  15817436 . 
  39. ^ ريتشاردسون، فيليب ك.ر. بيردر، سيمون (1984). ماكدونالد، د. (محرر). موسوعة الثدييات. نيويورك: حقائق في الملف. ص 154-159. رقم ISBN 0-87196-871-1.
  40. ^ كروك 1972، ص 222
  41. ^ هيبتنر وسلودسكي 1992، ص 38
  42. ^ abc Kruuk 1972، ص 271-73
  43. ^ abc Pocock 1941، ص 72
  44. ^ ميلز آند ميلز 2010، ص 60-61
  45. ^ كروك 1972، ص 220
  46. ^ بوكوك 1941، ص 73
  47. ^ كروك 1972، ص 247-249
  48. ^ روزفير 1974، ص 350
  49. ^ هيبتنر وسلودسكي 1992، ص 40-42
  50. ^ هيبتنر وسلودسكي 1992، ص 31-33
  51. ^ مجموعة متخصصي الضبع - الضبع المرقط: النظام الغذائي والبحث عن الطعام محفوظ في 2011-02-04 على موقع واي باك مشين . Hyaenidae.org. تم الاسترجاع في 2015-11-06.
  52. ^ روزفير 1974، ص 343-344
  53. ^ East, ML (18 ديسمبر 2001). "التعرض المنتظم لفيروس داء الكلب وغياب الأعراض المرضية لدى الضباع المرقطة في سيرينجيتي". PNAS . 98 (26): 15026–31. Bibcode :2001PNAS...9815026E. doi : 10.1073 /pnas.261411898 . PMC 64977. PMID  11742089. 
  54. ^ Flies, AS; et al. (7 October 2015). "Markedly Elevated Antibody Responses in Wild versus Captive Spotted Hyenas Show that Environmental and Ecological Factors Are Important Modulators of Immunity". PLOS ONE . 10 (10): e0137679. Bibcode :2015PLoSO..1037679F. doi : 10.1371/journal.pone.0137679 . PMC 4621877. PMID  26444876 . 
  55. ^ Flies, AS; et al. (29 فبراير 2016). "Socioecological predictions of immunity defenses in a wild scared hyenas". Functional Ecology . 30 (9): 1549–1557. Bibcode :2016FuEco..30.1549F. doi :10.1111/1365-2435.12638. PMC 5098940. PMID  27833242 . 
  56. ^ Flies, AS; et al. (15 January 2012). "تطوير مجموعة أدوات علم مناعة الضباع". علم المناعة البيطرية وعلم الأمراض المناعية . 145 (1-2): 110-9. doi :10.1016/j.vetimm.2011.10.016. PMC 3273618. PMID  22173276 . 
  57. ^ Flies, AS; et al. (2 فبراير 2014). "توصيف مستقبلات toll-like receptors 1-10 في الضباع المرقطة". Veterinary Research Communications . 38 (2): 165–70. doi :10.1007/s11259-014-9592-3. PMC 4112752. PMID  24488231 . 
  58. ^ abcdef Frembgen, Jürgen W. سحر الضبع: المعتقدات والممارسات في غرب وجنوب آسيا محفوظ في 12 أبريل 2016 على موقع واي باك مشين ، دراسات الفولكلور الآسيوي، المجلد 57، 1998: 331-344
  59. ^ ab Mills & Hofer 1998، ص 97
  60. ^ "الضبع المرقط من أرسطو إلى الملك الأسد: السمعة هي كل شيء - في صحبة الحيوانات". ستيفن إي. جليكمان . مؤرشف من الأصل في 2011-08-11 . تم الاسترجاع في 2007-05-22 .
  61. ^ abc منير ر. أبي سعيد (2006) يُشتم باعتباره لص قبور: علم البيئة وحفظ الضباع المخططة في المناظر الطبيعية التي يهيمن عليها الإنسان في لبنان أطروحة دكتوراه، جامعة كنت (إدارة التنوع البيولوجي)
  62. ^ وودوارد، إيان (1979). وهم المستذئب . دار بادينغتون للنشر. ص 256. رقم ISBN 0-448-23170-0.
  63. ^ ab Bright, Michael (2006). Beasts of the Field: The Revealing Natural History of Animals in the Bible. Pavilion Books. ص 127-129. ISBN 1-86105-831-4.
  64. ^ تالجارد جيلسون ، جيردا (2018). “القيم الرمزية للكلب في الأدب الأفريقي”. Tydskrif vir Letterkunde . 55 (3). دوى :10.17159/2309-9070/tvl.v.55i3.5506.
  65. ^ هيبتنر وسلودسكي 1992، ص 36
  66. ^ فيجاس، جينيفر (10 فبراير 2009). "أقدم شعر بشري تم العثور عليه في روث متحجر". ديسكفري نيوز . مؤرشف من الأصل في 7 يناير 2010. تم الاسترجاع في 29 نوفمبر 2020 .
  67. ^ "الضباع والبشر في العصر الجليدي في سيبيريا" (PDF) . كريستي جي. تيرنر الثاني . كلية التطور البشري والتغيير الاجتماعي، جامعة ولاية أريزونا . تم الاسترجاع في 2008-08-02 .[ رابط معطل ]
  68. ^ Kapuściński، ريزارد ، الإمبراطور: سقوط مستبد . 1978. ISBN 0-679-72203-3 
  69. ^ دونهام، دونالد لويس (1999) الماركسية الحديثة: تاريخ إثنوغرافي للثورة الإثيوبية ، مطبعة جامعة كاليفورنيا، الصفحة 135، ISBN 0-520-21329-7 
  70. ^ كوبسون، رايموند دبليو. (1994) حروب أفريقيا وآفاق السلام ، إم إي شارب، الصفحة 6، ISBN 1-56324-300-8 
  71. ^ abc Begg، Colleen، Begg، Keith & Muemedi، Oscar (2007) بيانات أولية عن الصراع بين الإنسان والحيوانات آكلة اللحوم في محمية نياسا الوطنية، موزمبيق، وخاصة الوفيات الناجمة عن الأسد والضبع المرقط والتمساح أرشفة 2011-12-26 في آلة Wayback. , SGDRN (Sociedade para a Gestão e Desenvolvimento da Reserva do Niassa Moçambique)
  72. ^ كروك، هانز (2002) الصياد والمطارد: العلاقات بين الحيوانات آكلة اللحوم والبشر مطبعة جامعة كامبريدج، ISBN 0-521-89109-4 
  73. ^ أ.ب. نايت، جون (2000). الأعداء الطبيعيون: صراعات البشر والحياة البرية من منظور أنثروبولوجي . دار نشر سايكولوجي. رقم ISBN 0-415-22441-1.
  74. ^ روزفلت، ثيودور (1910) مسارات الصيد الأفريقية: رواية عن تجوال صياد أمريكي، عالم طبيعة ، نيويورك، أبناء سي. سكريبنر
  75. ^ هيبتنر وسلودسكي 1992، ص 46
  76. ^ ميلز وهوفر 1998، ص 25
  77. ^ "الخوف من الذئاب: مراجعة لهجمات الذئاب على البشر" (PDF) . المعهد النرويجي للبحوث الطبيعية. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2007-09-27 . تم الاسترجاع في 2008-06-26 .
  78. ^ "الإسلاميون يجيزون لحوم الضباع في جنوب الصومال". Somalilandpress . 12 أغسطس 2012. مؤرشف من الأصل في 2017-01-03 . تم الاسترجاع 2017-01-03 .
  79. ^ "جامع الترمذي 851 - كتاب الحج - كتاب الحج عن رسول الله صلى الله عليه وسلم - Sunnah.com - أقوال وتعاليم النبي محمد (صلى الله عليه وسلم)". السنة.كوم .

المراجع العامة والمقتبسة

  • هيبتنر، في جي؛ سلودسكي، إيه إيه (1992). ثدييات الاتحاد السوفييتي: آكلات اللحوم (الضباع والقطط)، المجلد 2. مكتبات مؤسسة سميثسونيان والمؤسسة الوطنية للعلوم.
  • كروك، هانز (1972). الضبع المرقط: دراسة في الافتراس والسلوك الاجتماعي . مطبعة جامعة كاليفورنيا.
  • كورتين، بيورن (1968). الثدييات البليستوسينية في أوروبا . ويدنفيلد ونيكولسون.
  • ماكدونالد، ديفيد (1992). المخلب المخملي: التاريخ الطبيعي للحيوانات آكلة اللحوم. نيويورك: باركويست. رقم ISBN 0-563-20844-9.
  • ميلز، جوس؛ هوفر، هيربيرت (1998). الضباع: دراسة الحالة وخطة العمل للحفاظ عليها (PDF) . مجموعة المتخصصين في الضباع التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة/لجنة حماية الأنواع. رقم ISBN 2-8317-0442-1. تم أرشفة النسخة الأصلية (PDF) في 6 مايو 2013.
  • ميلز، جاس؛ ميلز، مارجي (2010). ليالي الضبع وأيام كالاهاري . تعليم جاكانا. رقم ISBN 978-1-77009-811-4.
  • بوكوك، رود آيلاند (1941). حيوانات الهند البريطانية: الثدييات، المجلد 2. تايلور وفرانسيس.
  • روزفير، دونوفان ريجينالد (1974). آكلات اللحوم في غرب أفريقيا. لندن: أمناء المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي). ISBN 0565007238.

قراءة إضافية

  • فانك، هولجر (2010) الضبع: حول تسمية وتوطين حيوان غامض ، دار جرين للنشر، رقم ISBN 3-640-69784-7 . 
  • لاويك، هوغو وجودال، جين (1971) قتلة أبرياء ، شركة هوتون ميفلين بوسطن.
  • ميلز، إم جي إل (2003) ضباع كالاهاري: علم البيئة السلوكي المقارن لنوعين ، مطبعة بلاكبيرن.
  • مجموعة المتخصصين في مجال الضباع التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الضبع&oldid=1247461843"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate