علم الوراثة التطوري

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 19 صور
الموسوعة الحرة

Part of a series on
Evolutionary biology
Darwin's finches by John Gould
Processes and outcomes
Natural history
History of evolutionary theory
Fields and applications
Social implications
  • icon Evolutionary biology portal
  •  Category
  • v
  • t
  • e

في علم الأحياء ، علم الوراثة التطورية ( / ˌfaɪloʊdʒəˈnɛtɪks , -lə- / ) [ 1] [ 2 ] [ 3] هو دراسة التاريخ التطوري للحياة باستخدام علم الوراثة، والذي يُعرف باسم الاستدلال التطوري. وهو يقيم العلاقة بين الكائنات الحية بالبيانات التجريبية والسمات الوراثية الملحوظة لتسلسلات الحمض النووي وتسلسلات الأحماض الأمينية البروتينية والشكل . والنتائج عبارة عن شجرة تطورية - رسم تخطيطي يحدد العلاقات الافتراضية بين الكائنات الحية وتاريخها التطوري. [ 4 ]

يمكن أن تكون أطراف شجرة النشوء والارتقاء عبارة عن مجموعات حية أو حفريات ، والتي تمثل الوقت الحالي أو "نهاية" سلالة تطورية، على التوالي. يمكن أن يكون الرسم التخطيطي للنشوء والارتقاء متجذرًا أو غير متجذر. يشير الرسم التخطيطي للشجرة المتجذرة إلى السلف المشترك الافتراضي للشجرة. لا يفترض الرسم التخطيطي للشجرة غير المتجذرة (الشبكة) أي افتراض بشأن الخط السلفي، ولا يُظهر أصل أو "جذر" المجموعة المعنية أو اتجاه التحولات التطورية المستنتجة. [5]

بالإضافة إلى استخدامها لاستنتاج الأنماط التطورية بين الأصناف، غالبًا ما تُستخدم التحليلات التطورية لتمثيل العلاقات بين الجينات أو الكائنات الحية الفردية. أصبحت مثل هذه الاستخدامات أساسية لفهم التنوع البيولوجي والتطور والبيئة والجينومات .

علم الوراثة التطورية هو أحد مكونات علم التصنيف الذي يستخدم أوجه التشابه والاختلاف بين خصائص الأنواع لتفسير علاقاتها التطورية وأصولها. يركز علم الوراثة التطورية على ما إذا كانت خصائص نوع ما تعزز الاستدلال التطوري بأنه انحرف عن أحدث سلف مشترك لمجموعة تصنيفية. [6]

في مجال أبحاث السرطان ، يمكن استخدام علم النشوء والتطور لدراسة التطور الاستنساخي للأورام والتسلسل الزمني الجزيئي ، والتنبؤ بكيفية اختلاف مجموعات الخلايا طوال تطور المرض وأثناء العلاج، باستخدام تقنيات تسلسل الجينوم الكامل . [7] تختلف العمليات التطورية وراء تطور السرطان تمامًا عن تلك الموجودة في معظم الأنواع وهي مهمة للاستدلال النشوئي؛ تتجلى هذه الاختلافات في عدة مجالات: أنواع الانحرافات التي تحدث، ومعدلات الطفرات ، والتباين العالي (التباين) في نسخ الخلايا السرطانية الفرعية، وغياب إعادة التركيب الجيني . [8] [9]

يمكن أن يساعد علم الوراثة التطورية أيضًا في تصميم الأدوية واكتشافها. يسمح علم الوراثة التطورية للعلماء بتنظيم الأنواع ويمكنه إظهار الأنواع التي من المحتمل أن ترث سمات معينة مفيدة طبيًا، مثل إنتاج المركبات النشطة بيولوجيًا - تلك التي لها تأثيرات على جسم الإنسان. على سبيل المثال، في اكتشاف الأدوية، تكون الحيوانات المنتجة للسموم مفيدة بشكل خاص. تنتج سموم هذه الحيوانات العديد من الأدوية المهمة، على سبيل المثال، مثبطات الإنزيم المحول للأنجيوتنسين وبريالت ( زيكونوتيد ). للعثور على سموم جديدة، يلجأ العلماء إلى علم الوراثة التطورية لفحص الأنواع ذات الصلة الوثيقة التي قد يكون لها نفس السمات المفيدة. تُظهر شجرة النشوء والتطور أي أنواع الأسماك لها أصل السم، والأسماك ذات الصلة التي قد تحتوي على السمة. باستخدام هذا النهج في دراسة الأسماك السامة، يتمكن علماء الأحياء من تحديد أنواع الأسماك التي قد تكون سامة. استخدم علماء الأحياء هذا النهج في العديد من الأنواع مثل الثعابين والسحالي. [10] في علم الطب الشرعي ، تعد الأدوات التطورية مفيدة لتقييم أدلة الحمض النووي لقضايا المحكمة. تُظهر الشجرة التطورية البسيطة للفيروسات AE العلاقات بين الفيروسات، على سبيل المثال، جميع الفيروسات هي من نسل الفيروس A.

تستخدم الطب الشرعي لفيروس نقص المناعة البشرية التحليل التطوري لتتبع الاختلافات في جينات فيروس نقص المناعة البشرية وتحديد الصلة بين عينتين. وقد استُخدم التحليل التطوري في المحاكمات الجنائية لتبرئة الأفراد أو احتجازهم. لكن الطب الشرعي لفيروس نقص المناعة البشرية له حدوده، أي أنه لا يمكن أن يكون الدليل الوحيد على انتقال الفيروس بين الأفراد، والتحليل التطوري الذي يُظهِر صلة القرابة بالانتقال لا يشير إلى اتجاه الانتقال. [11]

التصنيف والتصنيف

مجموعة صغيرة من الأسماك، توضح كيف تطور السم عدة مرات. [10]

التصنيف هو تحديد وتسمية وتصنيف الكائنات الحية. بالمقارنة مع التنظيم، يؤكد التصنيف ما إذا كان النوع لديه خصائص مجموعة تصنيفية. [6] نظام التصنيف الليني الذي طوره كارولوس لينيوس في القرن الثامن عشر هو الأساس لأساليب التصنيف الحديثة. يعتمد التصنيف الليني على النمط الظاهري للكائن الحي أو الخصائص الفيزيائية لتجميع الأنواع وتنظيمها. [12] مع ظهور الكيمياء الحيوية ، تعتمد تصنيفات الكائنات الحية الآن عادةً على البيانات النشوئية، ويزعم العديد من علماء التصنيف أنه يجب التعرف على الأصناف أحادية النمط فقط كمجموعات مسماة. تختلف الدرجة التي يعتمد بها التصنيف على التاريخ التطوري المستنتج اعتمادًا على مدرسة التصنيف: يتجاهل علم الظواهر التكهنات النشوئية تمامًا، ويحاول تمثيل التشابه بين الكائنات الحية بدلاً من ذلك؛ يحاول علم التصنيف التفرعي (علم التصنيف النشوئي) عكس علم النشوء والتطور في تصنيفاته من خلال التعرف فقط على المجموعات بناءً على السمات المشتركة والمشتقة ( التشابهات )؛ يحاول التصنيف التطوري أن يأخذ في الاعتبار كل من نمط التفرع و"درجة الاختلاف" لإيجاد حل وسط بينهما.

استدلال على شجرة النشوء والتطور

تتضمن الطرق المعتادة للاستدلال التطوري مناهج حسابية تنفذ معايير الأمثلية وطرق الاقتصاد ، والاحتمال الأقصى (ML)، والاستدلال البايزي القائم على MCMC . كل هذا يعتمد على نموذج رياضي ضمني أو صريح يصف تطور الشخصيات التي تمت ملاحظتها. [13]

كانت الفينيتكس شائعة في منتصف القرن العشرين ولكنها أصبحت الآن قديمة إلى حد كبير، حيث استخدمت أساليب تعتمد على مصفوفة المسافة لبناء الأشجار على أساس التشابه العام في الشكل أو السمات القابلة للملاحظة المماثلة (أي في النمط الظاهري أو التشابه العام للحمض النووي ، وليس تسلسل الحمض النووي )، والتي كان يُفترض غالبًا أنها تقرب العلاقات التطورية.

قبل عام 1950، كانت الاستدلالات التطورية تُقدَّم عمومًا في صورة سيناريوهات سردية . وغالبًا ما تكون مثل هذه الأساليب غامضة وتفتقر إلى معايير واضحة لتقييم الفرضيات البديلة. [14] [15] [16]

تأثيرات أخذ العينات التصنيفية

في التحليل التطوري، يختار أخذ العينات من التصنيفات مجموعة صغيرة من التصنيفات لتمثيل التاريخ التطوري لسكانها الأوسع. [17] تُعرف هذه العملية أيضًا باسم أخذ العينات الطبقية أو أخذ العينات القائمة على المجموعة. [18] تحدث هذه الممارسة في ظل الموارد المحدودة لمقارنة وتحليل كل الأنواع داخل مجموعة سكانية مستهدفة. [17] بناءً على المجموعة التمثيلية المختارة، يختلف بناء ودقة الأشجار التطورية، مما يؤثر على الاستدلالات التطورية المشتقة. [18]

إن مجموعات البيانات غير المتاحة، مثل تسلسلات الحمض النووي غير المكتملة والأحماض الأمينية البروتينية للكائن الحي في قواعد البيانات الجينومية، تقيد بشكل مباشر أخذ العينات التصنيفية. [18] وبالتالي، يحدث مصدر كبير للخطأ في التحليل النشوئي بسبب عينات التصنيف غير الكافية. يمكن تحسين الدقة عن طريق زيادة عدد العينات الجينية داخل مجموعتها الأحادية. وعلى العكس من ذلك، فإن زيادة أخذ العينات من مجموعات خارجية غير ذات صلة بالسكان الطبقيين المستهدفين قد يقلل من الدقة. جاذبية الفروع الطويلة هي نظرية منسوبة لهذا الحدث، حيث يتم تصنيف الفروع غير ذات الصلة معًا بشكل غير صحيح، مما يوحي بتاريخ تطوري مشترك. [17]

النسبة المئوية للفروع بين الترتيبات التي أعيد بناؤها بعدد ثابت من القواعد وأربعة نماذج لبناء شجرة النشوء والتطور؛ الانضمام إلى الجوار (NJ)، والتطور الأدنى (ME)، والحد الأقصى غير المرجح للتوفير (MP)، والحد الأقصى للاحتمالية (ML). يوضح التحليل النشوئي مع عدد أقل من التصنيفات والمزيد من الجينات لكل تصنيف يتطابق بشكل متكرر مع شجرة الإجماع القابلة للتكرار. يوضح الخط المنقط زيادة متساوية في الدقة بين طريقتي أخذ العينات من التصنيفات. الشكل ملك لمايكل إس. روزنبرج وسودهير كومار كما هو موضح في المقالة العلمية Taxon Sampling, Bioinformatics, and Phylogenomics . [18]

هناك نقاشات حول ما إذا كان زيادة عدد الأنواع التي يتم أخذ عينات منها يحسن دقة النشوء والتطور أكثر من زيادة عدد الجينات التي يتم أخذ عينات منها لكل نوع. تؤثر الاختلافات في أخذ العينات لكل طريقة على عدد مواقع النوكليوتيدات المستخدمة في محاذاة التسلسل، مما قد يساهم في الخلافات. على سبيل المثال، تكون الأشجار النشوئية التي تم إنشاؤها باستخدام عدد أكبر من النوكليوتيدات الإجمالية أكثر دقة بشكل عام، كما تدعمه إمكانية تكرار الأشجار النشوئية من خلال أخذ عينات عشوائية.

يقارن الرسم البياني الموضح في Taxon Sampling, Bioinformatics, and Phylogenomics ، بين صحة الأشجار التطورية التي تم إنشاؤها باستخدام عدد أقل من الأصناف والمزيد من المواقع لكل تصنيف على المحور السيني وعدد أكبر من الأصناف وعدد أقل من المواقع لكل تصنيف على المحور الصادي. مع وجود عدد أقل من الأصناف، يتم أخذ عينات من المزيد من الجينات بين المجموعة التصنيفية؛ وبالمقارنة، مع إضافة المزيد من الأصناف إلى مجموعة أخذ العينات التصنيفية، يتم أخذ عينات من عدد أقل من الجينات. كل طريقة لها نفس العدد الإجمالي لمواقع النوكليوتيدات التي تم أخذ عينات منها. علاوة على ذلك، يمثل الخط المنقط دقة 1:1 بين طريقتي أخذ العينات. كما هو موضح في الرسم البياني، تقع معظم النقاط المرسومة أسفل الخط المنقط، مما يشير إلى الجاذبية نحو زيادة الدقة عند أخذ عينات من عدد أقل من الأصناف مع المزيد من المواقع لكل تصنيف. يستخدم البحث الذي تم إجراؤه أربعة نماذج مختلفة لبناء الشجرة التطورية للتحقق من النظرية؛ الانضمام إلى الجوار (NJ)، والتطور الأدنى (ME)، والحد الأقصى غير المرجح للتوفير (MP)، والحد الأقصى للاحتمالية (ML). في أغلب النماذج، أظهر أخذ عينات من عدد أقل من التصنيفات مع المزيد من المواقع لكل تصنيف دقة أعلى.

بشكل عام، مع محاذاة عدد متساوٍ نسبيًا من مواقع النوكليوتيدات الإجمالية، فإن أخذ عينات من المزيد من الجينات لكل تصنيف له قابلية تكرار أعلى من أخذ عينات من المزيد من التصنيفات. ومع ذلك، فإن مجموعات البيانات غير المتوازنة داخل قواعد البيانات الجينومية تجعل زيادة مقارنة الجينات لكل تصنيف في الكائنات الحية التي يتم أخذ عينات منها بشكل غير شائع أمرًا صعبًا بشكل متزايد. [18]

تاريخ

ملخص

مصطلح "علم الأنساب" مشتق من علم الأنساب الألماني ، الذي قدمه هايكل في عام 1866، [19] وأصبح النهج الدارويني للتصنيف معروفًا باسم النهج "الأنسابي". [20] ويمكن إرجاعه إلى أرسطو ، الذي كتب في كتابه التحليلات اللاحقة ، "قد نفترض تفوق البرهان الذي ينبع من عدد أقل من المسلمات أو الفرضيات".

نظرية التلخيص عند إرنست هايكل

تطور المفهوم الحديث لعلم النشوء والتطور في المقام الأول كدحض لنظرية مقبولة على نطاق واسع سابقًا. خلال أواخر القرن التاسع عشر، كانت نظرية إعادة التلخيص لإرنست هايكل ، أو "القانون الأساسي للوراثة الحيوية"، شائعة على نطاق واسع. [21] غالبًا ما تم التعبير عنها على أنها " التطور يلخص التطور"، أي أن تطور كائن حي واحد خلال حياته، من الجراثيم إلى البلوغ، يعكس على التوالي المراحل البالغة للأسلاف المتعاقبة للأنواع التي ينتمي إليها. لكن هذه النظرية رُفضت منذ فترة طويلة. [22] [23] بدلاً من ذلك، يتطور التطور  - لا يمكن قراءة التاريخ التطوري للأنواع مباشرة من تطورها، كما اعتقد هايكل أنه ممكن، ولكن يمكن استخدام السمات من التطور (وقد تم استخدامها) كبيانات للتحليلات التطورية؛ كلما كان النوعان أكثر ارتباطًا، كلما زاد عدد الأشكال المشتركة لأجنتهما.

الجدول الزمني للنقاط الرئيسية

مخطط الشجرة المتفرعة من عمل هاينريش جورج برون (1858)
شجرة التطور التي اقترحها هايكل (1866)
  • القرن الرابع عشر، lex parsimoniae ( مبدأ التقشف )، ويليام الأوكام ، الفيلسوف الإنجليزي، واللاهوتي، والراهب الفرنسيسكاني، لكن الفكرة تعود في الواقع إلى أرسطو ، كمفهوم سابق. قدم مفهوم شفرة أوكام ، وهو مبدأ حل المشكلات الذي يوصي بالبحث عن تفسيرات مبنية على أصغر مجموعة ممكنة من العناصر. على الرغم من أنه لم يستخدم هذه الكلمات بالضبط، يمكن تلخيص المبدأ على النحو التالي: "يجب ألا تتضاعف الكيانات إلى ما هو أبعد من الضرورة". يدعو المبدأ إلى أنه عند تقديم فرضيات متنافسة حول نفس التنبؤ، يجب على المرء تفضيل الفرضية التي تتطلب أقل عدد من الافتراضات.
  • 1763، الاحتمال البايزي ، القس توماس بايز، [24] مفهوم رائد. بدأ الاحتمال البايزي في الظهور في الخمسينيات من القرن العشرين، مما سمح للعلماء في مجال الحوسبة بربط الإحصاءات البايزية التقليدية بتقنيات أخرى أكثر حداثة. يُستخدم الآن كمصطلح شامل للعديد من التفسيرات ذات الصلة بالاحتمال كمقدار من الثقة المعرفية.
  • في القرن الثامن عشر، ربما كان بيير سيمون (ماركيز دي لابلاس) أول من استخدم مفهوم الاحتمالية القصوى (ML). وقد أفسح عمله المجال لتوزيع لابلاس ، والذي يمكن ربطه مباشرة بأقل الانحرافات المطلقة .
  • 1809، نظرية التطور، فلسفة الحيوان ، جان بابتيست دي لامارك ، مفهوم السلف، تنبأ بها في القرن السابع عشر والثامن عشر فولتير وديكارت ولايبنتز، حتى أن لايبنز اقترح تغييرات تطورية لتفسير الفجوات الملحوظة مما يشير إلى انقراض العديد من الأنواع، وتحولت أنواع أخرى، وربما كانت الأنواع المختلفة التي تشترك في سمات مشتركة في وقت ما عرقًا واحدًا، [25] تنبأ بها أيضًا بعض الفلاسفة اليونانيين الأوائل مثل أناكسيماندر في القرن السادس قبل الميلاد والذريين في القرن الخامس قبل الميلاد، الذين اقترحوا نظريات أولية للتطور [26]
  • 1837، تظهر دفاتر داروين شجرة التطور [27]
  • في عام 1840، نشر الجيولوجي الأمريكي إدوارد هيتشكوك ما يعتبر أول "شجرة حياة" في علم الحفريات. وقد تبع ذلك العديد من الانتقادات والتعديلات والتفسيرات. [28]
    يعرض هذا الرسم البياني إحدى المحاولات الأولى المنشورة لرسم "شجرة الحياة" الأحفورية بواسطة الجيولوجي إدوارد هيتشكوك. (1840)
  • 1843، التمييز بين التماثل والقياس (يشار إلى الأخير الآن باسم التماثل )، ريتشارد أوين، مفهوم السلف. التماثل هو المصطلح المستخدم لوصف تشابه السمات التي يمكن تفسيرها بشكل مقتصد من خلال السلف المشترك. التماثل هو المصطلح المستخدم لوصف سمة تم اكتسابها أو فقدها بشكل مستقل في سلالات منفصلة على مدار التطور.
  • في عام 1858، نشر عالم الحفريات هاينريش جورج برون (1800-1862) شجرة افتراضية لتوضيح "وصول" الأنواع الجديدة المشابهة في علم الحفريات بعد انقراض الأنواع الأقدم. ولم يقترح برون آلية مسؤولة عن مثل هذه الظواهر، أو مفهوم السلف. [29]
  • 1858، وضع نظرية التطور، داروين ووالاس، [30] كما في أصل الأنواع لداروين في العام التالي، مفهوم السلف.
  • في عام 1866، نشر إرنست هايكل لأول مرة شجرة التطور التي تعتمد على علم الأنساب، ومفهوم السلائف. قدم هايكل نظرية التلخيص التي تم دحضها الآن. قدم مصطلح "Cladus" كفئة تصنيفية تقع أسفل الشعبة الفرعية. [31]
  • 1893، قانون دولو لعدم رجوع حالة الشخصية ، [32] مفهوم سابق. ينص قانون دولو لعدم الرجوع على أن "الكائن الحي لا يعود أبدًا إلى حالته السابقة تمامًا بسبب الطبيعة غير القابلة للتدمير للماضي، فهو يحتفظ دائمًا ببعض آثار المراحل الانتقالية التي مر بها". [33]
  • 1912، ML (أقصى احتمال أوصى به وحلل وروج له رونالد فيشر ، مفهوم السلف. فيشر هو أحد المساهمين الرئيسيين في إحياء الداروينية في أوائل القرن العشرين، وقد أطلق عليه لقب "أعظم خلفاء داروين" لمساهماته في مراجعة نظرية التطور واستخدامه للرياضيات للجمع بين علم الوراثة المندلية والانتقاء الطبيعي في "التوليف الحديث" في القرن العشرين) .
  • 1921، استخدم تيليارد مصطلح "التطور" وميز بين الشخصيات القديمة والمتخصصة في نظام التصنيف الخاص به. [34]
  • في عام 1940، صاغ لوسيان كوينو مصطلح " clade " في: " terme nouveau de clade ( du grec κλάδοςç, branche ) [مصطلح جديد clade (من الكلمة اليونانية klado s، والتي تعني فرع)]". [35] وقد استخدمه للتفرع التطوري. [36]
  • في عام 1947، قدم بيرنهارد رينش مصطلح Kladogenesis في كتابه الألماني Neuere Concerne der Abstammungslehre Die transpezifische Evolution، [37] وترجم إلى الإنجليزية في عام 1959 باسم "التطور فوق مستوى الأنواع " (لا يزال يستخدم نفس التهجئة) . [38]
  • 1949، إعادة أخذ العينات من Jackknife ، موريس كوينويل (تم التنبؤ به في عام 1946 بواسطة Mahalanobis وتم تمديده في عام 1958 بواسطة Tukey)، مفهوم رائد.
  • 1950، الصيغة الرسمية الكلاسيكية لويلي هينينج . [39] يُعتبر هينينج مؤسس علم التصنيف التطوري، ونشر أعماله الأولى باللغة الألمانية في هذا العام. كما أكد على نسخة من مبدأ الاقتصاد، حيث صرح بأن وجود شخصيات غير متبلورة في الأنواع المختلفة "هو دائمًا سبب للشك في القرابة، وأنه لا ينبغي افتراض أصلها عن طريق التقارب مسبقًا". وقد اعتُبر هذا وجهة نظر أساسية للاستدلال التطوري .
  • 1952، طريقة تباعد مخطط الأرض لويليام فاغنر. [40]
  • في عام 1957، تبنى جوليان هكسلي مصطلح رينش باعتباره "التكوين الفرعي" مع تعريف كامل: " لقد أخذت مصطلح "التكوين الفرعي " مباشرة من رينش، للإشارة إلى كل الانقسامات، من النشوء الفرعي عبر الإشعاع التكيفي إلى تباعد الشُعب والممالك". ومعه قدم كلمة "التكوين الفرعي"، وعرفها على النحو التالي: "يؤدي التكوين الفرعي إلى تكوين وحدات أحادية النمط قابلة للتحديد، والتي يمكن أن تسمى مجموعات فرعية". [41] [36]
  • في عام 1960، صاغ آرثر كين وجيفري أينسورث هاريسون مصطلح "التطور التفرعي" ليعني العلاقة التطورية، [42]
  • 1963، أول محاولة لاستخدام ML (أقصى احتمال) في علم النشوء والتطور، إدواردز وكافالي-سفورزا. [43]
  • 1965
    • الاقتصاد في كامين-سوكال، أول معيار للاقتصاد (التحسين) وأول برنامج/خوارزمية حاسوبية للتحليل التفرعي بواسطة كامين وسوكال. [44]
    • طريقة توافق الشخصية، والتي تسمى أيضًا تحليل الزمرة، تم تقديمها بشكل مستقل من قبل كامين وسوكال (المرجع السابق) وإي أو ويلسون . [45]
  • 1966
    • الترجمة الإنجليزية لـ Hennig. [46]
    • تم صياغة مصطلحي "التصنيف التفرعي" و"التصنيف التفرعي" (ويبستر، المصدر السابق).
  • 1969
    • الترجيح الديناميكي والمتتالي، جيمس فاريس. [47]
    • الاقتصاد الفاغنري، كلوج وفاريس. [48]
    • CI (مؤشر الاتساق)، كلوج وفاريس. [48]
    • مقدمة للتوافق الزوجي لتحليل الزمرة، لو كويسني. [49]
  • 1970، تعميم فاغنر للاقتصاد بواسطة فاريس. [50]
  • 1971
    • أول تطبيق ناجح لـ ML (أقصى احتمال) في علم الوراثة التطوري (لتسلسلات البروتين)، نيمان. [51]
    • الاقتصاد عند فيتش، والتر م. فيتش. [52] أفسح هذا المجال للأفكار الأساسية للاقتصاد الأقصى . يُعرف فيتش بعمله في إعادة بناء الأشجار التطورية من تسلسلات البروتين والحمض النووي. تمت الإشارة إلى تعريفه للتسلسلات المتماثلة في العديد من المنشورات البحثية.
    • NNI (تبادل أقرب جار)، أول استراتيجية بحث لتبادل الفروع، تم تطويرها بشكل مستقل بواسطة روبنسون [53] ومور وآخرون.
    • ME (التطور الأدنى)، كيد وسجاراميلا-زونتا [54] (من غير الواضح ما إذا كانت هذه هي طريقة المسافة الزوجية أو ما إذا كانت مرتبطة بالتعلم الآلي كما يسمي إدواردز وكافالي-سفورزا التعلم الآلي "التطور الأدنى").
  • 1972، إجماع آدامز، آدامز. [55]
  • 1976، نظام البادئة للرتب، فاريس. [56]
  • 1977، دولو بيرسيموني، فاريس. [57]
  • 1979
    • إجماع نيلسون، نيلسون. [58]
    • MAST ( شجرة الاتفاق القصوى ) ((GAS) أعظم شجرة اتفاق)، طريقة الإجماع، جوردون. [59]
    • Bootstrap، برادلي إيفرون، مفهوم رائد. [60]
  • 1980، PHYLIP ، أول حزمة برمجية للتحليل التطوري، جوزيف فيلسنشتاين . حزمة مجانية من برامج التحليل التطوري الحاسوبية لاستنتاج الأشجار التطورية ( التطورات ). أحد هذه الأشجار النموذجية التي أنشأها PHYLIP، والتي تسمى "رسم بياني"، تولد أشجارًا متجذرة. توضح هذه الصورة الموضحة في الشكل أدناه تطور الأشجار التطورية بمرور الوقت.
  • 1981
    • إجماع الأغلبية، مارغوش وماكموريس. [61]
    • الإجماع الصارم، سوكال ورولف [62]
      تُظهِر هذه الصورة رسمًا بيانيًا تم إنشاؤه بواسطة PHYLIP. يُعد هذا الرسم البياني مثالاً لأحد الأشجار المحتملة التي يمكن للبرنامج إنشاؤها.
      أول خوارزمية حسابية فعالة لـ ML (أقصى احتمال). [63] ابتكر فيلسنشتاين طريقة أقصى احتمال لفيلسنشتاين، المستخدمة لاستنتاج علم النشوء والتطور الذي يقيم فرضية حول التاريخ التطوري من حيث احتمال أن يؤدي النموذج المقترح والتاريخ المفترض إلى ظهور مجموعة البيانات المرصودة.
  • 1982
    • فيزيس، ميكيفيتش وفاريس
    • الفرع والمقيد، هيندي وبيني [64]
  • 1985
    • أول تحليل تصنيفي للكائنات حقيقية النواة يعتمد على الأدلة الظاهرية والجينية المشتركة ديانا ليبسكومب. [65]
    • العدد الأول من مجلة Cladistics.
    • أول تطبيق تطوري لـ bootstrap، Felsenstein. [66]
    • أول تطبيق تطوري لكلمة jackknife، سكوت لانيون. [67]
  • 1986، ماكلايد، ماديسون وماديسون.
  • 1987، طريقة ربط الجار Saitou وNei [68]
  • 1988، Hennig86 (الإصدار 1.5)، Farris
    • دعم بريمر (مؤشر الاضمحلال)، بريمر. [69]
  • 1989
    • RI (مؤشر الاحتفاظ)، RCI (مؤشر الاتساق المعاد قياسه)، Farris. [70]
    • HER (نسبة الزيادة في التماثل الجنسي)، أرشي. [71]
  • 1990
    • إجماع المكونات القابلة للدمج (شبه الصارم)، بريمر. [72]
    • SPR (تقليم الأشجار الفرعية وإعادة تطعيمها)، TBR (تقسيم الأشجار وإعادة توصيلها)، Swofford وOlsen. [73]
  • 1991
    • مؤشر حسم البيانات (DDI)، جولوبوف. [74] [75]
    • أول تحليل تصنيفي للكائنات حقيقية النواة يعتمد فقط على الأدلة الظاهرية، ليبسكومب.
  • 1993، الترجيح الضمني لـ Goloboff. [76]
  • 1994، الإجماع المخفض: RCC (الإجماع التفرعي المخفض) للأشجار ذات الجذور، ويلكنسون. [77]
  • 1995، إجماع مخفض RPC (إجماع التقسيم المخفض) للأشجار غير المتجذرة، ويلكنسون. [78]
  • 1996، تم تطوير أول طرق عمل للاستدلال البايزي (BI) بشكل مستقل بواسطة لي، [79] وماو، [80] ورانالا ويانج [81] وكلها تستخدم MCMC (سلسلة ماركوف-مونت كارلو).
  • 1998، TNT (تحليل الشجرة باستخدام التكنولوجيا الجديدة)، جولوبوف، فاريس، ونيكسون.
  • 1999، وينكلادا، نيكسون.
  • 2003، إعادة أخذ العينات المتماثلة، جولوبوف. [82]
  • 2004، 2005، مقياس التشابه (باستخدام تقريب لتعقيد كولموغوروف) أو مسافة الضغط الطبيعية (NCD)، لي وآخرون، [83] سيليبراسي وفيتاني. [84]

استخدامات التحليل التطوري

علم الأدوية

يتضمن أحد استخدامات التحليل التطوري الفحص الدوائي لمجموعات من الكائنات الحية وثيقة الصلة. وقد أدى التقدم في التحليل التفرعي من خلال برامج الكمبيوتر الأسرع والتقنيات الجزيئية المحسنة إلى زيادة دقة التحديد التطوري، مما يسمح بتحديد الأنواع ذات الإمكانات الدوائية.

تاريخيًا، كانت عمليات الفحص التطوري للأغراض الدوائية تُستخدم بطريقة أساسية، مثل دراسة عائلة نباتات الدفلية ، والتي تشمل الأنواع المنتجة للقلويدات مثل Catharanthus ، المعروفة بإنتاجها للفينكريستين ، وهو عقار مضاد لسرطان الدم. تمكن التقنيات الحديثة الباحثين الآن من دراسة الأقارب المقربين من نوع ما للكشف إما عن وفرة أعلى من المركبات الحيوية النشطة المهمة (على سبيل المثال، أنواع نبات Taxus للتاكسول) أو المتغيرات الطبيعية للمستحضرات الصيدلانية المعروفة (على سبيل المثال، أنواع نبات Catharanthus لأشكال مختلفة من الفينكريستين أو الفينبلاستين). [85]

التنوع البيولوجي

كما تم تطبيق التحليل التطوري على دراسات التنوع البيولوجي داخل عائلة الفطريات. يساعد التحليل التطوري على فهم التاريخ التطوري لمجموعات مختلفة من الكائنات الحية، وتحديد العلاقات بين الأنواع المختلفة، والتنبؤ بالتغيرات التطورية المستقبلية. تسمح أنظمة التصوير الناشئة وتقنيات التحليل الجديدة باكتشاف المزيد من العلاقات الجينية في مجالات التنوع البيولوجي، والتي يمكن أن تساعد في جهود الحفاظ من خلال تحديد الأنواع النادرة التي يمكن أن تفيد النظم البيئية على مستوى العالم.

شجرة فرعية تطورية من الفطريات تحتوي على أقسام متنوعة بيولوجيًا من مجموعة الفطريات.

علم الأوبئة للأمراض المعدية

يمكن أن توفر بيانات تسلسل الجينوم الكامل من تفشي أو أوبئة الأمراض المعدية رؤى مهمة حول ديناميكيات الانتقال وإبلاغ استراتيجيات الصحة العامة. تقليديا، جمعت الدراسات بين البيانات الجينومية والوبائية لإعادة بناء أحداث الانتقال. ومع ذلك، استكشفت الأبحاث الحديثة استنتاج أنماط الانتقال فقط من البيانات الجينومية باستخدام الديناميكية التطورية ، والتي تنطوي على تحليل خصائص سلالات مسببات الأمراض. تستخدم الديناميكية التطورية نماذج نظرية لمقارنة أطوال الفروع المتوقعة بأطوال الفروع الفعلية في السلالات لاستنتاج أنماط الانتقال. بالإضافة إلى ذلك، تم تكييف نظرية الاندماج ، التي تصف توزيعات الاحتمالات على الأشجار بناءً على حجم السكان، لأغراض وبائية. مصدر آخر للمعلومات داخل السلالات التطورية تم استكشافه هو "شكل الشجرة". هذه الأساليب، على الرغم من أنها مكثفة حسابيًا، لديها القدرة على توفير رؤى قيمة حول ديناميكيات انتقال مسببات الأمراض. [86]

أشجار نقل مسببات الأمراض

يؤثر هيكل شبكة اتصال المضيف بشكل كبير على ديناميكيات تفشي الأمراض، وتعتمد استراتيجيات الإدارة على فهم أنماط الانتقال هذه. تتراكم الطفرات في جينومات مسببات الأمراض المنتشرة عبر هياكل شبكة اتصال مختلفة، مثل السلاسل أو الشبكات المتجانسة أو الشبكات ذات الناقلات الفائقة، في أنماط مميزة، مما يؤدي إلى اختلافات ملحوظة في شكل الأشجار التطورية، كما هو موضح في الشكل 1. قام الباحثون بتحليل الخصائص البنيوية للأشجار التطورية الناتجة عن تطور الجينوم البكتيري المحاكى عبر أنواع متعددة من شبكات الاتصال. من خلال فحص الخصائص الطوبولوجية البسيطة لهذه الأشجار، يمكن للباحثين تصنيفها إلى ديناميكيات تشبه السلسلة أو متجانسة أو فائقة الانتشار، مما يكشف عن أنماط الانتقال. تشكل هذه الخصائص أساسًا لتصنيف حسابي يستخدم لتحليل تفشي الأمراض في العالم الحقيقي. غالبًا ما تتوافق التنبؤات الحسابية لديناميكيات الانتقال لكل تفشي مع البيانات الوبائية المعروفة.

التمثيل البياني لتحليل الشجرة التطورية

وتؤدي شبكات النقل المختلفة إلى أشكال مختلفة من الأشجار من الناحية الكمية. ولتحديد ما إذا كانت أشكال الأشجار تلتقط معلومات حول أنماط انتقال الأمراض الكامنة، قام الباحثون بمحاكاة تطور جينوم بكتيري على ثلاثة أنواع من شبكات الاتصال بالتفشي - المتجانسة، والمنتشرة على نطاق واسع، والمتشابهة مع السلسلة. ولخصوا السلالات الناتجة بخمسة مقاييس تصف شكل الشجرة. يوضح الشكلان 2 و3 توزيعات هذه المقاييس عبر الأنواع الثلاثة من الفاشيات، مما يكشف عن اختلافات واضحة في طوبولوجيا الشجرة اعتمادًا على شبكة الاتصال الأساسية للمضيف.

تؤدي شبكات الانتشار الفائق إلى ظهور سلالات ذات اختلال توازن أعلى في كوليس، وأنماط سلم أطول، وΔw أقل، وأشجار أعمق من تلك الموجودة في شبكات الاتصال المتجانسة. الأشجار من الشبكات الشبيهة بالسلسلة أقل تنوعًا، وأعمق، وأكثر اختلالًا في التوازن، وأضيق من تلك الموجودة في الشبكات الأخرى.

يمكن استخدام مخططات التشتت لتوضيح العلاقة بين متغيرين في تحليل انتقال مسببات الأمراض، مثل عدد الأفراد المصابين والوقت منذ الإصابة. يمكن أن تساعد هذه المخططات في تحديد الاتجاهات والأنماط، مثل ما إذا كان انتشار مسببات الأمراض يتزايد أو يتناقص بمرور الوقت، ويمكنها تسليط الضوء على طرق الانتقال المحتملة أو أحداث الانتشار الفائق. يمكن أن تكون المخططات الصندوقية التي تعرض مجموعات البيانات الخاصة بالنطاق والوسيط والربعيات والقيم المتطرفة المحتملة مفيدة أيضًا لتحليل بيانات انتقال مسببات الأمراض، مما يساعد في تحديد السمات المهمة في توزيع البيانات. يمكن استخدامها لتحديد الاختلافات أو أوجه التشابه في بيانات الانتقال بسرعة. [86]

التخصصات الأخرى غير علم الأحياء

شجرة عائلة اللغات الهندو أوروبية [87]

يمكن أيضًا تطبيق الأدوات والتمثيلات التطورية (الأشجار والشبكات) على علم اللغة ، وهو دراسة تطور اللغات الشفهية والنصوص المكتوبة والمخطوطات، كما هو الحال في مجال اللغويات المقارنة الكمية . [88]

يمكن استخدام علم النشوء والتطور الحاسوبي للتحقيق في اللغة كنظام تطوري. يتوافق تطور اللغة البشرية بشكل وثيق مع التطور البيولوجي للإنسان مما يسمح بتطبيق الأساليب النشوئية. يعمل مفهوم "الشجرة" كطريقة فعالة لتمثيل العلاقات بين اللغات والانقسامات اللغوية. كما أنه يعمل كطريقة لاختبار الفرضيات حول الروابط وأعمار العائلات اللغوية. على سبيل المثال، يمكن إظهار العلاقات بين اللغات باستخدام الكلمات المتشابهة كأحرف. [89] [90] تُظهر الشجرة النشوئية للغات الهندو أوروبية العلاقات بين العديد من اللغات في جدول زمني، بالإضافة إلى التشابه بين الكلمات وترتيب الكلمات.

هناك ثلاثة أنواع من الانتقادات حول استخدام علم النشوء والتطور في علم فقه اللغة، الأول يزعم أن اللغات والأنواع كيانات مختلفة، وبالتالي لا يمكنك استخدام نفس الأساليب لدراسة كليهما. والثاني يتعلق بكيفية تطبيق أساليب علم النشوء والتطور على البيانات اللغوية. والثالث يناقش أنواع البيانات المستخدمة لبناء الأشجار. [89]

تسمح الطرق التطورية البايزية ، التي تتسم بالحساسية تجاه مدى تشابه البيانات مع الأشجار، بإعادة بناء العلاقات بين اللغات، محليًا وعالميًا. والسببان الرئيسيان لاستخدام الطرق التطورية البايزية هما (1) إمكانية تضمين سيناريوهات متنوعة في الحسابات و(2) الناتج عبارة عن عينة من الأشجار وليس شجرة واحدة ذات ادعاء حقيقي. [91]

يمكن تطبيق نفس العملية على النصوص والمخطوطات. في علم دراسة الكتابات والمخطوطات التاريخية، تم نسخ النصوص من قبل الكتبة الذين قاموا بالنسخ من مصدرها وحدثت التغييرات - أي "الطفرات" - عندما لم ينسخ الناسخ المصدر بدقة. [92]

تم تطبيق علم الوراثة التطوري على القطع الأثرية مثل الفؤوس اليدوية التي تعود إلى أشباه البشر الأوائل، [93] والتماثيل الصغيرة التي تعود إلى أواخر العصر الحجري القديم، [94] ورؤوس الأسهم الحجرية التي تعود إلى العصر الحجري الحديث، [ 95] وخزف العصر البرونزي، [96] والمنازل التي تعود إلى فترة تاريخية. [97] كما استخدم علماء الآثار الأساليب البايزية في محاولة لقياس عدم اليقين في طوبولوجيا الأشجار وأوقات تباعد أشكال رؤوس المقذوفات الحجرية في العصر الحجري القديم الأوروبي الأخير وأوائل العصر الحجري الوسيط. [98]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ "phylogenetic". قاموس.com غير مختصر (متاح على الإنترنت).
  2. ^ "phylogenetic". قاموس ميريام وبستر.كوم . ميريام وبستر.
  3. ^ من اليونانية φυνετικός [ genetikós ] “ الأصل، المصدر، الولادة” ليدل ، هنري جورج . سكوت، روبرت ؛ جونز، هنري ستيوارت (1968). معجم يوناني إنجليزي (9 ed.). أكسفورد: مطبعة كلارندون. ص. 1961.
  4. ^ "phylogeny". Biology online . تم الاسترجاع في 15 فبراير 2013 .
  5. ^ Itzik, Peer (1 January 2001). "الأشجار التطورية". www.cs.tau.ac.il .
  6. ^ ab Harris, Katherine (23 يونيو 2019). Taxonomy & Phylogeny. Biology LibreTexts . تم الاسترجاع في 19 أبريل 2023 .
  7. ^ هربرتس، كاميرون؛ أنالا، ماتي؛ سيبولا، جوناتان؛ نج، سارة دبليو إس؛ تشن، شيني إي؛ نورمينين، أنسي؛ كورهونين، أولجا في؛ منزور، أسلي دي؛ بيجا، كيفين؛ شونلاو، إيلينا؛ بيرناليس، سيسيلي كيو؛ ريتش، إيلي؛ بيكون، جاك في دبليو؛ لاك، ناثان إيه؛ نيكتر، ماتي (أغسطس 2022). "التسلسل الزمني العميق للجينوم الكامل للحمض النووي لسرطان البروستاتا المقاوم للعلاج". نيتشر . 608 (7921): 199-208. رمز Bibcode :2022Natur.608..199H. doi :10.1038/s41586-022-04975-9. ISSN  1476-4687. PMID  35859180. S2CID  250730778.
  8. ^ شوارتز، راسل؛ شافر، أليخاندرو أ. (أبريل 2017). "تطور علم الوراثة في الأورام: المبادئ والممارسة". مراجعات الطبيعة الجينية . 18 (4): 213-229. doi :10.1038/nrg.2016.170. ISSN  1471-0056. PMC 5886015. PMID 28190876  . 
  9. ^ ني ليثلوبهير، ماير؛ لينسكي، ريتشارد إي. (2022). “علم الوراثة السكانية للسرطانات المنقولة نسيلياً”. بيئة الطبيعة والتطور . 6 (8): 1077-1089. بيب كود :2022NatEE...6.1077N. دوى :10.1038/s41559-022-01790-3. ISSN  2397-334X. بميد  35879542.
  10. ^ "اكتشاف الأدوية - فهم التطور". 7 يوليو 2021. تم الاسترجاع 23 أبريل 2023 .
  11. ^ برنارد، إي جيه؛ آزاد، واي؛ فاندام، إيه إم؛ ويت، إم؛ جيريتي، إيه إم (2007). "الطب الشرعي لفيروس نقص المناعة البشرية: المخاطر والمعايير المقبولة في استخدام التحليل التطوري كدليل في التحقيقات الجنائية لانتقال فيروس نقص المناعة البشرية". طب فيروس نقص المناعة البشرية . 8 (6): 382-387. doi : 10.1111/j.1468-1293.2007.00486.x . ISSN  1464-2662. PMID  17661846. S2CID  38883310.
  12. ^ CK-12 Foundation (6 مارس 2021). تصنيف لينيوس. Biology LibreTexts . تم الاسترجاع في 19 أبريل 2023 .{{cite book}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link)
  13. ^ الاستدلال التطوري. مختبر أبحاث الميتافيزيقا، جامعة ستانفورد. 15 فبراير 2024. {{cite book}}: |website=تم تجاهله ( مساعدة )
  14. ^ ريتشارد سي. بروسكا وجاري جيه. بروسكا (2003). اللافقاريات (الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN 978-0-87893-097-5 . 
  15. ^ بوك، دبليو جيه (2004). التفسيرات في علم التصنيف. ص 49-56. في ويليامز، دي إم وفوري، بي إل (المحرران) معالم بارزة في علم التصنيف. لندن: سلسلة المجلدات الخاصة لجمعية علم التصنيف، المجلد 67. مطبعة سي آر سي، بوكا راتون، فلوريدا.
  16. ^ Auyang, Sunny Y. (1998). Narratives and Theories in Natural History. In: Foundations of complex-system theories: in economics, evolutionary biology, and statistical physics. Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press. [ الصفحة المطلوبة ]
  17. ^ abc Rosenberg, Michael (28 August 2001). "أخذ العينات غير المكتملة من التصنيفات لا يشكل مشكلة للاستدلال التطوري". Proceedings of the National Academy of Sciences . 98 (19): 10751–10756. Bibcode :2001PNAS...9810751R. doi : 10.1073/pnas.191248498 . PMC 58547. PMID  11526218 . 
  18. ^ abcde روزنبرج، مايكل؛ كومار، سودهير (1 فبراير 2023). "أخذ العينات التصنيفية، وعلم المعلومات الحيوية، وعلم الوراثة التطورية". المجلة التطورية لجمعية لينيان . 52 (1): 119-124. doi :10.1080/10635150390132894. PMC 2796430. PMID 12554445.  تم الاسترجاع في 19 أبريل 2023 . 
  19. ^ هاربر، دوغلاس (2010). "علم الأنساب". قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت .
  20. ^ ستوسي 2009.
  21. ^ "التطور المبكر والنمو: إرنست هيكل". متحف جامعة كاليفورنيا لعلم الحفريات.
  22. ^ بليشميت، إيريش (1977) بدايات الحياة البشرية . دار نشر سبرينغر، ص 32: "إن ما يسمى بالقانون الأساسي للوراثة الحيوية خاطئ. ولا يمكن لأية استثناءات أو شروط أن تخفف من هذه الحقيقة. فهو ليس صحيحًا ولو قليلاً أو صحيحًا في شكل مختلف، مما يجعله صالحًا بنسبة معينة. إنه خاطئ تمامًا".
  23. ^ إيرليش، بول؛ ريتشارد هولم؛ دينيس بارنيل (1963) عملية التطور . نيويورك: ماكجرو هيل، ص 66: "لقد أشار المؤلفون المعاصرون إلى عيوبها بشكل شبه عالمي، لكن الفكرة لا تزال تحتل مكانة بارزة في الأساطير البيولوجية. يمكن تفسير تشابه أجنة الفقاريات المبكرة بسهولة دون اللجوء إلى قوى غامضة تجبر كل فرد على تسلق شجرته التطورية مرة أخرى".
  24. ^ بايز، السيد؛ برايس، السيد (1763). "مقالة نحو حل مشكلة في عقيدة الفرص. بقلم القس الراحل السيد بايز، زميل الجمعية الملكية، أرسلها السيد برايس، في رسالة إلى جون كانتون، AMFR S". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 53 : 370-418. doi : 10.1098/rstl.1763.0053 .
  25. ^ Strickberger, Monroe. 1996. Evolution, 2nd. ed. Jones & Bartlett. [ الصفحة المطلوبة ]
  26. ^ نظرية التطور، دورة شركة التدريس، المحاضرة 1
  27. ^ شجرة الحياة لداروين أرشيف 13 مارس 2014 على موقع واي باك مشين
  28. ^ أرشيبالد، ج. ديفيد (1 أغسطس 2009). "شجرة الحياة ما قبل الداروينية لإدوارد هيتشكوك (1840)". مجلة تاريخ علم الأحياء . 42 (3): 561-592. doi :10.1007/s10739-008-9163-y. ISSN  1573-0387. PMID  20027787. S2CID  16634677.
  29. ^ أرشيبالد، ج. ديفيد (2008). "شجرة الحياة ما قبل الداروينية لإدوارد هيتشكوك (1840)". مجلة تاريخ علم الأحياء . 42 (3): 561-92. CiteSeerX  10.1.1.688.7842 . doi :10.1007/s10739-008-9163-y. PMID  20027787. S2CID  16634677.
  30. ^ داروين، تشارلز؛ والاس، ألفريد (1858). "حول ميل الأنواع إلى تكوين أصناف؛ وحول إدامة الأصناف والأنواع بوسائل الانتقاء الطبيعية". مجلة وقائع الجمعية اللينية في لندن. علم الحيوان . 3 (9): 45-62. doi : 10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x .
  31. ^ كافاليير سميث، توماس (12 يناير 2010). "التطور العميق، والمجموعات الأسلافية، والأعمار الأربعة للحياة". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 365 (1537): 111-132. doi :10.1098/rstb.2009.0161. ISSN  1471-2970. PMC 2842702. PMID 20008390  . 
  32. ^ دولو ، لويس. 1893. قانون التطور. ثور. شركة نفط الجنوب. بلجيكا جيول. باليونت. هيدرول. 7: 164-66.
  33. ^ جاليس فريتسون. أرنتسين، جان دبليو؛ لاند، راسل (2010). “قانون دولو وعدم رجعة فقدان الأرقام في باشيا”. تطور . 64 (8): 2466–76، المناقشة 2477–85. دوى :10.1111/j.1558-5646.2010.01041.x. بميد  20500218. S2CID  24520027 . تم الاسترجاع 23 أبريل 2023 .
  34. ^ Tillyard, R. J (2012). "تصنيف جديد لرتبة البيرلاريا". عالم الحشرات الكندي . 53 (2): 35–43. doi :10.4039/Ent5335-2. S2CID  90171163.
  35. ^ كوينوت ، لوسيان (1940). "ملاحظات حول مقال عن شجرة أنساب مملكة الحيوان". Comptes rendus Academie des Sciences 0210 (باللغة الفرنسية). باريس (فرنسا): أكاديمية العلوم (فرنسا). ص. 24.
  36. ^ ab Tassy, ​​P.; Fischer, MS (2021). ""Cladus"" و"clade: a taxonomic odyssey". Theory in Biosciences . 140 (1): 77–85. doi :10.1007/s12064-020-00326-2. ISSN  1431-7613.
  37. ^ وادينجتون، CH (1948). “Nueereprobleme der Abstammungslehre Die Transpezifische Evolution”. طبيعة . 162 (4130): 979-980. دوى :10.1038/162979a0. ردمك  1476-4687.
  38. ^ إلتون، سي إس (1960). "التباعد التطوري". نيتشر . 187 (4736): 446. doi :10.1038/187446a0. ISSN  1476-4687.
  39. ^ هينيج ويلي (1950). Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik [ السمات الأساسية لنظرية علم أصول النشوء والتطور ] (باللغة الألمانية). برلين: دويتشر زينترالفيرلاغ. أو سي إل سي  12126814.[ الصفحة المطلوبة ]
  40. ^ Wagner, Warren Herbert (1952). "The fern genus Diellia: structure, affinities, and taxonomy". منشورات جامعة كاليفورنيا في علم النبات . 26 (1-6): 1-212. OCLC  4228844.
  41. ^ هكسلي، جوليان (1957). "الأنواع الثلاثة للعملية التطورية". مجلة الطبيعة . 180 (4584): 454-455. doi :10.1038/180454a0. ISSN  1476-4687.
  42. ^ Cain, A. J; Harrison, G. A (2009). "Phyletic Weighting". Proceedings of the Zoological Society of London . 135 (1): 1–31. doi :10.1111/j.1469-7998.1960.tb05828.x.
  43. ^ "إعادة بناء التطور" في "ملخصات الأوراق البحثية". حوليات علم الوراثة البشرية . 27 (1): 103-105. 1963. doi :10.1111/j.1469-1809.1963.tb00786.x.
  44. ^ كامين، جوزيف هـ؛ سوكال، روبرت ر (1965). "طريقة لاستنتاج تسلسلات التفرع في علم النشوء والتطور". التطور . 19 (3): 311–26. doi : 10.1111/j.1558-5646.1965.tb01722.x . S2CID  20957422.
  45. ^ ويلسون، إدوارد أو (1965). "اختبار الاتساق لسلالات الأنساب بناءً على الأنواع المعاصرة". علم الحيوان المنهجي . 14 (3): 214-20. doi :10.2307/2411550. JSTOR  2411550.
  46. ^ Hennig. W. (1966). علم التصنيف التطوري. مطبعة جامعة إلينوي، أوربانا. [ الصفحة المطلوبة ]
  47. ^ فاريس، جيمس س (1969). "نهج التقريبات المتعاقبة لوزن الشخصية". علم الحيوان المنهجي . 18 (4): 374-85. doi :10.2307/2412182. JSTOR  2412182.
  48. ^ ab Kluge, A. G; Farris, J. S (1969). "علم النشوء والتطور الكمي للأنورانا". علم الأحياء المنهجي . 18 (1): 1–32. doi :10.1093/sysbio/18.1.1.
  49. ^ Quesne, Walter J. Le (1969). "طريقة اختيار الشخصيات في التصنيف العددي". علم الحيوان المنهجي . 18 (2): 201–205. doi :10.2307/2412604. JSTOR  2412604.
  50. ^ Farris, J. S (1970). "طرق حساب أشجار فاغنر". علم الأحياء المنهجي . 19 : 83–92. doi :10.1093/sysbio/19.1.83.
  51. ^ نيمان، جيرزي (1971). "الدراسات الجزيئية للتطور: مصدر لمشاكل إحصائية جديدة". نظرية القرار الإحصائي والموضوعات ذات الصلة . ص. 1-27. doi :10.1016/B978-0-12-307550-5.50005-8. ISBN 978-0-12-307550-5.
  52. ^ Fitch, W. M (1971). "نحو تحديد مسار التطور: الحد الأدنى للتغير في طوبولوجيا شجرة محددة". علم الأحياء المنهجي . 20 (4): 406-16. doi :10.1093/sysbio/20.4.406. JSTOR  2412116.
  53. ^ روبنسون، دي إف (1971). "مقارنة الأشجار المصنفة ذات التكافؤ الثلاثي". مجلة النظرية التوافقية . السلسلة ب. 11 (2): 105-19. doi : 10.1016/0095-8956(71)90020-7 .
  54. ^ Kidd, K. K; Sgaramella-Zonta, L. A (1971). "التحليل التطوري: المفاهيم والأساليب". المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 23 (3): 235-252. PMC 1706731. PMID  5089842 . 
  55. ^ Adams, E. N (1972). "تقنيات الإجماع ومقارنة الأشجار التصنيفية". علم الأحياء المنهجي . 21 (4): 390-397. doi :10.1093/sysbio/21.4.390.
  56. ^ فاريس، جيمس س (1976). "التصنيف التطوري للحفريات مع الأنواع الحديثة". علم الحيوان المنهجي . 25 (3): 271-282. doi :10.2307/2412495. JSTOR  2412495.
  57. ^ Farris, J. S (1977). "التحليل التطوري وفقًا لقانون دولو". علم الأحياء المنهجي . 26 : 77–88. doi :10.1093/sysbio/26.1.77.
  58. ^ نيلسون، ج. (1979). "التحليل والتركيب التفرعي: المبادئ والتعاريف، مع ملاحظة تاريخية حول كتاب أدانسون "عائلات النباتات" (1763-1764)". علم الأحياء المنهجي . 28 : 1-21. doi :10.1093/sysbio/28.1.1.
  59. ^ جوردون، أ. د (1979). "قياس الاتفاق بين التصنيفات". بيومتريكا . 66 (1): 7-15. doi :10.1093/biomet/66.1.7. JSTOR  2335236.
  60. ^ إفرون ب. (1979). أساليب التمهيد: نظرة أخرى على السكين الجاكنايف. Ann. Stat. 7: 1–26.
  61. ^ Margush, T; McMorris, F (1981). "Consensus-trees". Bulletin of Mathematical Biology . 43 (2): 239. doi :10.1016/S0092-8240(81)90019-7 (غير نشط 17 سبتمبر 2024).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of September 2024 (link)
  62. ^ سوكال، روبرت ر؛ رولف، ف. جيمس (1981). "إعادة فحص التطابق التصنيفي في Leptopodomorpha". علم الحيوان المنهجي . 30 (3): 309. doi :10.2307/2413252. JSTOR  2413252.
  63. ^ Felsenstein, Joseph (1981). "الأشجار التطورية من تسلسلات الحمض النووي: نهج أقصى احتمالية". مجلة التطور الجزيئي . 17 (6): 368–76. Bibcode :1981JMolE..17..368F. doi :10.1007/BF01734359. PMID  7288891. S2CID  8024924.
  64. ^ Hendy, MD; Penny, David (1982). "خوارزميات الفروع والحدود لتحديد الأشجار التطورية الدنيا". Mathematical Biosciences . 59 (2): 277. doi :10.1016/0025-5564(82)90027-X.
  65. ^ Lipscomb, Diana (1985). "The Eukaryotic Kingdoms". Cladistics . 1 (2): 127–40. doi :10.1111/j.1096-0031.1985.tb00417.x. PMID  34965673. S2CID  84151309.
  66. ^ Felsenstein, J (1985). "حدود الثقة في السلالات: نهج باستخدام التمهيد". التطور . 39 (4): 783-791. doi :10.2307/2408678. JSTOR  2408678. PMID  28561359.
  67. ^ Lanyon, S. M (1985). "اكتشاف التناقضات الداخلية في بيانات المسافة". علم الأحياء المنهجي . 34 (4): 397-403. CiteSeerX 10.1.1.1000.3956 . doi :10.1093/sysbio/34.4.397. 
  68. ^ Saitou, N.; Nei, M. (1987). "The neighbour-joining method: A new method for reconstructing phylogenetic trees". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 4 (4): 406–25. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040454 . PMID  3447015.
  69. ^ بريمر، كاري (1988). "حدود بيانات تسلسل الأحماض الأمينية في إعادة بناء التطور الوراثي لنباتات كاسيات البذور". التطور . 42 (4): 795-803. doi :10.1111/j.1558-5646.1988.tb02497.x. PMID  28563878. S2CID  13647124.
  70. ^ Farris, James S (1989). "The Retention Index and the Rescaled Consistency Index". Cladistics . 5 (4): 417–419. doi :10.1111/j.1096-0031.1989.tb00573.x. PMID  34933481. S2CID  84287895.
  71. ^ آرتشي، جيمس دبليو (1989). "نسب الزيادة في التماثل: مؤشرات جديدة لقياس مستويات التماثل في التصنيف التطوري ونقد مؤشر الاتساق". علم الحيوان المنهجي . 38 (3): 253-269. doi :10.2307/2992286. JSTOR  2992286.
  72. ^ بريمر، كاري (1990). "إجماع المكونات القابلة للدمج". Cladistics . 6 (4): 369–372. doi : 10.1111/j.1096-0031.1990.tb00551.x . PMID  34933485. S2CID  84151348.
  73. ^ DL Swofford و GJ Olsen. 1990. إعادة بناء شجرة التطور. في DM Hillis و G. Moritz (المحرران)، Molecular Systematics، الصفحات 411-501. Sinauer Associates، سندرلاند، ماساتشوستس.
  74. ^ Goloboff, Pablo A (1991). "Homoplasy and the Choice Among Cladograms". Cladistics . 7 (3): 215–232. doi : 10.1111/j.1096-0031.1991.tb00035.x . PMID  34933469. S2CID  85418697.
  75. ^ Goloboff, Pablo A (1991). "البيانات العشوائية والتماثل والمعلومات". Cladistics . 7 (4): 395–406. doi :10.1111/j.1096-0031.1991.tb00046.x. S2CID  85132346.
  76. ^ Goloboff, Pablo A (1993). "تقدير أوزان الشخصيات أثناء البحث في الشجرة". Cladistics . 9 (1): 83–91. doi : 10.1111/j.1096-0031.1993.tb00209.x . PMID  34929936. S2CID  84231334.
  77. ^ Wilkinson, M (1994). "Common Cladistic Information and its Consensus Representation: Reduced Adams and Reduced Cladistic Consensus Trees and Profiles". علم الأحياء المنهجي . 43 (3): 343–368. doi :10.1093/sysbio/43.3.343.
  78. ^ ويلكنسون، مارك (1995). "المزيد عن طرق الإجماع المختزل". علم الأحياء المنهجي . 44 (3): 435-439. doi :10.2307/2413604. JSTOR  2413604.
  79. ^ لي، شويينج؛ بيرل، دينيس ك؛ دوس، هاني (2000). "بناء شجرة النشوء والتطور باستخدام سلسلة ماركوف مونت كارلو". مجلة الجمعية الإحصائية الأمريكية . 95 (450): 493. CiteSeerX 10.1.1.40.4461 . doi :10.1080/01621459.2000.10474227. JSTOR  2669394. S2CID  122459537. 
  80. ^ ماو، بوب؛ نيوتن، مايكل أ؛ لارجيت، بريت (1999). "الاستدلال التطوري البايزي عبر طرق مونت كارلو لسلسلة ماركوف". القياسات الحيوية . 55 (1): 1-12. CiteSeerX 10.1.1.139.498 . doi :10.1111/j.0006-341X.1999.00001.x. JSTOR  2533889. PMID  11318142. S2CID  932887. 
  81. ^ رانالا، بروس؛ يانغ، زيهينج (1996). "توزيع احتمالات الأشجار التطورية الجزيئية: طريقة جديدة للاستدلال التطوري". مجلة التطور الجزيئي . 43 (3): 304-11. رمز Bibcode :1996JMolE..43..304R. doi :10.1007/BF02338839. PMID  8703097. S2CID  8269826.
  82. ^ Goloboff, P (2003). "تحسينات في مقاييس إعادة أخذ العينات لدعم المجموعة". Cladistics . 19 (4): 324–32. doi :10.1111/j.1096-0031.2003.tb00376.x. hdl : 11336/101057 . S2CID  55516104.
  83. ^ لي، م.؛ تشين، إكس.؛ لي، إكس.؛ ما، بي.؛ فيتاني، بي إم بي (ديسمبر 2004). "مقياس التشابه". معاملات معهد مهندسي الكهرباء والإلكترونيات في نظرية المعلومات . 50 (12): 3250-3264. doi :10.1109/TIT.2004.838101. S2CID  221927.
  84. ^ Cilibrasi, R.; Vitanyi, PMB (أبريل 2005). "التجميع بالضغط". IEEE Transactions on Information Theory . 51 (4): 1523–1545. arXiv : cs/0312044 . doi :10.1109/TIT.2005.844059. S2CID  911.
  85. ^ علم، م. ماسيدور؛ نعيم، م.؛ خان، م. مسرور أ.؛ الدين، معين (2017)، نعيم، م.؛ أفتاب، طارق؛ خان، م. مسرور أ. (المحررون)، "قلويدات فينكريستين وفينبلاستين المضادة للسرطان كاثارانثوس: التطبيقات الدوائية والاستراتيجيات لتحسين الغلة"، كاثارانثوس روزيوس: الأبحاث الحالية والآفاق المستقبلية ، شام: سبرينغر إنترناشيونال للنشر، ص 277-307، doi :10.1007/978-3-319-51620-2_11، ISBN 978-3-319-51620-2تم استرجاعه في 23 يوليو 2024
  86. ^ ab Colijn, Caroline; Gardy, Jennifer (1 January 2014). "أشكال الشجرة التطورية تحل أنماط انتقال الأمراض". التطور والطب والصحة العامة . 2014 (1): 96–108. doi :10.1093/emph/eou018. ISSN  2050-6201. PMC 4097963. PMID 24916411  . 
  87. ^ Pagel, Mark (2017). "وجهات نظر داروينية حول تطور اللغات البشرية". Psychonomic Bulletin & Review . 24 (1): 151–157. doi :10.3758/s13423-016-1072-z. ISSN  1069-9384. PMC 5325856. PMID 27368626  . 
  88. ^ هيغارتي، بول (2006). "عدم الانضباط بين التخصصات المختلفة؟ هل يمكن تطبيق الأساليب التطورية بشكل مفيد على بيانات اللغة - وعلى تأريخ اللغة؟" (PDF) . في بيتر فورستر؛ كولين رينفرو (المحرران). الأساليب التطورية وتاريخ اللغات قبل التاريخ . دراسات معهد ماكدونالد. معهد ماكدونالد للأبحاث الأثرية. مؤرشف من الأصل (PDF) في 28 يناير 2021. تم الاسترجاع في 19 يناير 2021 .
  89. ^ ab Bowern, Claire (14 يناير 2018). "علم الوراثة الحسابي". المراجعة السنوية للغويات . 4 (1): 281-296. doi : 10.1146/annurev-linguistics-011516-034142 . ISSN  2333-9683.
  90. ^ Retzlaff, Nancy; Stadler, Peter F. (2018). "Phylogenetics beyond biology". Theory in Biosciences . 137 (2): 133–143. doi :10.1007/s12064-018-0264-7. ISSN  1431-7613. PMC 6208858. PMID 29931521  . 
  91. ^ هوفمان، كونستانتين؛ بوكارت، ريمكو؛ جرين هيل، سيمون جيه؛ كونيرت، دينيس (25 نوفمبر 2021). "التحليل التطوري البايزي للبيانات اللغوية باستخدام BEAST". مجلة تطور اللغة . 6 (2): 119-135. doi : 10.1093/jole/lzab005 . hdl : 1885/311145 . ISSN  2058-458X.
  92. ^ سبنسر، ماثيو؛ ديفيدسون، إليزابيث أ؛ باربروك، أدريان سي؛ هاو، كريستوفر جيه (21 أبريل 2004). "علم الوراثة التطوري للمخطوطات الاصطناعية". مجلة علم الأحياء النظري . 227 (4): 503-511. رمز Bibcode :2004JThBi.227..503S. doi :10.1016/j.jtbi.2003.11.022. ISSN  0022-5193. PMID  15038985.
  93. ^ Lycett, Stephen J. (14 أكتوبر 2009). "فهم انتشار أشباه البشر القدماء باستخدام البيانات الأثرية: تحليل جغرافي لأدوات يدوية من عصر آشولية". PLOS ONE . 4 (10): e7404. Bibcode :2009PLoSO...4.7404L. doi : 10.1371/journal.pone.0007404 . PMC 2756619. PMID  19826473 . 
  94. ^ تريب، أليسون (2016). "تحليل تصنيفي لاستكشاف الأنماط الإقليمية للتماثيل المجسمة من العصر الجرافيتي". علم الوراثة الثقافية . أبحاث التطور متعدد التخصصات. المجلد 4. ص 179-202. doi :10.1007/978-3-319-25928-4_8. ISBN 978-3-319-25926-0. {{cite book}}: |journal=تم تجاهله ( مساعدة )
  95. ^ مارويك، بن؛ ماتزيج، ديفيد؛ ريدي، فيليكس. "الاستدلال البايزي على سلالات الثقافة المادية باستخدام السمات المستمرة: نموذج الولادة والوفاة لرؤوس الأسهم من العصر الحجري الحديث المتأخر/العصر البرونزي المبكر من شمال غرب أوروبا". Osf.io . doi :10.31235/osf.io/j2kva.
  96. ^ مانيم، سيباستيان (1 ديسمبر 2020). "نمذجة تطور التقاليد الخزفية من خلال التحليل التطوري لسلاسل الأوبرا: العصر البرونزي الأوروبي كدراسة حالة". مجلة المنهج والنظرية الأثرية . 27 (4): 992-1039. doi :10.1007/s10816-019-09434-w.
  97. ^ O'Brien, Michael J.; Lyman, R. Lee (1 March 2000). "Darwinian Evolutionism Is Applicable to Historical Archaeology". International Journal of Historical Archaeology . 4 (1): 71–112. doi :10.1023/A:1009556427520.
  98. ^ ماتزيج، ديفيد ن.؛ مارويك، بن؛ ريدي، فيليكس؛ وارنوك، راشيل سي إم (أغسطس 2024). "تحليل تطوري كبير لشكل أداة حجرية من العصر الحجري القديم العلوي الأوروبي المتأخر باستخدام إطار فيلوديناميكي بايزي". الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 11 (8). رمز Bibcode :2024RSOS...1140321M. doi :10.1098/rsos.240321. PMC 11321859. PMID  39144489 . 

فهرس

  • شوه، راندال ت.؛ بروير، أندرو في زد (2009). التصنيف البيولوجي: المبادئ والتطبيقات (الطبعة الثانية). إيثاكا: كومستوك للنشر/ مطبعة جامعة كورنيل. رقم ISBN 978-0-8014-4799-0. OCLC  312728177.
  • فورستر، بيتر ؛ رينفرو، كولين ، محرران (2006). الأساليب التطورية وتاريخ اللغات قبل التاريخ . مطبعة معهد ماكدونالد، جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-1-902937-33-5. OCLC  69733654.
  • بوم، ديفيد أ.؛ سميث، ستايسي د. (2013). التفكير الشجري: مقدمة لعلم الأحياء التطوري . جرينوود فيليج، كولورادو: روبرتس وشركاه. رقم ISBN 978-1-936221-16-5. OCLC  767565978.
  • ستوسي، تود ف. (2009). تصنيف النبات: التقييم المنهجي للبيانات المقارنة. مطبعة جامعة كولومبيا. رقم ISBN 978-0-231-14712-5.
  • تعريف علم الوراثة التطورية في القاموس على ويكاموس
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Phylogenetics&oldid=1251932265"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate