مراحل الهضم

تُحفّز المنبهات الحسية من الطعام النواة الحركية الظهرية للعصب المبهم في النخاع المستطيل (مما يُنشّط الجهاز العصبي اللاودي ). كما يُحفّز نقص سكر الدم الناتج عن الأنسولين العصب المبهم. وينتج عن ذلك أربع عمليات فسيولوجية متميزة.

1) في جسم المعدة، تطلق الأعصاب المسكارينية بعد العقدة المبهمة الأستيل كولين (ACh) الذي يحفز إفراز H+ في الخلايا الجدارية .

٢) في الصفيحة المخصوصة لجسم المعدة، يحفز الأستيل كولين المُفرز من النهايات العصبية المبهمة إفراز الهيستامين من خلايا ECL . كما يحفز الهيستامين إفراز أيونات الهيدروجين من الخلايا الجدارية.

3) في غار المعدة، تفرز الخلايا العصبية المبهمة اللاودية بعد العقدية الببتيدية، بالإضافة إلى خلايا عصبية أخرى في الجهاز العصبي المعوي، هرمون GRP الذي يحفز خلايا G في غار المعدة على إنتاج وإفراز هرمون الغاسترين . يحفز الغاسترين إفراز حمض المعدة عن طريق التحفيز المباشر للخلايا الجدارية، وكذلك عن طريق تعزيز إفراز الهيستامين من خلايا ECL.

4) في كل من غار المعدة وجسمها، يثبط العصب المبهم خلايا دلتا (خلايا D)، مما يقلل من إفرازها للسوماتوستاتين ويقلل من التثبيط الأساسي لإفراز الغاسترين. ^{[ 2 ]}

1) منعكس العصب المبهم : يؤدي التمدد، أو التمدد، إلى تنشيط مسار وارد يحفز بدوره استجابة صادرة من النواة الظهرية للعصب المبهم. ويحدث تحفيز إفراز الحمض كما يحدث في المرحلة الرأسية.

2) مسار الجهاز العصبي المعوي الموضعي: يقوم الجهاز العصبي المعوي المنشط بإطلاق الأستيل كولين الذي يحفز الخلايا الجدارية على إفراز الحمض. ^{[ 2 ]}

أثناء هضم البروتين الغذائي، يتحلل إلى ببتيدات وأحماض أمينية أصغر، مما يحفز خلايا G مباشرةً على إفراز المزيد من الغاسترين - وهي حلقة تغذية راجعة إيجابية تُسرّع هضم البروتين. وكما ذُكر سابقًا، يُحفز الغاسترين الخلايا الجدارية عن طريق تنشيطها وتحفيز الخلايا الظهارية المعوية لإنتاج الهيستامين (الذي بدوره يُحفز الخلايا الجدارية على إنتاج الحمض). ^{[ 2 ]} كما تُخفف الببتيدات الصغيرة من حموضة المعدة، فلا ينخفض ​​الرقم الهيدروجيني بشكل مفرط.

يُحفَّز إفراز المعدة بشكل رئيسي بثلاث مواد كيميائية: الأستيل كولين (ACh)، والهيستامين ، والجاسترين . يُفرز الأستيل كولين من ألياف العصب نظير الودي في كلٍّ من مساري الانعكاس القصير والطويل. أما الهيستامين فهو إفراز جار صماوي من الخلايا المعوية الصماء في الغدد المعدية. والجاسترين هو هرمون تُنتجه خلايا G المعوية الصماء في الغدد البوابية. ^{[ 1 ]}

تحفز هذه العوامل الثلاثة جميعها الخلايا الجدارية على إفراز حمض الهيدروكلوريك والعامل الداخلي. وتفرز الخلايا الرئيسية البيبسينوجين استجابةً للجاسترين، وخاصةً الأستيل كولين، كما يحفز الأستيل كولين إفراز المخاط. ^{[ 1 ]}

يؤدي انخفاض درجة الحموضة داخل المعدة إلى تحفيز خلايا D في غار المعدة على إفراز السوماتوستاتين . يثبط السوماتوستاتين إفراز الغاسترين من خلايا G. ويؤدي انخفاض إفراز الغاسترين إلى تقليل إفراز الحمض. ^{[ 2 ]}

يؤدي وجود البروتينات والأحماض الأمينية المهضومة جزئياً في الاثني عشر إلى تحفيز إفراز الحمض في المعدة بأربع طرق:

1) تحفز الببتونات خلايا G في الاثني عشر لإفراز الجاسترين.

2.) تحفز الببتونات خلية غدية صماء غير معروفة لإطلاق إشارة خلطية إضافية، "إنتيروكسيتونين".

3) الأحماض الأمينية التي يمتصها الاثنا عشر تحفز إفراز الحمض بآليات غير معروفة.

4) تعمل الأسمولية الناتجة عن نواتج الهضم على تحفيز إفراز الحمض.

يُحفز الحمض والدهون شبه المهضومة في الاثني عشر منعكس الأمعاء المعدية، حيث يُرسل الاثني عشر إشارات تثبيطية إلى المعدة عبر الجهاز العصبي المعوي، كما يُرسل إشارات إلى النخاع المستطيل تعمل على: (1) تثبيط النوى المبهمية، مما يُقلل من تحفيز العصب المبهم للمعدة، و(2) تحفيز الخلايا العصبية الودية، التي تُرسل بدورها إشارات تثبيطية إلى المعدة. يُحفز الكيموس أيضًا خلايا الغدد الصماء المعوية في الاثني عشر لإفراز السيكريتين والكوليسيستوكينين. تُحفز هذه الهرمونات بشكل أساسي البنكرياس والمرارة، ولكنها تُثبط أيضًا إفرازات المعدة وحركتها. نتيجةً لذلك، ينخفض ​​إفراز الغاسترين، وتتقلص العضلة العاصرة البوابية بشدة للحد من دخول المزيد من الكيموس إلى الاثني عشر. يُتيح هذا للاثني عشر وقتًا لمعالجة الكيموس الذي استقبله بالفعل قبل تحميله بالمزيد. ^{[ 1 ]} تُفرز خلايا الغدد الصماء المعوية أيضًا ببتيدًا مُحفزًا لإفراز الأنسولين يعتمد على الجلوكوز. كان يُعرف في الأصل باسم الببتيد المثبط للمعدة، ولكن لم يعد يُعتقد أن له تأثيراً كبيراً على المعدة، بل يُعتقد أنه يُعنى أكثر بتحفيز إفراز الأنسولين استعداداً لمعالجة العناصر الغذائية التي ستمتصها الأمعاء الدقيقة. ^{[ 1 ]}