عائلة تشاليكوثيريداي

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

عائلة الكاليكوثيريات (من اليونانية القديمة χάλιξ ( khálix ) بمعنى "حصى"، و θηρίον ( theríon ) بمعنى "وحش") هي عائلة منقرضة من الثدييات العاشبة ذات الأصابع الفردية . على عكس ذوات الحوافر الفردية الحية، امتلكت الكاليكوثيريات مخالب كبيرة على أيديها بدلاً من الحوافر، يُعتقد أنها كانت تُستخدم للإمساك بالنباتات، حيث كانت أسنانها مُتكيفة للرعي . عُرفت هذه العائلة من العصر الأوليغوسيني إلى العصر البليستوسيني ، وبلغت ذروة تنوعها في العصر الميوسيني ، وهي معروفة في آسيا وأوروبا وأفريقيا وأمريكا الشمالية . ويبدو أن آسيا كانت المركز الرئيسي لتنوع هذه المجموعة. [ 2 ] [ 3 ]

تُقسّم فصيلة الكاليكوثيريات عادةً إلى فصيلتين فرعيتين، هما الكاليكوثيرينيات والشيزوثيريينيات ، واللتان تختلفان في الجمجمة والأسنان والأطراف. [ 2 ] كانت الكاليكوثيرينيات تمتلك عمومًا أطرافًا أمامية أطول بكثير من الأطراف الخلفية، ويُعتقد عادةً أنها كانت تتغذى بشكل أكثر تخصصًا على النباتات في البيئات المشجرة، بينما كانت الشيزوثيريات تمتلك نسبًا أكثر تناسقًا في الأطراف، ويبدو أنها كانت تسكن نطاقًا أوسع من البيئات. كما طوّرت الشيزوثيريات المُشتقة منها السلاميات المندمجة المميزة المعروفة باسم العظم المزدوج . [ 3 ]

تشير دراسات التآكل المجهري والمتوسط ​​إلى أن حيوانات الكاليكوثيريد كانت تتغذى على أوراق الأشجار لا على النباتات، حيث كانت تتغذى بشكل رئيسي على الأوراق، بالإضافة إلى أغذية نباتية أكثر صلابة مثل اللحاء والأغصان، وفي بعض الأنواع، على الفاكهة أو غيرها من المواد الصلبة. ولذلك، تُفسَّر مخالبها غير العادية عمومًا على أنها جزء من تكيف متخصص للرعي، وليست دليلًا على نمط حياة يعتمد أساسًا على الحفر. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

تاريخ الاكتشاف

بدأ تاريخ أبحاث الكاليكوثير في أوائل القرن التاسع عشر باكتشاف سلاميات مخالب بالقرب من إيبيلسهايم في ألمانيا. في عام 1822، فسّر جورج كوفييه هذه العظام غير العادية على أنها تعود إلى حيوان البنغول العملاق . وفي وقت لاحق، وصف يوهان ياكوب كاوب أسنان الكاليكوثير من نفس الموقع كجنس جديد يُدعى تشاليكوثيريوم في عام 1833، لكنه لم يدرك أن الأسنان والمخالب تنتمي إلى نفس نوع الحيوان. [ 6 ]

لعب موقع سانسان الأثري، الذي يعود إلى العصر الميوسيني في جنوب فرنسا، دورًا محوريًا في توضيح طبيعة حيوانات الكاليكوثير. شملت الأحافير المكتشفة في سانسان بقايا ما بعد الجمجمة أطلق عليها إدوارد لارتيه اسم ماكروثيريوم عام 1837، وبقايا جمجمة نسبها دي بلينفيل لاحقًا إلى أنوبلوثيريوم في أربعينيات القرن التاسع عشر. ولم يتم التأكد من انتماء الجمجمة والأسنان وعظام الأطراف غير المألوفة إلى نفس الحيوان إلا بعد اكتشاف ووصف هيكل عظمي أكثر اكتمالًا على يد هنري فيلهول عام 1890. [ 6 ]

ساهمت الدراسات اللاحقة في حلّ معضلة تسمية المواد الأوروبية الكلاسيكية، بما في ذلك تصنيف جنس ماكروثيريوم واستخدام اسم أنيسودون لحيوانات الشاليكوثيرين من جنس سانسان. [ 6 ] ونظرًا لمزيجها الفريد من المخالب والأسنان المستخدمة في الرعي ونسب الأطراف المميزة للغاية، أصبحت حيوانات الشاليكوثيرين حالةً بارزةً في تاريخ علم الأحياء القديمة، إذ تُبيّن مدى صعوبة إعادة بناء بعض الثدييات الأحفورية ومقارنتها بالحيوانات الحية. [ 7 ]

الوصف والتشكل الوظيفي

إعادة إحياء حيوان أنيسودون غراندي ، المعروف سابقًا باسم تشاليكوثيريوم غراندي ، وهو من فصيلة تشاليكوثيرين .

كانت حيوانات تشاليكوثيريد غير مألوفة بين رتبة فرديات الأصابع لامتلاكها مخالب كبيرة بدلاً من الحوافر. مع ذلك، كانت أسنانها تشبه أسنان الحيوانات العاشبة التي تتغذى على النباتات: كانت أضراسها منخفضة التاج، وكانت قواطعها السفلية تقضم النباتات مقابل وسادة عديمة الأسنان في الفك العلوي. [ 8 ] [ 9 ] تراوحت أحجام حيوانات تشاليكوثيريد من أحجام صغيرة بحجم الظباء إلى حيوانات تُضاهي حجم الخيول الكبيرة. [ 10 ] تُقسم هذه العائلة عمومًا إلى عائلتين فرعيتين، تشاليكوثيريناي وشيزوثيريناي ، واللتان تختلفان في الجمجمة والأسنان والهيكل العظمي الطرفي. [ 9 ] [ 11 ]

الجمجمة والأسنان

اختلفت الجمجمة والفك السفلي بشكل ملحوظ بين الفصيلتين الفرعيتين. تميزت فصيلة الشيزوثيريين عمومًا بفك سفلي أنحف، وفرع أمامي أفقي مدبب، وارتفاق منخفض نسبيًا، بينما تميزت فصيلة الكاليكوثيريين بفك أكثر قوة، وفي بعض الأنواع على الأقل، بوجود فراغ أطول بين الأسنان الأمامية السفلية وعدد أكبر من الأسنان الأمامية السفلية. [ 9 ] [ 12 ] أظهرت عينات جديدة من الفك السفلي لنوع الكاليكوثيريوم بريفيروستريس أن هذا النوع يتميز بخطمه الطويل، وفراغه الطويل بين الأسنان الأمامية السفلية، وثلاثة قواطع سفلية بالإضافة إلى ناب، مما يُراجع الافتراضات السابقة المستندة إلى عينات أكثر تجزؤًا. [ 12 ]

الأطراف الأمامية والمخالب والوقفة

كانت الأطراف الأمامية الجزء الأكثر تميزًا في تشريح الكاليكوثير. فسر كومبس الكاليكوثير على أنها سلالة من ذوات الأصابع الفردية متخصصة في الرعي على النباتات العالية، حيث استُخدمت أصابع اليد الشبيهة بالخطاف لسحب الأغصان التي يمكن الوصول إليها بالفم بدلاً من استخدامها بشكل أساسي للحفر. [ 8 ] احتفظت الشيزوثيريينات بنسب أطراف أكثر تناسقًا، وربما كانت أكثر نموذجية للحيوانات الرباعية الأرجل التي تتغذى على النباتات، على الرغم من أنها أظهرت أيضًا تكيفات تتوافق مع الوقوف على القدمين الخلفيتين وسحب الأغصان. [ 8 ] في الشيزوثيريينات المتطورة، اندمجت السلاميتان القريبة والوسطى للإصبع الثاني من اليد لتشكيل العظم المزدوج المميز. [ 11 ] ثبت هذا الاندماج المفصل، وهو أحد أوضح تخصصات يد الشيزوثيريينات. [ 11 ] كانت الكاليكوثيريينات أكثر تخصصًا في الطرف الأمامي، بأطراف أمامية أطول نسبيًا ويد أكثر غرابة. كثيراً ما تمّت إعادة بناء وضعية الطرف الأمامي المدعومة بالمفاصل لأشكال مثل الكاليكوثيريوم ، ولكن ينبغي التعامل مع هذا على أنه تفسير وليس حقيقة مطلقة. [ 8 ] وقد أشارت دراسات حديثة إلى أن كلتا الفصيلتين الفرعيتين من الكاليكوثيريوم طوّرتا طرقاً للحدّ من حركة الأصابع، ولكن الشيزوثيريين فعلت ذلك من خلال اندماج السلاميات المنتظم، بينما حقّقت الكاليكوثيريين تثبيت الأصابع من خلال بنية مفصلية مختلفة بدلاً من تكوين عظم مزدوج حقيقي. [ 11 ]

الأطراف الخلفية والوضعية

اختلفت الأطراف الخلفية والحوض أيضًا بين الفصيلتين الفرعيتين. امتلكت الشيزوثيريين أطرافًا خلفية قوية وبنية جسمية ملائمة للوقوف على قائمتين أثناء التغذية، بينما جمعت الكاليكوثيريين بين أطرافها الأمامية الطويلة وهيكل عظمي بعد الجمجمة، والذي غالبًا ما يُفسر على أنه يدعم وضعيات التغذية المنتصبة، وربما الجلوس أيضًا. [ 8 ] تستند هذه التصورات إلى علم التشكل الوظيفي المقارن، ومن الأفضل التعامل معها على أنها تفسيرات مدعومة جيدًا وليست ملاحظات مباشرة للسلوك. [ 8 ]

تباينات العائلة الفرعية

تمثل فصيلتا الكاليكوثيرا، مجتمعتين، حلولاً تشريحية مختلفة للرعي باستخدام المخالب. فقد حافظت الشيزوثيريينات على وضعية رباعية الأرجل أكثر تقليدية، ويبدو أنها كانت أقل تخصصًا من الناحية الوظيفية، بينما طورت الكاليكوثيريينات بنية جسمية أكثر تطرفًا تهيمن عليها الأطراف الأمامية مع تركيز أكبر على مدى وصول الأطراف الأمامية والتحكم في الأغصان. [ 8 ] [ 9 ] [ 11 ]

علم الأحياء القديمة

نظام عذائي

تشير دراسات التآكل المجهري والمتوسط ​​للأسنان إلى أن حيوانات الكاليكوثيريد كانت تتغذى على أوراق الشجر أكثر من رعيها ، وأن العشب لم يشكل جزءًا كبيرًا من نظامها الغذائي. [ 4 ] ويبدو أن العائلة ككل كانت تتغذى بشكل أساسي على الأوراق، ولكن أجناسًا مختلفة تُظهر أيضًا أدلة على تناولها أغصانًا أكثر صلابة أو خشونة، بما في ذلك اللحاء والأغصان والثمار ذات البذور أو النوى الصلبة. [ 4 ]

لا يبدو أن الفصيلتين الفرعيتين كانتا متطابقتين في نظامهما الغذائي. تُظهر فئران شيزوثيرين في أمريكا الشمالية، مثل موروبوس وتايلوسيفالونيكس ، آثار تآكل مجهري تتوافق بشكل أساسي مع رعي الأوراق، وفي بعض الحالات مع مساهمة أكبر من اللحاء والأغصان. [ 4 ] في المقابل، تُظهر العديد من فئران تشاليكوثيرين الأوروبية، وخاصة أنيسودون وشاليكوثيريوم ، آثار تآكل مجهري خشنة بشكل غير معتاد بالنسبة لفئران قصيرة الأسنان، مما يشير إلى استهلاك منتظم لأوراق الشجر المقاومة أو الفاكهة الصلبة بدلاً من النباتات اللينة بشكل خاص. [ 4 ] هذا مهم لأنه يناقض الافتراض القديم بأن فئران تشاليكوثيرين كانت بالضرورة تتغذى على أنعم الأطعمة في العائلة. [ 4 ]

قد يختلف النظام الغذائي أيضًا داخل العائلة الواحدة باختلاف الجنس والمنطقة. يُظهر جنس ميتاشيزوثيريوم أدلة على تناول الفاكهة أكثر من جنس موروبوس ، بينما من المرجح أن جنس أنيسودون الذي عاش في أواخر العصر الميوسيني في دورن-دوركهايم كان يتغذى على الأوراق والفاكهة، دون وجود أي مؤشر على وجود كميات كبيرة من الحصى أو الغبار أو العشب في نظامه الغذائي. [ 4 ] [ 13 ]

الحركة ووضعية التغذية

تشير التفسيرات الوظيفية للهيكل العظمي بعد الجمجمة إلى أن الكاليكوثيريدات استخدمت مخالبها بشكل أساسي في التغذية وليس كأدوات للحفر. [ 8 ] فسر كومبس هذه العائلة على أنها سلالة من الحيوانات الفردية الأصابع المتخصصة في الرعي، حيث استُخدمت الأطراف الأمامية والمخالب المعقوفة لسحب الأغصان التي يمكن الوصول إليها بالفم. [ 8 ]

حافظت الشيزوثيريينات على نسب أكثر تناسقًا بين أطرافها الأمامية والخلفية، ويُعتقد عمومًا أنها الأقل تخصصًا بين الفصيلتين الفرعيتين. [ 8 ] [ 9 ] تشير أطرافها الخلفية القوية وبنية حوضها إلى أن بعضها على الأقل كان قادرًا على الوقوف على رجليه الخلفيتين أثناء التغذية، مستخدمًا مخالب أطرافه الأمامية لسحب الأغصان إلى أسفل. [ 8 ] طورت الشاليكوثيريينات بنية جسمية أكثر تطرفًا، بأطراف أمامية أطول بكثير وآليات غير مألوفة للقدم الأمامية. غالبًا ما أُعيد بناء وضعية الأطراف الأمامية المدعومة بالمفاصل أو المتخصصة لأشكال مثل الشاليكوثيريوم ، ولكن من الأفضل تقديم هذا كتفسير وظيفي وليس كحقيقة مؤكدة تم رصدها مباشرة. [ 8 ] [ 14 ]

الموطن

ترتبط فصيلة الكاليكوثيريات عمومًا بالموائل المشجرة، لكنها لم تستوطن بيئة واحدة طوال تاريخها. [ 8 ] [ 4 ] تشير الأدلة من العصر الميوسيني المبكر في حوض لانتشو إلى أن الشيزوثيريات، مثل بوريسياكيا، عاشت في غابات مفتوحة جزئيًا على الأقل في ظل ظروف رطبة نسبيًا. [ 9 ] ترتبط أنواع أخرى من الشيزوثيريات بالغابات أو المناطق الحرجية أو الموائل الشجرية، بما في ذلك بيئات أكثر انفتاحًا مما يُعاد بناؤه عادةً للكاليكوثيريات. [ 14 ]

ترتبط حيوانات الكاليكوثيرين عادةً بموائل أكثر كثافة أو انغلاقًا، لكن الأدلة أكثر دقة من الادعاء القديم بأنها عاشت فقط في غابات رطبة ذات مظلة كثيفة. [ 8 ] [ 15 ] استُخدمت عينة من الكاليكوثيرين من العصر الميوسيني في ميانمار لدعم وجود عنصر مهم من الموائل المغلقة في البيئة القديمة المحلية، بينما يعود أحدث نوع من الأنيسودون من أوروبا الوسطى ، من دورن-دوركهايم، إلى بيئة تتراوح بين السافانا الاستوائية والأراضي الحرجية، وليس إلى غابة كثيفة بالمعنى الدقيق للكلمة. [ 15 ] [ 13 ] أشارت دراسات حديثة على مواقع في رومانيا وألمانيا إلى أن فصيلتي الكاليكوثيرين الفرعيتين ربما اختلفتا في البيئات المفضلة، حيث يُحتمل أن تكون حيوانات الشيزوثيرين أكثر تحملاً للبيئات المفتوحة، بينما تُفضل حيوانات الكاليكوثيرين الموائل الأكثر كثافة والأشجار. [ 14 ] [ 3 ]

السلوك المحتمل

الأدلة المباشرة على سلوك الكاليكوثير محدودة، لذا فإن معظم عمليات إعادة البناء استنتاجية. [ 8 ] وأفضل التفسيرات السلوكية المدعومة تتعلق بالتغذية: سحب الأغصان بالأطراف الأمامية، والوقوف على القدمين الخلفيتين لدى بعض أنواع الشيزوثيريين على الأقل، وأوضاع تغذية أكثر استقامة أو تخصصًا لدى الكاليكوثيريين. [ 8 ]

الأدلة على وجود بنية اجتماعية أضعف بكثير. تُعدّ حيوانات الكاليكوثيريات عمومًا عناصر نادرة في العديد من التجمعات الأحفورية، وتُظهر بعض الأنواع تباينًا ملحوظًا في الحجم يُفسَّر على أنه ازدواج شكلي جنسي؛ وهذا موثق جيدًا في موروبوس إيلاتوس ، كما نوقش أيضًا بالنسبة لأنواع أخرى. [ 16 ] [ 14 ] ومع ذلك، فإن الندرة في السجل الأحفوري لا تُثبت بحد ذاتها السلوك الانفرادي، ولا يوجد حاليًا أساس متين لإعادة بناء أنظمة اجتماعية مفصلة عبر هذه العائلة. [ 14 ]

علم التصنيف والتصنيف

تُعدّ الكاليكوثيرات جزءًا من رتبة فرديات الأصابع ، التي تضمّ الخيول الحديثة ووحيد القرن والتابير ، بالإضافة إلى أقارب منقرضة مثل البرونتوثيرات . [ 17 ] ونظرًا لأنّ التطور المبكر لفرديات الأصابع لا يزال غير واضح، فإنّ أقرب أقاربها بين مجموعات فرديات الأصابع الأخرى غير مُحدّد. [ 18 ] تُصنّف عمومًا ضمن فرع الأنكلوبودا إلى جانب أقاربها المقرّبين ، اللوبيودونتيداي . وقد اعتبرتها العديد من الدراسات أقرب إلى السيراتومورفا (التي تضمّ التابير ووحيد القرن) من الإيكويديا. [ 19 ] [ 20 ] في المقابل، خلصت دراسة تصنيفية أُجريت عام 2004 إلى أنّ الأنكلوبودا هي المجموعة الشقيقة لجميع فرديات الأصابع الحديثة (التي تضمّ الإيكويديا والسيراتومورفا)، مع اعتبار البرونتوثيرات الأبعد صلةً ضمن رتبة فرديات الأصابع . [ 21 ]

عائلة Chalicotheriidae هي العائلة التي تضم حيوانات الكاليكوثيرا التي عاشت في العصر الأوليغوسيني وما بعده، وتنقسم عمومًا إلى عائلتين فرعيتين: Chalicotheriinae و Schizotheriinae . يعتمد هذا التقسيم بشكل أساسي على خصائص الجمجمة والأسنان والهيكل العظمي. تتميز Chalicotheriinae عادةً بفكين أكثر قوة، وارتفاق فك سفلي أطول، وأسنان خد منخفضة التاج، واحتفاظها بالأنياب السفلية، بينما تتميز Schizotheriinae عمومًا بفك سفلي أكثر نحافة، وارتفاق أقصر، وأسنان خد أكثر تطورًا. [ 9 ] [ 2 ]

تُصنّف الدراسات الحديثة أجناس ويناميا ، وشاليكوثيريوم ، وكاليمانتسيا ، وأنيسودون ، ونيستوريثيريوم، وهيسبيروثيريوم ضمن فصيلة الشاليكوثيرينيات. [ 9 ] مع ذلك، لطالما كان تصنيف هذه الفصيلة الفرعية موضع نقاش، وقد أدت المراجعات إلى تغيير وضع العديد من الأسماء الكلاسيكية. أيدت مراجعةٌ للتسمية جنس أنيسودون باعتباره الجنس المناسب لأنواع سانسان المرتبطة تقليديًا بجنسي شاليكوثيريوم وماكروثيريوم ، كما كشف تحليلٌ تصنيفيٌّ لشاليكوثيريات العصر الميوسيني الأوسط والمتأخر عن وجود مجموعتين رئيسيتين ، مع الإشارة إلى أن علاقات المجموعة لا تزال غير مستقرة في انتظار مراجعة التصنيفات السابقة وإضافة المزيد من البيانات المتعلقة بالهيكل العظمي بعد الجمجمة. [ 22 ] أعادت دراساتٌ لاحقةٌ تأكيد جنس نيستوريثيريوم، واقترحت أن هيسبيروثيريوم قد يكون مُضمّنًا ضمنه. [ 23 ]

تضم فصيلة Schizotheriinae أجناس Schizotherium و Borissiakia و Phyllotillon و Moropus و Tylocephalonyx و Metaschizotherium و Ancylotherium . [ 9 ] ولا يزال الباحثون المعاصرون يتبعون الإطار العام الذي وضعته مارجري كومبس لتشخيص هذه الفصيلة الفرعية وعلاقاتها الداخلية. [ 9 ] ولا تزال بعض الأسماء ضمن هذه المجموعة مثيرة للجدل؛ فعلى سبيل المثال، يُعتبر تصنيف جنس Phyllotillon مثيرًا للجدل نظرًا لندرة العينات، وقد اقترح بعض الباحثين حصر هذا الجنس في مجموعات Bugti في باكستان إلى حين توفر أحافير أفضل. [ 9 ]

أُعيد تسمية نوع الكاليكوثيريوم الأفريقي المبكر، الذي كان يُعرف سابقًا باسم Butleria rusingensis، إلى Winamia rusingensis نظرًا لانشغال اسم Butleria . [ 9 ] ولا يزال التصنيف الجنسي لـ "Chalicotherium" pilgrimi غير محسوم في المراجع العلمية، وقد نُسبت بعض المواد الأفريقية من العصر النيوجيني المتأخر إلى "Chemositia" tugenensis بحذر بدلًا من الثقة التامة في هذا التصنيف الجنسي. [ 2 ]

الأجناس

جنسعائلة فرعيةالفئة العمرية النموذجيةالمنطقة (المناطق) الرئيسيةملحوظات
وينامياتشاليكوثيرينايالعصر الميوسيني المبكرشرق أفريقيااسم بديل لـ Butleria ، وهو اسم مستخدم بالفعل؛ وعادة ما يتم تمثيله بواسطة W. rusingensis . [ 9 ]
الكاليكوثيريومتشاليكوثيرينايأواخر العصر الميوسيني الأوسط إلى أوائل العصر الميوسيني المتأخرأوروبافي الاستخدام الضيق الحديث، والذي يتركز عادةً على C. goldfussi ؛ تم إعادة تصنيف العديد من الأنواع التي كانت مصنفة تاريخياً هنا إلى أماكن أخرى. [ 22 ] [ 24 ]
كاليمانتسياتشاليكوثيرينايأواخر العصر الميوسيني (التورولي)البلقان (وخاصة بلغاريا)استنادًا إلى مواد من منطقة كاليمانتسي في بلغاريا؛ نوع مميز من حيوانات الكاليكوثيرين البلقانية التي عاشت في أواخر العصر الميوسيني. [ 25 ] [ 3 ]
أنيسودونتشاليكوثيرينايالعصر الميوسيني الأوسط إلى المتأخرأوروبا والبلقانأُعيد تصنيفها كجنس مستقل عن جنس تشاليكوثيريوم في الدراسات الحديثة؛ وتشمل أنواع سانسان وبعض المواد من جنوب شرق أوروبا. [ 22 ] [ 26 ] [ 13 ]
نيستوريثيريومتشاليكوثيرينايأواخر العصر الميوسيني إلى أوائل العصر البليستوسينيآسياأُعيد التحقق من صحتها بواسطة تشين وآخرون (2012)؛ وتشمل مواد صينية من العصر الميوسيني المتأخر وأنواعًا كانت تُصنف سابقًا ضمن جنس تشاليكوثيريوم . [ 23 ] [ 27 ]
هيسبروثيريومتشاليكوثيرينايالعصر البليستوسيني المبكر إلى الأوسطالصينأُقيم هذا النصب التذكاري لآخر أنواع الكاليكوثيرا الصينية المعروفة؛ وقد اقترح تشين وآخرون (2012) أنه قد يكون متداخلاً ضمن جنس نيستوريثيريوم . [ 28 ] [ 23 ]
شيزوثيريومشيزوثيرينايالأوليغوسينأوراسيايُعتبر عموماً أكثر أنواع الشيزوثيرين بدائية؛ وهو معروف بشكل أفضل من خلال المواد الأوراسية التي تعود إلى العصر الأوليغوسيني. [ 9 ]
بوريسياكياشيزوثيرينايأواخر العصر الأوليغوسيني إلى أوائل العصر الميوسينيآسياتشتهر هذه الأنواع بشكل خاص في كازاخستان؛ وقد تمت مقارنة بعض المواد الصينية التي تعود إلى أوائل العصر الميوسيني بهذا الجنس أو الإشارة إليه. [ 9 ]
فيلوتيلونشيزوثيرينايالعصر الميوسيني المبكرباكستان؛ وربما أوروبايُعد هذا الجنس مثيرًا للجدل من الناحية التصنيفية؛ إذ يقتصر بعض المؤلفين على المواد الموجودة في منطقة بوغتي إلى حين توفر أحافير أفضل. [ 9 ]
موروبوسشيزوثيرينايالعصر الميوسينيبشكل رئيسي في أمريكا الشمالية؛ كما وردت تقارير من أوراسياأشهر أنواع الشيزوثيرين في أمريكا الشمالية؛ يشير لي وآخرون (2022) إلى توزيعها في أمريكا الشمالية بشكل أساسي ولكن من المحتمل وجودها في أوراسيا في أوائل العصر الميوسيني. [ 9 ]
ميتاشيزوثيريومشيزوثيرينايالعصر الميوسيني المبكر إلى الأوسطأوروبافصيلة شيزوثيرينية أوروبية؛ ولا يزال وضع بعض الأنواع المشار إليها قيد المناقشة. [ 9 ]
تايلوسيفالونيكسشيزوثيرينايالعصر الميوسينيأمريكا الشماليةشيزوثيرين ذو الجمجمة المقببة في أمريكا الشمالية. [ 9 ]
أنسيلوثيريومشيزوثيرينايمن أواخر العصر الميوسيني إلى العصر البليستوسينيالعالم القديمأحدث أنواع الشيزوثيرين الباقية؛ شائعة في حيوانات شرق البحر الأبيض المتوسط ​​في أواخر العصر الميوسيني واستمرت لاحقًا في العالم القديم. [ 9 ] [ 3 ]

التطور، والجغرافيا الحيوية، والسجل الأحفوري

ظهرت فصيلة Chalicotherioidea لأول مرة في العصر الإيوسيني في آسيا، وظهرت أقدم أنواع Chalicotheriidae خلال العصر الأوليغوسيني اللاحق. [ 29 ] وبحلول أواخر العصر الأوليغوسيني ، انقسمت إلى فصيلتي schizotheriinae وchalicotheriinae. [ 10 ] انتشرت Chalicotheriidae على نطاق واسع في العالم القديم، بما في ذلك آسيا وأوروبا وأفريقيا وأمريكا الشمالية. [ 2 ] وبلغت هذه الفصيلة ذروة تنوعها في العصر الميوسيني . [ 2 ]

يبدو أن آسيا كانت المركز الرئيسي لتنوع هذه العائلة. [ 2 ] تُظهر سجلات العصر النيوجيني المبكر والمتوسط ​​من الصين وكازاخستان والمناطق المحيطة بها أن كلاً من الكاليكوثيرينيات والشيزوثيريينيات كانت راسخة هناك، وتستمر السجلات الآسيوية حتى أحدث تاريخ لهذه المجموعة. [ 9 ] على سبيل المثال، تحتفظ حيوانات حوض لانتشو من العصر الميوسيني المبكر بنوع من الشيزوثيريينيات قريب من بوريسياكيا ، بينما تشمل التجمعات الآسيوية اللاحقة أنواعًا متطورة من الكاليكوثيرينيات مثل نيستوريثيريوم وهيسبيروثيريوم . [ 9 ]

تحتفظ أوروبا بسجلٍّ هامٍّ للغاية من العصر الميوسيني لهذه الفصيلة، بما في ذلك مواقع كلاسيكية من منتصف العصر الميوسيني مثل سانسان، وتاريخ طويل لاحق من العصر النيوجيني في وسط وجنوب شرق أوروبا. [ 14 ] انتشرت فصيلة شيزوثيريين على نطاق واسع في أوروبا خلال منتصف العصر الميوسيني، وخاصةً في جنس ميتاشيزوثيريوم ، بينما تُعدّ فصيلة تشاليكوثيريين مثل أنيسودون، وأشكال لاحقة من البلقان مثل كاليمانتسيا، عناصر مميزة لحيوانات أواخر العصر الميوسيني. [ 14 ] [ 3 ] وتكتسب مواقع أواخر العصر الميوسيني في رومانيا وشرق البحر الأبيض المتوسط ​​أهمية خاصة لأنها توثّق تعايش الفصيلتين الفرعيتين في نفس المنطقة الواسعة. [ 3 ]

تُعدّ فصيلة الكاليكوثيريات الأفريقية أقل تنوعًا في السجلات المنشورة مقارنةً بنظيرتها في أوراسيا، إلا أن القارة تحتفظ بأفراد من الفصيلة من العصور المبكرة والمتأخرة. [ 2 ] لاحظ كومبس وكوت وجود كاليكوثيريات أفريقية من العصر الميوسيني المبكر، بالإضافة إلى مواد من العصر النيوجيني المتأخر، نُسبت بدرجات متفاوتة من الثقة إلى الكاليكوثيريات والشيزوثيريين، مما يُشير إلى أن أفريقيا ظلت جزءًا من نطاق انتشار الفصيلة بعد انحسار السجلات الأوروبية. [ 2 ] في المقابل، تهيمن الشيزوثيريات على سجلات أمريكا الشمالية، وخاصةً جنسي موروبوس وتايلوسيفالونيكس ، مما يدل على أن الفصيلة انتشرت بنجاح في القارة على الرغم من أن فرع الكاليكوثيريات ليس جزءًا مميزًا من سجلات أمريكا الشمالية. [ 2 ] كما تُظهر سجلات بنمية أن الشيزوثيريات صغيرة الحجم وصلت إلى أمريكا الوسطى خلال العصر الميوسيني المبكر. [ 30 ]

يُظهر التاريخ الجغرافي القديم للعائلة أيضًا أن الفصيلتين الفرعيتين لم تتشاركا دائمًا نفس التوزيع أو البيئات الإيكولوجية. [ 3 ] [ 14 ] وقد أكدت الدراسات الحديثة أن التعايش المؤكد بين فصيلتي تشاليكوثيرين وشيزوثيريين في نفس المواقع أمر نادر نسبيًا، لا سيما بعد أواخر العصر الميوسيني، على الرغم من أن أفراد الفصيلتين استمروا في التعايش أحيانًا حتى قرب نهاية وجودهما في أوائل العصر البليستوسيني. [ 3 ]

لم تكن حيوانات الكاليكوثيريات شائعة في السجل الأحفوري، إذ تراجعت أعدادها منذ أواخر العصر النيوجيني ، واختفت من أمريكا الشمالية وأوروبا بنهاية العصر الميوسيني. [ 31 ] [ 32 ] ومن أحدث الكاليكوثيريات: الكاليكوثيريين هيسبيروثيريوم من العصر البليستوسيني المبكر في الصين، [ 33 ] ونيستوريثيوم من العصر البليستوسيني المبكر في ميانمار، [ 34 ] بالإضافة إلى الشيزوثيريين أنسيلوثيريوم من العصر البليستوسيني المبكر في شرق وجنوب أفريقيا، [ 35 ] والذي يُحتمل وجوده أيضًا في العصر البليستوسيني المبكر في الصين. [ 36 ] ويُعتقد أن هيسبيروثيريوم في الصين قد استمر حتى قرب نهاية العصر البليستوسيني المبكر، أي قبل حوالي مليون سنة. [ 37 ] [ 38 ]

مراجع

  1. ↑ جيل، ثيودور (1872). تصنيف عائلات الثدييات . مجموعات سميثسونيان المتنوعة. المجلد  230. واشنطن: سميثسونيان. الصفحات  8، 71، 76.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 كومبس، مارجري سي؛ كوت، سوزان إم (2010). "Chalicotheriidae". ثدييات العصر السينوزوي في أفريقيا . ص 659-668 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 كامبوريديس، باناجيوتيس؛ روشوي، بوجدان غابرييل؛ أورساتشي، لورينتسيو (2023). “دليل جديد على التعايش الفريد بين فئتين فرعيتين من البيريسوداكتيل المخالب (الثدييات، Chalicotheriidae) في العصر الميوسيني العلوي في رومانيا وشرق البحر الأبيض المتوسط”. مجلة تطور الثدييات . 30 : 641-656 . دوى : 10.1007 / s10914-023-09657-5 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 سيمبريبون، جينا م.؛ سيس، بول ج.؛ كومبس، مارجري س. (2011). "إمكانية التهام لحاء الأشجار والفواكه كما كشف عنها تحليل التآكل المجهري المجسم للحيوانات العاشبة ذات المخالب الغريبة المعروفة باسم تشاليكوثير (بيريسوداكتيلا، تشاليكوثيريويديا)". مجلة تطور الثدييات . 18 (1): 33-55 . doi : 10.1007/s10914-010-9149-3 .
  5. ↑ تسوكالا، إيفانجيليا (2022). "السجل الأحفوري لحيوانات تشاليكوثير (الثدييات: فرديات الأصابع: تشاليكوثيريدي) في اليونان". في فلاخوس، إيفانجيلوس (محرر). الفقاريات الأحفورية في اليونان، المجلد 2. تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 501-517 . doi : 10.1007/978-3-030-68442-6_15 . 
  6. 1 2 3 أنكيتين، جيريمي؛ أنطوان، بيير-أوليفييه؛ تاسي، باسكال (نوفمبر 2007). "حيوانات تشاليكوثيرين من العصر الميوسيني الأوسط (الثدييات، فرديات الأصابع) من فرنسا، مع مناقشة حول تطور سلالة تشاليكوثيرين" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 151 (3): 577-608 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00327.x . ISSN 1096-3642 . 
  7. ↑ مانياس، كريس (2018). "إعادة بناء كائن حي لا مثيل له: الكاليكوثير في علم الأحياء القديمة في القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين". تاريخ وفلسفة علوم الحياة . 40 (1): 22. doi : 10.1007/s40656-018-0187-0 .
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 كومبس، مارجري سي . (1983). "الثدييات الكبيرة العاشبة ذات المخالب: دراسة مقارنة". معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 73 (7): 1-96 . doi : 10.2307/3137420 .
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 لي ، تشاويو؛ مورس، توماس؛ تشانغ، يونشيانغ؛ شي، كون؛ لي، يونغشيانغ (2022). "مواد جديدة من فصيلة شيزوثيرين تشاليكوثير (بيريسوداكتيلا، تشاليكوثيريدي) من تكوين شيانشويخه (الميوسين المبكر) في حوض لانتشو، شمال غرب الصين". مجلة تطور الثدييات . 29 : 877-889 . doi : 10.1007/s10914-022-09619-3 .
  10. كومبس ، مارجري سي. (2013). "فك سفلي لحيوان صغير ذي أسنان لبنية من نوع أنسيلوثيريوم بنتليكوم (بيريسوداكتيلا، تشاليكوثيريداي، شيزوثيريناي)، جمعه بارنوم براون من العصر الميوسيني المتأخر في ساموس (اليونان)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 33 (1): 233-238 . Bibcode : 2013JVPal..33..233C . doi : 10.1080/02724634.2012.710281 . ISSN: 0272-4634 . JSTOR: 23361086. S2CID : 85723812 .   
  11. 1 2 3 4 5 كامبوريديس، بانايوتيس؛ كومبس، مارجري سي؛ روسنر، جورج-دي. (2025). "التحام السلاميات المرضي الفريد في فصيلة الكاليكوثيرا الفرعية تشاليكوثيريناي وتثبيت السلاميات في الكاليكوثيرا". دي ناتورفيسنشافتن . 112 (7): 49. doi : 10.1007/s00114-025-02011-0 . PMID 40824454 . 
  12. 1 2 ليو، يان؛ تشانغ ، تشاوكون (2012). "مواد جديدة من Chalicotherium brevirostris (Perissodactyla، Chalicotheriidae) من تكوين Tunggur، منغوليا الداخلية". جيوبيوس . 45 (4): 369-376 . دوى : 10.1016/j.geobios.2011.10.011 .
  13. 1 2 3 فالكه، جوليا م.؛ كومبس، مارجري س.؛ سيمبريبون، جينا م. (2013). "أنيسودون sp. (الثدييات، فرديات الأصابع، تشاليكوثيريات) من العصر التورولي في دورن-دوركهايم 1 (راين هيسن، ألمانيا): مورفولوجيا، وتطور السلالات، وعلم البيئة القديمة لأحدث تشاليكوثير في أوروبا الوسطى". التنوع البيولوجي القديم والبيئات القديمة . 93 : 151-170 . doi : 10.1007/s12549-013-0119-7 .
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 كامبوريديس، بانايوتيس (2024). "وجودات متباينة لنوعين من الكاليكوثيرين (الثدييات، عائلة الكاليكوثيريدي) في موقع هامرشميده (ألمانيا) الذي يعود إلى أواخر العصر الميوسيني". PalZ . 98 : 313-329 . doi : 10.1007/s12542-024-00685-x .
  15. 1 2 شافاسو، أوليفييه؛ شيماني، ياوالاك؛ يامي، شوتيما؛ تون، سوي أونغ ناينغ؛ مرندات، برنارد (2010). “السجل الأول لتشاليكوثير من العصر الميوسيني في ميانمار”. اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 55 (1): 13-22 . دوى : 10.4202/app.2009.0033 .
  16. ↑ كومبس، مارجري سي. (1975). "الازدواج الجنسي في الكاليكوثيرات (الثدييات، فرديات الأصابع)". علم الحيوان المنهجي . 24 (1): 55-62 . doi : 10.2307/2412697 .
  17. ↑ سافاج، آر جيه جي؛ لونغ، إم آر (1986). تطور الثدييات: دليل مصور . نيويورك: فاكتس أون فايل. ص 198-199 . ISBN  0-8160-1194-X.
  18. ↑ هولبروك، لوك ت.؛ لوكاس، سبنسر ج.؛ إمري، روبرت ج. (2004). "جماجم الثدييات من العصر الإيوسيني من نوعي "هوموجالاكس" و"إيسيكتولوفوس"مجلة علم الحفريات الفقارية . 24 (4): 951-956 . doi : 10.1671/ 0272-4634 (2004 ) 024 [ 0951:SOTEPM ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . JSTOR 4524789. S2CID 86289060 .   
  19. ↑ فروهليش، ديفيد ج. (1999). "التصنيف التطوري لحيوانات بيريسوداكتيل القاعدية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (1): 140-159 . Bibcode : 1999JVPal..19..140F . doi : 10.1080/02724634.1999.10011129 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523976 .  
  20. ↑ تسوكالا، إيفانجيليا (2022)، "السجل الأحفوري للشاليكوثيريات (الثدييات: فرديات الأصابع: الشاليكوثيريات) في اليونان" ، في فلاخوس، إيفانجيلوس (محرر)، الفقاريات الأحفورية في اليونان، المجلد 2 ، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، الصفحات 501-517 ، doi : 10.1007/978-3-030-68442-6_15 ، ISBN  978-3-030-68441-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أغسطس 2024
  21. ↑ هوكر، جيه جيه؛ داشزيفج، دي. (2004). "أصل الكاليكوثيرات (بيريسوداكتيلا، الثدييات)" . علم الأحياء القديمة . 47 (6): 1363-1386 . Bibcode : 2004Palgy..47.1363H . doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00421.x . ISSN 1475-4983 . S2CID 83720739 .  
  22. 1 2 3 أنكيتين، جيريمي؛ أنطوان، بيير-أوليفييه؛ تاسي، باسكال (2007). "حيوانات تشاليكوثيرين من العصر الميوسيني الأوسط (الثدييات، فرديات الأصابع) من فرنسا، مع مناقشة حول تطور سلالة تشاليكوثيرين". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 151 (3): 577-608 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00327.x .
  23. 1 2 3 تشن، شاو كون؛ دينغ، تاو؛ هو ون؛ تشن شان تشين (2012). “نوع جديد من Chalicotheriinae (Perissodactyla، Mammalia) من العصر الميوسيني المتأخر في حوض Linxia في قانسو، الصين”. الفقاريات الآسيوية . 50 (1): 53-73 .
  24. ↑ كامبوريديس، بانايوتيس (2024). "وجودات متباينة لنوعين من الكاليكوثيرين (الثدييات، عائلة الكاليكوثيريدي) في موقع هامرشميده (ألمانيا) الذي يعود إلى أواخر العصر الميوسيني". PalZ . doi : 10.1007/s12542-024-00685-x .
  25. ^ جيرادس ، دينيس. سباسوف، نيكولاي؛ كوفاتشيف، ديميتار (2001). “New Chalicotheriidae (Perissodactyla، Mammalia) من العصر الميوسيني المتأخر في بلغاريا”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (3): 596–606 . دوى : 10.1671/0272-4634(2001)021 [ 0596:NCPMFT ] 2.0.CO ; 2 .
  26. ↑ كومبس، مارجري سي؛ غوهليش، أورسولا بي (2019). "أنيسودون (بيريسوداكتيلا، تشاليكوثيريناي) من موقع غراتشانيكا (حوض بوغوينو، غورني فاكوف، البوسنة والهرسك) الذي يعود إلى منتصف العصر الميوسيني". التنوع البيولوجي القديم والبيئات القديمة . doi : 10.1007/s12549-018-0357-9 .
  27. ↑ شو، شيانغ-شو؛ كومبس، مارجري سي. (1985). "نوع جديد من جنس تشاليكوثيريوم من العصر الميوسيني العلوي في مقاطعة قانسو، الصين". مجلة علم الحفريات الفقارية . 5 (4): 336-344 . doi : 10.1080/02724634.1985.10011870 .
  28. ^ تشيو، زان شيانغ (2002). “Hesperotherium – جنس جديد من آخر chalicotheres”. الفقاريات الآسيوية . 40 (4): 317 – 325.
  29. ↑ كوت، سوزان؛ كومبس، مارجري ج. (2025). "عائلة تشاليكوثيريدي في سيواليك". في: بادجلي، كاثرين؛ مورغان، ميشيل إي.؛ بيلبيم، ديفيد (محررون). عند سفح جبال الهيمالايا: علم الأحياء القديمة وديناميات النظام البيئي لسجل سيواليك . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 978-1-4214-5027-8.
  30. ↑ وود، آرون ر.؛ ريدجول، نيكول م. (2015). "أول حيوان من فصيلة الكاليكوثير في أمريكا الوسطى (الثدييات، فرديات الأصابع) وآثاره الجغرافية الحيوية القديمة على حيوانات الشيزوثيرين صغيرة الحجم". مجلة علم الحفريات الفقارية . 35 (3) e923893. doi : 10.1080/02724634.2014.923893 .
  31. ↑ وود، آرون ر.؛ ريدجول، نيكول م. (4 مايو 2015). "أول حيوان من فصيلة تشاليكوثير في أمريكا الوسطى (الثدييات، فرديات الأصابع) وآثاره الجغرافية الحيوية القديمة على حيوانات شيزوثيرين صغيرة الحجم" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 35 (3) e923893. Bibcode : 2015JVPal..35E3893W . doi : 10.1080/02724634.2014.923893 . ISSN 0272-4634 . 
  32. ^ كامبوريديس، باناجيوتيس. هارتونج، جوزفينا؛ ليتشنر، توماس س.؛ كارجوبولوس، نيكولاوس؛ بوم ، مادلين (يونيو 2024). "الأحداث المتباينة للكاليكوثيريين والكاليكوثيرين الفصامي (الثدييات، الكاليكوثيريداي) في منطقة هامرشميدي لأسلاف الإنسان في العصر الميوسيني المتأخر (ألمانيا)" . بالز . 98 (2): 313– 329. بيب كود : 2024PalZ...98..313K . دوى : 10.1007/s12542-024-00685-x . ISSN 0031-0220 . 
  33. ↑ تونغ، هاو وين (سبتمبر 2007). "وجود الثدييات المتكيفة مع المناخ الدافئ في شمال الصين خلال العصر الرباعي وأهميتها في علم البيئة القديمة" . العلوم في الصين، السلسلة د: علوم الأرض . 50 (9): 1327-1340 . رمز Bibcode : 2007ScChD..50.1327T . doi : 10.1007/s11430-007-0096-7 . ISSN 1006-9313 . 
  34. ↑ تي. تسوباموتو، زين-ماونغ-ماونغ-ثين، ثاونغ-هتيك، إن. إيجي، تشيت-سين، ماونغ-ماونغ، إم. تاكاي. اكتشاف الكاليكوثير والدوركابون من الجزء العلوي (العصر البليستوسيني السفلي) من تكوين إيراوادي، ميانمار. علم الرئيسيات القديمة الآسيوي، 4 (2006)، ص 137-142
  35. ^ هاندا، ناوتو؛ ناكاتسوكاسا، ماساتو؛ كونيماتسو، يوتاكا؛ تسوباموتو، تاكيهيسا؛ نكايا ، هيديو (2021-12-02). "The Chalicotheriidae (Mammalia، Perissodactyla) من تكوين ناكالي العلوي من العصر الميوسيني ، كينيا" . علم الأحياء التاريخي . 33 (12): 3522– 3529. بيب كود : 2021HBio...33.3522H . دوى : 10.1080/08912963.2021.1876042 . ISSN 0891-2963 . 
  36. ^ تشن، شاو كون؛ دينغ، تاو؛ بانغ، لي بو؛ هو ون؛ تشين ، شان تشين (نوفمبر 2012). "جمجمة صغيرة من Ancylotherium (Mammalia، Perissodactyla، Chalicotheriidae) من العصر البليوسيني في الصين" . جيوبيوس . 45 (6): 527-534 . بيب كود : 2012Geobi..45..527C . دوى : 10.1016/j.geobios.2012.06.002 .
  37. ↑ هو، هاي تشيان؛ تونغ، هاو ون؛ هان، فاي؛ داي، هوي؛ هوانغ، وان بو؛ جيانغ زو، تشي غاو؛ رومي، بول؛ وانغ، شون تشيان؛ لين، يو؛ وي، غوانغ بياو (مارس 2025). "رؤى زمنية وبيئية قديمة حول حيوانات داياكو في يانجين غو، تشونغتشينغ، الصين: استجابات الثدييات الكبيرة للانتقال المناخي في أوائل العصر البليستوسيني الأوسط" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 352 109199. doi : 10.1016/j.quascirev.2025.109199 .
  38. ^ شوكون، تشين؛ ليبو، بانغ. شين، هو؛ قوانغبياو، وي؛ يون تشن. رونكينج، قه (2017/01/30). "بقايا جديدة من Hesperotherium (Chalicotheriidae، Perissodactyla) من Yanjinggou، منطقة Wanzhou، Chongqing" . العلوم الرباعية (بالصينية). 37 (1): 166-173 . دوى : 10.11928/j.issn.1001-7410.2017.01.15 . ISSN 1001-7410 .