أنوبلوثييوم

يُعدّ جنس الأنوبلوثيريوم الجنسَ النموذجيّ لعائلة الأنوبلوثيريدي ، وهي عائلةمنقرضة من ذوات الحوافر المزدوجة ، عاشت في العصر الباليوجيني ، وكانت متوطنة في أوروبا الغربية . عاشت هذه العائلة من أواخر العصر الإيوسيني إلى أوائل العصر الأوليغوسيني . كانت خامس جنس من الثدييات الأحفورية يُوصَف تصنيفيًا رسميًا، ويعود تاريخها إلى عام 1804 عندماوصف عالم الطبيعة الفرنسي جورج كوفييه أحافيرها لأول مرة في مونمارتر بباريس. دفعت اكتشافات الهياكل العظمية غير المكتملة لـ A. commune في عام 1807 كوفييه إلى وصف سمات غير عادية بدقة ، لا يوجد لها نظائر حديثة. وكانت رسوماته الهيكلية والعضلية لـ A. commune في عام 1812 من بين أوائل الأمثلة على إعادة البناء التشريحي استنادًا إلى الأدلة الأحفورية. كانت إسهامات كوفييه في علم الأحياء القديمة، استنادًا إلى أعماله حول هذا الجنس، ثورية في هذا المجال، إذ لم تقتصر على إثبات الأفكار الناشئة حول الانقراض والتعاقب البيئي فحسب، بل مهدت الطريق أيضًا لمجالات فرعية مثل علم الأعصاب القديم . واليوم، يوجد أربعة أنواع معروفة.

كان حيوان الأنوبلوثيريوم من بين أكبر الحيوانات ذات الأصابع المزدوجة غير الشبيهة بالسوط في العصر الباليوجيني، حيث تراوح وزنه بين 115 و271 كيلوغرامًا في المتوسط ، وبلغ طوله 2.5 متر على الأقل (8 أقدام وبوصتين) في الرأس والجسم ، وارتفاعه عند الكتف 1.25 متر ( 4 أقدام وبوصة واحدة ) . كان هذا الحيوان من الحيوانات ذات الأصابع المزدوجة المتطورة وغير المألوفة، إذ تميزت بعض أنواعه، مثل الأنوبلوثيريوم لاتيبس ، بأقدام ثلاثية الأصابع ، وذيل طويل وقوي، ودماغ متطور للغاية يدعم حاسة الشم والإدراك الحسي بشكل كبير. يُعتقد أن بنيته القوية وذيله الطويل مكّناه من الوقوف على قدمين مثل الظبي الجيرنوك ليرعى النباتات على ارتفاعات أعلى، ليصل طوله إلى حوالي 3 أمتار (9.8 أقدام) ، مما مكّنه من منافسة الحيوانات العاشبة الأخرى متوسطة إلى كبيرة الحجم التي عاش معها. ومع ذلك، لا يزال مدى قدرته على المشي على قدمين بحاجة إلى مزيد من البحث والتأكيد. قد يكون نوعا A. commune الأكبر حجماً ذو الإصبعين و A. latipes الأصغر حجماً ذو الثلاثة أصابع ازدواجاً جنسياً، حيث أن الأول أنثى والثاني ذكر، لكن هذه الفكرة لا تزال مجرد تكهنات. وكان أقرب أقربائه هو Diplobune ، الذي يُفترض أيضاً أنه كان يتمتع بسلوكيات متخصصة.

عاشت ذوات الحوافر المزدوجة في غرب أوروبا عندما كانت أرخبيلاً معزولاً عن بقية أوراسيا، مما يعني أنها عاشت في بيئة تضم حيوانات أخرى متنوعة تطورت أيضاً بمستويات عالية من التوطن. أصولها الدقيقة غير معروفة، لكنها ظهرت بعد فترة طويلة من تحول المناخ نحو ظروف أكثر جفافاً ولكنها لا تزال شبه رطبة، مما أدى إلى ظهور نباتات خشنة وانقراض فصيلة لوفيدونتيدي الضخمة ، لتصل إلى حجم عملاق وتثبت نفسها كحيوان عاشب مهيمن في جميع أنحاء منطقة غرب أوروبا بأكملها، وذلك بفضل وفرة الأدلة الأحفورية.

سُجِّل وجود حيوان الأنوبلوثيريوم حتى بداية العصر الأوليغوسيني، والذي تزامن إلى حد كبير مع تحولات نحو مزيد من التجلد والتغيرات الموسمية كجزء من انقراض غراند كوبور وحدث التحول الحيواني في بداية العصر الأوليغوسيني في غرب أوروبا. وسرعان ما حلت بيئات أكثر اعتدالًا محل الغابات الاستوائية وشبه الاستوائية، وأُغلقت معظم الحواجز المحيطية التي كانت تفصل غرب أوروبا عن شرق أوراسيا، مما سمح بانتشار واسع النطاق للحيوانات من آسيا. وعلى الرغم من أن الأسباب المحددة غير مؤكدة، فمن المرجح أن الأنوبلوثيريوم لم يتمكن من التكيف مع هذه التغيرات الكبيرة لفترة طويلة، فانقرض.

التصنيف

تاريخ البحث

التعريفات

رسومات تخطيطية لبقايا الأسنان والجمجمة والأطراف لـ Anoplotherium commune من رسم جورج كوفييه ، 1804

على الرغم من أن جورج كوفييه كان على دراية بالعظام الأحفورية من محاجر الجبس في ضواحي باريس (المعروفة باسم حوض باريس ) منذ عام 1800 على الأقل، إلا أنه لم يصفها إلا في عام 1804. بعد وصفه لـ "باليوثيريوم" ، كتب عن مجموعة أخرى من الأحافير التي استطاع تمييزها كأحافير مختلفة عن "باليوثيريوم" بناءً على شكل الأسنان، بما في ذلك الغياب الواضح للأنياب الذي ترك فجوة كبيرة بين القواطع والضواحك . لاحظ أن نصف الفك السفلي يحتوي على ثلاثة قواطع سفلية بدلاً من أربعة أو بدون قواطع ، وهو ما وصفه بأنه سمة مميزة للحيوانات الضخمة الأخرى . وبناءً على افتقارها الواضح للأذرع والأنياب المناسبة للهجمات، أطلق كوفييه اسم " أنوبلوثيريوم " . ^[¹^]^[²^]

اسم الجنس Anoplotherium يعني "الوحش غير المسلح" وهو مركب من الكلمات اليونانية αν- ( an ، "لا")، ὅπλον ( hóplon ، "درع، ترس كبير")، و θήρ ( thēr ، "وحش، حيوان بري"). ^{[ 3 ]}

سمّى كوفييه ثلاثة أنواع من جنس أنوبلوثيريوم في العام نفسه، أولها نوع بحجم الخروف يُدعى أنوبلوثيريوم كوميون ، أما الأنواع الثلاثة الأخرى فكانت أصغر حجماً، وسماها أنوبلوثيريوم ميديوم ، وأنوبلوثيريوم ماينس ، وأنوبلوثيريوم مينيموم . يشير أصل تسمية النوع أنوبلوثيريوم كوميون إلى مدى شيوع أحافير هذا النوع، بينما استند أصل تسمية النوعين الآخرين إلى أحجامهما مقارنةً بأنوبلوثيريوم كوميون . ^{[ أ ]} كما نسب كوفييه حافراً مشقوقاً (أو حافراً ثنائي الأصابع) إلى أنوبلوثيريوم كوميون، نظراً لكبر حجم العينة. ورأى أن أنوبلوثيريوم يمتلك حوافر ثنائية الأصابع بدلاً من حوافر ثلاثية الأصابع، مما كان سيميزه عن باليوثيريوم . واستناداً إلى الحوافر والأسنان، استنتج أن أنوبلوثيريوم يشبه المجترات أو الجماليات . ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} ومع ذلك، في عام 1807، اكتشف كوفييه أن حيوان الأنوبلوثيريوم كوميون يمتلك ثلاثة أصابع في أطرافه الخلفية، على الرغم من أن الإصبع الثالث السبابة كان أصغر حجماً مقارنة بالإصبعين الآخرين. ^{[ 6 ]}

الهياكل العظمية

رسومات تخطيطية لهيكلين عظميين غير مكتملين ومُدمجين من نوع Anoplotherium commune ، تم العثور عليهما في بلديتي بانتين (الهيكل العظمي الأيسر) وأنتوني (الهيكل العظمي الأيمن).

في عام ١٨٠٧، كتب كوفييه عن هيكلين عظميين غير مكتملين تم اكتشافهما حديثًا، مع أن الأول كان متضررًا جزئيًا لعدم جمعه بعناية (وهو ما اعتبره سببًا في إحباط فهمه لتشريح الهيكل العظمي لحيوان الأنوبلوثيريوم في البداية). ساعد الهيكل العظمي الأول، الذي عُثر عليه في محاجر مونمارتر في بلدية بانتان ، في تأكيد تشخيصات كوفييه السابقة لحيوان الأنوبلوثيريوم . كان الهيكل العظمي المدفون بحجم حصان صغير، وساعد في تأكيد وجود أقدام ثنائية الأصابع كبيرة و٤٤ سنًا (١١ سنًا في كل جانب من فكه). كما احتوى على ١١ ضلعًا كاملًا وجزء من ضلع ثانٍ عشر، وهو ما يتطابق مع عدد أضلاع الجماليات. مع ذلك، كان العنصر الأكثر إثارة للدهشة بالنسبة لكوفييه هو الذيل الضخم الذي يحتوي على ٢٢ فقرة في الهيكل العظمي، وهي سمة قال إنه لم يكن ليعرفها من قبل، إذ لا توجد نظائر حديثة للذيل الطويل والسميك في أي من الثدييات الكبيرة رباعية الأرجل. ^{[ 7 ]}

أُخذ الهيكل العظمي الثاني غير المكتمل من أنطوني ، وقد أُزيل هذه المرة بعناية أكبر وتحت إشراف خبراء مقارنةً بالهيكل الأول. تمكن كوفييه من خلاله من تأكيد وجود ست فقرات قطنية وثلاث فقرات عجزية ، جميعها قوية للغاية وربما كانت تدعم الذيل الطويل. وكان أبرز ما لاحظه كوفييه هو تأكيده أن حيوان الأنوبلوثيريوم كان يمتلك إصبعين كبيرين وإصبعًا صغيرًا واحدًا في ساقيه الأماميتين، وهو أمر غير معتاد بالنسبة للثدييات القريبة منه. ^{[ 7 ]}

الأهمية في تاريخ علم الأحياء القديمة

على الرغم من أن جنسي باليوثيريوم وأنوبلوثيوم ليسا معروفين على نطاق واسع مقارنةً بأحافير الحيوانات من عصور أخرى (مثل ديناصورات حقبة الحياة الوسطى وثدييات العصرين النيوجيني والرباعي )، إلا أن اكتشافاتهما الأحفورية في مونمارتر ووصفهما الرسمي من قِبل كوفييه يُعتبران من اللحظات الحاسمة التي أرست دعائم علم الأحافير حتى العصر الحديث. وعلى عكس أجناس أحفورية من العصر البليستوسيني في الأمريكتين في بدايات تاريخ علم الأحافير، مثل ميغاثيريوم وماموت، لم يُعثر على باليوثيريوم وأنوبلوثيوم في رواسب سطحية، بل في رواسب صخرية أعمق وأكثر صلابة تعود إلى العصر الإيوسيني . كان سكان باريس على دراية بوجود هياكل عظمية حيوانية في منطقتهم لقرون، وقد حُفظ بعضها ووُصف رسميًا لاحقًا. ومع ذلك، كان كوفييه هو من أنشأ رسميًا جنسين أحفوريين من رواسب أقدم، ومن موطنه في قارة أوروبا، بدلًا من الأمريكتين حيث عُثر على ميغاثيريوم وماموت . ^[^٨^] لم تترك الأحافير التي تعود إلى العصر الباليوجيني أي دليل على وجود أي سلالات لاحقة، سواء منقرضة أو موجودة، على الرغم من أن أوجه التشابه بين الباليوثيريوم والتابير جعلت إثبات النظرية أكثر صعوبة. لاحظ كوفييه وجود رواسب أقدم من الأصداف البحرية والزواحف أسفل الجبس، مثل ما وصفه بأنه "تمساح" عملاق، والذي عُرف لاحقًا باسم الموزاصور . أدرك كوفييه حينها أن العالم الذي نشأ منه الأنوبلوريوم والباليوثيريوم كان يقع في فترة زمنية مختلفة عن تلك التي سبقت عصر الزواحف البحرية، وقبل عصر الميغاثيريوم والماموت ، مما أثبت مفهوم الانقراض الطبيعي. ^[^٩^]

تُعتبر أوصاف كوفييه لنموذج داخلي (علبة دماغ متحجرة) لنصف كرة دماغية من جمجمة مكسورة لحيوان A. commune من مونمارتر، والتي امتدت من عام 1804 إلى عام 1822، أول دليل حقيقي على علم الأعصاب القديم ، وهو دراسة تطور الدماغ. ويعود أول تعريف لمصطلح "النموذج الداخلي" إلى عام 1822 عندما وصف كوفييه قالبًا لدماغ A. commune ، ملاحظًا أنه يُقدم تلميحات حول الشكل الحقيقي لدماغ هذا الثديي المنقرض (على الرغم من أنه تبيّن لاحقًا أنه جزء من الدماغ وليس الدماغ بأكمله). ومنذ دراسة النموذج الداخلي الأولى، أُجريت العديد من الدراسات الأخرى على أدمغة ثدييات متحجرة أخرى خلال النصف الثاني من القرن التاسع عشر وما بعده. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} يُستشهد بوصف كوفييه عام 1822 لعظم فخذ مكسور مُلتئم لدى نوع A. commune كمثال مبكر على علم الأمراض القديمة ، وهو دراسة الأمراض والإصابات القديمة التي تصيب الكائنات الحية في عصور ما قبل التاريخ. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}

تصويرات مبكرة

رسم تخطيطي منشور لجورج كوفييه (يسار) ورسم تخطيطي غير منشور مع مخطط تفصيلي (يمين) لإعادة بناء هيكل عظمي غير مكتمل لـ Anoplotherium commune ، حوالي عام 1812.

في عام ١٨١٢، نشر كوفييه رسمًا تخطيطيًا لإعادة بناء الهيكل العظمي لـ A. commune استنادًا إلى بقايا أحفورية معروفة لهذا النوع، بما في ذلك الهياكل العظمية غير المكتملة المذكورة سابقًا. وانطلاقًا من البنية القوية لهذا النوع من الثدييات، افترض أن بنية جسمه تشبه ثعالب الماء باستثناء أرجله، وأنه كان متكيفًا مع الحياة شبه المائية من خلال السباحة للتغذي على النباتات المائية، وافتقاره إلى آذان طويلة تشبه آذان الثدييات شبه المائية، وعيشه في بيئات مستنقعية. واقترح كوفييه أن نمط حياته كان بالتالي مشابهًا لنمط حياة الثدييات الرباعية الأرجل شبه المائية مثل فرس النهر والقوارض الفأرية . ورأى، بالمقارنة، أن أنواعًا أخرى من جنس Anoplotherium ، مثل A. medium و A. minus، كانت متكيفة مع السلوكيات البرية والتغذية المختلطة (التصفح والرعي). ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} اليوم، لا تزال إعادة بناء التشريح الهيكلي سليمة، وقد صمدت أمام اختبار الزمن منذ عام 1812. ^{[ 18 ]} كما تم تصوير الأنوبلوثيريوم والباليوثيريوم في رسومات عام 1822 من قبل عالم الحفريات الفرنسي شارل ليوبولد لوريلارد تحت إشراف كوفييه، على الرغم من أن عمليات الترميم لم تكن مفصلة مثل رسومات كوفييه. ^[¹⁹^]

أيد العديد من علماء الحفريات الأوروبيين في القرن التاسع عشر إعادة بناء جنس الأنوبلوثيريوم كسباح مائي، واستمر هذا التأييد لأكثر من قرن ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]} حتى عام 1938، حين رفض م. دور نظرية تكيف هذا الجنس مع البيئة المائية استنادًا إلى اختلافات تشريحية بينه وبين ثعالب الماء وأفراس النهر، وهي اختلافات تتعارض مع السلوكيات شبه المائية وتتوافق بشكل أكبر مع الحياة البرية. ^{[ 22 ]} وقد أيد جيري ج. هوكر هذا الرفض في عام 2007، وكذلك سفيتوزار دافيدينكو وآخرون في عام 2023، استنادًا إلى سمات تشريحية، على الرغم من أن الأول اختلف مع ملاحظات دور حول الذيل. جادل هوكر بأنه على الرغم من أن الفقرات الذيلية البعيدة للأنوبلوثيريوم أقل بروزًا من تلك الموجودة لدى الكنغر ( ماكروبوس )، إلا أن أنماط فقرات الأنوبلوثيريوم تُشبه أنماط فقرات الكنغر أكثر من أنماط فقرات ذوات الحوافر مثل البقر أو الخيل . ويُعتقد اليوم أن الأنوبلوثيريوم حيوانٌ يتغذى على أوراق الشجر البرية، وله سلوكيات متخصصة. ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}

تم تصوير ديناصور A. commune بشكل بارز في قسم ديناصورات قصر الكريستال في حديقة قصر الكريستال بالمملكة المتحدة ، المفتوحة للجمهور منذ عام 1854، والتي نحتها النحات الإنجليزي بنجامين ووترهاوس هوكينز . وبالتحديد، صُنعت ثلاثة تماثيل لـ A. commune ، اثنان منها في وضعية الوقوف، والثالث في وضعية السكون. تشبه هذه التماثيل هجينة بين الغزلان والقطط الكبيرة ، ويبلغ طولها 3.6 متر (12 قدمًا) . ويعكس وجودها في حديقة قصر الكريستال شعبية واهتمام الجمهور بجنس Anoplotherium في القرن التاسع عشر، حيث كان رمزًا لعلم الأحياء القديمة والجيولوجيا والتاريخ الطبيعي، وكان يُدرج بانتظام في كتب ومناهج علم الأحياء القديمة (مع تراجع شعبيته منذ القرن العشرين). ^[²⁵^]^[²⁶^]

استندت منحوتات A. commune بشكل عام إلى وصف هوكينز الدقيق للجنس، والذي اعتمد على وصف كوفييه للبقايا المعروفة، بما في ذلك تكهنات كوفييه غير المنشورة حول قوة العضلات، والتي تُعتبر دقيقة وفقًا للمعايير الحديثة. مع ذلك، انحرف هوكينز أيضًا عن وصف كوفييه، حيث يُرجح أنه استند في تصميمات الوجه ووجود الأطراف رباعية الأصابع (أربعة أصابع في كل قدم) بدلًا من ثنائية أو ثلاثية الأصابع، على غرار الجماليات الموجودة حاليًا. وبغض النظر عن هذه الأخطاء، فقد كانت التماثيل دقيقة إلى حد كبير مقارنةً بالتصويرات الحديثة لجنس أنوبلثيريوم . ^{[ 26 ]}

الخلط مع مجموعات الثدييات الأخرى

خلال معظم القرن التاسع عشر، خلط علماء الحفريات بين الثدييات من فصائل أخرى وجنس الأنوبلوثيريوم، ويعود ذلك في الغالب إلى المراحل المبكرة لعلم الحفريات آنذاك. ومن الأمثلة المبكرة على ذلك عام ١٨٢٢، عندما أطلق كوفييه أسماء A. gracile و A. murinum و A. obliquum و A. leporinum و A. secundaria ، ليحل محل أسماء الأنواع السابقة ضمن جنس الأنوبلوثيريوم باستثناء A. commune . وفي A. gracile ، لاحظ كوفييه اختلافات في الأضراس ، فأنشأ الجنس الفرعي Xiphodon . أما بالنسبة لـ A. leporinum و A. murinum و A. obliquum ، فقد أنشأ كوفييه الجنس الفرعي Dichobune بناءً على صغر حجمها. ^{[ 11 ]} في عام 1848، رقى عالم الحفريات الفرنسي أوغست بوميل الجنسين الفرعيين إلى رتبة جنس، وأنشأ جنسًا إضافيًا باسم Amphimeryx لـ A. murinus و A. obliquus . وقد اتبع علماء حفريات لاحقون، مثل عالم الطبيعة الفرنسي بول جيرفيه ، التصنيفات المنقحة . ولذلك، لم تعد هذه الأنواع مصنفة ضمن جنس Anoplotherium ، بل ضمن أجناس متباعدة. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}

تمثل الثدييات الأخرى التي تم الخلط بينها في البداية مع جنس Anoplotherium ولكن أعيد تصنيفها في النهاية خلال القرن التاسع عشر عائلة Cainotheriidae الأوروبية المتوطنة من ذوات الحوافر ( Cainotherium ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}^{[ 29 ]}^{[ 32 ]} )، وأعضاء شبه القارة الهندية الأوروبية من عائلة Chalicotheriidae من ذوات الحوافر الفردية ( Anisodon ^{[ 33 ]}^{[ 34 ]}^{[ 35 ]} و Nestoritherium ^{[ 36 ]}^{[ 37 ]}^{[ 38 ]} )، وحتى أعضاء أمريكا الجنوبية المتوطنة من رتبة Litopterna ( Scalabrinitherium و Proterotherium ^{[ 39 ]} ).

مراجعات داخل عائلة أنوبلوثيريداي

في عام 1851، لاحظ بوميل أنه يمكن تصنيف أنواع الأنوبلوثيريوم إما ذات حوافر ثنائية الأصابع (إصبع ثالث قصير) أو ذات حوافر ثلاثية الأصابع (إصبع ثالث طويل)، وأن النوعين الوحيدين المُصنفين سابقًا واللذين لا يزالان صالحين هما A. commune و A. secundaria . بالإضافة إلى ذلك، أنشأ ثلاثة أنواع جديدة بناءً على بقايا إضافية: A. duvmoyi (استنادًا إلى رسومات كوفييه الأحفورية لـ A. commune )، و A. platypus ، و A. laurillardi (قواطع محدبة على السطح الأمامي)، و A. cuvieri . ويُشتق اسم A. laurillardi من اسم تشارلز لوريلارد. ^{[ 31 ]}

أطلق عالم الحفريات الفرنسي بول جيرفيه عام 1852 اسم Eurytherium على جنسه بناءً على وجود حوافر ثلاثية الأصابع بدلاً من حوافر ثنائية الأصابع، حيث جعل النوع الجديد E. latips النوع النمطي، و A. platypus مرادفًا له. ^{[ 20 ]} ثم حذا هنري فيلهول حذو جيرفيه، فأنشأ نوعي E. quercyi و E. minus بناءً على أحجام الأسنان، وأعاد تصنيف A. secundarium (أو A. secundaria ) إلى جنس Eurytherium . ^{[ 40 ]}

في عام 1862، أنشأ لودفيج روتيمير جنسًا فرعيًا يُدعى Diplobune لجنس Dichobune، استنادًا إلى أنه يُمثل مرحلة انتقالية تطورية بين Anoplotherium secundarium وفصيلة Dichobunid. ^{[ 41 ]} إلا أنه رُقّي إلى جنس مستقل، حيث أضاف أوسكار فراس نوعًا واحدًا، هو D. bavaricum، إلى هذا الجنس بحلول عام 1870. ^[⁴²^]

في عام 1883، جعل ماكس شلوسر جنس Eurytherium مرادفًا لجنس Anoplotherium، مُبررًا ذلك بأن تشريح الأطراف والأسنان يُمثل اختلافات نوعية وليست اختلافات جوهرية تُحدد جنسًا بأكمله. وأشار شلوسر إلى أن جميع أنواع Anoplotherium تمتلك، بشكل أو بآخر، ثلاثة فواصل، على الرغم من أن A. commune يمتلك فواصل ثالثة أقل تطورًا من A. latipes . كما أكد على أن " A. platypus " مرادف لـ A. latipes . ولا يزال اسم A. latipes مُعتمدًا حتى يومنا هذا، لأن بوميل لم يُدرج أي عينة لهذا النوع عام 1851، مما جعله اسمًا مشكوكًا فيه . كما ذكر أن وضع A. duvmoyi غير مستقر لأنه يعتمد على الرسوم التوضيحية، وهو ما اعتبره "جهدًا غير مُجدٍ". كما أيّد شلوسر اعتبار جنس Diplobune جنسًا صالحًا، إذ جادل بأن A. secundaria يجب إعادة تسميته إلى D. secundaria استنادًا إلى شكل الأسنان وصغر الحجم. وذكر أيضًا أن A. cuvieri نوع غير صالح لأن التشخيص القائم على عظام مشط القدم المعزولة كان كافيًا. ^{[ 21 ]}^{[ 29 ]}^{[ 23 ]}

أنشأ ريتشارد ليديكر نوع A. cayluxense في عام 1885 بناءً على صغر حجمه واختلافاته الفريدة في نتوءات الأضراس. كما خفض تصنيف جنس Diplobune باعتباره مرادفًا لجنس Anoplotherium ، مما يعني أن أنواع الأول أضيفت/أعيد إضافتها إلى Anoplotherium على النحو التالي: A. secundarium و A. quercyi و A. modicum و A. bavaricum و A. minus (= A. minor ، فيلهول 1877). ^{[ 29 ]} لم يؤيد هانز جورج ستيلين في عام 1910 اعتبار Diplobune مرادفًا لـ Anoplotherium ، إذ جادل بأن الأول يختلف جنسيًا عن الثاني رغم قرابتهما الوثيقة، فأعاد بذلك الأنواع السابقة إلى Diplobune (باستثناء D. modicum الذي اعتبره مرادفًا لـ D. bavarica )، وأضاف " A. secundarium " إلى Diplobune باسم D. secundaria . كما ذكر أن A. cayluxense مرادف لـ D. secundaria . وأشار ستيلين أيضًا بشكل مبدئي إلى " A. obliquum " ضمن جنس Haplomeryx باسم H? obliquum . ونتيجةً لهذه المراجعات، أصبحت الأنواع الصالحة الوحيدة من Anoplotherium هي A. commune و A. latipes و A. laurillardi . ^[⁴³^]

في عام ١٩٢٢، قام عالم الحفريات الألماني فيلهلم أوتو ديتريش بتصنيف النوع الرابع، A. pompeckji، من منطقة ماهرينجن في ألمانيا، تكريمًا لعالم الحفريات الألماني جوزيف فيليكس بومبيكي . وُصف هذا النوع بأنه متوسط الحجم، ثلاثي الأصابع، بأطراف أمامية بأربعة أصابع وأطراف خلفية بثلاثة أصابع، مع نسب عظام يد أنحف وعظم كاحل أصغر . ^{[ ٤٤ ]} يُعدّ A. pompeckji أقل الأنواع دراسةً، ويتشابه في أسنانه مع A. laurillardi ، مما يجعل تصنيفه أقل يقينًا مقارنةً بالأنواع الثلاثة الأخرى. ^{[ ٢٣ ]}^{[ ٤٥ ]}

في عام 1964، استعرض عالم الحفريات لويس دي بونيس بإيجاز المرادفات التصنيفية لجنس أنوبلوثيريوم ، معتبرًا أن تصنيف A. duvernoyi استند إلى فرد صغير ذي خصائص قاطعة لم يحددها بوميل، وأن A. cuvieri لا يختلف في أبعاد عظام مشط اليد عن A. laurillardi . وقد اتبع دي بونيس نهج ستيلين في تحديد الأنواع الثلاثة الرئيسية لجنس أنوبلوثيريوم ، مع أنه لم يذكر A. pompeckji في استعراضه. ^{[ 46 ]}

تصنيف

يُعدّ جنس أنوبلوثيريوم الجنسَ النموذجي لعائلة أنوبلوثيريداي، وهي عائلة من ذوات الحوافر المزدوجة التي عاشت في العصر الباليوجيني، وتوطنت غرب أوروبا، وسكنت من منتصف العصر الإيوسيني إلى أوائل العصر الأوليغوسيني (من حوالي 44 إلى 30 مليون سنة، مع احتمال وجود أقدم سجل لها عند حوالي 48 مليون سنة). لا تزال الأصول التطورية الدقيقة وانتشار الأنوبلوثيريداي غير مؤكدة، لكنها سكنت القارة الأوروبية حصريًا عندما كانت أرخبيلًا معزولًا بحواجز بحرية عن مناطق أخرى مثل البلقان وبقية شرق أوراسيا. ولا تزال علاقات عائلة أنوبلوثيريداي مع أعضاء آخرين من رتبة ذوات الحوافر المزدوجة غير واضحة تمامًا، إذ يرى البعض أنها إما من رتبة تايلوبود (التي تضم الجماليات والميريكويدونتات من العصر الباليوجيني) أو قريبة الصلة بهذه الرتبة، بينما يعتقد آخرون أنها ربما كانت أقرب إلى رتبة المجترات (التي تضم التراغوليات وغيرها من أقاربها المقربين من العصر الباليوجيني). ^{[ 47 ]}^{[ 45 ]}

تتألف عائلة الأنوبلوثيريات من فصيلتين فرعيتين، هما داكريثيريناي وأنوبلوثيريناي ، والأخيرة هي الفصيلة الفرعية الأحدث التي ينتمي إليها جنس الأنوبلوثيريوم . تُعدّ داكريثيريناي الفصيلة الفرعية الأقدم من بين الفصيلتين، حيث ظهرت لأول مرة في العصر الإيوسيني الأوسط (منذ وحدة مناطق الثدييات القديمة MP13، وربما حتى MP10)، على الرغم من أن بعض الباحثين يعتبرونها عائلة منفصلة باسم داكريثيريات. ^{[ 48 ]}^{[ 49 ]} ظهرت الأنوبلوثيريات لأول مرة في أواخر العصر الإيوسيني (MP15-MP16)، أي حوالي 41-40 مليون سنة، في غرب أوروبا مع جنسي دويروثيريوم وروبيثيريوم . مع ذلك، وبحلول MP17a- MP17b ، توجد فجوة ملحوظة في السجل الأحفوري للأنوبلوثيريات بشكل عام، حيث يبدو أن الجنسين السابقين قد ظهرا للمرة الأخيرة بحلول مستوى MP16 السابق. ^{[ 50 ]}

بحلول عام 18 بعد الميلاد، ظهر جنسَا الأنوبلوثيريوم والديبلوبون لأول مرة في غرب أوروبا، لكن أصولهما الدقيقة لا تزال مجهولة. انتشر هذان الجنسان على نطاق واسع في جميع أنحاء غرب أوروبا استنادًا إلى أدلة أحفورية وفيرة تمتد من البرتغال وإسبانيا والمملكة المتحدة وفرنسا وألمانيا وسويسرا، وذلك خلال معظم فترة ما قبل العصر الجليدي الكبير (قبل عام 21 بعد الميلاد)، مما يعني أنهما كانا عنصرين نموذجيين في أواخر العصر الإيوسيني وحتى أوائل العصر الأوليغوسيني. ^[⁵¹^]^[⁵⁰^]^[⁴⁵^] يُعتقد أن الأنوبلوثيريوميات المبكرة كانت من الأنواع الأصغر حجمًا، بينما كانت الأنوبلوثيريوميات اللاحقة أكبر حجمًا. يُعتبر كلٌّ من الأنوبلوثيريوم والديبلوبون من أكثر أنواع الأنوبلوثيريات تطورًا (أو أحدثها تطورًا) استنادًا إلى مورفولوجيا الأسنان، وقد بلغا حجمًا هائلاً بين مزدوجات الأصابع غير السوطية ، مما جعلهما من أكبر مزدوجات الأصابع غير السوطية في العصر الباليوجيني ، فضلًا عن كونهما من بين أكبر الثدييات التي جابت غرب أوروبا في ذلك الوقت (كانت جميع أنواع الأنوبلوثيريوم كبيرة إلى كبيرة جدًا، بينما لم تكن جميع أنواع الديبلوبون كبيرة). ^[⁴⁵^]^[⁵²^]^[⁵³^]^[¹²^]

أثبتت الدراسات التي تركز على العلاقات التطورية داخل عائلة الأنوبلوثيريداي صعوبةً بالغةً نظرًا لندرة العينات الأحفورية لمعظم أجناسها. ^{[ 50 ]} كما ظلت العلاقات التطورية لعائلة الأنوبلوثيريداي، بالإضافة إلى عائلات زيفودونتيداي وميكستوثيريداي وكاينوثيريداي ، غامضةً بسبب مورفولوجيا الأسنان الهلالية للأضراس، والتي كانت متقاربةً مع التيلوبودا أو المجترات. ^[⁵³^] اعتبر بعض الباحثين عائلات الأنوبلوثيريداي وزيفودونتيداي وكاينوثيريداي ذات الأسنان الهلالية ضمن التيلوبودا نظرًا لخصائص ما بعد الجمجمة المشابهة للتيلوبودات من أمريكا الشمالية في العصر الباليوجيني. ^[²³^] بينما يربطها باحثون آخرون بالمجترات أكثر من التيلوبودا استنادًا إلى مورفولوجيا الأسنان. أظهرت تحليلات التطور الجيني المختلفة نتائج متباينة فيما يتعلق بعائلات ذوات الحوافر الأوروبية من العصر الإيوسيني التي تنتمي إلى فصيلة السيلينودونت، مما يجعل من غير المؤكد ما إذا كانت أقرب إلى التيلوبودا أو المجترات. ^[⁵⁴^]^[⁵⁵^]

في مقال نُشر عام ٢٠١٩، أجرى رومان ويب وزملاؤه تحليلًا تطوريًا على فصيلة Cainotherioidea ضمن رتبة مزدوجات الأصابع، استنادًا إلى خصائص الفك السفلي والأسنان، وتحديدًا فيما يتعلق بعلاقاتها مع مزدوجات الأصابع في العصر الباليوجيني. أظهرت النتائج أن هذه الفصيلة العليا وثيقة الصلة بفصيلتي Mixtotheriidae وAnoplotheriidae. وخلصوا إلى أن فصائل Cainotheriidae و Robiacinidae وAnoplotheriidae وMixtotheriidae تُشكل فرعًا حيويًا يُعد المجموعة الشقيقة للمجترات، بينما انفصلت فصيلة Tylopoda، إلى جانب فصيلتي Amphimerycidae وXiphodontidae، في وقت أبكر من الشجرة التطورية. ^{[ ٥٥ ]} يُوضح الشكل أدناه الشجرة التطورية المستخدمة في هذه المجلة وفي دراسة منشورة أخرى حول فصيلة Cainotherioidea: ^{[ ٥٦ ]}

	Paratoceras coatesi

	إيوتيلوبوس ريدي

في عام 2020، أنشأ فينسنت لوتشيسانو وزملاؤه شجرة تطورية للفئران القاعدية ذات الأصابع المزدوجة، والتي يستوطن معظمها غرب أوروبا، من العصر الباليوجيني. في إحدى الفروع، جُمعت عائلات "بونوسيلينودونت الأوروبية المستوطنة" Mixtotheriidae وAnoplotheriidae وXiphodontidae وAmphimerycidae وCainotheriidae وRobiacinidae مع المجترات. الشجرة التطورية التي أنتجها المؤلفون موضحة أدناه: ^{[ 54 ]}

مزدوجات الأصابع

بونوفوروس

	غونوفوروس

	دياكوديكسيس

في عام ٢٠٢٢، أجرى ويبي تحليلًا تطوريًا في أطروحته الأكاديمية حول سلالات مزدوجات الأصابع في العصر الباليوجيني، مع التركيز بشكل خاص على العائلات الأوروبية المستوطنة. ووفقًا لويبي، تُعد شجرة التطور هذه الأولى من نوعها التي تُجري تحليلًا للتقارب التطوري لجميع أجناس الأنوبلوثيريات، على الرغم من عدم تضمين جميع الأنواع الفردية. وقد وجد أن عائلات الأنوبلوثيريات، والميكستوثيريات، والكينوثيريويديات تُشكل فرعًا حيويًا واحدًا بناءً على سمات الأسنان المشتركة (السمات التي يُعتقد أنها نشأت من سلفها المشترك الأحدث). وأشار ويبي إلى أن هذه النتيجة تتوافق مع تحليلات تطورية سابقة أُجريت على عائلة الكينوثيريويديات مع مزدوجات الأصابع الأخرى المستوطنة في أوروبا خلال العصر الباليوجيني، مما يدعم اعتبار هذه العائلات فرعًا حيويًا واحدًا. ونتيجةً لذلك، جادل بأن الفصيلة العليا المقترحة Anoplotherioidea، التي تضمّ عائلتي Anoplotheriidae و Xiphodontidae كما اقترحها آلان دبليو. جينتري وهوكر عام 1988، غير صالحة بسبب تعدد أصول السلالات في التحليل التطوري. ومع ذلك، وُجد أن عائلة Xiphodontidae لا تزال تُشكّل جزءًا من فرع حيوي أوسع مع المجموعات الثلاث الأخرى. ويُشكّل كلٌّ من Anoplotherium و Diplobune فرعًا حيويًا من عائلة Anoplotheriidae نظرًا لصفاتهما السنية المُشتقّة، مدعومةً بكونهما أحدث أفراد عائلة Anoplotheriidae ظهورًا. ^{[ 53 ]}^{[ 57 ]}

وصف

مقاس

كانت أنواع الأنوبلوثيريوم كبيرة الحجم بشكل خاص في أواخر العصر الإيوسيني، حيث بلغت أحجامًا غير معتادة بالنسبة لمعظم مجموعات مزدوجات الأصابع في العصر الباليوجيني. بدأت تقديرات الحجم الكبير في عام 1995 عندما قدّر مارتينيز وسودري أوزان مزدوجات الأصابع في العصر الباليوجيني بناءً على أبعاد عظام الكاحل والضرس _الأول . تُعد عظام الكاحل من العظام الشائعة في التجمعات الأحفورية نظرًا لانخفاض قابليتها للتفتت نتيجة لشكلها الممتلئ وبنيتها المدمجة، مما يفسر اختيارها للدراسة. أسفر القياسان لـ A. commune عن نتائج مختلفة، حيث أعطى الضرس _الأول كتلة الجسم 312.075 كجم (688.01 رطل) بينما أعطى عظم الكاحل 265.967 كجم (586.36 رطل) . هذه التقديرات أكبر بكثير من تقديرات معظم مزدوجات الأصابع الأخرى في العصر الباليوجيني التي شملتها الدراسة، على الرغم من أن الباحثين أشاروا إلى أن قياسات الضرس _الأول قد تكون مبالغًا فيها مقارنةً بتقدير عظم الكاحل. ^[⁵²^]

في عام 2014، أعاد تاكيهيسا تسوباموتو دراسة العلاقة بين حجم عظم الكاحل وكتلة الجسم المقدرة، استنادًا إلى دراسات مستفيضة على الثدييات البرية الحالية، مُعيدًا تطبيق الأساليب على مزدوجات الأصابع من العصر الباليوجيني التي سبق أن اختبرها سودري ومارتينيز. استخدم الباحث القياسات الخطية ونواتجها مع عوامل تصحيح مُعدّلة. أسفرت إعادة الحسابات عن تقديرات أقل نوعًا ما مقارنةً بنتائج عام 1995 (باستثناء ديبلوبون مينور ، الذي يتميز بنسبة عظم كاحل أقصر من معظم مزدوجات الأصابع الأخرى)، كما هو موضح في الرسم البياني أدناه: ^{[ 58 ]}

في عام 2022، حسب ويبي كتلة جسم A. commune ، فكانت 360 كجم (790 رطلاً) . ^[⁵³^] وفي عام 2023، قدّر أينارا باديولا وآخرون أن وزن جنس أنوبلثيريوم يتراوح بين 115 كجم (254 رطلاً) و 271 كجم (597 رطلاً) . في حساباتهم، كان A. laurillardi هو أصغر أنواع الأنوبلوثيريوم، حيث بلغ متوسط وزنه 157 كجم (346 رطلاً) . أما A. latipes فكان أكبر حجماً، وبلغ متوسط وزنه التقديري 229 كجم (505 أرطال) ، بينما كان A. commune هو الأثقل وزناً، حيث بلغ 271 كجم (597 رطلاً) . ^[⁴⁵^]

في عام ٢٠٠٧، قدّر هوكر حجمَ نوع A. latipes استنادًا إلى هيكل عظمي غير مكتمل لفرد غير بالغ من طبقة هامستيد التابعة لتكوين بولدنور في جزيرة وايت ، المملكة المتحدة. أظهر الهيكل العظمي المُعاد بناؤه لفرد هامستيد من المستوى الثالث قياساتٍ لحجمه بلغت مترين (٦ أقدام و٧ بوصات) في طول الرأس والجسم. يبلغ طول عظم العضد للفرد غير البالغ من جنس Anoplotherium ٣٣٠ ملم (١٣ بوصة) ، لذا يُحتمل أن يكون طول عظم العضد للأفراد البالغين حوالي ٤١٠ ملم (١٦ بوصة) . وبناءً على ذلك، يُحتمل أن يكون طول رأس وجسم A. latipes البالغ ٢.٥ متر (٨ أقدام وبوصتان) ، وارتفاع كتفه ١.٢٥ متر (٤ أقدام وبوصة واحدة) . عندما يقف الفرد من المستوى 3 في هامستيد على قدميه الخلفيتين مع انحناء الظهر والرقبة والرأس بزاوية حوالي 15 درجة، فقد يصل طوله إلى 2.5 متر (8 أقدام وبوصتين ) أثناء الرعي، بينما قد يصل طول الأفراد الأكثر نضجًا من نوع A. latipes إلى ما يزيد قليلاً عن 3 أمتار (9.8 قدم) . ^[²³^]

جمجمة

تتميز فصيلة الأنوبلوثيريات جزئيًا بجمجمة ذات أبعاد غير متناسبة وخطم طويل (يتماشى الخطم مع قمة الجمجمة في حالة الأنوبلوثيريوم )، ومحاجر مفتوحة على نطاق واسع من الخلف. ^{[ 59 ]}^{[ 48 ]}^{[ 45 ]}^{[ 60 ]} يكون المظهر الجانبي العلوي للجمجمة مستقيمًا ومسطحًا عرضيًا تقريبًا من عظام الجدارية في الجزء الخلفي من الجمجمة إلى المنطقة الأمامية من عظام الأنف؛ هذه السمة، إلى جانب سمة أخرى تتمثل في كون المحجر فوق الضرس العلوي الثاني (M2 ⁾ ، مشتركة مع جنس الديبلوبون . ^{[ 61 ]}^{[ 62 ]} تمتلك الأنوبلوثيريات نتوءات جانبية كبيرة في القذالي، تتكون من العظم الخشائي والعظم القذالي الخارجي . يفتقر الأنوبلوثيريوم إلى الحفر الدمعية على عكس الداكريلثيرينيات. ^{[ 60 ]}^{[ 63 ]} جمجمة الأنوبلوثيريوم ضيقة ومستطيلة، مع عظم خلف الحجاج ضيق. تتميز بخطين سهمي وقفوي قويين ، الأول مرتفع وينبع من نتوءات خلف الحجاج المنخفضة، بينما يتميز الثاني بتغيرات معقدة في الارتفاع. يحتوي الجزء الخلفي على ثقبة عظمية دائرية كبيرة ولقمتين قذاليتين كبيرتين . العرف اللامي متطور وكبير. يحتوي الجانب السفلي على حنك مستطيل ذي أسطح حُقّية ونتوءات حُقّية قوية للعظم الصدغي . ^[⁶⁴^] عظام الجمجمة قوية، مع عظم إسفنجي ديبلوي متطور بشكل كبير. تُعزى قوة الجمجمة إلى عضلات صدغية ضخمة كجزء من بنية جسم قوية بشكل عام. تتميز الجمجمة بوجود سرج تركي ضحل، وحفرة قحفية كمثرية الشكل ، وعظام جدارية واسعة ، وعظم صدغي كبير، وعظم قذالي ضيق، ونتوءين قذاليين صغيرين لربط العضلات. وتوجد العديد من السمات القحفية الموجودة في الأنوبلوثيريوم أيضًا في الديبلوبون ، وهو نوع وثيق الصلة به . ^[⁶⁴^]^[⁶⁵^] تكون الخطوط القفوية للعظم القذالي بارزة، وتتدلى فوق الجزء الخلفي من الجمجمة. ويكون القوس الوجني مستقيمًا بشكل عام، ومائلًا في الجزء الخلفي منه.كما يحتوي على نتوء خلفي ضيق في العظم الصدغي ونتوء وداجي قوي ومستطيل في العظم القذالي. ^{[ 66 ]}

في المنطقة السمعية (بما في ذلك العظم الصدغي)، يكون العظم المحيطي للأذن الداخلية واسعًا، وتظهر فتحات القناة السمعية الداخلية والقناة الوجهية للعظم الصدغي في الجزء المثلث السفلي من العظم المحيطي. ويتصل الجزء الطبلي من العظم الصدغي جزئيًا بالعظم الصدغي، ويبقى منفصلًا عن العظم المحيطي، ويتكون من فقاعة سمعية صغيرة ولكنها سميكة (بنية عظمية مجوفة في المنطقة السمعية)، تبرز أسفل الجزء الصخري من العظم الصدغي . ^{[ 64 ]} الفك السفلي مستطيل، وحافته السفلية شبه مستقيمة. زاوية الفك السفلي بارزة ومستديرة. ^{[ 61 ]} الناتئ الإكليلي للفك السفلي قوي. ^{[ 66 ]}

في جزء من جمجمة A. laurillardi مع قواطع وأسناخ أنياب، يبلغ طول منطقة الأنف المعروفة 38.1 ملم (1.50 بوصة) . ^[⁴⁵^] تشبه سمة كبر حجم الأنف ما لوحظ في جمجمة Diplobune secundaria ، حيث سُجلت عظام أنفها بأنها ضخمة ومستطيلة ومتصلة ببعضها البعض وبالفك العلوي . اقترح سيريل غانيسون وجان جاك ليرو، في حالة D. secundaria ، أن منطقة الأنف المستطيلة تدعم وجود لسان مدبب للغاية، والذي ربما سمح لها، على غرار الزرافات ، بسحب أغصان النباتات. ^[⁶⁷^]

تشريح القالب الداخلي

رسومات توضيحية لقالب دماغ حيوان الأنوبلوريوم من المنظر الظهري (أعلى) والبطني (أسفل)، 1913

في عام ١٩١٣، أجرى آر دبليو بالمر دراسات على قالب دماغ من جمجمة حيوان أنوبلوثيريوم كوميون ، من أصل فوسفوريتس كويرسي ضمن مجموعات المتحف البريطاني (يوجد القالب الداخلي الآن في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في فرنسا تحت رقم العينة BMNH 3753). قُدِّر وزن هذا الحيوان عند نفوقه بـ ٨٠ كيلوغرامًا (١٨٠ رطلًا)، وهو وزن مشابه لوزن حيوانات اللاما الحالية ، وأقل بكثير من التقديرات النموذجية لوزن حيوانات أنوبلوثيريوم البالغة . يبلغ الطول الإجمالي للدماغ أقل من ١٠ سنتيمترات (٣.٩ بوصة) ، وحجمه حوالي ٢٣٠ مل (٨.١ أونصة سائلة إمبراطورية ؛ ٧.٨ أونصة سائلة أمريكية ) . ^[^٦٤^]^[^٦٨^]^[^٤٥^]

يتميز شكل الدماغ في هذا النوع من الحيوانات بشكله النحيف والمستطيل. ^{[ 64 ]}^{[ 12 ]} يقع كل من المخيخ والمخ في موضع مرتفع مقارنةً بالحيوانات الحافرية الحديثة التي تقع نصفي دماغها فوق المخيخ. لاحظ بالمر تشابه دماغ هذا الحيوان مع دماغ حيوان آكل النمل الحديث ( Orycteropus afer ). يُعزى امتلاك حيوان الأنوبلوثيريوم لحاسة شم قوية إلى مخه المتطور للغاية، مما يجعله حيوانًا ذا حاسة شم قوية، كما يتضح من تضخم البصلتين الشميتين وصغر حجم القشرة المخية الحديثة . ^{[ 64 ]} في كل من الأنوبلوثيريوم والديبلوبون ، يقسم الشق الأنفي نصفي الدماغ أفقيًا بالتساوي. وينقسم دودة المخيخ في المخيخ بشكل متساوٍ تقريبًا بواسطة الشق الأولي للمخيخ (أو "الشق الأولي"). ^[⁶⁹^]

إضافةً إلى ذلك، تتميز البصلات الشمية بسماكتها، وتتخذ الحديبات الشمية شكل نتوءات دائرية ملساء منحنية للخلف أكثر من تلك الموجودة لدى حيوان آكل النمل، وهي ملحوظة بسهولة. ^{[ 64 ]} وفي قالب داخلي آخر لدماغ حيوان أنوبلوريوم ، تشكل البصلات الشمية 7.5% من الحجم الكلي للدماغ، وهي نسبة أعلى من المتوسط بالنسبة لكل من ذوات الحوافر المنقرضة والحية. ^{[ 12 ]}

تُغطي منطقة القشرة المخية الحديثة، المسؤولة عن الإدراك الحسي ووظائف الدماغ الحسية الأخرى، 28% من مساحة سطح قالب الدماغ الداخلي لحيوان A. commune متوسط الحجم. ^{[ 68 ]} ويبلغ قياس قالب دماغ داخلي آخر، ينتمي إلى نوع Anoplotherium sp.، 7173.92 مم² (282.438 بوصة ^مربعة) في سطح المخ، و 4419.56 مم² (173.998 بوصة ^مربعة) في سطح القشرة المخية الحديثة، و 416.09 سم³ (163.81 بوصة مكعبة ⁾في حجم الجمجمة الداخلي. وعند حساب القيمتين الأوليين معًا (سطح القشرة المخية الحديثة/سطح المخ)، تُشكلان 61.6% من إجمالي مساحة سطح القشرة المخية الحديثة، مما يعني أن حيوان Anoplotherium البالغ يتمتع بقياسات ضخمة لمساحة سطح الدماغ والقشرة المخية الحديثة مقارنةً بمعظم مزدوجات الأصابع في العصر الباليوجيني، بينما تُعادل قياسات مساحة سطح القشرة المخية الحديثة أو تقل عن قياسات مزدوجات الأصابع الحديثة. ^[¹²^]

تتشابه الأنوبلوثيريوم وغيرها من الأنوبلوثيريات في سمات التلافيف الدماغية الممتدة والمتوازية (الأخاديد الضحلة) ، بالإضافة إلى التلم الرأسي (القلبي) المقابل للتلم الجانبي. وتُظهر الشقوق (الأخاديد العميقة) على سطح المنطقة المركزية من الدماغ تكوينات واضحة لتلم جانبي معقد (يُعرف أيضًا باسم الشق السيلفي) في عملية تُعرف باسم التغطية الدماغية. ^{[ 12 ]} تُشابه التغطية الدماغية للأنوبلوثيريات تلك الموجودة في عائلة الأنثراكوثيريات ، لكنها لا تُشير إلى أي علاقة تطورية وثيقة، مما يعني أن أوجه التشابه هذه تُعد مثالًا على التطور المتوازي . وقد أظهرت دراسة أجراها غيسلان تيري وستيفان دوكروك عام 2015 أن قياسات القوالب الداخلية للأنوبلوثيريوم أكبر من تلك الموجودة في غيرها من مزدوجات الأصابع في العصر الباليوجيني. ^{[ 70 ]}

طب الأسنان

على عكس معظم أجناس الثدييات الأحفورية، يُشخَّص جنس الأنوبلوثيريوم بشكل أساسي بناءً على مورفولوجيا ما بعد الجمجمة أكثر من مورفولوجيا الأسنان، مع وجود تشخيصات أخرى تعتمد على الأخيرة. ^{[ 45 ]} الصيغة السنية للأنوبلوثيريوم والأنوبلوثيريات الأخرى هي 3.1.4.3، بإجمالي 44 سنًا، وهو ما يتوافق مع الصيغة السنية البدائية للثدييات المشيمية في العصر الباليوجيني المبكر والمتوسط . ^[⁵⁹^]^[⁷¹^] تمتلك الأنوبلوثيريات ضواحكًا (P/p) وأضراسًا (M/m) ذات شكل هلالي (نتوءات هلالية) أو شكل هرمي (مزيج من الشكل الهلالي والهلالي)، وهي مُهيأة للتغذية على أوراق الشجر. لا تختلف الأنياب (C/c) في الأنوبلوثيريات عمومًا عن القواطع (I/i). أما الضواحك السفلية في هذه العائلة فهي ثاقبة ومستطيلة. تتميز الأضراس العلوية بشكلها الهلالي، بينما تتميز الأضراس السفلية بأنياب شفوية هلالية الشكل وأنياب لسانية مستديرة. وتختلف فصيلة أنوبلوثيرينا الفرعية عن فصيلة داكريثيرينا الفرعية بغياب كل من الضواحك العلوية الشبيهة بالأضراس ذات النتوءات الهلالية الشكل، وغياب النتوء الثالث بين النتوء الخلفي والنتوء الداخلي في الأضراس السفلية. ^[⁴⁵^]

تتميز الأضراس العلوية لجنس أنوبلوثيريوم بأشكال شبه منحرفة في المناظر الإطباقية (أو المناظر العلوية لمينا السن)، ونتوءات خارجية على شكل حرف W (قمم أو حواف الأضراس العلوية)، واختلافات محددة في الحدبات. وبشكل أكثر تحديدًا، تحتوي الأضراس العلوية لهذا الجنس على حدبات بروتوكون شبه مركزية ومخروطية متراصة بشكل وثيق مع حدبات ميزوستيل، وحدبات باراكونول مخروطية متصلة بحدبات باراستيل بواسطة قمم خلفية، وحدبات باراستيل وميزوستايل مضغوطة. أما الأضراس السفلية لهذا الجنس فتحتوي على حدبات باراكونيد وميتاكونيد التي تفصل بينها فجوة واضحة. ^{[ 59 ]}^{[ 45 ]}

الفقرات والأضلاع

يمتلك حيوان الأنوبلوثيريوم سبع فقرات عنقية، من C1 إلى C7، وهو ما يميز معظم الثدييات. تشبه الفقرة الأولى (الأطلس) فقرات الجمليات، مثل اللاما، في الشكل وموقع الثقوب الجناحية المرتبطة بمفاصل الوجيهات التي تشمل الفقرة الثانية (المحور). ^{[ 11 ]}^{[ 23 ]} أما الفقرة المحورية، التي نُسبت إلى الأنوبلوثيريوم الشائع (وربما تنتمي أيضًا إلى قريبه ديبلوبيون سيكونداريا )، فهي طويلة ولها نتوء شوكي صغير. تشبه الفقرات من C3 إلى C7 فقرات الكاينوثيريوم . تبدو الفقرة الرابعة (C4) مائلة، مما يشير إلى تغير اتجاه الرقبة من الفقرة C3 إلى C4 نتيجة انحناء محتمل في الجزء الأمامي من الرقبة، على غرار الدببة الحديثة. نتيجةً لشكل فقرات الرقبة، يُرجح أن يكون للأنوبلوثيريوم رقبة مائلة إلى الأعلى. ^{[ 23 ]}

كان لدى الأنوبلوثيريوم أيضًا 12 فقرة صدرية ، و6 فقرات قطنية، و3 فقرات عجزية. تحتوي الفقرات القطنية، وخاصةً L4-L6، على نتوءات عرضية عريضة وطويلة، تتجه قليلاً نحو الأمام. أما الفقرات العجزية الثلاث فهي قوية وتحتوي على نتوءات عظمية تُوفر اتصالًا قويًا بالذيل الطويل. بُنيت فقرات جنس الأنوبلوثيريوم لتتيح الحركة النموذجية للحيوانات ذات الحوافر. ^{[ 11 ]}^{[ 23 ]}

أكثر ما يميز هيكل أنوبلثيريوم بعد الجمجمة عن غيره من ذوات الحوافر هو ذيله الطويل والسميك، الذي يتكون من 22 فقرة ذيلية لتوفير دعم عضلي قوي. تتميز الفقرات الأمامية بنتوءات بارزة، وتحتوي جميع الفقرات باستثناء الفقرات البعيدة على أقواس دموية . ^{[ 23 ]}

على غرار حيوان الكاليكوثيريوم (Chalicotherium) ، وعلى عكس الثدييات الأخرى كالماعز من جنسي الأغنام (Ovis) والكينوثيريوم (Cainotherium) ، تنحني أضلاع الأنوبلوثيريوم في مناطق أوسع، ولا تبرز حدباتها بشكل ملحوظ في الاتجاه الظهري. تشكل أضلاع الأنوبلوثيريوم جذعًا أسطواني الشكل، مما يعني أن قفصه الصدري أعرض بكثير من أقفاص المجترات الحديثة. تبرز الأضلاع بشكل عام جانبيًا نظرًا لانحناءاتها الشديدة، وموقع الحدبة، وبروز الفقرات الصدرية على الجوانب العلوية. ^{[ 23 ]}

الأطراف

يتميز حيوان الأنوبلوثيريوم بأطرافه القصيرة، ويُعتقد أنه كان يمشي على أطرافه ذات الحوافر، حيث تمتلك معظم أنواعه ثلاثة أصابع في كل من أطرافه الأمامية والخلفية. ويُفرّق الأنوبلوثيريوم الشائع (A. commune) عن النوعين المشابهين له، الأنوبلوثيريوم اللاتيبس ( A. latipes ) والأنوبلوثيريوم اللوريلاردي ( A. laurillardi )، بوجود إصبعين (diactyl) في أطرافه، بينما يمتلك الأنوبلوثيريوم ثلاثة أصابع (tridactyl) في أطرافه. ^{[ 23 ]}^{[ 45 ]}^{[ 66 ]}^{[ 72 ]}

الأطراف الأمامية

يتميز لوح الكتف (أو عظم الكتف) بحافة محدبة من الناتئ الغرابي ، وهو مشابه لما هو عليه في حيوان الديبلوبون . وكما هو الحال في الجمال ( Camelus )، فإن الحفرة فوق الشوكة أعرض من الحفرة تحت الشوكة ، إلا أن لوح كتف الجمال أضيق، خاصةً في الطرف البعيد (الخلفي) للحفرة فوق الشوكة. شوكة لوح الكتف قوية وسميكة، وتزداد ارتفاعًا تدريجيًا باتجاه الطرف البعيد حتى تصل إلى حافة تجاويف الحقاني، كما هو الحال في الجمال، ولكن على عكس معظم ذوات الحوافر الحديثة الأخرى. أما الناتئ الغرابي (الذي يشبه عادةً بنية صغيرة تشبه الخطاف) فيتقلص إلى نتوء غير حاد بارز بشكل طفيف. تختلف الحفرة فوق الشوكية الواسعة والحافة الغرابية المنحنية بشكل واسع لعظم الكتف لدى حيوان الأنوبلوثيريوم عن حيواني الكاينوثيريوم والميريكويدون ، لأن الأنوبلوثيريوم لا يشترك مع الكاينوثيريوم في أي شكل مثلثي لعظم الكتف أو حفر فوق شوكية ضيقة. ^{[ 23 ]}

يُظهر شكل مفصل الكوع لدى حيوان الأنوبلوريوم ، استنادًا إلى بنية ومفاصل عظام الكوع مثل عظم العضد والكعبرة والزند ، أدلة على تكيفات لتحريك الكوع لأعلى ولأسفل في دوران الكب والاستلقاء بزاوية قصوى تبلغ 13 درجة. ويمكن أن يشكل الكوع الممدود بالكامل زاوية بين الزند والعضد تبلغ حوالي 135 درجة، مما يدل على مرونة عالية مقارنةً بغيره من ذوات الحوافر، بما في ذلك مفاصل الكوع شبه المرنة لدى حيوان الكاينوثيريوم . ^[²³^]

تتشابه حوافر حيوان الأنوبلوريوم في شكلها مع حوافر خنازير جنس سوس ، حيث تتسع بزاوية 16 درجة تقريبًا عند توجيهها للأسفل، وهو ما تؤكده شكل آثار الأقدام. ربما كان بإمكان معصمه الدوران لأعلى ولأسفل، ولكن بدرجة محدودة فقط، وبفارق كبير عن مرونة معصم الرئيسيات، مما يشير إلى أن هذا التكيف لم يكن سمة أساسية لهذا الجنس من ذوات الحوافر، بل كان نتيجة استعادة سمة بدائية. ^[²³^]

يتكون رسغ حيوان الأنوبلوثيريوم من عظام الزورقي ، والهلالي ، والمثلثي ، والحمصي في صفه الأول، وعظام شبه المنحرف ، وشبه المنحرف الصغير ، والرأسي ، والكلابي في صفه الثاني. يمتلك الأنوبلوثيريوم أربعة عظام للأصابع، لكن عظام الإصبع الخامس، وفي حالة الأنوبلوثيريوم الشائع (A. commune )، الإصبع الثاني، ضعيفة النمو. ^{[ 73 ]} لا يمتلك الإصبع الثاني (الإصبع الثاني) لدى الأنوبلوثيريوم القدرة على الدوران أو الحركات المرنة، مما يدل على أنه لا يؤدي أي دور مشابه للإبهام كما هو الحال في الرئيسيات أو الباندا العملاقة . ^{[ 23 ]}

الأطراف الخلفية

عظم الحرقفة ، وهو جزء من عظم الورك في عظام الحوض الكبيرة ، عريض وله عرف حرقفي مستدير بشدة يلتقي بالحافة السفلية المقعرة بزاوية حادة. يمكن تمييز عظم الحرقفة في حيوان الأنوبلوريوم عن حيوان الباليوثيريوم من خلال قصر جسم الحرقفة، وطول عظم الإسك (الجزء السفلي والخلفي من عظم الورك)، واستقامة الحافة الخلفية للحوض مما ينتج عنه ارتفاق عاني أطول . منطقة الحفرة الحُقّية في سطح الحُقّ في الحوض كبيرة، ويقع الشق الحُقّي في موضع خلفي مشابه لما هو عليه في حيوان الكاليكوثيريوم . ^{[ 23 ]}

عظم الفخذ أكبر من عظم الظنبوب ، وله مدوران فقط، على غرار غيره من ذوات الأصابع القاعدية، ويتميز بوجود فجوة ضيقة بين رأس الفخذ والمدور الكبير ، وعنق فخذ طويل . الحفرة المدورية ، وهي تجويف على سطح المدور الكبير، واسعة العمق وضيقة الشكل، وتزداد عمقًا من الجانبين. عظم الظنبوب قوي، ويدعم بقوة ارتباطات العضلات بناءً على عرفه ونواتئه. يحيط الطرف البعيد للشظية بالإضافة إلى بروز الكعب الإنسي لعظم الظنبوب بالمنطقة المركزية لعظم الكاحل لمنعه من الحركة الجانبية. ^{[ 23 ]}

تتميز الأنوبلوثيريات التي عُثر على أحافير هيكلية لها بعظام كاحل عريضة وممتلئة ومائلة نسبيًا، مما يجعلها تختلف اختلافًا كبيرًا عن غيرها من ذوات الحوافر. ويختلف نوع A. latipes عن نوع A. commune جزئيًا في شكل السطوح والتجاويف الموجودة في عظم الكاحل، بالإضافة إلى عظم كعب أقصر وأكثر صلابة. ^{[ 23 ]}^{[ 52 ]} تشترك عظام الكاحل لدى الأنوبلوثيريات في مستويات الارتفاع ومواقع سطوح محددة مع الميريكويدونتات، وهي خصائص لا توجد في ذوات الحوافر الحديثة، وربما يكون هذا مثالًا على التطور التقاربي . ^{[ 74 ]}^{[ 75 ]} يكون السطح الإنسي (الداعم) لعظم الكاحل في كل من أنوبلوثيريوم وديبلوبون مقعرًا ، على عكس السطح المسطح إلى المحدب قليلًا في داكريثيريوم . ^[⁵²^]

يتكون رسغ القدم من العظم الزورقي، وثلاثة عظام إسفينية، وعظم مكعب. وكانت قدم A. commune تتكون من إصبعين، كما يتضح من صغر حجم العظمين الإسفينيين الخارجي والأوسط نسبيًا. ^{[ 73 ]}

آثار أقدام

قد تكون آثار الأقدام الكبيرة التي عُثر عليها في جنوب فرنسا وشمال إسبانيا، والتي يعود تاريخها إلى أواخر العصر الإيوسيني ^{[ 76 ]} ، عائدةً إلى جنس أنوبلوثيريوم . يُطلق على هذا الجنس اسم أنوبلوثيريبوس ، وقد وُصف لأول مرة في مقاطعة غارد بفرنسا على يد بول إلينبرغر عام 1980. يشير أصل اسم الجنس إلى أن هذا النوع من آثار الأقدام هو الأقرب صلةً بفصيلة أنوبلوثيريدي. يُصنف هذا الجنس ضمن مجموعة كبيرة جدًا من مزدوجات الأصابع، حيث تتجاوز مساحة القدم مساحة قدم أنوبلوثيريوم كوميون بنحو 33%، كما أن وضع الحافرين شبه متوازٍ، وعرض الجزء الخلفي من باطن القدم يُعادل عرض الجزء الأمامي منه. ^{[ 77 ]} يتميز أنوبلوثيريبوس بشكله الدائري إلى المستطيل، مع آثار أصابع عريضة وبارزة من الأمام تشبه آثار أقدام الجمال المحفوظة بشكل سيئ. ^{[ 78 ]} يختلف جنس آثار الأقدام ذو الأصابع المزدوجة المشابه Diplartiopus عنه في توازي الإصبعين اللذين يكونان أكثر استطالة. ^{[ 79 ]}

النوع النمطي هو Anoplotheriipus lavocati ، الذي سمّاه إلينبرغر تكريمًا لعالم الحفريات رينيه لافوكا ، ويُعتبر "الأكثر روعة" بين الأنواع الثلاثة من آثار الأحافير نظرًا للحركة المميزة لعظام مشط القدم. يبلغ طوله من 170 إلى 180 ملم (6.7 إلى 180 ملم (7.1 بوصة ) ) وعرضه 120 ملم (4.7 بوصة) ، وهو ذو شكل ممتلئ، ويبلغ تباعد أصابعه 12 درجة. يتساوى طول الإصبعين تقريبًا، ويبلغ طولهما 115 ملم (4.5 بوصة) كحد أدنى دون احتساب عظام مشط القدم، و 225 ملم (8.9 بوصة) مع احتسابها. هذه القياسات أعلى بكثير من القياسات النموذجية لأصابع A. commune ، والتي تبلغ 85 ملم (3.3 بوصة) دون احتساب عظام مشط القدم، و 170 ملم (6.7 بوصة) مع احتسابها. ^[⁷⁷^]

يُشبه نوع Anoplotheriipus similicommunis ، المُشتق اسمه من كلمة "similis" اللاتينية (المُشابهة) و A. commune ، النوع الأصلي من آثار الأقدام، ولكنه أصغر حجمًا، ويتوافق بشكل مباشر مع قياسات القدم النموذجية لـ A. commune، حيث يبلغ طوله 140 مم (5.5 بوصة) وعرضه 105 مم (4.1 بوصة) . تبلغ زاوية التباعد بين إصبعي القدم الرئيسيين 10 درجات، ويبلغ الحد الأدنى لطول الأصابع 90 مم (3.5 بوصة) بدون عظام مشط القدم، و 180 مم (7.1 بوصة) معها. ^[⁷⁷^]

يُعدّ Anoplotheriipus compactus النوع الثالث من آثار الأقدام، وهو مشتقّ في علم أصول الأنواع من الكلمة اللاتينية "compactus" التي تعني "مضغوط" باللغة الإنجليزية، وذلك بسبب شكل قدمه القصيرة والمستديرة. يُعدّ تشخيصه أقلّ دقةً مقارنةً بالنوعين الآخرين، ولكنه يُشابه في الحجم A. similicommunis ، وله باطن قدم شبه دائري لدعم أصابعه الأقصر قليلاً. يبلغ طوله 120 مم (4.7 بوصة) ، وعرضه 100 مم (3.9 بوصة) ، بينما يتراوح طول أصابعه بين 70 مم (2.8 بوصة) و 80 مم (3.1 بوصة) بدون عظام مشط القدم، وبين 140 مم (5.5 بوصة) و 150 مم (5.9 بوصة) معها. يُحتمل أن تكون هذه الآثار قد نُفّذت بواسطة A. latipes، على الرغم من أن الإجابة لا تزال غير مؤكدة. ^[⁷⁷^]

علم الأحياء القديمة

منذ عام 2007، يُعتقد أن حيوان الأنوبلوثيريوم كان رباعي الأرجل، قادرًا على الوقوف على رجليه الخلفيتين كحيوان ثنائي الأرجل يتغذى على النباتات، وذلك بفضل حوضه القوي وذيله الطويل والمتين الذي يساعده على التوازن، بالإضافة إلى رجليه الخلفيتين المتباعدتين. تُظهر تكيفاته للمشي على رجلين بعض أوجه التشابه مع حيوانات أخرى مثل الكاليكوثير، وأجناس مختلفة من الكسلان الأرضي ، والباندا العملاقة ( Ailuropoda melanoleuca )، والغوريلا ( Gorilla )، والزرافة ( Litocranius walleri ). وبخلاف ذلك، يبدو شكل جسمه العام مشابهًا لشكل جسم الكلبيات . نتيجةً لانحناء الفقرتين العنقية الثالثة والرابعة (C3-C4)، كان من الممكن أن يحافظ العنق والرأس على وضع أفقي أثناء الوقوف على رجلين. كان من الممكن أن تمتد الأطراف الأمامية أفقيًا إلى ما بعد الخطم أثناء وقوفه على رجلين، على الرغم من أنه لم يكن قادرًا على الوصول إلى الأعلى، ولم يكن لديه مخالب أو أعضاء قابضة على اليدين، على عكس الكاليكوثيريوم . لذلك، ربما لم تُستخدم الساعدان لتمزيق النباتات، بل كدعامة للمشي على قدمين. وربما كان يتغذى وهو واقف بزاوية حادة أقرب إلى الظبي الزرافة منها إلى حيوان تشاليكوثيريوم . ^{[ 23 ]}

ربما لم يُعرّض حجم الأنوبلوثيريوم الكبير وقدرته على الرعي على قدمين سوى عدد قليل من المنافسين الأرضيين، باستثناء الباليوثيريوم ماغنوم ، وهو نوع كبير الحجم من الباليوثيريوم ذي رقبة طويلة، ربما بلغ وزنه 240.3 كيلوغرامًا (530 رطلًا) . ^[²³^]^[⁸⁰^] وكان ارتفاع النوع الفرعي باليوثيريوم ماغنوم ماغنوم يزيد قليلًا عن مترين (6 أقدام و7 بوصات) عند الرعي في وضعية الوقوف على أربع، ولا يوجد دليل على أي تكيف ثنائي القدمين لدى الباليوثيريوم. ^[²³^] من المرجح أن الأنوبلوثيريوم انخرط في تقسيم الموارد البيئية مع الباليوثيريوم والديبلوبون في أواخر العصر الإيوسيني . وبينما كانت جميعها تتغذى على أوراق الشجر، ربما كان لدى الباليوثيريوم بلاجيولوفوس وباليوثيريوم درجات قليلة من التغذي على الفاكهة ، بينما كان الديبلوبون على الأرجح متكيفًا مع الحياة الشجرية . ^[⁸¹^]^[⁸²^]^[⁷²^] لا يُعرف مدى تكيف نبات الأنوبلوثيريوم مع الأوراق الخشنة والظروف الجافة ولكن شبه الرطبة في أواخر العصر الإيوسيني، ويتطلب الأمر مزيدًا من البحث في علم الأسنان للإجابة على هذا السؤال. ^[²³^]

اقترح هوكر احتمال أن يكون كل من A. commune ثنائي الأصابع و A. latipes ثلاثي الأصابع شكلين جنسيين مختلفين لنفس النوع (حيث يُعتبر A. latipes مرادفًا لـ A. commune ). لا توجد اختلافات ثابتة تُذكر في شكل الأسنان بين النوعين، وأي اختلافات طفيفة قد تُفسر التباينات الفردية. ربما يعكس اختلاف عدد الأصابع بين النوعين كون A. latipes ثلاثي الأصابع و A. commune ثنائي الأصابع. وأوضح عالم الحفريات أنه على الرغم من عدم وجود دليل على ملامسة الإصبع الإضافي للأرض أثناء المشي، إلا أن الإصبع الإضافي لدى A. latipes ربما كان بمثابة توازن إضافي أثناء الرعي على قدمين. ^{[ 23 ]}

ربما كان الإصبع الثالث يُستخدم أيضًا في المناوشات ضمن التنافس بين الذكور من نفس النوع. ومع ذلك، لاحظ أنه على الرغم من "ميزة" A. latipes الظاهرة في الرعي على قدمين، لا يوجد دليل على وجود اختلافات جنسية في السلوكيات أو التفضيلات الغذائية. إضافةً إلى ذلك، يتواجد كلا النوعين في نفس المواقع في بولدنور بالمملكة المتحدة، بالإضافة إلى لا دبروج ومونمارتر في فرنسا، وعلى الرغم من أن A. latipes أكثر شيوعًا في لا دبروج منه في مونمارتر، فقد يكون هذا نتيجة لعوامل سلوكية و/أو أحفورية. ^{[ 23 ]}^{[ 45 ]} أعرب غريغوار ميتيه عن عدم اقتناعه بأن الإصبع الثالث لدى A. latipes هو تكيف ثنائي الشكل الجنسي للرعي على قدمين، مقترحًا بدلًا من ذلك أنه كان يُستخدم في مناوشة الذكور إذا كان A. latipes و A. commune ثنائيي الشكل الجنسي. ^{[ 72 ]}

تعرضت بعض الأدلة المتعلقة ببنية حيوان الأنوبلوثيريوم لانتقادات من بعض المصادر. ففي دراستهما لبنية الجيرنوك التي تسمح له بالمشي على قدمين، جادل الباحثان مات كارتميل وكاي براون بأن العديد من السمات ما بعد الجمجمة، التي يُفترض أنها تكيفات لحيوان الليتوكرانيوس وأجناس أخرى ثنائية الحركة، لا تميز الجيرنوك عن غيره من البقريات. ^{[ 83 ]} كما وجد كيران كلارك وآخرون (بمن فيهم جيه جيه هوكر) من خلال فحوصات التصوير المقطعي المحوسب الدقيق أن كون الأنوبلوثيريوم حيوانًا قارصًا اختياريًا ثنائي الحركة لا تدعمه البنية العظمية الإسفنجية للمنطقة القريبة من عظم الفخذ. وقد يكون هذا نتيجة لضعف نتائج بيانات فحوصات التصوير المقطعي المحوسب الدقيق وصغر حجم العينة، وهو ما قد توفره بيانات التصوير المقطعي المحوسب الدقيق ذات التباين العالي بشكل أفضل فيما يتعلق بمعلومات الوضعية. ^{[ 84 ]}

تشير أنماط آثار أقدام الأنوبلوثيريبوس إلى أن الأنوبلوثيريوم كان يسير بسرعات متقاربة جدًا. واستنادًا إلى تجمعات آثار الأقدام في منطقة فوندوتا ببلدية أبييغو في إسبانيا، يُحتمل أن الأنوبلوثيريوم كان يسير عادةً في مجموعات صغيرة، مما قد يدل على سلوك اجتماعي. ^{[ 85 ]}

علم البيئة القديمة

أوائل ما قبل غراندي كوبيور أوروبا

خلال معظم العصر الإيوسيني، ساد مناخ دافئ ذو بيئات استوائية رطبة مع هطول أمطار غزيرة باستمرار. ظهرت رتب الثدييات الحديثة، بما في ذلك فرديات الأصابع، ومزدوجات الأصابع، والرئيسيات (أو الرتبة الفرعية الرئيسيات الحقيقية)، بحلول أوائل العصر الإيوسيني، وتنوعت بسرعة وطورت أسنانًا متخصصة في التغذي على الأوراق. تحولت معظم الأشكال القارتة إما إلى أنظمة غذائية تعتمد على الأوراق أو انقرضت بحلول منتصف العصر الإيوسيني (منذ 47 إلى 37 مليون سنة) جنبًا إلى جنب مع " الكونديلارثات " القديمة. بحلول أواخر العصر الإيوسيني (منذ حوالي 37 إلى 33 مليون سنة)، تحولت معظم أسنان ذوات الحوافر من نتوءات مستديرة إلى حواف قاطعة (أي لوفات) لتناسب الأنظمة الغذائية التي تعتمد على الأوراق. ^{[ 86 ]}^{[ 87 ]}

انقطعت الاتصالات البرية بين غرب أوروبا وأمريكا الشمالية حوالي 53 مليون سنة. ومنذ بداية العصر الإيوسيني وحتى حدث انقراض غراند كوبور (منذ 56 إلى 33.9 مليون سنة)، انقسمت غرب أوراسيا إلى ثلاث كتل أرضية: غرب أوروبا (أرخبيل)، والبلقان (بين بحر باراتيثيس شمالًا ومحيط نيو تيثيس جنوبًا)، وشرق أوراسيا. ^{[ 47 ]} ولذلك، كانت حيوانات الثدييات القطبية الشمالية في غرب أوروبا معزولة إلى حد كبير عن الكتل الأرضية الأخرى، بما في ذلك غرينلاند وأفريقيا وشرق أوراسيا، مما سمح بتطور التوطن. ^{[ 87 ]} وعليه، فإن الثدييات الأوروبية في أواخر العصر الإيوسيني (MP17-MP20 من مناطق العصر الباليوجيني للثدييات) كانت في معظمها من نسل مجموعات متوطنة من منتصف العصر الإيوسيني. ^{[ 88 ]}

ظهرَتْ فصائل الأنوبلوريين المُشتقة بحلول العصر الحجري الحديث 18 (MP18) بعد فترة طويلة من انقراض عائلة لوفيدونتيدي الأوروبية المُستوطنة من ذوات الأصابع الفردية في العصر الحجري الحديث 16 (MP16)، بما في ذلك أكبر أنواع اللوفيدونتيدي، وهو لوفيدون لوتريسنس (Lophiodon lautricense) . يُرجَّح أن يكون ذلك نتيجة تحوّل من بيئات رطبة واستوائية إلى غابات أكثر جفافًا واعتدالًا ذات مساحات مفتوحة ونباتات أكثر خشونة. وقد غيّرت الحيوانات العاشبة الباقية أسنانها واستراتيجياتها الغذائية وفقًا لذلك للتكيّف. ^{[ 89 ]}^{[ 90 ]} مع ذلك، ظلت البيئات شبه رطبة ومليئة بالغابات دائمة الخضرة شبه الاستوائية. وكانت عائلة باليوثيريدي (Palaeotheriidae) هي المجموعة الأوروبية الوحيدة المتبقية من ذوات الأصابع الفردية، وأصبحت ذوات الأصابع المزدوجة آكلة الفاكهة والأوراق أو آكلة الأوراق فقط هي المجموعة السائدة في غرب أوروبا. ^{[ 91 ]}^{[ 92 ]} شهد العصر الجليدي MP16 أيضاً الظهور الأخير لمعظم التماسيح الأوروبية، وكان التمساح الأليغاتوري Diplocynodon الناجي الوحيد منها، وذلك على ما يبدو لتكيفه مع التراجع العام للمناخات الاستوائية في أواخر العصر الإيوسيني. ^{[ 93 ]}^{[ 94 ]}^{[ 95 ]}

العصر الإيوسيني المتأخر

بعد انقطاع ملحوظ في أحافير الأنوبلوثيرينيات في المرحلتين MP17a وMP17b، ظهرت الأنوبلوثيريوم والديبلوبون ، وهما من الأنوبلوثيريات المشتقة، لأول مرة في الوحدة MP18. ^{[ 50 ]} كانت هذه الأنواع حصرية لأرخبيل غرب أوروبا، لكن أصولها الدقيقة ومسارات انتشارها غير معروفة. في ذلك الوقت، عاشت الأنوبلوثيريوم والديبلوبون في أوروبا الوسطى (التي كانت آنذاك جزيرة) وشبه الجزيرة الأيبيرية، وانتشر الجنس الأول فقط لاحقًا إلى جنوب إنجلترا بحلول المرحلة MP19 بسبب الغياب الواضح للحواجز البحرية. ^[⁴⁵^]^[²³^] بينما امتد النطاق الزمني لـ A. latipes و A. commune من المرحلة MP18 إلى المرحلة MP21، سُجِّل وجود A. laurillardi من المرحلة MP18 إلى المرحلة MP20، و A. pompeckji من المرحلة MP19 إلى المرحلة MP21. ^[⁵³^]^[⁵¹^]^[⁹⁶^]

تعايش جنس أنوبلوثييريوم مع مجموعة واسعة من مزدوجات الأصابع في غرب أوروبا بحلول العصر الحجري الحديث 18، بدءًا من عائلات ديشوبونيداي ، وتابيروليداي ، وأنثراكوثيريداي الأكثر انتشارًا، وصولًا إلى العديد من العائلات المستوطنة الأخرى التي تضم عائلات زيفودونتيداي، وتشويروبوتاميداي ، وسيبوشوريداي ، وأمفيميريسيداي ، وكاينوثيريداي. ^{[ 48 ]}^{[ 54 ]}^{[ 97 ]}^{[ 98 ]} كما تعايش أنوبلوثييريوم مع عائلة باليوثيريداي، وهي العائلة المتبقية من فرديات الأصابع في غرب أوروبا. ^{[ 88 ]} مثّلت المجموعات الأوروبية في أواخر العصر الإيوسيني من فرع Ferae بشكل أساسي Hyaenodonta ( Hyaenodontinae و Hyainailourinae و Proviverrinae ) ولكنها احتوت أيضًا على Carnivoramorpha ( Miacidae ) و Carnivora ( Amphicyonidae صغيرة الحجم ). ^{[ 91 ]} شملت مجموعات الثدييات الأخرى الموجودة في أواخر العصر الإيوسيني في غرب أوروبا الليبكتيدا ( Pseudorhyncocyonidae )، ^{[ 99 ]} والرئيسيات ( Adapoidea و Omomyoidea )، ^{[ 100 ]} واليوليبوتيفلا ( Nyctitheriidae )، ^{[ 101 ]} والخفافيش ، ^{[ 87 ]} والزواحف ، ^{[ 102 ]} والأباتوثيريات ، ^{[ 103 ]} والقوارض المستوطنة ( Pseudosciuridae و Theridomyidae و Gliridae ). ^{[ 104 ]} كما تعايش التمساح Diplocynodon ، الموجود في أوروبا فقط منذ العصر الباليوسيني العلوي، مع حيوانات ما قبل غراند كوبور. ^{[ 105 ]} بالإضافة إلى الثعابين والضفادع والسلمندرات ^، تُعرف مجموعة غنية من السحالي في غرب أوروبا أيضًا من العصر MP16 إلى MP20، والتي تمثل فصائل الإغوانية ، والسحالي ، والوزغيات ، والأغاميات ، والسقنقوريات ، والورنايات .^{106 ]}

في منطقة MP18 في زامبرانا في إسبانيا، A. laurillardi و A. sp. تم العثور على بقايا مع مجموعات غير محددة من الضفادع والحرشفيات، التمساح Diplocynodon ، Herpetotheriid Peratherium ، القوارض ( Theridomys ، Elfomys ، Pseudoltinomys ، Remys )، omomyid Microchoerus ، carnivores Quercygale و Paramiacis ، dichobunid Dichobune ، xiphodonts Xiphodon و Haplomeryx ، وpalaeotheres ( Palaeotherium ، Leptolophus ، Iberolophus ، Pachynolophus ، Paranchilophus ). ^{[ 107 ]}

باعتبارها جزءًا من كتلة أرضية منفصلة في ذلك الوقت، أنتجت لا دبروج في فرنسا، التي يعود تاريخها إلى MP18، حيوانات مختلفة قليلاً تعايشت مع A. commune و A. latipes و A. laurillardi ، وهي: الزواحف Peratherium ، والقوارض ( Blainvillimys و Theridomys و Plesiarctomys و Glamys )، والضباع ( Hyaenodon و Pterodon )، والزواحف Cynodictis ، والزواحف Plaeotheres ( Plagiolophus و Anchilophus و Palaeotherium )، والزواحف Dichobune ، والزواحف Choeropotamus ، والزواحف Cebochoerus و Acotherulum ، والزواحف Dacrytherium و Diplobune ، والزواحف Tapirulus ، والزواحف Xiphodon و Dichodon . [ 108 ]

الانقراض

صورة بانورامية لتكوين هيدون هيل في جزيرة وايت، حيث جُمعت عينات من أحافير الأنوبلوثيريوم. وقد أدى علم الطبقات الجيولوجية لهذا التكوين وتكوين بولدنور إلى فهم أفضل للتسلسل الزمني للحيوانات من أواخر العصر الإيوسيني وحتى العصر غراند كوبور.

يُعدّ حدث "الانقطاع الكبير" الذي وقع خلال أواخر العصر الإيوسيني وبداية العصر الأوليغوسيني (MP20-MP21) أحد أكبر وأسرع التحولات الحيوانية في حقبة الحياة الحديثة في غرب أوروبا، ويتزامن مع أحداث مناخية أدت إلى مناخات أكثر برودة وموسمية. ^{[ 109 ]} وقد أدى هذا الحدث إلى انقراض 60% من سلالات الثدييات في غرب أوروبا، والتي حلت محلها لاحقًا سلالات مهاجرة من آسيا. ^{[ 110 ]}^{[ 111 ]}^{[ 112 ]} غالبًا ما يُؤرّخ حدث "الانقطاع الكبير" مباشرةً إلى الحد الفاصل بين العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني عند 33.9 مليون سنة، على الرغم من أن بعض التقديرات تشير إلى أن الحدث بدأ لاحقًا بقليل، عند 33.6-33.4 مليون سنة. ^{[ 113 ]}^{[ 114 ]} وقد وقع هذا الحدث خلال أو بعد الانتقال بين العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني ، وهو تحول مفاجئ من عالم دافئ حار ميّز معظم العصر الباليوجيني إلى عالم بارد/جليدي بدءًا من بداية العصر الأوليغوسيني. ينتج الانخفاض الهائل في درجات الحرارة عن أول توسع كبير للصفائح الجليدية في القطب الجنوبي ، مما تسبب في انخفاضات حادة في ضغط _ثاني أكسيد الكربون وانخفاض يقدر بنحو 70 مترًا (230 قدمًا) في مستوى سطح البحر. ^[¹¹⁵^]

يتفق العديد من علماء الحفريات على أن التجلد وما نتج عنه من انخفاض في مستوى سطح البحر قد أتاح زيادة في الهجرات بين البلقان وغرب أوروبا. ويُقترح مضيق تورغاي ، الذي كان يفصل جزءًا كبيرًا من أوروبا عن آسيا، غالبًا باعتباره الحاجز البحري الأوروبي الرئيسي قبل انحسار غراند كوبور، لكن بعض الباحثين شككوا في هذا التصور مؤخرًا، بحجة أنه انحسر تمامًا قبل 37 مليون سنة، أي قبل فترة طويلة من الانتقال بين العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني. في عام 2022، اقترح أليكسيس ليشت وآخرون أن انحسار غراند كوبور ربما كان متزامنًا مع التجلد Oi-1 (33.5 مليون سنة)، الذي يسجل انخفاضًا في ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي _، مما عزز التجلد في القطب الجنوبي الذي بدأ بالفعل مع الانتقال بين العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني. ^{[ 47 ]}^{[ 116 ]}

شهد حدث غراند كوبور أيضًا تحولًا كبيرًا في التنوع الحيواني، حيث مثّل وصول أنواع لاحقة من الأنثراكوثيرات، والإنتيلودونتات ، والمجترات ( جيلوسيداي ، ولوفيوميريسيداي )، ووحيد القرن ( رينوسيروتيداي ، وأمينودونتيداي ، وإيجيسودونتيداي )، وآكلات اللحوم (أمفيسيونيداي، وأمفيسينودونتيداي ، ونيمرافيداي ، وأورسيداي )، وقوارض شرق أوراسيا ( إيوميداي ، وكريسيتيداي ، وكاستوريداي )، واليوليبوتيفلان ( إيريناسيداي ). ^{[ 117 ]}^{[ 118 ]}^{[ 110 ]}^{[ 119 ]}

يتميز الانتقال من العصر الإيوسيني إلى العصر الأوليغوسيني في غرب أوروبا، نتيجةً للظروف المناخية العالمية، بتحول من الغابات الاستوائية وشبه الاستوائية إلى بيئات أكثر انفتاحًا، معتدلة أو مختلطة، ذات غابات نفضية، مع تكيفات مع زيادة الموسمية. وبينما لم يدم وجود جنس أنوبلثيريوم طويلًا في أوائل العصر الأوليغوسيني، إلا أن هناك خلافات حول ما إذا كان قد نجا من الانقراض الكبير أم انقرض خلاله. ^{[ 92 ]}^{[ 48 ]} في حين تشير الأدلة إلى انقراض جنس أنوبلثيريوم من مناطق مثل فرنسا والمملكة المتحدة بفعل الانقراض الكبير (آخر ظهور له في الموقع MP20)، ^{[ 108 ]}^{[ 110 ]}^{[ 53 ]} إلا أن هذا التصور يتعقد بسبب بقاء نوع أنوبلثيريوم كوميون على ما يبدو في الموقع MP21 في موهرن 19 جنوب ألمانيا (على حافة أوروبا الغربية)، إلى جانب نوعي باليوثيريوم ميديوم وديبلوبون كويرسي (تشير المواقع الأحدث قليلاً إلى انقراضهما واستبدالهما بأنواع مهاجرة من الانقراض الكبير مثل الأنثراكوثيريوم والإيبياسيراتيريوم ) . ^[⁹⁶^]

أشار هوكر إلى أن مواقع مثل موهرن 19 تمتد عبر فترات زمنية سابقة، حيث كانت الحيوانات المستوطنة المتبقية مصحوبة ببعض الأنواع المهاجرة من العصر الجليدي الكبير (Grande Coupure)، ولكنها لم تكن قد انضمت إليها بعد أنواع مهاجرة أخرى مثل الأنثراكوثيريوم . بالإضافة إلى ذلك، فإن الأنواع المستوطنة المتبقية في الموقع غائبة عن مناطق أخرى تعود إلى العصر الجليدي الكبير 21 (MP21). لذلك، جادل بأن بعض مواقع العصر الجليدي الكبير 21 الأقدم، التي تضم حيوانات مستوطنة باقية، تسد الفجوة الطويلة بين أحدث عضو هامستيد السفلي (قبل العصر الجليدي الكبير) وأحدث عضو هامستيد العلوي (بعد العصر الجليدي الكبير) ضمن تكوين بولدنور. وأوضح هوكر أن هذا التفسير يعني أن هذه المواقع مثلت لحظات وجيزة للغاية من بقاء الحيوانات المستوطنة خلال العصر الجليدي الكبير، مما يدعم فكرة حدوث انقراض وهجرة حيوانية كبيرة وسريعة، بما في ذلك انقراض الأنوبلوريوم في ذلك الحدث. ^{[ 110 ]}^{[ 120 ]}

يُعزى انقراض غالبية الحيوانات المستوطنة من ذوات الحوافر، بما في ذلك الأنوبلوثيريوم ، إلى التنافس مع الحيوانات المهاجرة، والتغيرات البيئية الناجمة عن انخفاض درجات الحرارة، أو مزيج من الاثنين. ^{[ 113 ]} وقد توصلت سارة سي. جومون وزملاؤها إلى أن بعض الحيوانات ربما وصلت لاحقًا، وبالتالي ربما لم يكن لها دور في الانقراضات. وخلصوا إلى أن تغير المناخ، الذي أدى إلى زيادة الموسمية وتغيرات في توافر الغذاء النباتي، جعل ذوات الحوافر غير قادرة على التكيف مع التغيرات الكبيرة، ما أدى إلى انقراضها. ^{[ 121 ]} وقدّم ويبي حججًا مماثلة تشير إلى أن تغير المناخ هو السبب الرئيسي لانقراض غراند كوبور، حيث جادل بأن انخفاض درجات الحرارة أدى إلى إزاحة البيئات شبه الاستوائية المستقرة سابقًا في غرب أوروبا، وتسبب في انهيار مجتمع ذوات الحوافر، الذي ترك بعد انقراضها فراغات بيئية شُغلت بشكل غير مباشر بالحيوانات المهاجرة. ^{[ 53 ]} وجد ويب وزملاؤه أن تنوع ذوات الحوافر المستوطنة تأثر إيجابًا بتنوع ذوات الحوافر المهاجرة، بالإضافة إلى أن تنوع ذوات الحوافر المهاجرة ارتبط سلبًا بمعدل انقراض ذوات الحوافر المستوطنة. يشير هذا إلى أن ذوات الحوافر المهاجرة لم تلعب دورًا في انخفاض أعداد ذوات الحوافر المستوطنة وانقراضها، سواء أثناء فترة الانتقال أو بعدها. ^{[ 122 ]}

ملحوظات

↑ كلمة "commune" اللاتينيةهي الصيغة المحايدة لكلمة "communis" ، والتي تُترجم في اللغة الإنجليزية إلى "common".

مراجع

^ كوفييه ، جورج (1804). "Suite des Recherches: Sur les Spèces d'Animaux لا تقدم الأحافير التي تعود إلى رصيف بيئات باريس" . حوليات المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، باريس (بالفرنسية). 3 : 364– 387. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 27-07-2023 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .
↑ رودويك، مارتن جيه إس (2022). "نداء جورج كوفييه للتعاون الدولي، 1800" . تاريخ الجيولوجيا . 46 (1): 117-125 . doi : 10.18814/epiiugs/2022/022002 . S2CID 246893918 .
↑ روبرتس، جورج (1839). قاموس اشتقاقي وتفسيري لمصطلحات ولغة الجيولوجيا . لندن: لونغمان، أورم، براون، غرين، ولونغمانز. ص 8. تاريخ الاطلاع: 29 ديسمبر 2021 .
^ كوفييه ، جورج (1804). "Suite des Recherches: Suite de recherches sur les os حفريات الرصيف على سطح بيئات باريس. Troisième mémoire. Restitution des Pieds. Première section. Restitution des différens Pieds de rrière" . حوليات المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، باريس (بالفرنسية). 3 : 442– 472. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 27-07-2023 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .
^ كوفييه، جورج (1805). "Troisième mémoire. Deuxième section. Restitution des différens piers de devant" . حوليات المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، باريس (بالفرنسية). 6 : 253– 283. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 10-11-2012 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .
^ كوفييه ، جورج (1807). "مجموعة الأبحاث حول الحفريات المحيطة بباريس. الذاكرة الثلاثية، القسم الثلاثي، الكتائب. الذاكرة الرباعية حول الأطراف القصوى، القسم الأول، الأطراف الطويلة للأطراف اللاحقة" . حوليات متحف التاريخ الطبيعي . 9 : 10– 44. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-09-02 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .
1 2 كوفييه، جورج (1807). "Suite des recherches sur les os حفريات بيئات باريس. V ^e mémoire، II ^e section، description de deux squelettes presque entiers d'Anoplotherium commune" . حوليات متحف التاريخ الطبيعي (بالفرنسية). 9 : 272– 282. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-09-02 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .
↑ بيلوست، برونو (2017). "الفصل العاشر: من المحجر إلى الورق. ثقافات كوفييه المعرفية الثلاث". في شيملة، كارين؛ كيلر، إيفلين فوكس (محرران). ثقافات بلا ثقافة: صناعة المعرفة العلمية . مطبعة جامعة ديوك. ص 250-277 .
↑ والاس، ديفيد رينز (2004). "الفصل الأول: الحيوانات الضخمة في سراديب الموتى". وحوش عدن: الحيتان السائرة، وخيول الفجر، وألغاز أخرى من تطور الثدييات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 1-13 .
↑ أليماند، ريمي (2017). دراسة التصوير المقطعي المحوسب داخل الجمجمة للزواحف البحرية (بليزوصوريات وموساصوريات) من العصر التوروني (الطباشيري المتأخر) في المغرب: الآثار البيولوجية القديمة والسلوكية (أطروحة دكتوراه). المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، فرنسا.
1 2 3 4 كوفييه، جورج (1822). ابحث عن عظام الحفريات حتى تتمكن من إعادة تحديد شخصيات الحيوانات الكبيرة أثناء دورات الكرة الأرضية لتدمر الأنواع . المجلد. 3. جي دوفور وإي دوكاني. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-19 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .
1 2 3 4 5 6 أورلياك، مايفا ج.؛ موجوست، جاكوب؛ بالكارسيل، آنا؛ جيليسن، إيمانويل (2023). “علم الحفريات العصبية في Artiodactyla، نظرة عامة على تطور دماغ Artiodactyl” (PDF) . في دوزو؛ بولينا كاراباجال، أريانة؛ ماكريني، توماس E.؛ والش، ستيغ (محرران). علم الحفريات العصبية من السلى . سبرينغر تشام. ص 507 – 555. دوى : 10.1007 / 978-3-031-13983-3_13 . رقم ISBN 978-3-031-13982-6تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 29 أغسطس 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2023 .
↑ مودي، روي لي (1917). " دراسات في علم الأمراض القديمة. 1. دراسة عامة لأدلة الحالات المرضية الموجودة بين الحيوانات الأحفورية" . حوليات التاريخ الطبي . 1 (4): 374-393 . PMC 7927727. PMID 33943144 .
^ دييجويز، كارمن. إيسيدرو، ألبرت؛ مالجوسا، أسومبسيو (1996). "مقدمة لعلم أمراض الحيوانات القديمة في حديقة الحيوان وتحديث عن علم أمراض النباتات القديمة الأحفوري من إسبانيا" . مجلة علم الأمراض القديمة . 8 (3): 133- 142.
↑ توماس، ريتشارد (2012). "الفصل 66: علم الأمراض القديمة غير البشرية". في: بويكسترا، جين؛ روبرتس، شارلوت (محرران). التاريخ العالمي لعلم الأمراض القديمة: الرواد والآفاق . مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 652-664 . doi : 10.1093/acprof:osobl/9780195389807.003.0066 .
^ كوفييه ، جورج (1812). "السيرة الذاتية العامة وإعادة النظر في Squelettes من مختلف الأنواع". البحث عن عظام الحفريات الرباعية: où l'on retablit les caractères de plusieurs spèces d'animaux que les révolutions du Globe paroissent avoir détruites (بالفرنسية). المجلد. 3. شي ديترفيل. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-07-31 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .
↑ رودويك، مارتن جيه إس (1997). "الفصل 6: الحيوانات من طبقات الجبس حول باريس". جورج كوفييه، العظام الأحفورية، والكوارث الجيولوجية: ترجمات وتفسيرات جديدة للنصوص الأصلية . مطبعة جامعة شيكاغو.
↑ مانوتشي، فابيو؛ رومانو، ماركو (2022). "مراجعة الأيقونات والدور المحوري لـ'فن الأحافير': أربعة قرون من الفن الجيولوجي الأحفوري". علم الأحياء التاريخي . 35 (1): 1-48 . doi : 10.1080/08912963.2021.2017919 . S2CID 246054069 .
↑ رودويك، مارتن جيه إس (1992). "الفصل الثاني: ثقوب المفاتيح إلى الماضي". مشاهد من الزمن السحيق: تمثيلات تصويرية مبكرة للعالم ما قبل التاريخ . ص 27-58 .
1 2 جيرفيس، بول (1848–1852). "ملاحظة حول النوع Eurytherium، تابع قائمة مقارنة للثدييات المرصودة في les hassins de Paris et d'Apt، et de remarques sur les Ongulés المرصودة في فرنسا." علم الحيوان والحفريات الفرنسية (الحيوانات الفقارية): أو أبحاث جديدة حول الحيوانات الحية والحفريات في فرنسا . المجلد. 2. آرثوس برتراند. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-04 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .
1 2 شلوسر، ماكس (1883). "Uebersicht der bekannten Anoplotherien und Diplobunen nebst Erläuterung der Beziehungen zwischen Anoplotherium und anderen Säugethierfamilien" . جديد Jahrbuch لعلم المعادن والجيولوجيا والحفريات، Abhandlungen . 2 . مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-04 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .
^ دور، م. (1938). "Sur la biologie de l'Anoplotherium (L'Anoplotherium était-il aquatique؟)". الثدييات . 2 : 43 - 48.
١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ ٢٢ ٢٣ ٢٤ ٢٥ هوكر، جيري ج. (٢٠٠٧). "تكيفات الرعي على قدمين لدى حيوان الأنوبلوثيريوم (مزدوجات الأصابع، الثدييات) غير المألوف، الذي عاش في أواخر العصر الإيوسيني وبداية العصر الأوليغوسيني" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . ١٥١ (٣): ٦٠٩-٦٥٩ . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00352.x
↑ دافيدينكو، سفيتوزار؛ غولدين، بافيل؛ بوسيلرز، مارك؛ فالديك، بيرند؛ فليت، هينك يان فان (2023). "التشريح الإجمالي والمجهري لعظم قصبة ساق يُنسب مبدئيًا إلى حوت من العصر الإيوسيني الأوسط في أوروبا، مع ملاحظة حول حوت أنوبلثيريوم مزدوج الأصابع وحوت لوفيدون فردي الأصابع". مجلة علم الحفريات . 97 (3): 627-652 . رمز Bibcode : 2023PalZ...97..627D . doi : 10.1007/s12542-023-00653-x . S2CID 259897461 .
↑ فيليبس، صموئيل؛ شينتون، فرانسيس كينغستون جون (1860). دليل قصر الكريستال والحديقة . مؤرشف من الأصل بتاريخ 29 أغسطس 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2023 .
1 2 ويتون، مارك ب.؛ ميشيل، إلينور (2022). "الفصل 4: المنحوتات: الثدييات". فن وعلم ديناصورات قصر الكريستال . مطبعة كروود. ص 68-91 .
^ بوميل ، أوغست (1848). "Recherches sur les caractères et les Rapports entre eux des diversأنواع vivants et حفريات Mammifères ongulés" . Comptes rendus hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences . 26 : 686 – 688.
^ جيرفيه، بول (1848–1852). “حفريات متنوعة من نوع Ongulés.”. علم الحيوان والحفريات الفرنسية (الحيوانات الفقارية): أو أبحاث جديدة حول الحيوانات الحية والحفريات في فرنسا . المجلد. 2. آرثوس برتراند. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-04 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .
1 2 3 4 ليديكر، ريتشارد (1885). فهرس الثدييات الأحفورية في المتحف البريطاني، (التاريخ الطبيعي): الجزء الثاني. يحتوي على رتبة ذوات الحوافر، رتبة فرعية مزدوجات الأصابع . أرشيف أمناء المتحف، لندن. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2023-08-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2023-08-30 .
^ سانت هيلير ، إتيان جيفروي (1833). "اعتبارات حول ossements الحفريات، la plus inconnus، trouvés et observés dans le l'Auvergne". قم بمراجعة الموسوعة أو تحليل أسباب الإنتاج الأكثر أهمية . المجلد. 59. المكتب المركزي للمجلة الموسوعية. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-25 . تم الاسترجاع 2023-09-19 .
1 2 بوميل، أوغست (1851). "ملاحظات جديدة حول بنية الأقدام في حيوانات عائلة أنوبلوثيريوم، وفي النوع Hyaemoschus" . Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences . 33 : 16– 17. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-03 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .
^ بيرثيت، ديدييه (2003). "النوع Cainotherium (الثدييات، Artiodactyla): étude morphométrique، révision systématique، Effects évolutives et paléogéographiques، الانقراض" . أعمال ووثائق مختبرات الجيولوجيا في ليون . 159 (159): 3– 205. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-06 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .
^ لارتيت، إدوارد (1837). "لاحظ sur les ossements حفريات التضاريس الثالثة في Simorre، de Sansan، وما إلى ذلك، في le département du Gers، وsur la découverte récente d'une mâchoire de Single الأحفوري" . Comptes Rendus de l'Académie des Sciences . 4 : 85– 93. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2020-06-13 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .
^ لارتيت، إدوارد (1839). "إشعار جيولوجي". Extrait de l'Annuaire du Département du Gers .
↑ أنكيتين، جيريمي؛ أنطوان، بيير-أوليفييه؛ تاسي، باسكال (2007). "حيوانات تشاليكوثيرين من العصر الميوسيني الأوسط (الثدييات، فرديات الأصابع) من فرنسا، مع مناقشة حول تطور سلالة تشاليكوثيرين" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 151 (3): 577-608 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00327.x .
↑ كوتلي، بروبي تي؛ فالكونر، هيو (1837). "ملاحظة حول بقايا قرد متحجر من طبقات العصر الثالث في تلال سيواليك شمال الهند" . معاملات الجمعية الجيولوجية : 499-504 . مؤرشف من الأصل في 2023-08-02 . تم الاسترجاع في 2023-08-30 .
↑ ليديكر، ريتشارد (1886). فهرس الثدييات الأحفورية في المتحف البريطاني، (التاريخ الطبيعي): الجزء الثالث. يحتوي على رتبة ذوات الحوافر، والرتب الفرعية فرديات الأصابع، وذوات الأسنان، وذوات اللقمة، وذوات السوطيات . صادر عن أمناء المتحف، لندن. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2023-08-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2023-08-30 .
↑ كولبير، إدوين هـ. (1935). "الاستخدام الصحيح للاسم العلمي Nestoritherium". مجلة علم الثدييات . 16 (3): 233-234 . doi : 10.1093/jmammal/16.3.233 .
↑ بوفيتو، إريك (2016). "من تعليقات تشارلز داروين إلى أول ذكر للطيور الأحفورية العملاقة في أمريكا الجنوبية: فهرس أوغست برافارد للأنواع الأحفورية من الأرجنتين (1860) وأهميته". نشرة الجمعية الجيولوجية الفرنسية . 187 (1): 41-53 . doi : 10.2113/gssgfbull.187.1.41 .
^ فيلهول، هنري (1877). "Recherches sur les Phosphorites du Quercy. Etude des حفريات qu'on y rencontre et spécialement des mammiféres" . حوليات العلوم الجيولوجية في باريس . مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-04 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .
^ روتايمير ، لودفيج (1862). "Eocaene Säugethiere aus dem Gebiet des schweizerischen Jura" . Neue Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft . 19 : 1– 98. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-04 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .
↑ فون فراس، أوسكار فريدريش (1870). "Diplobune bavaricum" . Palaeontographica . 17 : 177–184 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 4 أغسطس 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2023 .
^ ستيهلين ، هانز جورج (1910). "Die Säugertiere des schweizerischen Eocaens. الجزء الرئيسي: كاتودونثيريوم - داكرثيريوم - ليبتوثيريوم - أنوبلوثيريوم - ديبلوبون - شيفودون - زائف - أمفيميريكس - ديكودون - هابلوميريكس - تابيرولوس - جيلوكس. Nachträge، Artiodactyla incertae sedis، Schlussbetrachtungen über die Artiodactylen، Nachträge zu den Perissodactylen" . Abhandlungen der Schweizerischen Paläontologischen Gesellschaft . 36 . مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-05 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .
^ ديتريش، فيلهلم أوتو (1922). "Beitrag zur Kenntnis der säugetierführenden Bohnerzformation in Schwaben. 1. Ein vergessenes، neu erschlossenes Höhlenvorkommen terrestrischen Eozäns auf der Ulmer Alb". Zentralblatt لعلم المعادن والجيولوجيا والحفريات . 19 : 209 – 224.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 باديولا، عينارا؛ دي فيكونيا، ناهيا خيمينيز؛ بيراليس-جوجينولا، لير؛ غوميز أوليفنسيا، عسير (2023). "أول دليل واضح على أنوبلوثيريوم (الثدييات، أرتيوداكتيلا) في شبه الجزيرة الأيبيرية: تحديث عن الأنوبلوثرينات الأيبيرية" . السجل التشريحي: التقدم في علم التشريح التكاملي والبيولوجيا التطورية . دوى : 10.1002/ar.25238 . بمك 12062563 . بميد 37221992 . S2CID 258864256 .
^ دي بونيس، لويس (1964). "Étude de quelques mammifères du Ludien de La Débruge (فوكلوز)". حوليات الحفريات : 121 – 154.
1 2 3 ليشت، ألكسيس؛ ميتيس، غريغوار؛ كوستر، بولين؛ إبيليوغلو، دينيز؛ أوجاك أوغلو، فاروق؛ ويسترويل، يان؛ مولر، ميغان؛ كامبل، كلاي؛ ماتينغلي، سبنسر؛ وود، ميليسا سي؛ بيرد، ك. كريستوفر (2022). "بلقاناتوليا: المقاطعة الجغرافية الحيوية للثدييات الجزرية التي مهدت جزئيًا الطريق إلى غراند كوبور" . مراجعات علوم الأرض . 226 103929. Bibcode : 2022ESRv..22603929L . doi : 10.1016/j.earscirev.2022.103929 .
١ ٢ ٣ ٤ إرفورت، يورغ؛ ميتايس، غريغوار (٢٠٠٧). "مزدوجات الأصابع الأوروبية المستوطنة في العصر الباليوجيني". في بروثرو، دونالد ر.؛ فوس، سكوت إي. (محرران). تطور مزدوجات الأصابع . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص ٥٩-٨٤ .
↑ أورلياك، مايفا؛ جيليسن، إيمانويل (2012). "نموذج افتراضي للجمجمة الداخلية لأقدم دياكوديكسيس (مزدوجات الأصابع، الثدييات) من العصر الإيوسيني والتنوع المورفولوجي لأدمغة مزدوجات الأصابع المبكرة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 279 (1743): 3670-3677 . doi : 10.1098/rspb.2012.1156 . PMC 3415922. PMID 22764165 .
1 2 3 4 كويستا، ميغيل أنخيل؛ باديولا، عينارا (2009). “Duerotherium sudrei gen. et sp. nov.، Anoplotheriine Artiodactyl جديد من العصر الأيوسيني الأوسط لشبه الجزيرة الأيبيرية”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (1): 303– 308. بيب كود : 2009JVPal..29..303C . دوى : 10.1671/039.029.0110 . جستور 20491092 . S2CID 55546022 .
1 2 شميدت كيتلر، نوربرت؛ جودينوت، مارك؛ فرانزين، ينس L.؛ هوكر، جيريمي ج. (1987). “المستويات المرجعية الأوروبية وجداول الارتباط”. Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen A10 . فيل فيرلاغ، ميونيخ. ص 13 – 31.
1 2 3 4 سودري، جان؛ مارتينيز، جان نويل (1995). "عظم الكاحل لدى مزدوجات الأصابع في العصر الباليوجيني: مورفولوجيا مقارنة، وتنوع، وتوقع كتلة الجسم". ليثايا . 28 (3): 197-209 . Bibcode : 1995Letha..28..197M . doi : 10.1111/j.1502-3931.1995.tb01423.x .
1 2 3 4 5 6 7 ويبي، رومان (2022). Déclin des artiodactyles endémiques européens، جثة انقراض (أطروحة) (بالفرنسية). جامعة مونبلييه. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-11 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .
1 2 3 لوتشيسانو، فينسنت؛ سودر، جان؛ ليهورو، فابريس (2020). "مراجعة الثدييات ذات الأصابع المزدوجة (الثدييات، المشيميات) من العصر الإيوسيني في أوميلاس وسان مارتان دو لوندريس (حجر مونبلييه الجيري، هيرولت، فرنسا) تُشكك في انتشار الثدييات ذات الأصابع المزدوجة في أوروبا المبكرة". مجلة علم الحفريات المنهجي . 18 (19): 1631-1656 . Bibcode : 2020JSPal..18.1631L . doi : 10.1080/14772019.2020.1799253 . S2CID 221468663 .
1 2 ويبي، رومان؛ بلونديل، سيسيل؛ فياني-ليود، مونيك؛ اسكارجيل، جيل. بيليسييه، تييري؛ أنطوان، بيير أوليفييه؛ أورلياك، مايفا جوديث (2020). “Cainotheriidae (Mammalia، Artiodactyla) من Dams (Quercy، SW France): العلاقات التطورية والتطور حول انتقال الإيوسين – الأوليجوسين (MP19 – MP21)” (PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 18 (7): 541– 572. بيب كود : 2020JSPal..18..541W . دوى : 10.1080/14772019.2019.1645754 . S2CID 202026238 . تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 7 مارس 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 سبتمبر 2023 .
^ ويبي ، رومان. بلونديل، سيسيل؛ فياني-ليود، مونيك؛ بيليسييه، تييري؛ أورلياك، مايفا جوديث (2020). "A Cainotherioidea جديد (Mammalia، Artiodactyla) من Palembert (Quercy، SW France): العلاقات التطورية والتاريخ التطوري لنمط الأسنان في Cainotheriidae" . الحفريات الإلكترونية (23(3):أ54). دوى : 10.26879/1081 . S2CID 229490410 .
↑ جينتري، آلان دبليو؛ هوكر، جيري جيه (1988). "تطور رتبة مزدوجات الأصابع". تطور وتصنيف رباعيات الأطراف: المجلد 2: الثدييات (مجلد خاص من جمعية التصنيف، رقم 35ب) . مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 235-272 .
↑ تسوباموتو، تاكيهيسا (2014). "تقدير كتلة الجسم من عظم الكاحل في الثدييات" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 59 (2): 259–265 . doi : 10.4202/app.2011.0067 . S2CID 54686160 .
1 2 3 فون زيتل، كارل ألفريد (1925). شلوسر، ماكس (محرر). كتاب علم الأحياء القديمة. المجلد الثالث. الثدييات . ماكميلان وشركاه المحدودة. الصفحات 179-180 . مؤرشف من الأصل في 14 أغسطس 2023. تم الاسترجاع في 30 أغسطس 2023 .
1 2 بيدارد، فرانك إيفرز (1902). هارمر، سيدني فريدريك؛ شيبلي، آرثر إيفريت (محرران). التاريخ الطبيعي لكامبريدج: الثدييات . ماكميلان وشركاه المحدودة. الصفحات 332-333 . مؤرشف من الأصل في 17 أغسطس 2023. تم الاسترجاع في 30 أغسطس 2023 .
1 2 ديبيريت، تشارلز (1906). "فقرات الالتزام السفلي من تاريجا" . Memorias de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona . 3. 5 : 401 - 451.
^ سودري ، جان (1974). "D'important Restes de Diplobune minor Filhol à Itardies (Quercy)" . باليوفيرتيبراتا . 6 : 47 - 54.
^ فيرت ، جان (1961). "Artiodactyla". سمة الحفريات . ماسون. ص 887 – 1104.
١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ بالمر، ر . و. (١٩١٣). "دماغ وعلبة دماغ أحفورة من ذوات الحوافر من جنس أنوبلوثيريوم" . وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . ٨٣ (٤): ٨٧٨-٨٩٣ . doi : 10.1111/j.1096-3642.1913.tb01994.x . مؤرشف من الأصل في ١٣ أكتوبر ٢٠٢٣. تم الاسترجاع في ١٩ سبتمبر ٢٠٢٣ .
↑ بيرسون، هيلغا شارب (1927). "حول جماجم الخنازير من العصر الثالث المبكر، بالإضافة إلى وصف للمنطقة الأذنية في بعض ذوات الأصابع البدائية الأخرى" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، التي تحتوي على أوراق ذات طابع بيولوجي . 215 ( 421-430 ): 440-445 . doi : 10.1098/rstb.1927.0009 .
1 2 3 ريمي، جان أ؛ فورنييه، فرانسوا (2003). "أحافير Mammifères des grès de Célas (Eocène superieur du Gard): découvertes récentes" . نشرة جمعية دراسات العلوم الطبيعية في نيم . 64 : 18 – 30 .
^ غانيسون، سيريل. ليروكس، جان جاك (2013). "Un Crane de Diplobune secundaria Cuvier، 1822 de Saint-Capraise-d'Eymet (دوردوني)" . التعايش (بالفرنسية). 29 : 43 – 46.
1 2 جيريسون، هاري ج. (2009). "الفصل العاشر: كيف يمكن للأحافير أن تخبرنا عن تطور القشرة المخية الحديثة؟". في: كاس، جون هـ.؛ سترايدتر، جورج ف.؛ روبنشتاين، جون ل. ر.؛ بولوك، ثيودور هـ.؛ كروبيتزر، ليا؛ برويس، تود (محررون). علم الأعصاب التطوري . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 497-508 .
↑ إيدنجر، تيلي (1948). "تطور دماغ الحصان" . 25: تطور دماغ الحصان . مذكرات الجمعية الجيولوجية الأمريكية. المجلد 25. الجمعية الجيولوجية الأمريكية. الصفحات 1-178. doi : 10.1130 / MEM25-p1 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 أكتوبر 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 سبتمبر 2023 .
↑ تيري، غيسلان؛ دوكروك، ستيفان (2015). "القوالب الداخلية وتطور الدماغ في فصيلة أنثراكوثيريداي (مزدوجات الأصابع، فرس النهر)" . مجلة التشريح . 227 (3): 277-285 . doi : 10.1111/joa.12348 . PMC 4560562. PMID 26278931 .
↑ ليهورو، فابريس؛ بويسيري، جان رينو؛ فيريو، لوران؛ برونيه، ميشيل (2006). "تشريح أسنان الأنثراكوثير يكشف عن منطقة حيوية تشادو-ليبيا في أواخر العصر الميوسيني" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (23): 8763-8767 . Bibcode : 2006PNAS..103.8763L . doi : 10.1073/pnas.0603126103 . PMC 1482652. PMID 16723392 .
1 2 3 ميتايس، غريغوار (2014). حول "إبهام" الأنوبلوثيرين: دراسة مقارنة ثلاثية الأبعاد ليد الأنوبلوثيريوم والديبلوبون . الاجتماع السويسري لعلوم الأرض 2014.
1 2 أبوش سيويرت، سوزان (1989). "Bemerkungen zu den Anoplotherien (Artiodactyla، Mammalia) der Pariser Gipse". Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen A. 15 : 55 – 78.
↑ هيسيج، كورت (1993). "عظم الكاحل في الأنوبلوثيات والأوريودونتات، الآثار الوراثية والجغرافية القديمة". كاوبيا . 3 : 173-178 .
↑ بروثرو، دونالد ر.؛ فوس، سكوت إي.، محرران. (2007). "ملخص". تطور ذوات الحوافر . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 307.
^ دي كارفالو، كارلوس نيتو. مونييز، فرناندو؛ كاسيريس، لويس م. بيلاستيغوي، زين؛ رودريغيز فيدال، خواكين؛ بيلو، جواو؛ موريرا، نويل. كاشاو، ماريو؛ كونها، بيدرو ب. فيغيريدو، سيلفيرو؛ وآخرون . (2022). "تجولت الأرخص على طول الساحل الجنوبي الغربي للأندلس (إسبانيا) خلال العصر البليستوسيني المتأخر" . التقارير العلمية . 12 (9911): 9911. بيب كود : 2022NatSR..12.9911D . دوى : 10.1038/s41598-022-14137-6 . بمك 9198092 . بميد 35701579 .
1 2 3 4 إلينبرجر، بول (1980). "Sur les empreintes de pas des gros mammifères de l'Eocène soupérieur de Garrigues-ste-Eulalie (Gard)" . باليوفيرتيبراتا . 9 : 37 – 78. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-29 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .
↑ لوكاس، سبنسر ج.؛ هانت، أدريان ب. (2007). "التصنيف الإيكنوتكسونومي لآثار أقدام الجمال". في: لوكاس، سبنسر ج.؛ سبيلمان، جاستن أ.؛ لوكلي، مارتن ج. (محررون). آثار الفقاريات في العصر السينوزوي: النشرة 42. متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم.
^ مونتيس ، مارتن ليناريس (2020). Paleontología e Interración Medioambiental de las icnitas de mamíferos del yacimiento de Fondota (Paleógeno، Abiego، Huesca) (PDF) (أطروحة). جامعة سرقسطة. مؤرشف (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 2023-10-19 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .
↑ ماكلارين، جيمي ألكسندر؛ ناويلايرتس، ساندرا (2020). "التابير الحديث كأمثلة مورفولوجية وظيفية للحركة لدى حيوانات فردية الأصابع الأوروبية المستوطنة في العصر الإيوسيني" (ملف PDF) . مجلة تطور الثدييات . 27 (2): 245-263 . doi : 10.1007/s10914-019-09460-1 . hdl : 10067/1580640151162165141 . S2CID 254703475 .
↑ جومون، سارة سي؛ هوكر، جيري جيه؛ كولينسون، مارغريت إي. (2009). الاختلافات في الاستجابات الغذائية لحيوان البلاجيولوفوس من فصيلة فرديات الأصابع وحيوان الديبلوبون من فصيلة مزدوجات الأصابع لأحداث الانتقال بين العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني في أوروبا (ملف PDF) . الاجتماع السنوي التاسع والستون لجمعية علم الحفريات الفقارية والندوة السابعة والخمسون لعلم الحفريات الفقارية والتشريح المقارن (SVPCA). المجلد 29. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 31 مايو 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2023 .
↑ جومون، سارة سي؛ هوكر، جيري جيه؛ كولينسون، مارغريت إي (2010). "تغيرات تآكل الأسنان لدى بلاجيولوفوس مينور (الثدييات: فرديات الأصابع) خلال الانتقال من الإيوسين إلى الأوليغوسين". مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 ( 2): 563-576 . Bibcode : 2010JVPal..30..563J . doi : 10.1080/02724631003618124 . JSTOR 40666176. S2CID 86429890 .
↑ كارتمل، مات؛ براون، كاي (2017). "الوضعية، والحركة، والمشي على قدمين: حالة الجيرنوك (Litocranius walleri)". في: ماروم، عساف؛ هوفرز، إيريلا (محرران). علم الحفريات البشرية وما قبل التاريخ . علم الأحياء القديمة للفقاريات وعلم الإنسان القديم. سبرينغر، تشام. ص 53-70 . doi : 10.1007/978-3-319-46646-0_6 . ISBN 978-3-319-46644-6.
↑ كلارك، كياران؛ جانيس، كريستين م.؛ هوكر، جيري ج.؛ رايفيلد، إميلي ج. (2018). الوضعية في السجل الأحفوري: هل يمكن استخدام البنية المجهرية للعظام لإعادة بناء السلوك الماضي بدقة أكبر؟ (ملف PDF) . الجمعية الأحفورية: الاجتماع السنوي الثاني والستون؛ 14-17 ديسمبر 2018؛ جامعة بريستول. ص 72. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 18 يونيو 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2023 .
^ ليناريس مونتيس، مارتن؛ كانودو، خوسيه اجناسيو؛ لوزون، ماريا أرانزازو؛ كاستانيرا، دييغو (2021). "سجل استثنائي للعصر الأثري في أوليجوسينو السفلي في أبييغو (هويسكا، إسبانيا)" (PDF) . Comunicações Geológicas (بالإسبانية). 108 : 103– 107. دوى : 10.34637/6f8b-cj24 . مؤرشفة (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 2023-08-29 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .
↑ إيرونين، جوسي ت.؛ جانيس، كريستين م.؛ تشامبرلين، تشارلز بيج؛ مولش، أندرياس (2015). "ارتفاع الجبال يفسر الاختلافات في أنماط تطور الثدييات وانقراضها في العصر الباليوجيني بين أمريكا الشمالية وأوروبا" . وقائع الجمعية الملكية ب . 282 (1809). doi : 10.1098/rspb.2015.0136 . PMC 4590438. PMID 26041349 .
1 2 3 ميتر، إيلودي (2014). "خفافيش العصر الإيوسيني الأوسط إلى الأوليغوسيني في غرب أوروبا: التصنيف، والتطور السلالي، وعلم البيئة القديمة بناءً على مواد جديدة من كيرسي (فرنسا)" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 133 (2): 141-242 . Bibcode : 2014SwJP..133..141M . doi : 10.1007/s13358-014-0069-3 . S2CID 84066785 .
1 2 باديولا، أينارا؛ بيراليس-غوجينولا، ليري؛ أستيبيا، همبرتو؛ سوبربيولا، خافيير بيريدا (2022). "توليف لحيوانات الخيليات (Perisodactyla, Mammalia) من العصر الإيوسيني في شبه الجزيرة الأيبيرية: دلائل جديدة على التوطن". علم الأحياء التاريخي . 34 (8): 1623-1631 . Bibcode : 2022HBio...34.1623B . doi : 10.1080/08912963.2022.2060098 . S2CID 248164842 .
^ روبينيت ، سيلين. ريمي، جان ألبرت؛ لوران، إيف. دانيلو، لور؛ ليهورو، فابريس (2015). "جنس جديد من Lophiodontidae (Perissodactyla، Mammalia) من العصر الأيوسيني المبكر في La Borie (جنوب فرنسا) وأصل جنس Lophiodon Cuvier، 1822". جيوبيوس . 48 (1): 25– 38. بيب كود : 2015Geobi..48...25R . دوى : 10.1016/j.geobios.2014.11.003 .
^ بيراليس-جوجينولا، ليري؛ باديولا، عينارا؛ غوميز أوليفنسيا، عسير؛ بيريدا-سوبربيولا، زابيير (2022). “كائن قديم جديد رائع (الثدييات) في حيوانات بيريسوداكتيل المستوطنة في الإيوسين الإيبيرية”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (4). بيب كود : 2022JVPal..42E9447P . دوى : 10.1080/02724634.2023.2189447 . S2CID 258663753 .
1 2 سولي، فلوريال؛ فيشر، فالنتين؛ لو فيرجير، كيفن؛ مينكارت، باستيان؛ سبيجر، روبرت ب. بيجيني، ستيفان؛ سميث، تيري (2022). “تطور تجمعات الثدييات الأوروبية آكلة اللحوم عبر العصر الباليوجيني”. المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 135 (4): 734-753 . دوى : 10.1093/biolnnean/blac002 .
بلونديل ، سيسيل (2001). "حيوانات الإيوسين-الأوليغوسين من غرب أوروبا وبيئتها" (ملف PDF) . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 168 ( 1-2 ): 125-139 . رمز Bibcode : 2001PPP...168..125B . doi : 10.1016/S0031-0182(00 ) 00252-2 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 22 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2023 .
↑ مارتن، جيريمي إي؛ بوشات-كوتيلو، يوهان؛ لوران، إيف؛ بيريه، فنسنت؛ روبرت، إيمانويل؛ أنطوان، بيير-أوليفييه (2022). "تشريح وتطور سلالة من التماسيح الضخمة (كروكوديلومورفا) من العصر الإيوسيني الأوسط في جنوب فرنسا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (4). Bibcode : 2022JVPal..42E3828M . doi : 10.1080/02724634.2023.2193828 . S2CID 258361595 .
↑ مارتن، جيريمي إي. (2015). "سيبكوسوكيان في كارست من العصر الإيوسيني الأوسط مع تعليقات على الدرع الظهري في التمساحيات" . مجلة علم الأحياء القديمة البولندية . 60 (3): 673-680 . doi : 10.4202/app.00072.2014 . S2CID 54002673 .
↑ أنتونس، ميغيل تيليس (2003). "تماسيح العصر الباليوجيني السفلي من سيلفيرينها، البرتغال" . باليوفينيبراتا . 32 : 1-26 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 29-08-2023 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30-08-2023 .
1 2 كوتشيس، لازلو؛ أوزسفارت، بيتر؛ بيكر، داميان؛ زيغلر، راينهارد؛ شيرلر، لوريلين؛ فلاد، كودريا أ. (2014). "التغير المناخي الأرضي الناتج عن تكوين الجبال خلال أواخر العصر الإيوسيني - أوائل العصر الأوليغوسيني في أوروبا" (ملف PDF) . مجلة الجيولوجيا . 42 (8): 727-730 . Bibcode : 2014Geo....42..727K . doi : 10.1130/G35673.1 . مؤرشف (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 21-09-2017 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-09-2023 .
↑ باي، بين؛ وانغ، يوان تشينغ؛ ثيودور، جيسيكا م.؛ مينغ، جين (2023). "حيوانات صغيرة من ذوات الحوافر ذات أسنان تشبه أسنان التابير من العصر الإيوسيني الأوسط في حوض إرليان، منغوليا الداخلية، الصين" . مجلة فرونتيرز إن إيرث ساينس . 11 : 1-20 . Bibcode : 2023FrEaS..1117911B . doi : 10.3389/feart.2023.1117911 .
↑ كوستوبولوس، ديميتريس س.؛ كوفوس، جورج د.؛ كريستانيس، كيمون (2012). "حول بعض بقايا الأنثراكوثيريد (مزدوجات الأصابع، الثدييات) من شمال اليونان: تعليقات على الجغرافيا الحيوانية القديمة وعلم تطور السلالات للإلوميريكس". المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 131 (2): 303-315 . Bibcode : 2012SwJP..131..303K . doi : 10.1007/s13358-012-0041-z . S2CID 195363034 .
↑ هوكر، جيري ج. (2013). "أصل وتطور عائلة Pseudorhyncocyonidae، وهي عائلة أوروبية من الثدييات المشيمية آكلة الحشرات من العصر الباليوجيني" . علم الأحياء القديمة . 56 (4): 807-835 . Bibcode : 2013Palgy..56..807H . doi : 10.1111/pala.12018 . S2CID 84322086 .
^ ماريجو، جوديت؛ سوزانا، إيفيت؛ منور بركات، رائف؛ مالابيرا، جوان مادوريل؛ مويا سولا، سلفادور؛ كازانوفاس فيلار، إسحاق؛ خيمينيز، خوسيه ماريا روبلز؛ ألبا، ديفيد م. (2014). “السجل الحفري الرئيسي في شبه الجزيرة الايبيرية” . مجلة الجيولوجيا الايبيرية . 40 (1): 179-211 . دوى : 10.5209/rev_JIGE.2014.v40.n1.44094 .
↑ مانز، كارلي؛ بلوخ، جوناثان إيفان (2014). "تصنيف وتطور سلالات فصيلة Nyctitheriidae (الثدييات، Eulipotyphla؟) من العصر الباليوسيني-الإيوسيني مع وصف نوع جديد من أواخر العصر الباليوسيني في حوض كلاركس فورك، وايومنغ، الولايات المتحدة الأمريكية". مجلة تطور الثدييات . 22 (3): 307-342 . doi : 10.1007/s10914-014-9284-3 . S2CID 254704409 .
↑ باديولا، عينارا؛ كويستا، ميغيل أنخيل (2006). "Los marsupiales del yacimiento del Eoceno Superior de Zambrana (ÁLAVA، منطقة فاسكو كانتابريكا)" . إستوديوس جيولوجيكوس (بالإسبانية). 62 (1): 349-358 . دوى : 10.3989/egeol.0662130 .
^ سيجي، برنارد (1997). "Les mammiféres الحشرات آكلة الحشرات مجموعات جديدة من Sossís et sites associes (Éocène spérieur، Espagne)". جيوبيوس . 30 (1): 91– 113. بيب كود : 1997Geobi..30...91S . دوى : 10.1016/S0016-6995(97)80260-4 .
↑ داوسون، ماري ر. (2003). "قوارض العصر الباليوجيني في أوراسيا". توزيع وهجرة الثدييات في العصر الثالث في أوراسيا . المجلد 10. الصفحات 97-127 .
^ كروست، ميلانو؛ مازوتش، مارتن؛ لوجان، أنجيل هيرنانديز (2019). “مادة تمساح جديدة من انتقال الإيوسين إلى الأوليجوسين في شمال غرب بوهيميا (الجمهورية التشيكية): سجل أحفوري محدث في أوروبا الوسطى خلال غراند كوبيور”. New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 293 (1): 73-82 . دوى : 10.1127/njgpa/2019/0832 . S2CID 199104151 .
↑ راج، جان كلود (2012). "البرمائيات والحرشفيات في العصر الإيوسيني في أوروبا: ماذا تخبرنا؟". التنوع البيولوجي القديم والبيئات القديمة . 92 (4): 445-457 . Bibcode : 2012PdPe...92..445R . doi : 10.1007/s12549-012-0087-3 . S2CID 128651937 .
↑ منور بركات، رائف؛ باديولا، عينارا؛ ماريجو، جوديت؛ مويا سولا، سلفادور (2013). “أول تسجيل لجنس Microchoerus (Omomyidae، الرئيسيات) في شبه الجزيرة الأيبيرية الغربية وآثارها الجغرافية القديمة”. مجلة تطور الإنسان . 65 (3): 313–321 . بيب كود : 2013JHumE..65..313M . دوى : 10.1016/j.jhevol.2013.07.002 . بميد 23916791 .
1 2 أجيلار، جان بيير؛ ليجيندر، سيرج؛ ميشو، جاك (1997). "التوليفات واللوحات الارتباطية". أعمال المؤتمر الحيوي ChroM'97. مذكرات وأعمال l'EPHE معهد مونبلييه 21 (باللغة الفرنسية). المدرسة العملية للدراسات العليا وعلوم الحياة والأرض، مونبلييه. ص 769 – 850.
↑ صن، جيمين؛ ني، شيجون؛ بي، شوندونغ؛ وو، وينيو؛ يي، جي؛ مينغ، جين؛ ويندلي، برايان ف. (2014). "التحول المتزامن للنباتات والحيوانات والمناخ عند الحد الفاصل بين العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني في آسيا" . التقارير العلمية . 4 (7463): 7463. Bibcode : 2014NatSR...4.7463S . doi : 10.1038/srep07463 . PMC 4264005. PMID 25501388 .
١ ٢ ٣ ٤ هوكر، جيري جيه؛ كولينسون، مارغريت إي؛ سيل، نيكولاس بي. (٢٠٠٤). "تغيرات الحياة الحيوانية الثديية في العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني في حوض هامبشاير، المملكة المتحدة: معايرة وفقًا للمقياس الزمني العالمي وحدث التبريد الرئيسي" (ملف PDF) . مجلة الجمعية الجيولوجية . ١٦١ (٢): ١٦١-١٧٢ . رمز Bibcode : 2004JGSoc.161..161H . doi : 10.1144/0016-764903-091 . S2CID 140576090. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ ٨ أغسطس ٢٠٢٣. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٣١ أغسطس ٢٠٢٣ .
^ ليجيندر، سيرج. مورير شوفيريه، سيسيل؛ هوغويني، مارغريت. ميتر، إلودي؛ سيجي، برنارد. اسكارجيل، جيل (2006). "Dynamique de la Diversité des Mammifères et des oiseaux Paléogènes du Massif Central (Quercy et Limagnes، France)" . ستراتا . 1 (باللغة الفرنسية). 13 : 275 - 282.
↑ إسكارجويل، جيل؛ ليجندر، سيرج؛ سيجي، برنارد (2008). "الكشف عن تغيرات التنوع البيولوجي عبر الزمن الجيولوجي: مجتمع الثدييات في العصر الباليوجيني في منطقتي كيرسي وليماجن (الكتلة الوسطى، فرنسا)" . Comptes Rendus Geoscience . 340 ( 9-10 ): 602-614 . Bibcode : 2008CRGeo.340..602E . doi : 10.1016/j.crte.2007.11.005 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 أكتوبر 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 سبتمبر 2023 .
1 2 كوستا، إليسيندا؛ غارسيس، ميغيل؛ سايز، ألبرتو؛ كابريرا، لويس. لوبيز بلانكو، ميغيل (2011). “عصر دوران الثدييات” غراندي كوبيور “: قيود جديدة من سجل الأيوسين – الأوليجوسين لحوض إيبرو الشرقي (شمال شرق إسبانيا)”. الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 301 ( 1– 4): 97– 107. بيب كود : 2011PPP...301...97C . دوى : 10.1016/j.palaeo.2011.01.005 . اتش دي ال : 2445/34510 .
^ هاتشينسون، ديفيد ك.؛ كوكسال، هيلين ك. لونت، دانيال J .؛ ستاينثورسدوتير، مارجريت؛ دي بوير، أجاثا م.؛ باتسن، ميشيل إل جيه؛ فون دير هيدت، آنا س.؛ هوبر، ماثيو. كينيدي آسر، آلان ت.؛ كونزمان، لوتز. لادانت، جان بابتيست؛ لير، كارولين؛ موراويك، كارولين؛ بيرسون، بول؛ بيجا، إيمانويلا؛ باوند، ماثيو ج. سالزمان، أولريش. شير، هوي D.؛ سيجب، ويليم ب. Śliwińska، كاسيا ك. ويلسون، بول أ. تشانغ ، تشونغشي (2021). "الانتقال من عصر الأيوسين إلى الأوليجوسين: مراجعة للبيانات والنماذج ومقارنات البيانات النموذجية البحرية والبرية" . مناخ الماضي . 17 (1): 269– 315. Bibcode : 2021CliPa..17..269H . doi : 10.5194/cp-17-269-2021 . hdl : 11250/3135351 . S2CID 234099337 .
↑ تومولين، أغاث؛ تارديف، دلفين؛ دوناديو، يانيك؛ ليشت، ألكسيس؛ لادان، جان بابتيست؛ كونزمان، لوتز؛ دوبون-نيفيه، غيوم (2022). "تطور موسمية درجة حرارة القارات من فترة الدفيئة في الإيوسين إلى فترة الجليد في الأوليغوسين - مقارنة بين النموذج والبيانات" . مناخ الماضي . 18 (2): 341-362 . Bibcode : 2022CliPa..18..341T . doi : 10.5194/cp-18-341-2022 .
↑ بوليلة، صلاح؛ دوبون-نيفيه، غيوم؛ غالبرون، برونو؛ باور، هيوز؛ شاتونوف، جان جاك (2021). "عمر وآليات تحريك الانتقال من الإيوسين إلى الأوليغوسين من خلال الضبط الفلكي لسجل بحيري (حوض رين، فرنسا)" . مناخ الماضي . 17 (6): 2343-2360 . Bibcode : 2021CliPa..17.2343B . doi : 10.5194/cp-17-2343-2021 . S2CID 244097729 .
↑ ريفالز، فلورنت؛ بيليايف، روسلان إي.؛ باسوفا، فيرا ب.؛ بريليبسكايا، ناتاليا إي. (2023). "خنازير أم أفراس نهر أم دببة؟ النظام الغذائي القديم لحيوانات الأنثراكوثير والإنتيلودونت الأوروبية في العصر الأوليغوسيني" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 611 111363. Bibcode : 2023PPP...61111363R . doi : 10.1016/j.palaeo.2022.111363 . S2CID 254801829 .
↑ بيكر، داميان (2009). "أقدم سجل لحيوانات وحيد القرن (الثدييات: فرديات الأصابع) من سويسرا: التصنيف والطبقات الحيوية" . المجلة السويسرية لعلوم الأرض . 102 (3): 489-504 . Bibcode : 2009SwJG..102..489B . doi : 10.1007/s00015-009-1330-4 . S2CID 67817430 .
^ سولي، فلوريال؛ فيشر، فيشر؛ دنير، جوليان؛ سبيجر، روبرت ب. فورنييه، مورغان. لو فيرجير، كيفن؛ لاديفيزي، ساندرين؛ فولي، أنيليز؛ سميث ، تيري (2020). "الثدييات آكلة اللحوم من العصر الأيوسيني-الأوليجوسيني العلوي من فوسفوريت Quercy (فرنسا) الموجودة في مجموعات بلجيكية" . جيولوجيكا بلجيكا . 24 ( 1 – 2): 1 – 16. دوى : 10.20341/gb.2020.006 . S2CID 224860287 .
↑ هوكر، جيري ج. (2010). "التحول الكبير في حوض هامبشاير، المملكة المتحدة: تصنيف وطبقات الثدييات على جانبي هذا التحول الحيواني الكبير في العصر الباليوجيني". في: ويتاكر، جون إي.؛ هارت، مالكولم ب. (محرران). علم الأحياء الدقيقة القديمة، والبيئات الرسوبية، والطبقات: تكريم لدينيس كاري (1912-2001) . المجلد 4. الجمعية الجيولوجية في لندن. الصفحات 147-215 . doi : 10.1144/TMS004.8 . ISBN 978-1-86239-622-7.
↑ جومون، سارة سي؛ هوكر، جيري جيه؛ كولينسون، مارغريت إي. (2010). تغير المناخ مقابل المنافسة كسبب لانقراض ذوات الحوافر في غراند كوبور (الأوليغوسين المبكر، أوروبا) (ملف PDF) . المؤتمر الدولي لعلم الأحياء القديمة: لندن 2010. ص 221. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 11 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 أغسطس 2023 .
↑ ويب، رومان؛ كوندامين، فابيان ل.؛ غينو، غيوم؛ موغوست، جاكوب؛ أورلياك، مايفا ج. (2023). " محركات تحول ذوات الحوافر في غرب أوروبا الجزرية عند الانتقال من الإيوسين إلى الأوليغوسين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 120 (52) e2309945120. Bibcode : 2023PNAS..12009945W . doi : 10.1073/pnas.2309945120 . PMC 10756263. PMID 38109543 .

روابط خارجية

الوسائط المتعلقة بـ Anoplotherium على ويكيميديا كومنز

[4] كلمة "commune" اللاتينيةهي الصيغة المحايدة لكلمة "communis" ، والتي تُترجم في اللغة الإنجليزية إلى "common".

[1] كوفييه ، جورج (1804). "Suite des Recherches: Sur les Spèces d'Animaux لا تقدم الأحافير التي تعود إلى رصيف بيئات باريس" . حوليات المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، باريس (بالفرنسية). 3 : 364– 387. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 27-07-2023 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .

[2] رودويك، مارتن جيه إس (2022). "نداء جورج كوفييه للتعاون الدولي، 1800" . تاريخ الجيولوجيا . 46 (1): 117-125 . doi : 10.18814/epiiugs/2022/022002 . S2CID 246893918 .

[3] روبرتس، جورج (1839). قاموس اشتقاقي وتفسيري لمصطلحات ولغة الجيولوجيا . لندن: لونغمان، أورم، براون، غرين، ولونغمانز. ص 8. تاريخ الاطلاع: 29 ديسمبر 2021 .

[5] كوفييه ، جورج (1804). "Suite des Recherches: Suite de recherches sur les os حفريات الرصيف على سطح بيئات باريس. Troisième mémoire. Restitution des Pieds. Première section. Restitution des différens Pieds de rrière" . حوليات المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، باريس (بالفرنسية). 3 : 442– 472. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 27-07-2023 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .

[6] كوفييه، جورج (1805). "Troisième mémoire. Deuxième section. Restitution des différens piers de devant" . حوليات المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، باريس (بالفرنسية). 6 : 253– 283. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 10-11-2012 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .

[Cuvier_1807_10–44-7] كوفييه ، جورج (1807). "مجموعة الأبحاث حول الحفريات المحيطة بباريس. الذاكرة الثلاثية، القسم الثلاثي، الكتائب. الذاكرة الرباعية حول الأطراف القصوى، القسم الأول، الأطراف الطويلة للأطراف اللاحقة" . حوليات متحف التاريخ الطبيعي . 9 : 10– 44. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-09-02 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .

[skeletons-8] 1 2 كوفييه، جورج (1807). "Suite des recherches sur les os حفريات بيئات باريس. V ^e mémoire، II ^e section، description de deux squelettes presque entiers d'Anoplotherium commune" . حوليات متحف التاريخ الطبيعي (بالفرنسية). 9 : 272– 282. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-09-02 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .

[9] بيلوست، برونو (2017). "الفصل العاشر: من المحجر إلى الورق. ثقافات كوفييه المعرفية الثلاث". في شيملة، كارين؛ كيلر، إيفلين فوكس (محرران). ثقافات بلا ثقافة: صناعة المعرفة العلمية . مطبعة جامعة ديوك. ص 250-277 .

[10] والاس، ديفيد رينز (2004). "الفصل الأول: الحيوانات الضخمة في سراديب الموتى". وحوش عدن: الحيتان السائرة، وخيول الفجر، وألغاز أخرى من تطور الثدييات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 1-13 .

[remi-11] أليماند، ريمي (2017). دراسة التصوير المقطعي المحوسب داخل الجمجمة للزواحف البحرية (بليزوصوريات وموساصوريات) من العصر التوروني (الطباشيري المتأخر) في المغرب: الآثار البيولوجية القديمة والسلوكية (أطروحة دكتوراه). المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، فرنسا.

[subgenus-12] 1 2 3 4 كوفييه، جورج (1822). ابحث عن عظام الحفريات حتى تتمكن من إعادة تحديد شخصيات الحيوانات الكبيرة أثناء دورات الكرة الأرضية لتدمر الأنواع . المجلد. 3. جي دوفور وإي دوكاني. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-19 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .

[paleoneurology-13] 1 2 3 4 5 6 أورلياك، مايفا ج.؛ موجوست، جاكوب؛ بالكارسيل، آنا؛ جيليسن، إيمانويل (2023). “علم الحفريات العصبية في Artiodactyla، نظرة عامة على تطور دماغ Artiodactyl” (PDF) . في دوزو؛ بولينا كاراباجال، أريانة؛ ماكريني، توماس E.؛ والش، ستيغ (محرران). علم الحفريات العصبية من السلى . سبرينغر تشام. ص 507 – 555. دوى : 10.1007 / 978-3-031-13983-3_13 . رقم ISBN 978-3-031-13982-6تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 29 أغسطس 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2023 .

[14] مودي، روي لي (1917). " دراسات في علم الأمراض القديمة. 1. دراسة عامة لأدلة الحالات المرضية الموجودة بين الحيوانات الأحفورية" . حوليات التاريخ الطبي . 1 (4): 374-393 . PMC 7927727. PMID 33943144 .

[15] دييجويز، كارمن. إيسيدرو، ألبرت؛ مالجوسا، أسومبسيو (1996). "مقدمة لعلم أمراض الحيوانات القديمة في حديقة الحيوان وتحديث عن علم أمراض النباتات القديمة الأحفوري من إسبانيا" . مجلة علم الأمراض القديمة . 8 (3): 133- 142.

[16] توماس، ريتشارد (2012). "الفصل 66: علم الأمراض القديمة غير البشرية". في: بويكسترا، جين؛ روبرتس، شارلوت (محرران). التاريخ العالمي لعلم الأمراض القديمة: الرواد والآفاق . مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 652-664 . doi : 10.1093/acprof:osobl/9780195389807.003.0066 .

[17] كوفييه ، جورج (1812). "السيرة الذاتية العامة وإعادة النظر في Squelettes من مختلف الأنواع". البحث عن عظام الحفريات الرباعية: où l'on retablit les caractères de plusieurs spèces d'animaux que les révolutions du Globe paroissent avoir détruites (بالفرنسية). المجلد. 3. شي ديترفيل. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-07-31 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .

[18] رودويك، مارتن جيه إس (1997). "الفصل 6: الحيوانات من طبقات الجبس حول باريس". جورج كوفييه، العظام الأحفورية، والكوارث الجيولوجية: ترجمات وتفسيرات جديدة للنصوص الأصلية . مطبعة جامعة شيكاغو.

[19] مانوتشي، فابيو؛ رومانو، ماركو (2022). "مراجعة الأيقونات والدور المحوري لـ'فن الأحافير': أربعة قرون من الفن الجيولوجي الأحفوري". علم الأحياء التاريخي . 35 (1): 1-48 . doi : 10.1080/08912963.2021.2017919 . S2CID 246054069 .

[20] رودويك، مارتن جيه إس (1992). "الفصل الثاني: ثقوب المفاتيح إلى الماضي". مشاهد من الزمن السحيق: تمثيلات تصويرية مبكرة للعالم ما قبل التاريخ . ص 27-58 .

[eurytherium-21] 1 2 جيرفيس، بول (1848–1852). "ملاحظة حول النوع Eurytherium، تابع قائمة مقارنة للثدييات المرصودة في les hassins de Paris et d'Apt، et de remarques sur les Ongulés المرصودة في فرنسا." علم الحيوان والحفريات الفرنسية (الحيوانات الفقارية): أو أبحاث جديدة حول الحيوانات الحية والحفريات في فرنسا . المجلد. 2. آرثوس برتراند. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-04 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .

[schlosser-22] 1 2 شلوسر، ماكس (1883). "Uebersicht der bekannten Anoplotherien und Diplobunen nebst Erläuterung der Beziehungen zwischen Anoplotherium und anderen Säugethierfamilien" . جديد Jahrbuch لعلم المعادن والجيولوجيا والحفريات، Abhandlungen . 2 . مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-04 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .

[23] دور، م. (1938). "Sur la biologie de l'Anoplotherium (L'Anoplotherium était-il aquatique؟)". الثدييات . 2 : 43 - 48.

[bipedal-24] ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ ٢٢ ٢٣ ٢٤ ٢٥ هوكر، جيري ج. (٢٠٠٧). "تكيفات الرعي على قدمين لدى حيوان الأنوبلوثيريوم (مزدوجات الأصابع، الثدييات) غير المألوف، الذي عاش في أواخر العصر الإيوسيني وبداية العصر الأوليغوسيني" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . ١٥١ (٣): ٦٠٩-٦٥٩ . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00352.x

[25] دافيدينكو، سفيتوزار؛ غولدين، بافيل؛ بوسيلرز، مارك؛ فالديك، بيرند؛ فليت، هينك يان فان (2023). "التشريح الإجمالي والمجهري لعظم قصبة ساق يُنسب مبدئيًا إلى حوت من العصر الإيوسيني الأوسط في أوروبا، مع ملاحظة حول حوت أنوبلثيريوم مزدوج الأصابع وحوت لوفيدون فردي الأصابع". مجلة علم الحفريات . 97 (3): 627-652 . رمز Bibcode : 2023PalZ...97..627D . doi : 10.1007/s12542-023-00653-x . S2CID 259897461 .

[26] فيليبس، صموئيل؛ شينتون، فرانسيس كينغستون جون (1860). دليل قصر الكريستال والحديقة . مؤرشف من الأصل بتاريخ 29 أغسطس 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2023 .

[crystal-27] 1 2 ويتون، مارك ب.؛ ميشيل، إلينور (2022). "الفصل 4: المنحوتات: الثدييات". فن وعلم ديناصورات قصر الكريستال . مطبعة كروود. ص 68-91 .

[28] بوميل ، أوغست (1848). "Recherches sur les caractères et les Rapports entre eux des diversأنواع vivants et حفريات Mammifères ongulés" . Comptes rendus hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences . 26 : 686 – 688.

[29] جيرفيه، بول (1848–1852). “حفريات متنوعة من نوع Ongulés.”. علم الحيوان والحفريات الفرنسية (الحيوانات الفقارية): أو أبحاث جديدة حول الحيوانات الحية والحفريات في فرنسا . المجلد. 2. آرثوس برتراند. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-04 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .

[lydekker-30] 1 2 3 4 ليديكر، ريتشارد (1885). فهرس الثدييات الأحفورية في المتحف البريطاني، (التاريخ الطبيعي): الجزء الثاني. يحتوي على رتبة ذوات الحوافر، رتبة فرعية مزدوجات الأصابع . أرشيف أمناء المتحف، لندن. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2023-08-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2023-08-30 .

[31] سانت هيلير ، إتيان جيفروي (1833). "اعتبارات حول ossements الحفريات، la plus inconnus، trouvés et observés dans le l'Auvergne". قم بمراجعة الموسوعة أو تحليل أسباب الإنتاج الأكثر أهمية . المجلد. 59. المكتب المركزي للمجلة الموسوعية. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-25 . تم الاسترجاع 2023-09-19 .

[pomel-32] 1 2 بوميل، أوغست (1851). "ملاحظات جديدة حول بنية الأقدام في حيوانات عائلة أنوبلوثيريوم، وفي النوع Hyaemoschus" . Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences . 33 : 16– 17. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-03 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .

[33] بيرثيت، ديدييه (2003). "النوع Cainotherium (الثدييات، Artiodactyla): étude morphométrique، révision systématique، Effects évolutives et paléogéographiques، الانقراض" . أعمال ووثائق مختبرات الجيولوجيا في ليون . 159 (159): 3– 205. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-06 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .

[34] لارتيت، إدوارد (1837). "لاحظ sur les ossements حفريات التضاريس الثالثة في Simorre، de Sansan، وما إلى ذلك، في le département du Gers، وsur la découverte récente d'une mâchoire de Single الأحفوري" . Comptes Rendus de l'Académie des Sciences . 4 : 85– 93. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2020-06-13 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .

[35] لارتيت، إدوارد (1839). "إشعار جيولوجي". Extrait de l'Annuaire du Département du Gers .

[36] أنكيتين، جيريمي؛ أنطوان، بيير-أوليفييه؛ تاسي، باسكال (2007). "حيوانات تشاليكوثيرين من العصر الميوسيني الأوسط (الثدييات، فرديات الأصابع) من فرنسا، مع مناقشة حول تطور سلالة تشاليكوثيرين" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 151 (3): 577-608 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00327.x .

[37] كوتلي، بروبي تي؛ فالكونر، هيو (1837). "ملاحظة حول بقايا قرد متحجر من طبقات العصر الثالث في تلال سيواليك شمال الهند" . معاملات الجمعية الجيولوجية : 499-504 . مؤرشف من الأصل في 2023-08-02 . تم الاسترجاع في 2023-08-30 .

[38] ليديكر، ريتشارد (1886). فهرس الثدييات الأحفورية في المتحف البريطاني، (التاريخ الطبيعي): الجزء الثالث. يحتوي على رتبة ذوات الحوافر، والرتب الفرعية فرديات الأصابع، وذوات الأسنان، وذوات اللقمة، وذوات السوطيات . صادر عن أمناء المتحف، لندن. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2023-08-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2023-08-30 .

[39] كولبير، إدوين هـ. (1935). "الاستخدام الصحيح للاسم العلمي Nestoritherium". مجلة علم الثدييات . 16 (3): 233-234 . doi : 10.1093/jmammal/16.3.233 .

[40] بوفيتو، إريك (2016). "من تعليقات تشارلز داروين إلى أول ذكر للطيور الأحفورية العملاقة في أمريكا الجنوبية: فهرس أوغست برافارد للأنواع الأحفورية من الأرجنتين (1860) وأهميته". نشرة الجمعية الجيولوجية الفرنسية . 187 (1): 41-53 . doi : 10.2113/gssgfbull.187.1.41 .

[41] فيلهول، هنري (1877). "Recherches sur les Phosphorites du Quercy. Etude des حفريات qu'on y rencontre et spécialement des mammiféres" . حوليات العلوم الجيولوجية في باريس . مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-04 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .

[42] روتايمير ، لودفيج (1862). "Eocaene Säugethiere aus dem Gebiet des schweizerischen Jura" . Neue Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft . 19 : 1– 98. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-04 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .

[43] فون فراس، أوسكار فريدريش (1870). "Diplobune bavaricum" . Palaeontographica . 17 : 177–184 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 4 أغسطس 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2023 .

[44] ستيهلين ، هانز جورج (1910). "Die Säugertiere des schweizerischen Eocaens. الجزء الرئيسي: كاتودونثيريوم - داكرثيريوم - ليبتوثيريوم - أنوبلوثيريوم - ديبلوبون - شيفودون - زائف - أمفيميريكس - ديكودون - هابلوميريكس - تابيرولوس - جيلوكس. Nachträge، Artiodactyla incertae sedis، Schlussbetrachtungen über die Artiodactylen، Nachträge zu den Perissodactylen" . Abhandlungen der Schweizerischen Paläontologischen Gesellschaft . 36 . مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-05 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .

[45] ديتريش، فيلهلم أوتو (1922). "Beitrag zur Kenntnis der säugetierführenden Bohnerzformation in Schwaben. 1. Ein vergessenes، neu erschlossenes Höhlenvorkommen terrestrischen Eozäns auf der Ulmer Alb". Zentralblatt لعلم المعادن والجيولوجيا والحفريات . 19 : 209 – 224.

[iberian-46] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 باديولا، عينارا؛ دي فيكونيا، ناهيا خيمينيز؛ بيراليس-جوجينولا، لير؛ غوميز أوليفنسيا، عسير (2023). "أول دليل واضح على أنوبلوثيريوم (الثدييات، أرتيوداكتيلا) في شبه الجزيرة الأيبيرية: تحديث عن الأنوبلوثرينات الأيبيرية" . السجل التشريحي: التقدم في علم التشريح التكاملي والبيولوجيا التطورية . دوى : 10.1002/ar.25238 . بمك 12062563 . بميد 37221992 . S2CID 258864256 .

[47] دي بونيس، لويس (1964). "Étude de quelques mammifères du Ludien de La Débruge (فوكلوز)". حوليات الحفريات : 121 – 154.

[balkanatolia-48] 1 2 3 ليشت، ألكسيس؛ ميتيس، غريغوار؛ كوستر، بولين؛ إبيليوغلو، دينيز؛ أوجاك أوغلو، فاروق؛ ويسترويل، يان؛ مولر، ميغان؛ كامبل، كلاي؛ ماتينغلي، سبنسر؛ وود، ميليسا سي؛ بيرد، ك. كريستوفر (2022). "بلقاناتوليا: المقاطعة الجغرافية الحيوية للثدييات الجزرية التي مهدت جزئيًا الطريق إلى غراند كوبور" . مراجعات علوم الأرض . 226 103929. Bibcode : 2022ESRv..22603929L . doi : 10.1016/j.earscirev.2022.103929 .

[endemic-49] ١ ٢ ٣ ٤ إرفورت، يورغ؛ ميتايس، غريغوار (٢٠٠٧). "مزدوجات الأصابع الأوروبية المستوطنة في العصر الباليوجيني". في بروثرو، دونالد ر.؛ فوس، سكوت إي. (محرران). تطور مزدوجات الأصابع . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص ٥٩-٨٤ .

[50] أورلياك، مايفا؛ جيليسن، إيمانويل (2012). "نموذج افتراضي للجمجمة الداخلية لأقدم دياكوديكسيس (مزدوجات الأصابع، الثدييات) من العصر الإيوسيني والتنوع المورفولوجي لأدمغة مزدوجات الأصابع المبكرة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 279 (1743): 3670-3677 . doi : 10.1098/rspb.2012.1156 . PMC 3415922. PMID 22764165 .

[duerotherium-51] 1 2 3 4 كويستا، ميغيل أنخيل؛ باديولا، عينارا (2009). “Duerotherium sudrei gen. et sp. nov.، Anoplotheriine Artiodactyl جديد من العصر الأيوسيني الأوسط لشبه الجزيرة الأيبيرية”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (1): 303– 308. بيب كود : 2009JVPal..29..303C . دوى : 10.1671/039.029.0110 . جستور 20491092 . S2CID 55546022 .

[reference-52] 1 2 شميدت كيتلر، نوربرت؛ جودينوت، مارك؛ فرانزين، ينس L.؛ هوكر، جيريمي ج. (1987). “المستويات المرجعية الأوروبية وجداول الارتباط”. Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen A10 . فيل فيرلاغ، ميونيخ. ص 13 – 31.

[astragalus1-53] 1 2 3 4 سودري، جان؛ مارتينيز، جان نويل (1995). "عظم الكاحل لدى مزدوجات الأصابع في العصر الباليوجيني: مورفولوجيا مقارنة، وتنوع، وتوقع كتلة الجسم". ليثايا . 28 (3): 197-209 . Bibcode : 1995Letha..28..197M . doi : 10.1111/j.1502-3931.1995.tb01423.x .

[thesis-54] 1 2 3 4 5 6 7 ويبي، رومان (2022). Déclin des artiodactyles endémiques européens، جثة انقراض (أطروحة) (بالفرنسية). جامعة مونبلييه. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-11 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .

[Revision_of_the_Eocene_artiodactyls-55] 1 2 3 لوتشيسانو، فينسنت؛ سودر، جان؛ ليهورو، فابريس (2020). "مراجعة الثدييات ذات الأصابع المزدوجة (الثدييات، المشيميات) من العصر الإيوسيني في أوميلاس وسان مارتان دو لوندريس (حجر مونبلييه الجيري، هيرولت، فرنسا) تُشكك في انتشار الثدييات ذات الأصابع المزدوجة في أوروبا المبكرة". مجلة علم الحفريات المنهجي . 18 (19): 1631-1656 . Bibcode : 2020JSPal..18.1631L . doi : 10.1080/14772019.2020.1799253 . S2CID 221468663 .

[Cainotheriidae-56] 1 2 ويبي، رومان؛ بلونديل، سيسيل؛ فياني-ليود، مونيك؛ اسكارجيل، جيل. بيليسييه، تييري؛ أنطوان، بيير أوليفييه؛ أورلياك، مايفا جوديث (2020). “Cainotheriidae (Mammalia، Artiodactyla) من Dams (Quercy، SW France): العلاقات التطورية والتطور حول انتقال الإيوسين – الأوليجوسين (MP19 – MP21)” (PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 18 (7): 541– 572. بيب كود : 2020JSPal..18..541W . دوى : 10.1080/14772019.2019.1645754 . S2CID 202026238 . تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 7 مارس 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 سبتمبر 2023 .

[Cainotherioidea-57] ويبي ، رومان. بلونديل، سيسيل؛ فياني-ليود، مونيك؛ بيليسييه، تييري؛ أورلياك، مايفا جوديث (2020). "A Cainotherioidea جديد (Mammalia، Artiodactyla) من Palembert (Quercy، SW France): العلاقات التطورية والتاريخ التطوري لنمط الأسنان في Cainotheriidae" . الحفريات الإلكترونية (23(3):أ54). دوى : 10.26879/1081 . S2CID 229490410 .

[58] جينتري، آلان دبليو؛ هوكر، جيري جيه (1988). "تطور رتبة مزدوجات الأصابع". تطور وتصنيف رباعيات الأطراف: المجلد 2: الثدييات (مجلد خاص من جمعية التصنيف، رقم 35ب) . مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 235-272 .

[59] تسوباموتو، تاكيهيسا (2014). "تقدير كتلة الجسم من عظم الكاحل في الثدييات" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 59 (2): 259–265 . doi : 10.4202/app.2011.0067 . S2CID 54686160 .

[karl-60] 1 2 3 فون زيتل، كارل ألفريد (1925). شلوسر، ماكس (محرر). كتاب علم الأحياء القديمة. المجلد الثالث. الثدييات . ماكميلان وشركاه المحدودة. الصفحات 179-180 . مؤرشف من الأصل في 14 أغسطس 2023. تم الاسترجاع في 30 أغسطس 2023 .

[cambridge-61] 1 2 بيدارد، فرانك إيفرز (1902). هارمر، سيدني فريدريك؛ شيبلي، آرثر إيفريت (محرران). التاريخ الطبيعي لكامبريدج: الثدييات . ماكميلان وشركاه المحدودة. الصفحات 332-333 . مؤرشف من الأصل في 17 أغسطس 2023. تم الاسترجاع في 30 أغسطس 2023 .

[brachyodus-62] 1 2 ديبيريت، تشارلز (1906). "فقرات الالتزام السفلي من تاريجا" . Memorias de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona . 3. 5 : 401 - 451.

[itardies-63] سودري ، جان (1974). "D'important Restes de Diplobune minor Filhol à Itardies (Quercy)" . باليوفيرتيبراتا . 6 : 47 - 54.

[viret-64] فيرت ، جان (1961). "Artiodactyla". سمة الحفريات . ماسون. ص 887 – 1104.

[palmer-65] ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ بالمر، ر . و. (١٩١٣). "دماغ وعلبة دماغ أحفورة من ذوات الحوافر من جنس أنوبلوثيريوم" . وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . ٨٣ (٤): ٨٧٨-٨٩٣ . doi : 10.1111/j.1096-3642.1913.tb01994.x . مؤرشف من الأصل في ١٣ أكتوبر ٢٠٢٣. تم الاسترجاع في ١٩ سبتمبر ٢٠٢٣ .

[66] بيرسون، هيلغا شارب (1927). "حول جماجم الخنازير من العصر الثالث المبكر، بالإضافة إلى وصف للمنطقة الأذنية في بعض ذوات الأصابع البدائية الأخرى" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، التي تحتوي على أوراق ذات طابع بيولوجي . 215 ( 421-430 ): 440-445 . doi : 10.1098/rstb.1927.0009 .

[gard-67] 1 2 3 ريمي، جان أ؛ فورنييه، فرانسوا (2003). "أحافير Mammifères des grès de Célas (Eocène superieur du Gard): découvertes récentes" . نشرة جمعية دراسات العلوم الطبيعية في نيم . 64 : 18 – 30 .

[secundaria-68] غانيسون، سيريل. ليروكس، جان جاك (2013). "Un Crane de Diplobune secundaria Cuvier، 1822 de Saint-Capraise-d'Eymet (دوردوني)" . التعايش (بالفرنسية). 29 : 43 – 46.

[neocortex-69] 1 2 جيريسون، هاري ج. (2009). "الفصل العاشر: كيف يمكن للأحافير أن تخبرنا عن تطور القشرة المخية الحديثة؟". في: كاس، جون هـ.؛ سترايدتر، جورج ف.؛ روبنشتاين، جون ل. ر.؛ بولوك، ثيودور هـ.؛ كروبيتزر، ليا؛ برويس، تود (محررون). علم الأعصاب التطوري . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 497-508 .

[70] إيدنجر، تيلي (1948). "تطور دماغ الحصان" . 25: تطور دماغ الحصان . مذكرات الجمعية الجيولوجية الأمريكية. المجلد 25. الجمعية الجيولوجية الأمريكية. الصفحات 1-178. doi : 10.1130 / MEM25-p1 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 أكتوبر 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 سبتمبر 2023 .

[brain-71] تيري، غيسلان؛ دوكروك، ستيفان (2015). "القوالب الداخلية وتطور الدماغ في فصيلة أنثراكوثيريداي (مزدوجات الأصابع، فرس النهر)" . مجلة التشريح . 227 (3): 277-285 . doi : 10.1111/joa.12348 . PMC 4560562. PMID 26278931 .

[72] ليهورو، فابريس؛ بويسيري، جان رينو؛ فيريو، لوران؛ برونيه، ميشيل (2006). "تشريح أسنان الأنثراكوثير يكشف عن منطقة حيوية تشادو-ليبيا في أواخر العصر الميوسيني" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (23): 8763-8767 . Bibcode : 2006PNAS..103.8763L . doi : 10.1073/pnas.0603126103 . PMC 1482652. PMID 16723392 .

[thumb-73] 1 2 3 ميتايس، غريغوار (2014). حول "إبهام" الأنوبلوثيرين: دراسة مقارنة ثلاثية الأبعاد ليد الأنوبلوثيريوم والديبلوبون . الاجتماع السويسري لعلوم الأرض 2014.

[gypsum-74] 1 2 أبوش سيويرت، سوزان (1989). "Bemerkungen zu den Anoplotherien (Artiodactyla، Mammalia) der Pariser Gipse". Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen A. 15 : 55 – 78.

[75] هيسيج، كورت (1993). "عظم الكاحل في الأنوبلوثيات والأوريودونتات، الآثار الوراثية والجغرافية القديمة". كاوبيا . 3 : 173-178 .

[76] بروثرو، دونالد ر.؛ فوس، سكوت إي.، محرران. (2007). "ملخص". تطور ذوات الحوافر . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 307.

[77] دي كارفالو، كارلوس نيتو. مونييز، فرناندو؛ كاسيريس، لويس م. بيلاستيغوي، زين؛ رودريغيز فيدال، خواكين؛ بيلو، جواو؛ موريرا، نويل. كاشاو، ماريو؛ كونها، بيدرو ب. فيغيريدو، سيلفيرو؛ وآخرون . (2022). "تجولت الأرخص على طول الساحل الجنوبي الغربي للأندلس (إسبانيا) خلال العصر البليستوسيني المتأخر" . التقارير العلمية . 12 (9911): 9911. بيب كود : 2022NatSR..12.9911D . دوى : 10.1038/s41598-022-14137-6 . بمك 9198092 . بميد 35701579 .

[anoplotheriipus-78] 1 2 3 4 إلينبرجر، بول (1980). "Sur les empreintes de pas des gros mammifères de l'Eocène soupérieur de Garrigues-ste-Eulalie (Gard)" . باليوفيرتيبراتا . 9 : 37 – 78. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-29 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .

[79] لوكاس، سبنسر ج.؛ هانت، أدريان ب. (2007). "التصنيف الإيكنوتكسونومي لآثار أقدام الجمال". في: لوكاس، سبنسر ج.؛ سبيلمان، جاستن أ.؛ لوكلي، مارتن ج. (محررون). آثار الفقاريات في العصر السينوزوي: النشرة 42. متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم.

[tracksite-80] مونتيس ، مارتن ليناريس (2020). Paleontología e Interración Medioambiental de las icnitas de mamíferos del yacimiento de Fondota (Paleógeno، Abiego، Huesca) (PDF) (أطروحة). جامعة سرقسطة. مؤرشف (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 2023-10-19 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .

[81] ماكلارين، جيمي ألكسندر؛ ناويلايرتس، ساندرا (2020). "التابير الحديث كأمثلة مورفولوجية وظيفية للحركة لدى حيوانات فردية الأصابع الأوروبية المستوطنة في العصر الإيوسيني" (ملف PDF) . مجلة تطور الثدييات . 27 (2): 245-263 . doi : 10.1007/s10914-019-09460-1 . hdl : 10067/1580640151162165141 . S2CID 254703475 .

[82] جومون، سارة سي؛ هوكر، جيري جيه؛ كولينسون، مارغريت إي. (2009). الاختلافات في الاستجابات الغذائية لحيوان البلاجيولوفوس من فصيلة فرديات الأصابع وحيوان الديبلوبون من فصيلة مزدوجات الأصابع لأحداث الانتقال بين العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني في أوروبا (ملف PDF) . الاجتماع السنوي التاسع والستون لجمعية علم الحفريات الفقارية والندوة السابعة والخمسون لعلم الحفريات الفقارية والتشريح المقارن (SVPCA). المجلد 29. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 31 مايو 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2023 .

[83] جومون، سارة سي؛ هوكر، جيري جيه؛ كولينسون، مارغريت إي (2010). "تغيرات تآكل الأسنان لدى بلاجيولوفوس مينور (الثدييات: فرديات الأصابع) خلال الانتقال من الإيوسين إلى الأوليغوسين". مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 ( 2): 563-576 . Bibcode : 2010JVPal..30..563J . doi : 10.1080/02724631003618124 . JSTOR 40666176. S2CID 86429890 .

[84] كارتمل، مات؛ براون، كاي (2017). "الوضعية، والحركة، والمشي على قدمين: حالة الجيرنوك (Litocranius walleri)". في: ماروم، عساف؛ هوفرز، إيريلا (محرران). علم الحفريات البشرية وما قبل التاريخ . علم الأحياء القديمة للفقاريات وعلم الإنسان القديم. سبرينغر، تشام. ص 53-70 . doi : 10.1007/978-3-319-46646-0_6 . ISBN 978-3-319-46644-6.

[85] كلارك، كياران؛ جانيس، كريستين م.؛ هوكر، جيري ج.؛ رايفيلد، إميلي ج. (2018). الوضعية في السجل الأحفوري: هل يمكن استخدام البنية المجهرية للعظام لإعادة بناء السلوك الماضي بدقة أكبر؟ (ملف PDF) . الجمعية الأحفورية: الاجتماع السنوي الثاني والستون؛ 14-17 ديسمبر 2018؛ جامعة بريستول. ص 72. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 18 يونيو 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2023 .

[86] ليناريس مونتيس، مارتن؛ كانودو، خوسيه اجناسيو؛ لوزون، ماريا أرانزازو؛ كاستانيرا، دييغو (2021). "سجل استثنائي للعصر الأثري في أوليجوسينو السفلي في أبييغو (هويسكا، إسبانيا)" (PDF) . Comunicações Geológicas (بالإسبانية). 108 : 103– 107. دوى : 10.34637/6f8b-cj24 . مؤرشفة (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 2023-08-29 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .

[evolution-87] إيرونين، جوسي ت.؛ جانيس، كريستين م.؛ تشامبرلين، تشارلز بيج؛ مولش، أندرياس (2015). "ارتفاع الجبال يفسر الاختلافات في أنماط تطور الثدييات وانقراضها في العصر الباليوجيني بين أمريكا الشمالية وأوروبا" . وقائع الجمعية الملكية ب . 282 (1809). doi : 10.1098/rspb.2015.0136 . PMC 4590438. PMID 26041349 .

[chiroptera-88] 1 2 3 ميتر، إيلودي (2014). "خفافيش العصر الإيوسيني الأوسط إلى الأوليغوسيني في غرب أوروبا: التصنيف، والتطور السلالي، وعلم البيئة القديمة بناءً على مواد جديدة من كيرسي (فرنسا)" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 133 (2): 141-242 . Bibcode : 2014SwJP..133..141M . doi : 10.1007/s13358-014-0069-3 . S2CID 84066785 .

[equoids-89] 1 2 باديولا، أينارا؛ بيراليس-غوجينولا، ليري؛ أستيبيا، همبرتو؛ سوبربيولا، خافيير بيريدا (2022). "توليف لحيوانات الخيليات (Perisodactyla, Mammalia) من العصر الإيوسيني في شبه الجزيرة الأيبيرية: دلائل جديدة على التوطن". علم الأحياء التاريخي . 34 (8): 1623-1631 . Bibcode : 2022HBio...34.1623B . doi : 10.1080/08912963.2022.2060098 . S2CID 248164842 .

[90] روبينيت ، سيلين. ريمي، جان ألبرت؛ لوران، إيف. دانيلو، لور؛ ليهورو، فابريس (2015). "جنس جديد من Lophiodontidae (Perissodactyla، Mammalia) من العصر الأيوسيني المبكر في La Borie (جنوب فرنسا) وأصل جنس Lophiodon Cuvier، 1822". جيوبيوس . 48 (1): 25– 38. بيب كود : 2015Geobi..48...25R . دوى : 10.1016/j.geobios.2014.11.003 .

[91] بيراليس-جوجينولا، ليري؛ باديولا، عينارا؛ غوميز أوليفنسيا، عسير؛ بيريدا-سوبربيولا، زابيير (2022). “كائن قديم جديد رائع (الثدييات) في حيوانات بيريسوداكتيل المستوطنة في الإيوسين الإيبيرية”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (4). بيب كود : 2022JVPal..42E9447P . دوى : 10.1080/02724634.2023.2189447 . S2CID 258663753 .

[Evolution_of_European_carnivorous_mammal_assemblages-92] 1 2 سولي، فلوريال؛ فيشر، فالنتين؛ لو فيرجير، كيفن؛ مينكارت، باستيان؛ سبيجر، روبرت ب. بيجيني، ستيفان؛ سميث، تيري (2022). “تطور تجمعات الثدييات الأوروبية آكلة اللحوم عبر العصر الباليوجيني”. المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 135 (4): 734-753 . دوى : 10.1093/biolnnean/blac002 .

[ungulates-93] بلونديل ، سيسيل (2001). "حيوانات الإيوسين-الأوليغوسين من غرب أوروبا وبيئتها" (ملف PDF) . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 168 ( 1-2 ): 125-139 . رمز Bibcode : 2001PPP...168..125B . doi : 10.1016/S0031-0182(00 ) 00252-2 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 22 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2023 .

[94] مارتن، جيريمي إي؛ بوشات-كوتيلو، يوهان؛ لوران، إيف؛ بيريه، فنسنت؛ روبرت، إيمانويل؛ أنطوان، بيير-أوليفييه (2022). "تشريح وتطور سلالة من التماسيح الضخمة (كروكوديلومورفا) من العصر الإيوسيني الأوسط في جنوب فرنسا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (4). Bibcode : 2022JVPal..42E3828M . doi : 10.1080/02724634.2023.2193828 . S2CID 258361595 .

[95] مارتن، جيريمي إي. (2015). "سيبكوسوكيان في كارست من العصر الإيوسيني الأوسط مع تعليقات على الدرع الظهري في التمساحيات" . مجلة علم الأحياء القديمة البولندية . 60 (3): 673-680 . doi : 10.4202/app.00072.2014 . S2CID 54002673 .

[96] أنتونس، ميغيل تيليس (2003). "تماسيح العصر الباليوجيني السفلي من سيلفيرينها، البرتغال" . باليوفينيبراتا . 32 : 1-26 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 29-08-2023 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30-08-2023 .

[orogeny-97] 1 2 كوتشيس، لازلو؛ أوزسفارت، بيتر؛ بيكر، داميان؛ زيغلر، راينهارد؛ شيرلر، لوريلين؛ فلاد، كودريا أ. (2014). "التغير المناخي الأرضي الناتج عن تكوين الجبال خلال أواخر العصر الإيوسيني - أوائل العصر الأوليغوسيني في أوروبا" (ملف PDF) . مجلة الجيولوجيا . 42 (8): 727-730 . Bibcode : 2014Geo....42..727K . doi : 10.1130/G35673.1 . مؤرشف (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 21-09-2017 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-09-2023 .

[98] باي، بين؛ وانغ، يوان تشينغ؛ ثيودور، جيسيكا م.؛ مينغ، جين (2023). "حيوانات صغيرة من ذوات الحوافر ذات أسنان تشبه أسنان التابير من العصر الإيوسيني الأوسط في حوض إرليان، منغوليا الداخلية، الصين" . مجلة فرونتيرز إن إيرث ساينس . 11 : 1-20 . Bibcode : 2023FrEaS..1117911B . doi : 10.3389/feart.2023.1117911 .

[99] كوستوبولوس، ديميتريس س.؛ كوفوس، جورج د.؛ كريستانيس، كيمون (2012). "حول بعض بقايا الأنثراكوثيريد (مزدوجات الأصابع، الثدييات) من شمال اليونان: تعليقات على الجغرافيا الحيوانية القديمة وعلم تطور السلالات للإلوميريكس". المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 131 (2): 303-315 . Bibcode : 2012SwJP..131..303K . doi : 10.1007/s13358-012-0041-z . S2CID 195363034 .

[100] هوكر، جيري ج. (2013). "أصل وتطور عائلة Pseudorhyncocyonidae، وهي عائلة أوروبية من الثدييات المشيمية آكلة الحشرات من العصر الباليوجيني" . علم الأحياء القديمة . 56 (4): 807-835 . Bibcode : 2013Palgy..56..807H . doi : 10.1111/pala.12018 . S2CID 84322086 .

[101] ماريجو، جوديت؛ سوزانا، إيفيت؛ منور بركات، رائف؛ مالابيرا، جوان مادوريل؛ مويا سولا، سلفادور؛ كازانوفاس فيلار، إسحاق؛ خيمينيز، خوسيه ماريا روبلز؛ ألبا، ديفيد م. (2014). “السجل الحفري الرئيسي في شبه الجزيرة الايبيرية” . مجلة الجيولوجيا الايبيرية . 40 (1): 179-211 . دوى : 10.5209/rev_JIGE.2014.v40.n1.44094 .

[102] مانز، كارلي؛ بلوخ، جوناثان إيفان (2014). "تصنيف وتطور سلالات فصيلة Nyctitheriidae (الثدييات، Eulipotyphla؟) من العصر الباليوسيني-الإيوسيني مع وصف نوع جديد من أواخر العصر الباليوسيني في حوض كلاركس فورك، وايومنغ، الولايات المتحدة الأمريكية". مجلة تطور الثدييات . 22 (3): 307-342 . doi : 10.1007/s10914-014-9284-3 . S2CID 254704409 .

[103] باديولا، عينارا؛ كويستا، ميغيل أنخيل (2006). "Los marsupiales del yacimiento del Eoceno Superior de Zambrana (ÁLAVA، منطقة فاسكو كانتابريكا)" . إستوديوس جيولوجيكوس (بالإسبانية). 62 (1): 349-358 . دوى : 10.3989/egeol.0662130 .

[104] سيجي، برنارد (1997). "Les mammiféres الحشرات آكلة الحشرات مجموعات جديدة من Sossís et sites associes (Éocène spérieur، Espagne)". جيوبيوس . 30 (1): 91– 113. بيب كود : 1997Geobi..30...91S . دوى : 10.1016/S0016-6995(97)80260-4 .

[105] داوسون، ماري ر. (2003). "قوارض العصر الباليوجيني في أوراسيا". توزيع وهجرة الثدييات في العصر الثالث في أوراسيا . المجلد 10. الصفحات 97-127 .

[106] كروست، ميلانو؛ مازوتش، مارتن؛ لوجان، أنجيل هيرنانديز (2019). “مادة تمساح جديدة من انتقال الإيوسين إلى الأوليجوسين في شمال غرب بوهيميا (الجمهورية التشيكية): سجل أحفوري محدث في أوروبا الوسطى خلال غراند كوبيور”. New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 293 (1): 73-82 . دوى : 10.1127/njgpa/2019/0832 . S2CID 199104151 .

[reptiles-107] راج، جان كلود (2012). "البرمائيات والحرشفيات في العصر الإيوسيني في أوروبا: ماذا تخبرنا؟". التنوع البيولوجي القديم والبيئات القديمة . 92 (4): 445-457 . Bibcode : 2012PdPe...92..445R . doi : 10.1007/s12549-012-0087-3 . S2CID 128651937 .

[108] منور بركات، رائف؛ باديولا، عينارا؛ ماريجو، جوديت؛ مويا سولا، سلفادور (2013). “أول تسجيل لجنس Microchoerus (Omomyidae، الرئيسيات) في شبه الجزيرة الأيبيرية الغربية وآثارها الجغرافية القديمة”. مجلة تطور الإنسان . 65 (3): 313–321 . بيب كود : 2013JHumE..65..313M . دوى : 10.1016/j.jhevol.2013.07.002 . بميد 23916791 .

[MP-109] 1 2 أجيلار، جان بيير؛ ليجيندر، سيرج؛ ميشو، جاك (1997). "التوليفات واللوحات الارتباطية". أعمال المؤتمر الحيوي ChroM'97. مذكرات وأعمال l'EPHE معهد مونبلييه 21 (باللغة الفرنسية). المدرسة العملية للدراسات العليا وعلوم الحياة والأرض، مونبلييه. ص 769 – 850.

[110] صن، جيمين؛ ني، شيجون؛ بي، شوندونغ؛ وو، وينيو؛ يي، جي؛ مينغ، جين؛ ويندلي، برايان ف. (2014). "التحول المتزامن للنباتات والحيوانات والمناخ عند الحد الفاصل بين العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني في آسيا" . التقارير العلمية . 4 (7463): 7463. Bibcode : 2014NatSR...4.7463S . doi : 10.1038/srep07463 . PMC 4264005. PMID 25501388 .

[hampshire-111] ١ ٢ ٣ ٤ هوكر، جيري جيه؛ كولينسون، مارغريت إي؛ سيل، نيكولاس بي. (٢٠٠٤). "تغيرات الحياة الحيوانية الثديية في العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني في حوض هامبشاير، المملكة المتحدة: معايرة وفقًا للمقياس الزمني العالمي وحدث التبريد الرئيسي" (ملف PDF) . مجلة الجمعية الجيولوجية . ١٦١ (٢): ١٦١-١٧٢ . رمز Bibcode : 2004JGSoc.161..161H . doi : 10.1144/0016-764903-091 . S2CID 140576090. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ ٨ أغسطس ٢٠٢٣. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٣١ أغسطس ٢٠٢٣ .

[112] ليجيندر، سيرج. مورير شوفيريه، سيسيل؛ هوغويني، مارغريت. ميتر، إلودي؛ سيجي، برنارد. اسكارجيل، جيل (2006). "Dynamique de la Diversité des Mammifères et des oiseaux Paléogènes du Massif Central (Quercy et Limagnes، France)" . ستراتا . 1 (باللغة الفرنسية). 13 : 275 - 282.

[unearth-113] إسكارجويل، جيل؛ ليجندر، سيرج؛ سيجي، برنارد (2008). "الكشف عن تغيرات التنوع البيولوجي عبر الزمن الجيولوجي: مجتمع الثدييات في العصر الباليوجيني في منطقتي كيرسي وليماجن (الكتلة الوسطى، فرنسا)" . Comptes Rendus Geoscience . 340 ( 9-10 ): 602-614 . Bibcode : 2008CRGeo.340..602E . doi : 10.1016/j.crte.2007.11.005 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 أكتوبر 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 سبتمبر 2023 .

[age-114] 1 2 كوستا، إليسيندا؛ غارسيس، ميغيل؛ سايز، ألبرتو؛ كابريرا، لويس. لوبيز بلانكو، ميغيل (2011). “عصر دوران الثدييات” غراندي كوبيور “: قيود جديدة من سجل الأيوسين – الأوليجوسين لحوض إيبرو الشرقي (شمال شرق إسبانيا)”. الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 301 ( 1– 4): 97– 107. بيب كود : 2011PPP...301...97C . دوى : 10.1016/j.palaeo.2011.01.005 . اتش دي ال : 2445/34510 .

[115] هاتشينسون، ديفيد ك.؛ كوكسال، هيلين ك. لونت، دانيال J .؛ ستاينثورسدوتير، مارجريت؛ دي بوير، أجاثا م.؛ باتسن، ميشيل إل جيه؛ فون دير هيدت، آنا س.؛ هوبر، ماثيو. كينيدي آسر، آلان ت.؛ كونزمان، لوتز. لادانت، جان بابتيست؛ لير، كارولين؛ موراويك، كارولين؛ بيرسون، بول؛ بيجا، إيمانويلا؛ باوند، ماثيو ج. سالزمان، أولريش. شير، هوي D.؛ سيجب، ويليم ب. Śliwińska، كاسيا ك. ويلسون، بول أ. تشانغ ، تشونغشي (2021). "الانتقال من عصر الأيوسين إلى الأوليجوسين: مراجعة للبيانات والنماذج ومقارنات البيانات النموذجية البحرية والبرية" . مناخ الماضي . 17 (1): 269– 315. Bibcode : 2021CliPa..17..269H . doi : 10.5194/cp-17-269-2021 . hdl : 11250/3135351 . S2CID 234099337 .

[116] تومولين، أغاث؛ تارديف، دلفين؛ دوناديو، يانيك؛ ليشت، ألكسيس؛ لادان، جان بابتيست؛ كونزمان، لوتز؛ دوبون-نيفيه، غيوم (2022). "تطور موسمية درجة حرارة القارات من فترة الدفيئة في الإيوسين إلى فترة الجليد في الأوليغوسين - مقارنة بين النموذج والبيانات" . مناخ الماضي . 18 (2): 341-362 . Bibcode : 2022CliPa..18..341T . doi : 10.5194/cp-18-341-2022 .

[117] بوليلة، صلاح؛ دوبون-نيفيه، غيوم؛ غالبرون، برونو؛ باور، هيوز؛ شاتونوف، جان جاك (2021). "عمر وآليات تحريك الانتقال من الإيوسين إلى الأوليغوسين من خلال الضبط الفلكي لسجل بحيري (حوض رين، فرنسا)" . مناخ الماضي . 17 (6): 2343-2360 . Bibcode : 2021CliPa..17.2343B . doi : 10.5194/cp-17-2343-2021 . S2CID 244097729 .

[118] ريفالز، فلورنت؛ بيليايف، روسلان إي.؛ باسوفا، فيرا ب.؛ بريليبسكايا، ناتاليا إي. (2023). "خنازير أم أفراس نهر أم دببة؟ النظام الغذائي القديم لحيوانات الأنثراكوثير والإنتيلودونت الأوروبية في العصر الأوليغوسيني" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 611 111363. Bibcode : 2023PPP...61111363R . doi : 10.1016/j.palaeo.2022.111363 . S2CID 254801829 .

[119] بيكر، داميان (2009). "أقدم سجل لحيوانات وحيد القرن (الثدييات: فرديات الأصابع) من سويسرا: التصنيف والطبقات الحيوية" . المجلة السويسرية لعلوم الأرض . 102 (3): 489-504 . Bibcode : 2009SwJG..102..489B . doi : 10.1007/s00015-009-1330-4 . S2CID 67817430 .

[pterodon-120] سولي، فلوريال؛ فيشر، فيشر؛ دنير، جوليان؛ سبيجر، روبرت ب. فورنييه، مورغان. لو فيرجير، كيفن؛ لاديفيزي، ساندرين؛ فولي، أنيليز؛ سميث ، تيري (2020). "الثدييات آكلة اللحوم من العصر الأيوسيني-الأوليجوسيني العلوي من فوسفوريت Quercy (فرنسا) الموجودة في مجموعات بلجيكية" . جيولوجيكا بلجيكا . 24 ( 1 – 2): 1 – 16. دوى : 10.20341/gb.2020.006 . S2CID 224860287 .

[121] هوكر، جيري ج. (2010). "التحول الكبير في حوض هامبشاير، المملكة المتحدة: تصنيف وطبقات الثدييات على جانبي هذا التحول الحيواني الكبير في العصر الباليوجيني". في: ويتاكر، جون إي.؛ هارت، مالكولم ب. (محرران). علم الأحياء الدقيقة القديمة، والبيئات الرسوبية، والطبقات: تكريم لدينيس كاري (1912-2001) . المجلد 4. الجمعية الجيولوجية في لندن. الصفحات 147-215 . doi : 10.1144/TMS004.8 . ISBN 978-1-86239-622-7.

[122] جومون، سارة سي؛ هوكر، جيري جيه؛ كولينسون، مارغريت إي. (2010). تغير المناخ مقابل المنافسة كسبب لانقراض ذوات الحوافر في غراند كوبور (الأوليغوسين المبكر، أوروبا) (ملف PDF) . المؤتمر الدولي لعلم الأحياء القديمة: لندن 2010. ص 221. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 11 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 أغسطس 2023 .

[drivers-123] ويب، رومان؛ كوندامين، فابيان ل.؛ غينو، غيوم؛ موغوست، جاكوب؛ أورلياك، مايفا ج. (2023). " محركات تحول ذوات الحوافر في غرب أوروبا الجزرية عند الانتقال من الإيوسين إلى الأوليغوسين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 120 (52) e2309945120. Bibcode : 2023PNAS..12009945W . doi : 10.1073/pnas.2309945120 . PMC 10756263. PMID 38109543 .

[

[

[ 3 ]

[ أ ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[

[

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[

[

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[

[

[ ٤٤ ]

[ ٤٥ ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[

[

[

[

[

[ ٥٦ ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[

[

[ 66 ]

[

[

[

[ 70 ]

[

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[

[

[

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗