الكروموبلاست

البلاستيدات الملونة هي بلاستيدات ، وهي عضيات غير متجانسة مسؤولة عن تخليق وتخزين الصبغات في حقيقيات النوى الضوئية المحددة . ^{[ 1 ]} يُعتقد (وفقًا لنظرية التكافل ) أنها، مثل جميع البلاستيدات الأخرى بما في ذلك البلاستيدات الخضراء والبلاستيدات عديمة اللون، تنحدر من بدائيات النوى التكافلية . ^{[ 2 ]}

توجد البلاستيدات الملونة في الثمار والأزهار والجذور والأوراق المجهدة والمتقدمة في العمر ، وهي المسؤولة عن ألوانها المميزة. ويرتبط هذا دائمًا بزيادة هائلة في تراكم أصباغ الكاروتينويد . ويُعد تحول البلاستيدات الخضراء إلى بلاستيدات ملونة أثناء النضج مثالًا كلاسيكيًا على ذلك .

توجد هذه المواد عمومًا في الأنسجة الناضجة، وهي مشتقة من بلاستيدات ناضجة موجودة مسبقًا. تُعدّ الثمار والأزهار أكثر التراكيب شيوعًا لتخليق الكاروتينات، على الرغم من حدوث تفاعلات أخرى فيها أيضًا، بما في ذلك تخليق السكريات والنشويات والدهون والمركبات العطرية والفيتامينات والهرمونات. ^{[ 3 ]} الحمض النووي في البلاستيدات الخضراء والبلاستيدات الملونة متطابق. ^{[ 2 ]} وقد تم اكتشاف اختلاف طفيف في الحمض النووي بعد إجراء تحليل كروماتوغرافي سائل للبلاستيدات الملونة في الطماطم، حيث كشف عن زيادة في مثيلة السيتوزين . ^{[ 3 ]}

تُصنّع البلاستيدات الملونة وتُخزّن أصباغًا مثل الكاروتين البرتقالي، والزانثوفيل الأصفر ، والعديد من الأصباغ الحمراء الأخرى. ولذلك، يختلف لونها تبعًا لنوع الصبغة التي تحتويها. ولعلّ الغرض التطوري الرئيسي للبلاستيدات الملونة هو جذب الملقحات أو آكلات الفاكهة الملونة، مما يُساعد على نشر البذور . ومع ذلك، فهي موجودة أيضًا في جذور نباتات مثل الجزر والبطاطا الحلوة . وتُتيح تراكم كميات كبيرة من المركبات غير القابلة للذوبان في الماء في أجزاء النباتات التي عادةً ما تكون غنية بالماء.

عندما تتغير ألوان الأوراق في الخريف، يعود ذلك إلى فقدان الكلوروفيل الأخضر ، مما يكشف عن الكاروتينات الموجودة مسبقًا. في هذه الحالة، يتم إنتاج كمية قليلة نسبيًا من الكاروتينات الجديدة - فالتغير في أصباغ البلاستيدات المرتبط بشيخوخة الأوراق يختلف نوعًا ما عن التحول النشط إلى البلاستيدات الملونة الذي يُلاحظ في الثمار والأزهار.

توجد بعض أنواع النباتات المزهرة التي تحتوي على كميات قليلة من الكاروتينات أو لا تحتوي عليها إطلاقاً . في هذه الحالات، توجد بلاستيدات داخل البتلات تشبه إلى حد كبير البلاستيدات الملونة، وقد يصعب تمييزها بالعين المجردة أحياناً. أما الأنثوسيانين والفلافونويدات الموجودة في فجوات الخلايا فهي المسؤولة عن ألوان الصبغات الأخرى. ^{[ 1 ]}

يُستخدم مصطلح "البلاستيدات الملونة" أحيانًا ليشمل أي بلاستيدة تحتوي على صبغة، وذلك غالبًا للتأكيد على الفرق بينها وبين أنواع البلاستيدات عديمة الصبغة. وبهذا المعنى، تُعد البلاستيدات الخضراء نوعًا محددًا من البلاستيدات الملونة. مع ذلك، يُستخدم مصطلح "البلاستيدات الملونة" في أغلب الأحيان للدلالة على البلاستيدات التي تحتوي على أصباغ أخرى غير الكلوروفيل.

باستخدام المجهر الضوئي، يمكن تمييز البلاستيدات الملونة وتصنيفها إلى أربعة أنواع رئيسية. يتكون النوع الأول من ستروما بروتينية تحتوي على حبيبات. ويتكون النوع الثاني من بلورات بروتينية وحبيبات صبغية غير متبلورة . أما النوع الثالث فيتكون من بلورات بروتينية وصبغية. بينما النوع الرابع هو بلاستيدة ملونة تحتوي على بلورات فقط. ويكشف المجهر الإلكتروني عن المزيد، مما يسمح بتحديد البنى الفرعية مثل الكريات والبلورات والأغشية والألياف والأنابيب . ولا توجد هذه البنى الفرعية الموجودة في البلاستيدات الملونة في البلاستيدة الناضجة التي انفصلت عنها. ^{[ 2 ]}

أدى وجود البنى الفرعية وتكرارها وتحديدها باستخدام المجهر الإلكتروني إلى تصنيف إضافي، حيث قُسّمت البلاستيدات الملونة إلى خمس فئات رئيسية: البلاستيدات الكروية، والبلاستيدات البلورية، والبلاستيدات الليفية، والبلاستيدات الأنبوبية، والبلاستيدات الغشائية. ^{[ 2 ]} كما وُجد أن أنواعًا مختلفة من البلاستيدات الملونة يمكن أن تتعايش في العضو نفسه. ^{[ 3 ]} ومن أمثلة النباتات التي تنتمي إلى هذه الفئات: المانجو ، التي تحتوي على بلاستيدات كروية، والجزر، الذي يحتوي على بلاستيدات بلورية. ^{[ 4 ]}

على الرغم من سهولة تصنيف بعض البلاستيدات الملونة، إلا أن بعضها الآخر يمتلك خصائص من فئات متعددة مما يجعل تصنيفها صعباً. تتراكم الكاروتينات في الطماطم ، وخاصة بلورات الليكوبين، في تراكيب غشائية الشكل، مما قد يصنفها ضمن فئة البلورات أو الأغشية. ^{[ 3 ]}

البلاستيدات التي تبطن الزهرة والتي تزورها الملقحات، حيث تجذب ألوان معينة أنواعًا محددة من الملقحات. تميل الأزهار البيضاء إلى جذب الخنافس ، بينما ينجذب النحل غالبًا إلى الأزهار البنفسجية والزرقاء، وتنجذب الفراشات عادةً إلى الألوان الدافئة مثل الأصفر والبرتقالي. ^{[ 5 ]}

لا تحظى البلاستيدات الملونة بدراسة واسعة النطاق، ونادراً ما تكون محوراً رئيسياً للبحث العلمي. غالباً ما تلعب دوراً في الأبحاث المتعلقة بنبات الطماطم ( Solanum lycopersicum ). يُعد الليكوبين مسؤولاً عن اللون الأحمر للثمار الناضجة في الطماطم المزروعة ، بينما يُعزى اللون الأصفر للأزهار إلى زانثوفيل فيولاكسانثين ونيوكسانثين . ^{[ 6 ]}

تحدث عملية التخليق الحيوي للكاروتينات في كل من البلاستيدات الملونة والبلاستيدات الخضراء . في البلاستيدات الملونة لأزهار الطماطم، يُنظَّم تخليق الكاروتينات بواسطة الجينات Psyl وPds وLcy-b وCyc-b. هذه الجينات، بالإضافة إلى جينات أخرى، مسؤولة عن تكوين الكاروتينات في الأعضاء والهياكل. على سبيل المثال، يُعبَّر عن جين Lcy-e بكثافة في الأوراق ، مما يؤدي إلى إنتاج الكاروتين اللوتين. ^{[ 6 ]}

تنتج الأزهار البيضاء في نباتات الطماطم عن أليل متنحي . وهي أقل رغبة في المحاصيل المزروعة لانخفاض معدل تلقيحها. وقد وجدت إحدى الدراسات أن البلاستيدات الملونة لا تزال موجودة في الأزهار البيضاء. ويعود غياب الصبغة الصفراء في بتلاتها ومآبرها إلى طفرة في جين CrtR-b2 تُعطّل مسار التخليق الحيوي للكاروتينات. ^{[ 6 ]}

لم تُفهم عملية تكوين البلاستيدات الملونة بالكامل على المستوى الجزيئي حتى الآن. مع ذلك، كشف المجهر الإلكتروني عن جزء من التحول من البلاستيدة الخضراء إلى البلاستيدة الملونة. يبدأ التحول بإعادة تشكيل نظام الأغشية الداخلية مع تحلل الثايلاكويدات بين الحبيبات والجرانا . تتشكل أنظمة أغشية جديدة في مركبات غشائية منظمة تُسمى ضفيرة الثايلاكويد . تُعد هذه الأغشية الجديدة موقعًا لتكوين بلورات الكاروتينويد. لا تنشأ هذه الأغشية المُصنّعة حديثًا من الثايلاكويدات، بل من حويصلات مُتولّدة من الغشاء الداخلي للبلاستيدة. يتمثل التغيير الكيميائي الحيوي الأكثر وضوحًا في انخفاض تنظيم التعبير الجيني لعملية التمثيل الضوئي، مما يؤدي إلى فقدان الكلوروفيل وتوقف النشاط الضوئي . ^{[ 3 ]}

في البرتقال ، يؤدي تخليق الكاروتينات واختفاء الكلوروفيل إلى تغير لون الثمرة من الأخضر إلى الأصفر. غالباً ما يُضاف اللون البرتقالي صناعياً، فاللون الأصفر البرتقالي الفاتح هو اللون الطبيعي الذي تُنتجه البلاستيدات الملونة. ^{[ 7 ]}

برتقال فالنسيا (Citris sinensis L) هو نوع من البرتقال يُزرع على نطاق واسع في ولاية فلوريدا. في فصل الشتاء، يصل برتقال فالنسيا إلى لون قشرته البرتقالي الأمثل، بينما يعود إلى اللون الأخضر في فصلي الربيع والصيف. وبينما كان يُعتقد سابقًا أن البلاستيدات الملونة هي المرحلة النهائية من نمو البلاستيدات، فقد ثبت في عام 1966 أن البلاستيدات الملونة يمكن أن تتحول إلى بلاستيدات خضراء، مما يؤدي إلى عودة البرتقال إلى اللون الأخضر. ^{[ 7 ]}

• البلاستيد
  • البلاستيدات الخضراء والبلاستيدات غير الناضجة
  • الكروموبلاست
    • الليكوبين : اللون الأحمر للطماطم
    • كاباسانثين : اللون الأحمر للفلفل
    • بيتا كاروتين : اللون الأحمر للجزر
    • زانثوفيل : لون أصفر
    • الأنثوسيانين : لون بنفسجي أو أحمر أو أزرق أو أسود

• لوكوبلاست
  • الأميلوبلاست
  • إيلايوبلاست
  • بروتينوبلاست (أليروبلاست)

• كروموبلاست حول عوالم ديفيد دارلينج (باللغة الإنجليزية)
• الكروموبلاست في القاموس الحر (باللغة الإنجليزية)