فيروس تريستيزا الحمضيات

فيروس تريستيزا الحمضيات ( CTV ) هو نوع من الفيروسات التابعة لجنس كلوستيروفيروس ، وهو يُسبب أكثر الأمراض ضررًا اقتصاديًا لجنس الحمضيات . وقد أدى هذا المرض إلى نفوق ملايين أشجار الحمضيات في جميع أنحاء العالم، وجعل ملايين أخرى غير صالحة للإنتاج. ^{[ 1 ]} أطلق عليه المزارعون في البرازيل ودول أمريكا الجنوبية الأخرى اسم "تريستيزا"، وهي كلمة تعني الحزن باللغتين البرتغالية والإسبانية، في إشارة إلى الدمار الذي أحدثه المرض في ثلاثينيات القرن العشرين. وينتقل الفيروس بكفاءة عالية عن طريق حشرة المنّ البنيّ للحمضيات .

فيروس تدهور الحمضيات (CTV) هو فيروس عصوي مرن ، يبلغ  طوله 2000 نانومتر  وقطره 12 نانومتر. ^{[ 2 ]} يتراوح طول جينوم CTV عادةً بين 19.2 و19.3 كيلوبايت، ويتكون من شريط واحد من الحمض النووي الريبي (RNA) موجب الاتجاه، محاط بنوعين من بروتينات الغلاف . يُعدّ حجم جينومه أحد أكبر فيروسات الحمض النووي الريبي المعروفة. يحتوي جينوم CTV على 12 إطار قراءة مفتوح ، والتي يمكن أن تُشفّر ما لا يقل عن 17 بروتينًا . ^{[ 3 ]}

يصيب فيروس CTV العديد من أنواع جنس النبات، الحمضيات ، بما في ذلك البرتقال المر ( Citrus aurantium ) وأي حمضيات مطعمة على جذر البرتقال المر ، والليمون الأخضر وبرتقال إشبيلية ( C. × aurantifolia )، وهاساكو ^{[ 4 ]} والبرتقال الحلو ( C. × sinensis )، والجريب فروت ( C. × paradisi )، واليوسفي ( C. reticulata ).

يُعرف فيروس تدهور الحمضيات (CTV) أيضاً بإصابته لأنواع الحمضيات التالية: Aeglopsis chevalieri و Afraegle paniculata و Pamburus missionis، التي تنتمي إلى الفصيلة الفرعية Aurantioideae ، بالإضافة إلى Passiflora gracilis التي تنتمي إلى سلالة مختلفة تماماً من النباتات الوردية . ينتشر فيروس تدهور الحمضيات في جميع أنحاء العالم، ويمكن العثور عليه في أي مكان تنمو فيه أشجار الحمضيات. ^{[ 5 ]}

تتفاوت أعراض الإصابة بفيروس تدهور المحاصيل بشكل كبير وتعتمد على عدة عوامل، منها نوع النبات المضيف، وشدة ضراوة سلالة الفيروس، والظروف البيئية. وتشمل أكثر ثلاث مجموعات من الأعراض شيوعًا: الذبول (السريع والبطيء)، وظهور نقر على الساق، واصفرار الشتلات.

يظهر التدهور عادةً في أشجار البرتقال الحلو واليوسفي والجريب فروت عند تطعيمها على جذور برتقال مر مصابة. يشمل هذا التدهور اصفرار الأوراق وموت أجزاء من الشجرة المصابة. قد يكون التدهور بطيئًا، ويستمر لعدة أشهر أو سنوات بعد ظهور الأعراض الأولى. في هذه الحالة، ستظهر على الشجرة المصابة أيضًا انتفاخ فوق منطقة التطعيم وتعفن على السطح الداخلي لقشرة جذر البرتقال المر الأصلي. قد يكون التدهور سريعًا أيضًا، مما يؤدي إلى موت الشجرة المضيفة بعد أيام قليلة من ظهور الأعراض الأولى. ^{[ 5 ]}

يُعدّ ظهور النُقَر على الساق أحد أعراض فيروس تدهور الحمضيات (CTV) التي تظهر في معظم أنواع الأشجار المضيفة في ظل الظروف المناسبة، وخاصةً في أشجار الحمضيات المُطعّمة على جذور البرتقال المر. تُصاب الشجرة المضيفة بنُقَر في الجذع والساق، مما يؤدي إلى انخفاض حيوية الشجرة وقلة إنتاج الثمار. ويعود ذلك عادةً إلى السلالات الأكثر ضراوة من فيروس تدهور الحمضيات. ^{[ 6 ]}

ثالث الأعراض الرئيسية للإصابة بفيروس تدهور الحمضيات هو اصفرار الشتلات. ويحدث هذا عادةً في أشجار البرتقال المر، والناتسودايداي ، والليمون، والبونتان . وتشمل الأعراض اصفرار الأوراق وموت الأجزاء العلوية من النبات.

يُشخَّص مرض تدهور الحمضيات (CTV) عادةً عن طريق تطعيم شجرة ليمون مكسيكي ( Citrus aurantifolia ) بنسيج من نبات مصاب. تظهر على شجرة الليمون المكسيكي أعراضٌ يمكن التنبؤ بها بدقة. تبدأ الأعراض على الأوراق بظهور عروق شفافة تتحول إلى عروق فلينية، يتبعها اصفرار الأوراق وتقوّسها. قد تؤدي السلالات الشديدة إلى توقف نمو النبات، وقد يحدث أيضًا تنقير في الساق. ^{[ 3 ] [ 6 ]} كما يمكن الاستدلال على الإصابة بمرض تدهور الحمضيات من خلال وجود تجمعات من أجسام تضمينية متقاطعة في لحاء النبات المصاب. ^{[ 7 ]} تشمل الإجراءات التشخيصية الأخرى المجهر الإلكتروني ، واختبار المقايسة المناعية الإنزيمية المرتبطة بالأجسام المضادة المزدوجة (DAS- ELISA )، واختبار ELISA لبصمة الأنسجة، والاختبارات القائمة على تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) . ^{[ 3 ]} تحدد هذه الطرق علامات الفيروس، مثل بنيته المجهرية (المجهر الإلكتروني)، أو وجود مستضدات بروتيناته (ELISA)، أو وجود حمضه النووي الريبي (RNA) (PCR).

فيروس تدهور الحمضيات (CTV) هو فيروس يقتصر وجوده على أنسجة اللحاء في النبات المضيف. وينتقل بشكل شبه دائم عن طريق نواقل تخترق اللحاء لاستخلاص العصارة، وأغلبها أنواع المن التي تستوطن المحصول. ^{[ 7 ]} يُعد من الحمضيات البني أكثر كفاءة في نقل الفيروس من أنواع المن الأخرى التي تصيب الحمضيات. في فلوريدا، ثبت أن كفاءته تتراوح بين ستة إلى خمسة وعشرين ضعفًا مقارنةً بمن القطن (Aphis gossypii) ، وهو الناقل الأكثر كفاءة في الولاية قبل ظهور من الحمضيات البني عام 1995. ^{[ 8 ]} وتتعزز هذه الكفاءة بسبب النطاق المضيف الضيق لمن الحمضيات البني وميله إلى إنتاج أشكال مجنحة لاستعمار النمو الجديد. أما من القطن، فيمتلك نطاقًا مضيفًا أوسع بكثير، يشمل مئات الأنواع النباتية في فلوريدا، ويتوقف انتقال الفيروس عندما يتغذى على مضيف مختلف. ^{[ 9 ]}

تُعدّ حشرات المنّ الناقل الرئيسي لفيروس تدهور الحمضيات (CTV). في البداية، كانت الولايات المتحدة الأمريكية تعتمد فقط على أنواع منّ القطن ( Aphis gossypii )، ومنّ الحمضيات الأخضر ( A.spiraecola )، ومنّ الحمضيات الأسود (أو البني) (Toxoptera aurantii ). ^{[ 5 ] [ 10 ]} ينقل هذا المنّ الفيروس بكفاءة أقل بكثير من منّ الحمضيات الشرقي (Toxoptera citricida ). ^{[ 11 ]} وقد وُجد منّ الحمضيات الشرقي في شرق آسيا وأمريكا الجنوبية، ثم انتشر تدريجيًا عبر أمريكا الوسطى وجزر الكاريبي. وبحلول عام 1993، وصل إلى كوبا، وفي عام 1995 وُجد في فلوريدا. ^{[ 12 ]}

تحتاج حشرات المنّ إلى ما لا يقل عن 30 إلى 60 دقيقة من التغذية لاكتساب الفيروس، وتبقى حاملة له لمدة 24 ساعة على الأقل بعد ذلك. يُعدّ منّ T. citricida أكثر كفاءة من أنواع المنّ الأخرى، ويمكنه نقل سلالات من فيروس تدهور الحمضيات (CTV) التي تُسبب تنقيرًا شديدًا في الساق أو تدهورًا لا تستطيع أنواع المنّ الأخرى نقله. على الرغم من أن منّ A. spiraecola أقل كفاءة، إلا أنه يميل إلى أن يكون أكثر انتشارًا، وبالتالي لا يزال قادرًا على نقل الفيروس بشكل جيد. وقد ثبت أن منّ T. aurantii ينقل سلالات معينة فقط من فيروس تدهور الحمضيات. من بين أنواع المنّ الثلاثة الأقل كفاءة، يتمتع منّ A. gossypii بكفاءة نقل تبلغ 78%، بينما تتراوح كفاءة منّ A. spiraecola ومنّ T. aurantii بين 0 و6%. ^{[ 3 ]} هناك أدلة مخبرية تشير إلى أن حشرة السيليد Diaphorina citri قد تكون أيضًا ناقلًا مهمًا. ^{[ 13 ]} من الممارسات الزراعية الرئيسية التي تزيد من شدة الإصابة بفيروس تدهور الحمضيات تطعيم أشجار الحمضيات على جذور البرتقال المر. إن استخدام براعم مصابة بفيروس CTV للتطعيم يمكن أن ينقل فيروس CTV من الشجرة الأصلية إلى الشجرة الجديدة.

عند اكتشاف فيروس تدهور الحمضيات (CTV) لأول مرة، كان الحجر الصحي أفضل استراتيجية لإدارته، أما الآن فلا يُجدي الحجر الصحي إلا في المناطق التي تُصاب فيها أعداد قليلة من الأشجار. أما النهج الآخر الذي تم اعتماده بعد وصول فطر T. citricida إلى الولايات المتحدة، فكان إتلاف أي شجرة لم تكن براعمها خالية من الفيروس. ^{[ 12 ]} يُعد هذا إجراءً أكثر صرامة، ولكنه ضروري نظرًا لسرعة انتشار الفيروس بواسطة T. citricida . في حال وجود أي إصابة بفيروس تدهور الحمضيات في المنطقة، يُنصح بتجنب تطعيم الأشجار على أصول البرتقال المر ، واستخدام أصول مقاومة للمرض. ونظرًا لوجود الفيروس في آسيا منذ فترة طويلة، فقد استُخدمت أصول من البرتقال ثلاثي الأوراق ، وسونكي ، وشيكواشا ( C. × depressa ) لسنوات عديدة. وتُظهر بعض الهجائن، مثل برتقال تروير أو سيتروميلو سوينجل ، نتائج واعدة كأصول مقاومة. كما يُوصى باستخدام أصناف طعوم مقاومة لمرض تنقر الساق.

يُعدّ إنتاج أشجار خالية من الفيروس عن طريق التطعيم الطرفي أو المعالجة الحرارية أمرًا بالغ الأهمية. إذا أمكن الحفاظ على الحقل خاليًا من فيروس تدهور الحمضيات (CTV) بشكل دائم، فإن زراعة أشجار خالية من الفيروس تُصبح عملية. في المناطق التي يصعب فيها إيجاد حقل خالٍ من الفيروس، يُوفّر التلقيح المسبق بسلالة خفيفة من فيروس تدهور الحمضيات حماية للأشجار من الإصابة بسلالة شديدة منه. يجب تلقيح أشجار التطعيم بسلالة خفيفة من الفيروس قبل أربعة إلى ستة أشهر على الأقل من عملية الإكثار. بعد ذلك، يجب حفظها في دفيئة ، في ظروف خالية من حشرات المن. كما يُوصى أيضًا بالحفاظ على مشاتل الشتلات الصغيرة المُخصصة للإكثار خالية من نواقل المرض. لا يُعدّ التطعيم العلوي ببراعم مُلقّحة مسبقًا على أشجار وسيطة مُصابة بسلالة شديدة من فيروس تدهور الحمضيات فعالًا، لأن الشجرة لا تتمتع بحماية كافية ضد المرض. من الضروري رشّ شتلات المشاتل والأشجار الصغيرة بالمبيدات الحشرية من حين لآخر لمكافحة حشرات المن. من شأن ذلك أن يُؤخر أي إصابة مُتكررة بالفيروس. ^{[ 6 ]}

تمثلت إحدى الطرق البيولوجية في استقدام دبور طفيلي من آسيا يكافح حشرة المنّ A. spiraecola بشكل طبيعي . إلا أن هذه الطريقة توقفت عند وصول دبور T. citricida، لكونه غير طفيلي على حشرة المنّ الأكثر انتشارًا. يوجد في فلوريدا طفيلي طبيعي لحشرات المنّ من عائلة ذباب العفص Cecidomyiidae ، والذي يحاول خفض أعداد المنّ، إلا أنه لم يتمكن من السيطرة على أعدادها بسبب ازدياد أعداد المنّ بشكل كبير. ^{[ 10 ]}

يُعدّ فيروس تدهور الحمضيات (CTV) من أهمّ الفيروسات وأكثرها ضرراً على أشجار الحمضيات من الناحية الاقتصادية. ينتشر هذا الفيروس بسرعة، ويُلحق الضرر ليس فقط بالأشجار المُطعّمة بأصول البرتقال المر، بل أيضاً بأشجار الحمضيات العادية من خلال إحداث نقر في سيقانها. ^{[ 12 ]} وقد تسبب في نفوق أكثر من 80 مليون شجرة حول العالم، لا سيما في جنوب أفريقيا منذ عام 1910، والأرجنتين (10 ملايين) والبرازيل (6 ملايين) منذ عام 1970، والولايات المتحدة (3 ملايين) منذ عام 1950. ومع انتشار فطر T. citricida، ازدادت حدة المرض وتأثيره بشكل كبير في أمريكا الوسطى والولايات المتحدة. وفي إسبانيا، شهد إنتاج أكثر من 40 مليون شجرة من البرتقال الحلو واليوسفي انخفاضاً تدريجياً. ^{[ 3 ]}

• قاعدة بيانات الفيروسات العالمية ICTVdB: فيروس تريستيزا الحمضيات
• مجموعات عائلية - طريقة بالتيمور (مؤرشفة في 30 مارس 2013 على موقع Wayback Machine)