معادلات لوتكا-فولتيرا التنافسية

تُعدّ معادلات لوتكا-فولتيرا التنافسية نموذجًا بسيطًا لديناميكيات التجمعات السكانية للأنواع المتنافسة على مورد مشترك. ويمكن تعميمها لتصبح معادلة لوتكا-فولتيرا المعممة لتشمل التفاعلات الغذائية .

ملخص

يشابه هذا الشكل معادلات لوتكا-فولتيرا للافتراس، حيث تتضمن معادلة كل نوع حدًا للتفاعل الذاتي وحدًا آخر للتفاعل مع الأنواع الأخرى. في معادلات الافتراس، يكون نموذج التعداد السكاني الأساسي أُسّيًا . أما في معادلات التنافس، فتُستخدم المعادلة اللوجستية كأساس.

غالباً ما يتخذ نموذج التوزيع اللوجستي للسكان، عند استخدامه من قبل علماء البيئة، الشكل التالي: دxدت=رx(1-xك).{\displaystyle {dx \over dt}=rx\left(1-{x \over K}\right).}

هنا x هو حجم السكان في وقت معين، و r هو معدل النمو الجوهري للفرد، و K هي القدرة الاستيعابية .

نوعان

بافتراض وجود مجموعتين سكانيتين، x1 و x2 ، ذات ديناميكيات لوجستية، فإن صيغة لوتكا-فولتيرا تضيف حدًا إضافيًا لمراعاة تفاعلات الأنواع. وبالتالي، فإن معادلات لوتكا-فولتيرا التنافسية هي :دx1دت=ر1x1(1-(x1+α12x2ك1))دx2دت=ر2x2(1-(x2+α21x1ك2)).{\displaystyle {\begin{aligned}{dx_{1} \over dt}&=r_{1}x_{1}\left(1-\left({x_{1}+\alpha _{12}x_{2} \over K_{1}}\right)\right)\\[0.5ex]{dx_{2} \over dt}&=r_{2}x_{2}\left(1-\left({x_{2}+\alpha _{21}x_{1} \over K_{2}}\right)\right).\end{aligned}}}

هنا، يُمثل α12 تأثير النوع 2 على تعداد النوع 1، بينما يُمثل α21 تأثير النوع 1 على تعداد النوع 2. ولا يشترط أن تكون هاتان القيمتان متساويتين. ولأن هذا هو النموذج التنافسي، فإن جميع التفاعلات ضارة (تنافسية)، وبالتالي فإن جميع قيم α موجبة. تجدر الإشارة أيضًا إلى أن لكل نوع معدل نمو وقدرة استيعابية خاصة به. يتوفر تصنيف كامل لهذه الديناميكيات، حتى لجميع أنماط إشارات المعاملات المذكورة أعلاه، [ 1 ] [ 2 وهو تصنيف قائم على التكافؤ مع معادلة التكرار من النوع 3 .

أنواع N

يمكن تعميم هذا النموذج ليشمل أي عدد من الأنواع المتنافسة. يمكن اعتبار أعداد الأنواع ومعدلات نموها كمتجهات ، وقيم α كمصفوفة . عندئذٍ، تصبح معادلة أي نوع i كما يلي:دxأنادت=رأناxأنا(1-ج=1شمالαأناجxجكأنا){\displaystyle {\frac {dx_{i}}{dt}}=r_{i}x_{i}\left(1-{\frac {\displaystyle \sum _{j=1}^{N}\alpha _{ij}x_{j}}{K_{i}}}\right)} أو، إذا تم إدخال القدرة الاستيعابية في مصفوفة التفاعل (وهذا لا يغير المعادلات فعلياً، بل يغير فقط كيفية تعريف مصفوفة التفاعل)، دxأنادت=رأناxأنا(1-ج=1شمالαأناجxج){\displaystyle {\frac {dx_{i}}{dt}}=r_{i}x_{i}\left(1-\sum _{j=1}^{N}\alpha _{ij}x_{j}\right)} حيث N هو العدد الإجمالي للأنواع المتفاعلة. ولتبسيط الأمر، غالبًا ما تُضبط جميع الحدود المتفاعلة ذاتيًا α ii على 1.

الديناميكيات المحتملة

يفترض تعريف نظام لوتكا-فولتيرا التنافسي أن جميع قيم مصفوفة التفاعل موجبة أو تساوي صفرًا ( α<sub> ij</sub> ≥ 0 لجميع قيم i و j ). وإذا افترضنا أيضًا أن تعداد أي نوع سيزداد في غياب المنافسة ما لم يصل التعداد إلى القدرة الاستيعابية ( r <sub>i </sub> > 0 لجميع قيم i )، فإنه يمكن حينها استخلاص بعض الاستنتاجات المحددة حول سلوك النظام.

  1. ستكون أعداد جميع الأنواع محصورة بين 0 و 1 في جميع الأوقات ( 0 ≤ x i ≤ 1 ، لجميع i ) طالما أن أعدادها بدأت موجبة.
  2. أظهر سميل [ 3 ] أن أنظمة لوتكا-فولتيرا التي تستوفي الشروط المذكورة أعلاه ولديها خمسة أنواع أو أكثر ( N ≥ 5) يمكن أن تُظهر أي سلوك تقاربي ، بما في ذلك نقطة ثابتة ، أو دورة حدية ، أو حلقة n ، أو جاذبات .
  3. أثبت هيرش [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] أن جميع ديناميكيات الجاذب تحدث على متشعب ذي بُعد N − 1. وهذا يعني أساسًا أن بُعد الجاذب لا يمكن أن يكون أكبر من N − 1. وهذا مهم لأن الدورة الحدية لا يمكن أن توجد في أقل من بُعدين، ولا يمكن أن يوجد سطح حلقي من الرتبة n في أقل من n بُعد، ولا يمكن أن تحدث الفوضى في أقل من ثلاثة أبعاد. لذا، أثبت هيرش أن أنظمة لوتكا-فولتيرا التنافسية لا يمكن أن تُظهر دورة حدية عندما N < 3، أو أي سطح حلقي أو فوضى عندما N < 4. وهذا يتفق مع سميل في أن أي ديناميكيات يمكن أن تحدث عندما N ≥ 5.
    • وبشكل أكثر تحديدًا، أظهر هيرش أن هناك مجموعة ثابتة C متماثلة مع المجسم البسيط ذي الأبعاد ( N -1).Δشمال-1={xأنا:xأنا0،أناxأنا=1}{\displaystyle \Delta _{N-1}=\left\{x_{i}:x_{i}\geq 0,\sum _{i}x_{i}=1\right\}}وهو جاذب عالمي لكل نقطة باستثناء نقطة الأصل. يحتوي هذا المجسم الحامل على جميع الديناميكيات التقاربية للنظام.
  4. لإنشاء نظام بيئي مستقر، يجب أن تحتوي مصفوفة α ij على جميع القيم الذاتية الموجبة. بالنسبة للأنظمة ذات عدد كبير من الكائنات الحية (N) ، تكون نماذج لوتكا-فولتيرا إما غير مستقرة أو ذات اتصال منخفض. وقد أظهر كل من كوندوه [ 7 ] وأكلاند وغالاغر [ 8 ] بشكل مستقل أن أنظمة لوتكا-فولتيرا الكبيرة والمستقرة تنشأ إذا كانت عناصر α ij (أي خصائص الأنواع) قادرة على التطور وفقًا للانتقاء الطبيعي .

مثال رباعي الأبعاد

تم تمثيل نظام لوتكا-فولتيرا التنافسي في فضاء الطور ، حيث يمثل اللون قيمة x 4.

قدم فانو وآخرون [ 9 ] مثالًا بسيطًا رباعي الأبعاد لنظام لوتكا-فولتيرا التنافسي. وقد تم ضبط معدلات النمو ومصفوفة التفاعل هنا على

ر=[10.721.531.27]α=[11.091.520010.441.362.33010.471.210.510.351]{\displaystyle r={\begin{bmatrix}1\\0.72\\1.53\\1.27\end{bmatrix}}\quad \alpha ={\begin{bmatrix}1&1.09&1.52&0\\0&1&0.44&1.36\\2.33&0&1&0.47\\1.21&0.51&0.35&1\end{bmatrix}}}

معكأنا=1{\displaystyle K_{i}=1}للجميعأنا{\displaystyle i}هذا النظام فوضوي، ويبلغ أكبر مُعامل ليابونوف فيه 0.0203. وبناءً على نظريات هيرش، يُعدّ هذا النظام أحد أنظمة لوتكا-فولتيرا التنافسية الفوضوية ذات الأبعاد الأدنى. يبلغ بُعد كابلان-يورك، وهو مقياس لأبعاد الجاذب، 2.074. هذه القيمة ليست عددًا صحيحًا، مما يدل على البنية الكسورية المتأصلة في الجاذب الغريب . يمكن إيجاد نقطة التوازن المتزامنة ، وهي النقطة التي تكون عندها جميع المشتقات مساوية للصفر ولكنها ليست نقطة الأصل ، عن طريق قلب مصفوفة التفاعل وضربها في متجه العمود الواحدي ، وهي تساوي

x¯=(α)-1[1111]=[0.30130.45860.13070.3557].{\displaystyle {\overline {x}}=\left(\alpha \right)^{-1}{\begin{bmatrix}1\\1\\1\\1\end{bmatrix}}={\begin{bmatrix}0.3013\\0.4586\\0.1307\\0.3557\end{bmatrix}}.}

لاحظ أن هناك دائمًا 2N نقطة توازن، ولكن جميع النقاط الأخرى تحتوي على عدد سكان نوع واحد على الأقل يساوي الصفر.

القيم الذاتية للنظام عند هذه النقطة هي 0.0414±0.1903 i ، و-0.3342، و-1.0319. هذه النقطة غير مستقرة بسبب القيمة الموجبة للجزء الحقيقي من زوج القيم الذاتية المركبة . لو كان الجزء الحقيقي سالبًا، لكانت هذه النقطة مستقرة، ولجذب المدار نفسه تقاربًا. يُطلق على الانتقال بين هاتين الحالتين، حيث يساوي الجزء الحقيقي من زوج القيم الذاتية المركبة صفرًا، اسم تشعب هوبف .

أجرى روك وشيكرون دراسةً تفصيليةً حول اعتماد الديناميكيات على المعلمات [ 10 ] . لاحظ الباحثان أن معلمات التفاعل والنمو، التي تؤدي على التوالي إلى انقراض ثلاثة أنواع، أو تعايش نوعين أو ثلاثة أو أربعة أنواع، تتوزع في الغالب ضمن مناطق واسعة ذات حدود واضحة. وكما تنبأت النظرية، وُجدت الفوضى أيضًا؛ إلا أنها تحدث في جزر أصغر بكثير من فضاء المعلمات، مما يُصعّب تحديد موقعها باستخدام خوارزمية البحث العشوائي [ 9 ] . تقع هذه المناطق التي تحدث فيها الفوضى، في الحالات الثلاث التي تم تحليلها [ 10 ] ، على الحد الفاصل بين منطقة غير فوضوية تضم أربعة أنواع ومنطقة يحدث فيها الانقراض. وهذا يدل على حساسية عالية للتنوع البيولوجي تجاه تغيرات المعلمات في المناطق الفوضوية. بالإضافة إلى ذلك، في المناطق التي يحدث فيها الانقراض والمجاورة للمناطق الفوضوية، كشف حساب أسس ليابونوف المحلية [ 11 ] أن أحد الأسباب المحتملة للانقراض هو التقلبات الشديدة في وفرة الأنواع الناتجة عن الفوضى المحلية.

الترتيبات المكانية

رسم توضيحي للبنية المكانية في الطبيعة. تعتمد قوة التفاعل بين خلايا النحل على مدى قربها من بعضها. تتفاعل الخليتان أ و ب ، وكذلك الخليتان ب و ج . لا تتفاعل الخليتان أ و ج بشكل مباشر، بل تؤثران على بعضهما البعض من خلال الخلية ب .

خلفية

توجد العديد من الحالات التي تعتمد فيها قوة تفاعلات الأنواع على المسافة الفيزيائية بينها. تخيل خلايا نحل في حقل. ستتنافس هذه الخلايا بشدة على الغذاء مع الخلايا القريبة منها، وبشكل أضعف مع الخلايا الأبعد، ولن تتنافس إطلاقًا مع الخلايا البعيدة. مع ذلك، لا يعني هذا إمكانية تجاهل تلك الخلايا البعيدة. فهناك تأثير متعدٍّ يسري في جميع أنحاء النظام. إذا تفاعلت الخلية (أ) مع الخلية ) ، وتفاعلت (ب) مع الخلية ) ، فإن (ج) تؤثر على (أ) من خلال (ب) . لذلك، إذا أردنا استخدام معادلات لوتكا-فولتيرا التنافسية لنمذجة مثل هذا النظام، فيجب أن تتضمن هذه المعادلات هذا البُعد المكاني.

تنظيم المصفوفة

إحدى الطرق الممكنة لدمج هذا البناء المكاني هي تعديل طبيعة معادلات لوتكا-فولتيرا لتصبح أشبه بنظام تفاعل-انتشار . مع ذلك، من الأسهل بكثير الحفاظ على صيغة المعادلات نفسها وتعديل مصفوفة التفاعل بدلاً من ذلك. ولتبسيط الأمر، لنفترض مثالاً لخمسة أنواع، حيث تصطف جميع الأنواع على دائرة، ويتفاعل كل نوع فقط مع النوعين المجاورين له من كل جانب بقوة α −1 و α 1 على التوالي. بالتالي، يتفاعل النوع 3 فقط مع النوعين 2 و4، ويتفاعل النوع 1 فقط مع النوعين 2 و5، وهكذا. ستكون مصفوفة التفاعل الآن كما يلي: αأناج=[1α100α-1α-11α1000α-11α1000α-11α1α100α-11].{\displaystyle \alpha _{ij}={\begin{bmatrix}1&\alpha _{1}&0&0&\alpha _{-1}\\\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0&0\\0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0\\0&0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}\\\alpha _{1}&0&0&\alpha _{-1}&1\end{bmatrix}}.}

إذا كانت كل الأنواع متطابقة في تفاعلاتها مع الأنواع المجاورة، فإن كل صف من المصفوفة هو مجرد تبديل للصف الأول. وقد وصف سبورت وآخرون [ 12 ] مثالًا بسيطًا، وإن كان غير واقعي، لهذا النوع من الأنظمة. وتتخذ نقطة التوازن المتعايشة لهذه الأنظمة شكلًا بسيطًا جدًا يُعطى بمقلوب مجموع الصف. x¯أنا=1ج=1شمالαأناج=1α-1+1+α1.{\displaystyle {\overline {x}}_{i}={\frac {1}{\sum _{j=1}^{N}\alpha _{ij}}}={\frac {1}{\alpha _{-1}+1+\alpha _{1}}}.}

دوال ليابونوف

دالة ليابونوف هي دالة للنظام f = f ( x ووجودها في النظام يدل على استقراره . من المفيد غالبًا تصور دالة ليابونوف على أنها طاقة النظام. إذا كانت مشتقة الدالة تساوي صفرًا في أي مدار لا يشمل نقطة التوازن ، فإن هذا المدار يُعد جاذبًا مستقرًا ، ولكنه يجب أن يكون إما دورة حدية أو سطحًا حلقيًا من الرتبة n ، وليس جاذبًا غريبًا (وذلك لأن أكبر أس ليابونوف للدورة الحدية والسطح الحلقي من الرتبة n يساوي صفرًا، بينما يكون موجبًا للجاذب الغريب). إذا كانت المشتقة أقل من صفر في كل مكان ما عدا نقطة التوازن، فإن نقطة التوازن تُعد جاذبًا مستقرًا ثابت النقطة. عند البحث عن جاذبات غير ثابتة النقطة في نظام ديناميكي ، يمكن أن يساعد وجود دالة ليابونوف في استبعاد مناطق فضاء المعلمات التي يستحيل فيها وجود هذه الديناميكيات.

يحتوي النظام المكاني المذكور أعلاه على دالة ليابونوف التي استكشفها وايلدنبرغ وآخرون [ 13 ] . إذا كانت جميع الأنواع متطابقة في تفاعلاتها المكانية، فإن مصفوفة التفاعل تكون دائرية . تُعطى القيم الذاتية للمصفوفة الدائرية بالمعادلة [ 14 ].λك=ج=0شمال-1ججγكج{\displaystyle \lambda _{k}=\sum _{j=0}^{N-1}c_{j}\gamma ^{kj}}

لـ k = 0 N − 1 وحيثγ=هـأنا2π/شمال{\displaystyle \gamma =e^{i2\pi /N}}الجذر النوني للوحدة . هنا ، c j هي القيمة j في الصف الأول من المصفوفة الدائرية.

توجد دالة ليابونوف إذا كان الجزء الحقيقي من القيم الذاتية موجبًا ( Re( λk ) > 0 لـ k = 0، ...، N / 2 ). لنفترض النظام حيث α⁻² = a ، α⁻¹ = b ، α₁ = c ، و α₂ = d . توجد دالة ليابونوف إذا يكرر(λك)=يكرر(1+α-2هـأنا2πك(شمال-2)/شمال+α-1هـأنا2πك(شمال-1)/شمال+α1هـأنا2πك/شمال+α2هـأنا4πك/شمال)=1+(α-2+α2)كوس(4πكشمال)+(α-1+α1)كوس(2πكشمال)>0{\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {Re} (\lambda _{k})&=\operatorname {Re} \left(1+\alpha _{-2}e^{i2\pi k(N-2)/N}+\alpha _{-1}e^{i2\pi k(N-1)/N}+\alpha _{1}e^{i2\pi k/N}+\alpha _{2}e^{i4\pi k/N}\right)\\&=1+(\alpha _{-2}+\alpha _{2})\cos \left({\frac {4\pi k}{N}}\right)+(\alpha _{-1}+\alpha _{1})\cos \left({\frac {2\pi k}{N}}\right)>0\end{aligned}}} لـ k = 0، …، N − 1. الآن، بدلاً من الاضطرار إلى دمج النظام على مدى آلاف الخطوات الزمنية لمعرفة ما إذا كانت هناك أي ديناميكيات أخرى غير جاذب النقطة الثابتة، يحتاج المرء فقط إلى تحديد ما إذا كانت دالة ليابونوف موجودة (ملاحظة: إن عدم وجود دالة ليابونوف لا يضمن وجود دورة حدية أو حلقة أو فوضى).

مثال: لنفترض أن α⁻² = 0.451 ، و α⁻¹ = 0.5 ، و α₂ = 0.237 . إذا كانت α₁ = 0.5 ، فإن جميع القيم الذاتية تكون سالبة، ويكون الجاذب الوحيد نقطة ثابتة. أما إذا كانت α₁ = 0.852 ، فإن الجزء الحقيقي لأحد زوجي القيم الذاتية المركبة يصبح موجبًا، ويكون هناك جاذب غريب. يتزامن اختفاء دالة ليابونوف هذه مع تشعب هوبف .

أنظمة الخطوط والقيم الذاتية

القيم الذاتية لدائرة وخط قصير وخط طويل مرسومة في المستوى المركب

من الممكن أيضًا ترتيب الأنواع في خط. [ 13 ] مصفوفة التفاعل لهذا النظام تشبه إلى حد كبير مصفوفة الدائرة باستثناء حذف حدود التفاعل في أسفل اليسار وأعلى اليمين من المصفوفة (تلك التي تصف التفاعلات بين النوع 1 و N ، وما إلى ذلك).

αأناج=[1α1000α-11α1000α-11α1000α-11α1000α-11]{\displaystyle \alpha _{ij}={\begin{bmatrix}1&\alpha _{1}&0&0&0\\\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0&0\\0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0\\0&0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}\\0&0&0&\alpha _{-1}&1\end{bmatrix}}}

يؤدي هذا التغيير إلى إلغاء دالة ليابونوف الموصوفة أعلاه للنظام على دائرة، ولكن على الأرجح توجد دوال ليابونوف أخرى لم يتم اكتشافها.

تشكل القيم الذاتية لنظام الدائرة المرسوم في المستوى المركب شكلاً ثلاثي الفصوص . تشكل القيم الذاتية لخط قصير شكل Y جانبي، بينما تبدأ القيم الذاتية لخط طويل في التشابه مع شكل الدائرة ثلاثي الفصوص. قد يعود ذلك إلى أن الخط الطويل لا يمكن تمييزه عن الدائرة بالنسبة للعينات البعيدة عن طرفيه. [ 13 ]

ملحوظات

  1. بومزي، إيمانويل م. (1983). "معادلة لوتكا-فولتيرا وديناميكيات النسخ: تصنيف ثنائي الأبعاد". علم التحكم الآلي البيولوجي . 48 (3). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا ​​ذ.م.م: 201-211 . doi : 10.1007/bf00318088 . ISSN 0340-1200 . S2CID 206774680 .  
  2. بومزي، إيمانويل م. (1995). "معادلة لوتكا-فولتيرا وديناميكيات النسخ: قضايا جديدة في التصنيف". علم التحكم الآلي البيولوجي . 72 (5). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا ​​ذ.م.م: 447-453 . doi : 10.1007/bf00201420 . ISSN 0340-1200 . S2CID 18754189 .  
  3. سميل، س. (1976). "حول المعادلات التفاضلية للأنواع المتنافسة". مجلة البيولوجيا الرياضية . 3 ( 1 ). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا ​​ذ.م.م.: 5-7 . doi : 10.1007/bf00307854 . ISSN 0303-6812 . PMID 1022822. S2CID 33201460 .   
  4. هيرش، موريس و. (1985). "أنظمة المعادلات التفاضلية التنافسية أو التعاونية II: التقارب في كل مكان تقريبًا" . مجلة SIAM للتحليل الرياضي . 16 (3). جمعية الرياضيات الصناعية والتطبيقية (SIAM): 423-439 . doi : 10.1137/0516030 . ISSN 0036-1410 . 
  5. هيرش، إم دبليو (1988-02-01). "أنظمة المعادلات التفاضلية التنافسية أو التعاونية: الجزء الثالث. الأنواع المتنافسة" . اللاخطية . 1 (1). دار نشر IOP: 51-71 . Bibcode : 1988Nonli...1...51H . doi : 10.1088/0951-7715/1/1/003 . ISSN 0951-7715 . S2CID 250848783 .  
  6. هيرش، موريس و. (1990). "أنظمة المعادلات التفاضلية التنافسية أو التعاونية. الجزء الرابع: الاستقرار الهيكلي في الأنظمة ثلاثية الأبعاد". مجلة SIAM للتحليل الرياضي . 21 (5). جمعية الرياضيات الصناعية والتطبيقية (SIAM): 1225-1234 . doi : 10.1137/0521067 . ISSN 0036-1410 . 
  7. كوندوه، م. (28 فبراير 2003). "التكيف في البحث عن الغذاء والعلاقة بين تعقيد الشبكة الغذائية واستقرارها". مجلة ساينس . 299 (5611). الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم (AAAS): 1388-1391 . doi : 10.1126/science.1079154 . ISSN 0036-8075 . PMID 12610303. S2CID 129162096 .   
  8. أكيلاند، جي جي؛ غالاغر، آي دي (8 أكتوبر 2004). "استقرار شبكات لوتكا-فولتيرا الغذائية المعممة الكبيرة من خلال التغذية الراجعة التطورية". رسائل المراجعة الفيزيائية . 93 (15) 158701. الجمعية الفيزيائية الأمريكية (APS). رمز Bibcode : 2004PhRvL..93o8701A . doi : 10.1103/physrevlett.93.158701 . ISSN 0031-9007 . PMID 15524949 .  
  9. 1 2 فانو، جيه إيه؛ وايلدنبرغ، جيه سي؛ أندرسون، إم بي؛ نويل، جيه كيه؛ سبورت، جيه سي (15-09-2006). "الفوضى في نماذج لوتكا-فولتيرا منخفضة الأبعاد للمنافسة". اللاخطية . 19 (10). دار نشر IOP: 2391-2404 . Bibcode : 2006Nonli..19.2391V . doi : 10.1088/0951-7715/19/10/006 . ISSN 0951-7715 . S2CID 9417299 .  
  10. 1 2 روك، ليونيل؛ شكرون، ميكائيل د. (2011). "استكشاف الفوضى والتنوع البيولوجي في نموذج تنافسي بسيط" (ملف PDF) . التعقيد البيئي . 8 (1). إلسيفير بي في: 98-104 . doi : 10.1016/j.ecocom.2010.08.004 . ISSN 1476-945X . 
  11. نيس، جون م. (1989). "قياس إمكانية التنبؤ المحلي في فضاء الطور". فيزيكا د: الظواهر غير الخطية . 35 ( 1-2 ). إلسيفير بي في: 237-250 . رمز Bibcode : 1989PhyD...35..237N . doi : 10.1016/0167-2789(89)90105-x . ISSN 0167-2789 . 
  12. ^ سبروت، جي سي؛ ويلدينبيرج، جي سي؛ عزيزي، يوسف (2005). “نموذج لوتكا-فولتيرا الفوضوي الزماني المكاني البسيط”. الفوضى، Solitons وFractals . 26 (4). إلسفير بي في: 1035-1043 . بيب كود : 2005CSF....26.1035S . دوى : 10.1016/j.chaos.2005.02.015 . ISSN 0960-0779 . 
  13. 1 2 3 وايلدنبرغ، جيه سي؛ فانو، جيه إيه؛ سبورت، جيه سي (2006). "الديناميكيات المكانية والزمانية المعقدة في أنظمة حلقات لوتكا-فولتيرا". التعقيد البيئي . 3 (2). إلسيفير بي في: 140-147 . doi : 10.1016/j.ecocom.2005.12.001 . ISSN 1476-945X . 
  14. هوفباور، ج.، سيغموند، ك. ، 1988. نظرية التطور والأنظمة الديناميكية. مطبعة جامعة كامبريدج، كامبريدج، المملكة المتحدة، ص 352.