عرض التودد

عرض التودد هو مجموعة من السلوكيات الاستعراضية التي يحاول فيها حيوان، عادةً ذكر، جذب شريكة؛ وتمارس الشريكة حق الاختيار ، لذا فإن الانتقاء الجنسي يؤثر على هذا العرض. غالبًا ما تشمل هذه السلوكيات حركات طقوسية (" رقصات ")، وأصواتًا ، وإصدار أصوات ميكانيكية، أو استعراضات للجمال أو القوة أو القدرة على القتال . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

في بعض الأنواع، يؤدي الذكور حركات طقوسية لجذب الإناث. ويُعدّ ذكر طائر الجنة ذي الريش الست ( Parotia lawesii ) مثالًا على عروض التودد الذكرية، من خلال رقصته الطقوسية التي تُشبه رقصة راقصة الباليه ، وريشه الفريد في مؤخرة الرأس والصدر، والذي يُحفّز الجهاز البصري للإناث. ^{[ 7 ]} أما في ذبابة الفاكهة (Drosophila subobscura )، فتتجلى عروض التودد الذكرية من خلال أنماط تقطيع أجنحته المعقدة وخطواته الجانبية السريعة. ^{[ 8 ]} وتؤدي هذه المحفزات، إلى جانب العديد من العوامل الأخرى، إلى التزاوج أو الرفض.

في أنواع أخرى، قد يُظهر الذكور عروضًا للتزاوج تُحفز الأنثى بصريًا وسمعيًا. على سبيل المثال، يُؤدي ذكر طائر الطنان آنا ( Calypte anna ) وطائر الطنان كاليوب ( Stellula calliope ) نوعين من عروض التزاوج التي تجمع بين العرض البصري والصوتي: عرض التحليق الثابت ^{[ 9 ]} وعرض الغطس ^{[ 10 ] [ 11 ]} . عند أداء عرض التحليق الثابت، يُظهر الذكر طوقًا مُتّسعًا ويُحوم أمام الأنثى، مُتحركًا من جانب إلى آخر بينما يُدير جسمه وذيله. تُصدر الحركات الإيقاعية لأجنحة الذكر صوت طنين مميز ^{[ 9 ]} . عند أداء عرض الغطس، يصعد الذكر عادةً إلى ارتفاع يتراوح بين 20 و35 مترًا (66-115 قدمًا) في الهواء، ثم يستدير فجأة ويهبط بطريقة تُشبه الغطس. أثناء تحليق الذكر فوق الأنثى، يُدير جسمه وينشر ريش ذيله، الذي يرفرف ويتصادم مُصدرًا صوت طنين قصير. ^{[ 9 ]}  

إضافةً إلى ذلك، تحاول بعض الحيوانات جذب الإناث من خلال بناء وتزيين هياكل فريدة. يمكن ملاحظة هذه التقنية لدى طائر الساتان ( Ptilonorhynchus violaceus ) الأسترالي، حيث يبني ذكوره ويزينون هياكل تشبه الأعشاش تُسمى "الأعشاش". ^{[ 12 ]} تُزين هذه الأعشاش بأشياء زاهية الألوان (عادةً ما تكون زرقاء) لجذب الإناث الزائرة وتحفيزها. ^{[ 12 ]} عادةً، يميل الذكور الذين يحصلون على أكبر عدد من الزينة إلى تحقيق نجاح أكبر في التزاوج. ^{[ 13 ]}

في بعض الأنواع، لا يبدأ الذكور طقوس التودد إلا بعد التزاوج مع الإناث. وقد يستمر التودد حتى بعد اكتمال عملية الجماع. ^{[ 14 ]} في هذا النظام، تكون قدرة الأنثى على اختيار شريكها محدودة. وتُعرف هذه العملية بالتودد الجنسي، وهي شائعة في العديد من أنواع الحشرات. ^{[ 15 ]}

في معظم الأنواع، يبدأ الذكر عروض التودد في عملية الانتقاء الجنسي قبل التزاوج. يسمح هذا العرض للذكر بإظهار سماته أو قدراته للأنثى. في هذا السياق، يكون اختيار الشريك مدفوعًا من قبل الإناث؛ فالمنافع المباشرة أو غير المباشرة التي تعود على الأنثى غالبًا ما تحدد أي الذكور يتكاثر وأيهم لا يتكاثر.

قد تعود فوائد مباشرة على الأنثى خلال عروض التودد لدى الذكور. إذ تستطيع الإناث تعزيز فرصها في البقاء إذا استجابت لسلوك التودد الذي يُشير إلى فوائد تخصها هي لا الذكر. فعلى سبيل المثال، اختيار التزاوج مع الذكور الذين يُصدرون إشارات محلية يُقلل من الطاقة التي تبذلها الأنثى في بحثها عن شريك. ^{[ 16 ]} وقد يتنافس الذكور من خلال فرض تكاليف تزاوج أقل على الأنثى، أو حتى من خلال تقديم مساهمات مادية أو ذرية لها.

الفوائد غير المباشرة هي فوائد قد لا تؤثر بشكل مباشر على لياقة الوالدين، ولكنها تزيد من لياقة النسل. بما أن نسل الأنثى يرث نصف المعلومات الوراثية من الذكر، فإن الصفات التي وجدتها جذابة ستنتقل إلى النسل، مما ينتج عنه نسل يتمتع بلياقة جيدة. في هذه الحالة، قد يتنافس الذكور خلال فترة التزاوج بإظهار الصفات المرغوبة لتوريثها للنسل.

يُعدّ عرض التودد لدى الإناث أقل شيوعًا في الطبيعة، إذ يتطلب من الأنثى استثمار طاقة كبيرة في كلٍّ من الصفات المُبالغ فيها وفي الأمشاج المُكلفة طاقيًا. ^{[ 17 ]} مع ذلك، توجد حالات يكون فيها الذكور هم الجنس المُختار جنسيًا في نوعٍ ما. قد ينشأ اختيار الذكور في التكاثر إذا كان الذكور هم الجنس الأقل وفرة في نوعٍ ما، على سبيل المثال، إذا كان هناك تحيزٌ لصالح الإناث في نسبة الجنس المُستخدمة . ^{[ 18 ]} قد ينشأ هذا في أنظمة التزاوج التي يُكلّف فيها التكاثر الذكور طاقةً. ^{[ 19 ] [ 20 ]} قد تشمل تكاليف الطاقة هذه الجهد المبذول في الحصول على هدايا الزواج للأنثى ^{[ 21 ]} أو أداء سلوكيات التودد أو التزاوج المطوّلة. ^{[ 22 ]} قد تأتي تكلفة إضافية من هذه الاستثمارات في الوقت والطاقة على شكل زيادة في معدلات وفيات الذكور، مما يُضيف مزيدًا من الضغط على الذكور الذين يحاولون التكاثر.

في سمكة الأنبوب ( Syngnathus typhle )، تستخدم الإناث زينة مؤقتة، عبارة عن نمط مخطط، لجذب الذكور وتخويف الإناث المنافسة. في هذه الحالة، طورت أنثى هذا النوع إشارة مختارة جنسيًا تؤدي وظيفة مزدوجة تتمثل في كونها جذابة للذكور وردع المنافسين. ^{[ 23 ]}

تُمارس العديد من أنواع الحيوانات طقوس التودد لجذب الشريك، كالرقص وإصدار الأصوات والعروض الجسدية. إلا أن العديد من الأنواع لا تقتصر على سلوك واحد فقط. إذ يُصدر ذكور النوع الواحد، عبر مختلف التصنيفات ، إشارات معقدة متعددة المكونات تؤثر على أكثر من حاسة ، تُعرف أيضاً بالإشارات متعددة الوسائط. ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]} هناك فرضيتان رئيسيتان حول الأهمية التكيفية لمعالجة الإشارات متعددة الوسائط. تنص فرضية الرسائل المتعددة على أن كل إشارة يُصدرها الذكر تُساهم في إدراك الأنثى المحتملة له. أما فرضية الإشارات الزائدة فتنص على أن الذكر يُصدر إشارات متعددة تحمل الرسالة نفسها للأنثى، حيث تعمل كل إشارة إضافية كخطة احتياطية للذكر في حال حدوث خطأ في الإشارة. ^{[ 28 ]} قد يُقيّم الجنس الانتقائي سمة واحدة أو اثنتين فقط في وقتٍ مُحدد عند تفسير الإشارات المُعقدة من الجنس الآخر. أو قد يُحاول الجنس الانتقائي مُعالجة جميع الإشارات دفعةً واحدة لتسهيل تقييم الجنس الآخر. ^{[ 29 ] [ 30 ]}

يُعتقد أن عملية الإشارات متعددة الوسائط تُسهّل عملية التزاوج لدى العديد من الأنواع. ومن هذه الأنواع، ضفدع الشجر الأخضر ( Hyla cinerea )، الذي يُلاحظ فيه أن الإشارات متعددة الوسائط تُحسّن فرص التزاوج. قد تستخدم العديد من البرمائيات عديمة الذيل ، مثل ضفدع الشجر الأخضر، إشارات بصرية بالإضافة إلى الإشارات السمعية لزيادة فرصها في جذب الشريك. ^{[ 25 ]} عند مقارنة أصوات ضفادع الشجر، تبيّن أن الإناث تميل إلى تجاهل المحفزات السمعية فقط لصالح الذكور الذين يجمعون بين الإشارات السمعية والبصرية متعددة الوسائط. وقد لوحظ أن إناث ضفادع الشجر الخضراء تُفضّل الذكور الذين يجمعون بين العرض البصري والتواصل السمعي، مما يُشير إلى أن ذكور ضفادع الشجر الخضراء التي يسهل الوصول إليها بصريًا تزيد من احتمالية نجاحها في التزاوج. ^{[ 25 ]}

تتميز عناكب الطاووس ( Maratus volans ) بازدواج شكلي جنسي استثنائي في المظهر وسلوك التواصل. خلال فترة التزاوج، تتنافس ذكور عناكب الطاووس باستخدام كلٍ من العروض البصرية والإشارات الاهتزازية للتواصل فيما بينها. ^{[ 26 ]} ونظرًا للضغط الانتقائي الجنسي الشديد على ذكور عناكب الطاووس، فإن نجاح التكاثر للفرد يعتمد بشكل كبير على قدرة الذكر على الجمع بين العروض البصرية والاهتزازية أثناء التزاوج. يدعم هذا الجمع بين العروض في التزاوج فرضيتي الإشارة المتكررة والرسائل المتعددة لتطور التواصل متعدد الوسائط في الأنواع. ^{[ 31 ]}

لا يقتصر التواصل متعدد الأنماط على الذكور. ففي بعض الأنواع، تمتلك الإناث أكثر من سمة أو خاصية تستخدمها في عروض التودد لجذب الشريك. ففي ذباب الرقص ( Rhamphomyia longicauda )، تمتلك الإناث زينتين - أكياس بطنية قابلة للنفخ وحراشف ظنبوبية ريشية - تستخدمهما في عروض التودد ضمن أسراب التزاوج. وتُختار ذكور ذباب الرقص في التجمعات البرية أشكالًا وسيطة من هذه الزينة الخاصة بالإناث عن طريق الانتقاء الجنسي. وقد تكون هذه الزينة أيضًا مؤشرًا على ارتفاع خصوبة الإناث. ^{[ 32 ]}

غالبًا ما يؤدي الذكور والإناث عروضًا متزامنة أو تفاعلية للتزاوج بشكل متبادل. في العديد من الأنواع أحادية الزواج اجتماعيًا، كالطيور، يُسهّل هذا الثنائي من التزاوج طمأنة الشريك قبل التزاوج بشأن الترابط بينهما ، ويُعزز التزامهما بعد التزاوج بتنمية النسل (مثل غطاس العرف الكبير ، Podiceps cristatus ). ^{[ 33 ]} على سبيل المثال، يُصدر ذكر وأنثى طائر الأوكليت المتوج ، Aethia cristatella، أصواتًا متبادلة كشكل صوتي من أشكال العرض المتبادل الذي يُعزز الرابطة بينهما. ^{[ 34 ]} في بعض الحالات، قد يتزاوج الذكور لأداء عروض تعاونية متبادلة لزيادة فرص نجاح التزاوج وجذب الإناث. يمكن ملاحظة هذه الظاهرة لدى طائر الماناكين طويل الذيل ، Chiroxiphia linearis . ^{[ 35 ]}

تُشارك الديوك الرومية البرية ( Meleagris gallopavo) أيضًا في عروض تعاونية، حيث تعمل مجموعات صغيرة من الذكور (عادةً ما يكونون إخوة) معًا لجذب الإناث وردع الذكور المنافسة الأخرى. ^{[ 36 ]} في كثير من الحالات، يتزاوج ذكر واحد فقط من المجموعة، وعادةً ما يكون الذكر المهيمن. ^{[ 37 ]} لتفسير هذا السلوك، تقترح نظرية هاميلتون لاختيار القرابة أن الذكور الخاضعين يحصلون على فوائد غير مباشرة من خلال مساعدة الذكور ذوي القرابة على التزاوج بنجاح. ^{[ 38 ]}

قد تساهم الزينة الجنسية في زيادة الجاذبية ^{[ 39 ]} وتشير إلى جينات جيدة ومستويات لياقة أعلى. ^{[ 40 ]} عند تعرض الإناث لصفات ذكورية مبالغ فيها، قد تستجيب بزيادة استثماراتها الأمومية. على سبيل المثال، ثبت أن إناث الكناري تنتج بيضًا أكبر حجمًا وأكثر كثافة استجابةً لتغريد الذكور المبالغ فيه. ^{[ 41 ]}

الصراع الجنسي هو الظاهرة التي لا تتطابق فيها مصالح الذكور والإناث في التكاثر: فهي غالباً ما تكون مختلفة تماماً: ^{[ 42 ]}

• الذكور: هدفهم هو التزاوج مع عدد كبير من الإناث المخلصات تمامًا، وبالتالي نشر جيناتهم على نطاق واسع في جميع أنحاء السكان.
• الإناث: يكمن اهتمامهن في التزاوج مع عدد كبير من الذكور الأصحاء، وبالتالي إنتاج كمية كبيرة من النسل الأصحاء والمتنوعين.

لهذا الأمر تبعات عديدة. فعروض التودد تُمكّن الذكر من اتخاذ قرار التزاوج بناءً على معايير محددة. إذا اختارت الأنثى أكثر من ذكر، يبدأ التنافس بين الحيوانات المنوية . هذا التنافس شديد، إذ لا ينجح إلا حيوان منوي واحد في تخصيب البويضة. ^{[ 43 ]} في بعض الحشرات، يحقن الذكر مزيجًا من المواد الكيميائية في السائل المنوي مع الحيوانات المنوية. تقضي هذه المواد على الحيوانات المنوية القديمة من أي ذكور سابقة، وتزيد من معدل وضع البيض لدى الأنثى، وتقلل من رغبتها في التزاوج مع ذكر آخر. كما يُقصر هذا المزيج عمر الأنثى، مما يقلل من احتمالية تزاوجها مع ذكور آخرين. ^{[ 44 ]} إضافةً إلى ذلك، تستطيع بعض الإناث التخلص من الحيوانات المنوية للذكر السابق. ^{[ 45 ]}

بعد التزاوج، يقوم الذكور بأفعال مختلفة لمنع الإناث من التزاوج مرة أخرى. وتختلف هذه الأفعال باختلاف الحيوان. ففي بعض الأنواع، يُنتج الذكر سدادة تزاوج بعد التلقيح. وفي بعض الحشرات غشائية الأجنحة ، يُقدّم الذكر كمية هائلة من الحيوانات المنوية، تكفي الأنثى طوال حياتها. وفي بعض الطيور والثدييات، قد يُشارك الذكر في سلوكيات عدائية مع ذكور أخرى مُرشّحة للتزاوج. ^{[ 42 ] [ 46 ] [ 47 ]}

على الرغم من ندرتها، إلا أن السلوك العدائي بين الذكور والإناث خلال طقوس التزاوج يُلاحظ في الطبيعة. ويُعدّ السلوك العدائي بين أفراد النوع الواحد الذي يؤدي إلى موت أحد المتنافسين نادرًا نظرًا للمخاطر المصاحبة له، سواءً الموت أو الإصابة. مع ذلك، فإن السلوك العدائي الذي يتحول إلى سلوك خطير يحدث بالفعل.

في بعض الأنواع، قد تُستخدم الصفات الجسدية التي يتم اختيارها جنسيًا في عروض التودد لدى الذكور أيضًا في السلوك العدائي بين ذكرين للفوز بأنثى. ففي سرطان البحر الكماني (جنس Uca )، تم اختيار الذكور جنسيًا لامتلاك مخلب واحد متضخم، قد يشغل ما بين ثلث إلى نصف كتلة جسمهم الكلية، ومخلب آخر عادي. وعلى الرغم من الاعتقاد بأن المخلب المتضخم قد تطور لاستخدامه في القتال للدفاع عن المنطقة ، إلا أنه ليس من النادر أن يستخدمه الذكور في معاركهم للفوز بأنثى. ^{[ 48 ]} وعلى الرغم من أن هذا المخلب قد تطور كسلاح، إلا أنه يرتبط ارتباطًا وثيقًا بعرض التودد لدى السرطانات: إذ يتم تحريكه بنمط معين لجذب الإناث للتزاوج. ^{[ 49 ]} يؤدي ذكور سرطان البحر الكماني الموزي ( Austruca mjoebergi ) عروض التزاوج في وجود أنثى تبحث عن شريك. وتشكل ذكور السرطانات مجموعات من 2 إلى 6 ذكور حول الإناث. ثم يلوح الذكور بمخالبهم في الهواء بشكل متكرر، ويرفعون مخلبهم الرئيسي فوق رؤوسهم في حركة استدراج نحو الإناث. ^{[ 50 ]}

لا يقتصر السلوك العدائي في عروض التودد على التفاعلات بين الذكور فقط. ففي العديد من أنواع الرئيسيات ، يوجه الذكور سلوكًا عدائيًا نحو الإناث قبل بدء طقوس التودد. وقد يشمل هذا السلوك إصدار أصوات عدوانية، وعروضًا، واعتداءً جسديًا. ^{[ 51 ]} وفي الغوريلا الغربية ( Gorilla gorilla )، يُظهر الذكور المهيمنون سلوكًا عدائيًا تجاه إناث الغوريلا بمعدلات عالية جدًا، ومعظم هذه التفاعلات مرتبطة بالتودد. وترتبط معظم حالات عدوان ذكور الغوريلا تجاه الإناث الموثقة بالتودد، وتُستخدم في المقام الأول كاستراتيجية لمنع الإناث من الهجرة إلى ذكر آخر. ^{[ 52 ]}

في كثير من الأحيان، تؤدي عروض التودد لدى الذكور إلى نشوء أشكال من التنافس. ويُلاحظ هذا غالبًا في أنظمة التزاوج الجماعي . فعلى سبيل المثال، يسعى الذكور للحصول على مكان أو موقع محدد لأداء عرض التودد. وتُعدّ أفضل المواقع مناطقَ شديدة التنافس، إذ يرغب العديد من الذكور في الاستحواذ عليها. وبسبب هذا الصراع المباشر، تُعدّ المواجهات العدائية بين الذكور شائعة إلى حدٍّ ما.

وقد تم الإبلاغ عن عروض التودد السرية في بعض الأنواع. ^{[ 53 ]}

يسبق التزاوج فترة مغازلة/تزاوج في العديد من أنظمة التزاوج الحيوانية. وخلال هذه الفترة، تختار الحيوانات الناضجة جنسيًا شركاءها للتكاثر. ^{[ 54 ]} عادةً ما تكون فترة المغازلة هذه، التي تتضمن عروضًا لجذب الشريك من قِبل أحد أفراد النوع، قصيرة، وتستمر من 15 دقيقة إلى بضعة أيام. مع ذلك، قد تخضع بعض الحيوانات لفترة مغازلة ممتدة، تصل إلى شهرين. ^{[ 55 ]}

يُعدّ البطريق الإمبراطوري (Aptenodytes forsteri) استثناءً من هذه القاعدة . إذ يخوض البطريق الإمبراطوري فترة تزاوج طويلة قد تصل إلى شهرين، وهي الأطول بين جميع الطيور البحرية القطبية. وتمثل فترة التزاوج لديه 16% من إجمالي الوقت الذي يقضيه في التكاثر، بينما لا تتجاوز هذه الفترة لدى أقرب أقربائه، البطريق الملك (Aptenodytes patagonicus) ، 3% من دورة تكاثره. ^{[ 55 ] [ 56 ]}

تتضمن عروض التزاوج عادةً نوعًا من التكلفة الأيضية للحيوان الذي يؤديها. ^{[ 11 ]} وتختلف الطاقة المستهلكة لأداء سلوك التزاوج بين الأنواع. فبعض الحيوانات تُقدم عروضًا لا تستهلك سوى القليل من الطاقة، كما هو الحال في سمندل الماء ( Desmognathus ochrophaeus ). ^{[ 57 ]} وفي المختبر، على الرغم من أن سلوكيات التزاوج لدى هذا النوع معقدة وتتضمن إطلاق الفيرومونات، ^{[ 58 ]} إلا أنها لا تمثل سوى ما يقارب 1% من السعرات الحرارية التي يتناولها يوميًا. ^{[ 57 ]}

على النقيض من ذلك، فإن الأنواع التي تُمارس عروضًا مطولة أو مُتقنة تستهلك كميات كبيرة من الطاقة، وتُعرّض نفسها لخطر الإرهاق. وللاستعداد لهذا الخطر وتجنبه، قد تكتسب بعض الحيوانات وزنًا قبل فترة التزاوج، ثم تفقده بعدها. ومن الأمثلة على ذلك طائر الطيهوج الكبير ( Centrocercus urophasianus ). فخلال ذروة موسم التزاوج، الذي يستمر حتى ثلاثة أشهر في فصل الربيع، ^{[ 59 ]} تزور مجموعات من الإناث، يصل عددها إلى سبعين أنثى، مواقع التزاوج بشكل متكرر. ^{[ 60 ]} واستجابةً لهذا العدد الكبير من الإناث، يُمارس الذكور عرضًا استعراضيًا يصل إلى ست إلى عشر مرات في الدقيقة ^{[ 61 ] [ 62 ]} لمدة ثلاث إلى أربع ساعات يوميًا. ^{[ 60 ]} وقد يؤدي هذا السلوك المتكرر إلى استهلاك طاقة يصل إلى 2524 كيلوجول/يوم، مقارنةً بالذكور غير النشطة التي تستهلك عادةً 1218 كيلوجول/يوم. ^{[ 11 ]}

تؤثر عوامل بيئية مختلفة، مثل درجة الحرارة، وفترة الإضاءة ، وتوافر الموارد والضوء، على توقيت وفعالية عروض التزاوج لدى بعض أنواع الحيوانات. ^{[ 55 ]}

في أسماك الجوبي ( Poecilia reticulata )، يلعب تباين بيئة الإضاءة دورًا كبيرًا في قدرتها على جذب الإناث. ^{[ 63 ]} يُغيّر ذكور الجوبي أسلوب التودد، سواءً أكانوا يؤدون عرضًا كاملًا للتودد أم يحاولون التزاوج خلسةً، كما يُغيّرون المسافة بينهم وبين الإناث مع تغير شدة الإضاءة. ^{[ 64 ]} يختلف أسلوب التودد أيضًا باختلاف طيف الضوء ويرتبط بخطر الافتراس . ^{[ 65 ]} في المتوسط، يبحث ذكور الجوبي عن البيئة التي يكون فيها نمط ألوانهم أكثر وضوحًا ويقضون فيها وقتًا أطول. وقد تزاوج الذكور، في بيئة الإضاءة التي جعلتهم أكثر وضوحًا، مع أكبر عدد من الإناث. ^{[ 63 ]}

في طيور البطريق الإمبراطور ( Aptenodytes forsteri )، يحدد توافر الموارد موعد عودة ذكور البطريق الإمبراطور إلى مناطق تكاثرها لبدء طقوس التزاوج. ^{[ 55 ]} فكلما زاد تركيز الموارد في مناطق تغذيتها، كلما تمكنت من استعادة مخزونها الغذائي لفصل الشتاء بشكل أسرع، وبالتالي العودة إلى مناطق تكاثرها في وقت أقرب. وتزيد العودة المبكرة إلى مناطق التكاثر من احتمالية العثور على شريك. ^{[ 66 ]}

تتأثر فعالية عروض التزاوج لدى ذبابة هيرتودروسوفيلا مايسيتوفاجا بلون الفطر الذي تتزاوج معه وتغازله؛ ^{[ 67 ]} إذ تختار هذه الذبابات فطرًا فاتح اللون، مما يجعل عروضها أكثر وضوحًا للجنس الآخر. ^{[ 67 ]}

توجد فرضيات متعددة حول كيفية تطور عروض التودد لدى الحيوانات، بما في ذلك نموذج فيشريان للهروب وفرضية الجينات الجيدة.

كما يوضح نموذج فيشر الهارب، قد يكون الذكور ذوو التباين الجنسي والزينة المبالغ فيها قد خضعوا للاختيار الجنسي في الأنواع التي تُفضل فيها الإناث. وتزداد لياقة هؤلاء الذكور، مما يؤدي إلى تكاثرهم بمرور الوقت. ^{[ 68 ]} وهذا يعني أن جينًا أو مجموعة جينات ستحظى بتفضيل الإناث بمرور الوقت. وهذا يفسر سبب وكيفية تطور هذه الصفات المعقدة داخل أنواع معينة. مع ذلك، ومع مرور الوقت وتعاقب الأجيال، قد تتلاشى ميزة البقاء المرتبطة بصفة ما بسبب المبالغة الشديدة لدرجة أنها تُقلل من اللياقة.

تقترح فرضية "الجينات الجيدة" أن اختيار الأنثى للشريك يعتمد على ما إذا كان الذكر يمتلك جينات من شأنها تحسين جودة نسل الأنثى. في بعض الحالات، قد يشير الزينة المبالغ فيها لدى الذكر إلى أن الذكر القادر على استثمار هذا القدر الكبير من الجهد في سمة تبدو منافية للبديهة فيما يتعلق بالبقاء، يحمل جينات جيدة. ^{[ 69 ]} على سبيل المثال، قد تكون التكاليف المرتبطة بالريش الزاهي والمعقد باهظة. الذكور الذين يمتلكون جينات جيدة فقط هم القادرون على تحمل استثمار كبير في تطوير هذه السمات، مما يدل بدوره على لياقتهم العالية.

ثمة فرضية بديلة هي فرضية الاستغلال الحسي، التي تفترض أن الميول الجنسية هي نتيجة تحيزات حسية موجودة مسبقاً، مثل التحيز تجاه المحفزات فوق الطبيعية. وقد تدفع هذه الميول تطور عروض التودد. ^{[ 70 ]}

• فترة الخطوبة - الفترة التي تسبق الخطوبة والزواج في علاقة الزوجين 
• اضطراب المغازلة – بناء نظري في علم الجنس 
• العرض (علم الحيوان) - مجموعة من السلوكيات الطقوسية لدى الحيوانات 
• ليك (علم الأحياء) - نوع من سلوك التزاوج لدى الحيوانات. صفحات تعرض أوصافًا مختصرة لأهداف إعادة التوجيه. 

• stanford.edu
• featherlightphoto.com
• bbc.co.uk
• birdsofparadiseproject.org
• دليل bbc.co.uk