نظام التزاوج
نظام التزاوج هو طريقة تنظيم الجماعة فيما يتعلق بالسلوك الجنسي. ويختلف المعنى الدقيق باختلاف السياق. ففي الحيوانات ، يصف المصطلح أي الذكور والإناث يتزاوجون وفي أي ظروف. وتشمل الأنظمة المعترف بها الزواج الأحادي ، وتعدد الزوجات (بما في ذلك تعدد الزوجات ، وتعدد الأزواج ، وتعدد الزوجات والأزواج )، والاختلاط الجنسي ، وكلها تؤدي إلى نتائج مختلفة في اختيار الشريك ، وبالتالي تؤثر هذه الأنظمة على كيفية عمل الانتقاء الجنسي في الأنواع التي تمارسها. أما في النباتات، فيشير المصطلح إلى درجة وظروف التزاوج الخارجي . وفي علم الأحياء الاجتماعي البشري ، تم توسيع نطاق المصطلحات ليشمل تكوين العلاقات مثل الزواج .
في النباتات
تتمثل أنظمة التزاوج الأساسية في النباتات في التلقيح الخلطي (التزاوج بين النباتات)، والتلقيح الذاتي (التزاوج الذاتي)، والتكاثر اللاجنسي (التكاثر اللاجنسي دون إخصاب، ولكن فقط عند حدوثه نتيجة لتعديل الوظيفة الجنسية). ولا تُعدّ أنظمة التزاوج المختلطة ، التي تستخدم فيها النباتات نظامين أو حتى جميع أنظمة التزاوج الثلاثة، نادرة. [ 1 ]
استُخدمت نماذج عديدة لوصف معايير أنظمة التزاوج في النباتات. النموذج الأساسي هو نموذج التزاوج المختلط ، الذي يقوم على افتراض أن كل عملية إخصاب إما إخصاب ذاتي أو إخصاب خلطي عشوائي تمامًا. وتُخفف النماذج الأكثر تعقيدًا من هذا الافتراض؛ فعلى سبيل المثال، يُقر نموذج الإخصاب الذاتي الفعال بأن التزاوج قد يكون أكثر شيوعًا بين أزواج النباتات وثيقة الصلة منه بين أزواج النباتات المتباعدة الصلة. [ 1 ]
في الحيوانات

فيما يلي بعض أنظمة التزاوج المعترف بها عمومًا في الحيوانات:
- الزواج الأحادي : يرتبط ذكر واحد وأنثى واحدة بعلاقة تزاوج حصرية. ويُشير مصطلح " الترابط الزوجي " غالبًا إلى هذا النوع. ويرتبط هذا النوع بتكوينات مجموعات تتكون من ذكر واحد وأنثى واحدة. يوجد نوعان من الزواج الأحادي: النوع الأول، وهو اختياري، والنوع الثاني، وهو إلزامي. يحدث الزواج الأحادي الاختياري عندما تكون الكثافة السكانية منخفضة جدًا في نوع ما. وهذا يعني أن التزاوج يحدث مع فرد واحد فقط من الجنس الآخر نظرًا لبُعد المسافة بين الذكور والإناث. أما عندما تحتاج الأنثى إلى مساعدة من أفراد نوعها لإنجاب صغار، فهذا يُعد زواجًا أحاديًا إلزاميًا. ومع ذلك، في هذه الحالة، تكون القدرة الاستيعابية للموئل صغيرة، مما يعني أنه لا يمكن إلا لأنثى واحدة التكاثر داخل الموئل. [ 2 ]
- تعدد الزوجات : يتم التعرف على ثلاثة أنواع:
- تعدد الزوجات (أكثر أنظمة التزاوج تعدد الزوجات شيوعًا في الفقاريات التي دُرست حتى الآن): يرتبط ذكر واحد بعلاقة حصرية مع أنثيين أو أكثر. ويرتبط هذا بتكوين مجموعات تتكون من ذكر واحد وعدة إناث. العديد من مستعمرات الدبور الأصفر الجنوبي ( Vespula squamosa ) المعمرة متعددة الزوجات. [ 3 ] توجد أنواع مختلفة من تعدد الزوجات، مثل تعدد الزوجات في مواقع التزاوج وتعدد الزوجات للدفاع عن الموارد. تمارس فراشات غرايلينغ ( Hipparchia semele ) تعدد الزوجات للدفاع عن الموارد، حيث تختار الإناث ذكرًا إقليميًا بناءً على أفضل موقع لوضع البيض. [ 4 ] على الرغم من أن معظم الحيوانات تختار استراتيجية واحدة فقط من هذه الاستراتيجيات، إلا أن بعضها يُظهر استراتيجيات هجينة، مثل نوع النحل Xylocopa micans . [ 5 ]
- تعدد الأزواج : ترتبط أنثى واحدة بعلاقة حصرية مع ذكرين أو أكثر. هذا نادر الحدوث، ويرتبط بتكوينات مجموعات متعددة الذكور والإناث. يُلاحظ تعدد الأزواج الوراثي في بعض أنواع الحشرات، مثل نحل العسل الغربي ( Apis mellifera )، حيث تتزاوج الملكة العذراء مع عدة ذكور خلال رحلة التزاوج، ويموت كل ذكر فورًا بعد التزاوج. ثم تخزن الملكة الحيوانات المنوية التي جُمعت من هذه التزاوجات المتعددة في كيسها المنوي لتخصيب البويضات طوال حياتها الإنجابية.
- تعدد الأزواج : يُعد تعدد الأزواج شكلاً مختلفاً قليلاً من هذا، حيث يرتبط ذكران أو أكثر بعلاقة حصرية مع أنثيين أو أكثر؛ ولا يشترط أن يكون عدد الذكور مساوياً لعدد الإناث، وفي أنواع الفقاريات التي دُرست حتى الآن، يكون عدد الذكور عادةً أقل. ويرتبط هذا بتكوينات مجموعات متعددة الذكور والإناث.
- الانحلال الأخلاقي : هو قيام فرد من أحد الجنسين داخل المجموعة الاجتماعية بالتزاوج مع أي فرد من الجنس الآخر. ويرتبط هذا بتكوينات المجموعات متعددة الذكور والإناث.
قد ترتبط علاقات التزاوج هذه بعلاقات اجتماعية، أو قد لا ترتبط بها، حيث يبقى الشريكان الجنسيان معًا ليصبحا شريكين في تربية الصغار. وكما يوحي مصطلح "الترابط الزوجي"، فإن هذا شائع في الزواج الأحادي. في العديد من أنظمة تعدد الأزواج، يبقى الذكر والأنثى معًا لتربية الصغار. أما في أنظمة تعدد الزوجات، حيث يكون عدد الإناث المرتبطات بكل ذكر قليلًا، فغالبًا ما يبقى الذكر مع أنثى واحدة للمساعدة في تربية الصغار، بينما تربي الإناث الأخريات صغارهن بمفردهن. في تعدد الأزواج، قد يساعد كل ذكر أنثى واحدة؛ وإذا ساعد جميع البالغين في تربية جميع الصغار، يُطلق على النظام عادةً اسم " التكاثر الجماعي ". في الأنظمة التي تشهد تعددًا كبيرًا في الزوجات، وفي الأنظمة التي تتسم بالانحلال الأخلاقي، تكون رعاية الأب للصغار نادرة، أو قد لا توجد رعاية أبوية على الإطلاق.
هذه الأوصاف مثالية، وغالبًا ما يكون من الأسهل ملاحظة الشراكات الاجتماعية مقارنةً بعلاقات التزاوج. على وجه الخصوص:
- نادراً ما تكون العلاقات حصرية لجميع أفراد النوع الواحد. وقد أظهرت دراسات البصمة الوراثية أنه حتى في حالة الارتباط الزوجي، تحدث التزاوجات خارج نطاق الزوج ( التزاوج خارج الزوج ) بتردد معقول، وينتج عنها نسبة كبيرة من النسل. ومع ذلك، فإن النسل الناتج عن التزاوج خارج نطاق الزوج عادةً ما يحمل جينات أكثر فائدة. ويمكن أن ترتبط هذه الجينات بتحسينات في المظهر والتزاوج ووظائف أجهزة الجسم الداخلية. [ 6 ] [ 7 ]
- تُظهر بعض الأنواع أنظمة تزاوج مختلفة في ظروف مختلفة، على سبيل المثال في أجزاء مختلفة من نطاقها الجغرافي، أو في ظل ظروف مختلفة من توافر الغذاء.
- قد تحدث مخاليط من الأنظمة البسيطة الموصوفة أعلاه.
يحدث الصراع الجنسي بين أفراد من جنسين مختلفين لديهم متطلبات منفصلة أو متضاربة لتحقيق النجاح الأمثل في التزاوج. قد يؤدي هذا الصراع إلى تكيفات تنافسية وتكيفات مشتركة لأحد الجنسين أو كليهما للحفاظ على عمليات التزاوج التي تعود بالنفع على ذلك الجنس. [ 8 ] [ 9 ] يصف الصراع الجنسي داخل الموضع الجيني والصراع الجنسي بين المواضع الجينية التأثير الجيني الكامن وراء الصراع الجنسي، وهما يُعتبران حاليًا أبسط أشكال الصراع الجنسي. [ 9 ]
عند البشر
بالمقارنة مع الفقاريات الأخرى ، حيث يمتلك النوع الواحد عادةً نظام تزاوج واحد، يُظهر البشر تنوعًا كبيرًا. كما يتميز البشر بوجود زيجات رسمية ، والتي تتضمن في بعض الثقافات التفاوض والترتيب بين الأقارب الأكبر سنًا. وفيما يتعلق بالازدواج الجنسي (انظر القسم الخاص بالحيوانات أعلاه)، يقع البشر في المجموعة المتوسطة، حيث يتميزون باختلافات جنسية معتدلة في حجم الجسم، ولكن مع خصيتين صغيرتين نسبيًا، [ 10 ] مما يشير إلى انخفاض المنافسة بين الحيوانات المنوية في المجتمعات البشرية أحادية الزواج ومتعددة الزوجات. وتشير إحدى التقديرات إلى أن 83% من المجتمعات البشرية متعددة الزوجات، و0.05% متعددة الأزواج، والباقي أحادية الزواج. حتى المجموعة الأخيرة قد تكون متعددة الزوجات وراثيًا، على الأقل جزئيًا. [ 11 ]
من وجهة نظر تطورية، تميل الإناث أكثر إلى ممارسة الزواج الأحادي لأن نجاحهن الإنجابي يعتمد على الموارد التي يحصلن عليها من خلال التكاثر وليس على كمية النسل الذي ينجبنه. في المقابل، يميل الذكور أكثر إلى ممارسة تعدد الزوجات لأن نجاحهم الإنجابي يعتمد على كمية النسل الذي ينجبونه، وليس على أي نوع من الفائدة من الاستثمار الأبوي. [ 12 ]
يرتبط تعدد الزوجات بزيادة تقاسم الموارد الغذائية التي توفرها النساء. ويتوافق هذا مع النظرية القائلة بأنه إذا قامت النساء بتربية الأطفال بمفردهن، فسيتمكن الرجال من التركيز على التزاوج. كما يرتبط تعدد الزوجات بتقلبات بيئية أكبر، لا سيما في هطول الأمطار ، مما قد يزيد من التفاوت في الموارد المتاحة للرجال. ومن الارتباطات المهمة الأخرى أن تعدد الزوجات يرتبط بارتفاع معدل انتشار مسببات الأمراض في المنطقة، مما قد يجعل امتلاك الذكور لجينات جيدة أكثر أهمية. كما أن ارتفاع معدل انتشار مسببات الأمراض يقلل من الأهمية النسبية لتعدد الزوجات بين الأخوات، ربما لأن التنوع الجيني في النسل يصبح أكثر أهمية (انظر: معقد التوافق النسيجي الرئيسي والانتقاء الجنسي ). [ 11 ]
جميع المصطلحات المستخدمة لوصف أنظمة التزاوج لدى الحيوانات تقريبًا مستمدة من علم الإنسان الاجتماعي ، حيث صُممت لوصف أنظمة الزواج . وهذا يدل على أن السلوك الجنسي البشري يتميز بمرونة استثنائية، إذ يسود نظام تزاوج واحد في معظم أنواع الحيوانات. ورغم وجود أوجه تشابه وثيقة بين أنظمة التزاوج لدى الحيوانات ومؤسسات الزواج لدى البشر، إلا أنه لا ينبغي المبالغة في هذه المقارنات، لأن الزواج في المجتمعات البشرية يتطلب عادةً اعترافًا من المجموعة الاجتماعية بأكملها بطريقة أو بأخرى، ولا يوجد ما يُماثل ذلك في المجتمعات الحيوانية. لذا، ينبغي تجنب استخلاص استنتاجات حول ما هو "طبيعي" للسلوك الجنسي البشري من خلال ملاحظة أنظمة التزاوج لدى الحيوانات: فلو لاحظ عالم الأحياء الاجتماعية أنماط السلوك البشري لدى أي نوع آخر، لاستنتج أن جميع أنظمة التزاوج المعروفة طبيعية لذلك النوع، وذلك تبعًا للظروف أو للاختلافات الفردية. [ 12 ]
مع تزايد تأثير الثقافة على خيارات التزاوج لدى البشر، يصبح تحديد نظام التزاوج "الطبيعي" للإنسان من منظور علم الحيوان أكثر صعوبة. ويمكن استخلاص بعض الدلائل من تشريح جسم الإنسان، الذي لم يتغير جوهريًا منذ عصور ما قبل التاريخ.
- يتميز البشر بصغر حجم الخصيتين بالنسبة لكتلة الجسم مقارنة بمعظم الرئيسيات؛ [ 10 ]
- يتميز البشر بصغر حجم السائل المنوي وعدد الحيوانات المنوية مقارنة بالرئيسيات الأخرى؛ [ 10 ] [ 13 ]
- بالمقارنة مع معظم الرئيسيات، يقضي البشر وقتاً أطول في الجماع؛
- بالمقارنة مع معظم الرئيسيات، يمارس البشر الجنس بتردد أقل؛ [ 10 ]
- غالباً ما يُنظر إلى العلامات الخارجية للشبق عند النساء (مثل ارتفاع درجة حرارة الجسم، وتورم الثدي، والرغبة الشديدة في تناول السكر، وما إلى ذلك) على أنها أقل وضوحاً مقارنة بالعلامات الخارجية للإباضة عند معظم الثدييات الأخرى؛
- بالنسبة لمعظم الثدييات، فإن دورة الشبق وعلاماتها الخارجية تؤدي إلى نشاط التزاوج؛ تتزامن غالبية عمليات التزاوج التي تبدأها الإناث عند البشر مع فترة الشبق، [ 14 ] لكن البشر يمارسون الجماع طوال الدورة التناسلية؛
- بعد القذف/النشوة الجنسية عند الذكور والإناث، يفرز البشر هرمونًا له تأثير مهدئ؛ [ 15 ]
وقد أشار البعض إلى أن هذه العوامل التشريحية تدل على درجة معينة من التنافس بين الحيوانات المنوية ، على الرغم من أن آخرين قدموا أدلة تشريحية تشير إلى أن خطر التنافس بين الحيوانات المنوية لدى البشر منخفض؛ [ 10 ] [ 13 ]
الأسباب والآثار الوراثية
تطورت أحادية الزواج عدة مرات في الحيوانات، حيث تنبأت البنى الدماغية المتماثلة باستراتيجيات التزاوج والأبوة التي تستخدمها. وقد نشأت هذه البنى المتماثلة بآليات متشابهة. على الرغم من وجود مسارات تطورية متعددة للوصول إلى أحادية الزواج، فإن جميع الكائنات الحية المدروسة تُظهر تعبيرًا جينيًا متشابهًا جدًا في الدماغ الأمامي والمتوسط، مما يشير إلى آلية عالمية لتطور أحادية الزواج في الفقاريات. [ 17 ] في حين أن علم الوراثة ليس السبب الوحيد لأنظمة التزاوج داخل الحيوانات، إلا أنه مؤثر في العديد منها، وخاصة القوارض ، التي حظيت بأكبر قدر من البحث. ترتبط أنظمة التزاوج لدى بعض القوارض - أحادية الزواج، أو تعدد الزوجات، أو أحادية الزواج اجتماعيًا مع تعدد العلاقات الجنسية - بتصنيفات تطورية مقترحة ، حيث من المرجح أن تستخدم القوارض الأكثر قرابة وراثية نظام تزاوج مماثل، مما يشير إلى أساس تطوري. يمكن إرجاع هذه الاختلافات في استراتيجية التزاوج إلى عدد قليل من الأليلات المهمة التي تؤثر على سلوكيات ذات تأثير كبير على نظام التزاوج، مثل الأليلات المسؤولة عن مستوى رعاية الأبوين، وكيفية اختيار الحيوانات لشريكها (شركائها)، والتنافس الجنسي، وغيرها، وكلها تتأثر جزئيًا على الأقل بالوراثة. [ 18 ] ورغم أن هذه الجينات قد لا تتطابق تمامًا مع نظام التزاوج الذي تستخدمه الحيوانات، إلا أن الوراثة تُعد أحد العوامل التي قد تؤدي إلى تكاثر نوع أو جماعة باستخدام نظام تزاوج دون غيره، أو حتى باستخدام أنظمة متعددة في مواقع أو أوقات مختلفة.
يمكن أن يكون لأنظمة التزاوج تأثيرات كبيرة على التركيب الجيني للسكان، مما يؤثر بشدة على الانتقاء الطبيعي والتطور النوعي. ففي جماعات طيور الزقزاق ، تميل الأنواع متعددة التزاوج إلى التطور النوعي بوتيرة أبطأ من الأنواع أحادية التزاوج. ويرجع ذلك على الأرجح إلى أن الحيوانات متعددة التزاوج تميل إلى قطع مسافات أطول بحثًا عن شركاء، مما يساهم في تدفق جيني كبير ، والذي بدوره قد يؤدي إلى تجانس وراثي بين العديد من الجماعات الفرعية المجاورة. أما الحيوانات أحادية التزاوج، من ناحية أخرى، فتميل إلى البقاء أقرب إلى موقعها الأصلي، ولا تنتشر بنفس القدر. [ 19 ] ولأن الحيوانات أحادية التزاوج لا تهاجر لمسافات بعيدة، فإن الجماعات أحادية التزاوج الأقرب جغرافيًا تميل إلى الانعزال التناسلي عن بعضها البعض بسهولة أكبر، وبالتالي يكون كل جماعة فرعية أكثر عرضة للتنوع أو التطور النوعي عن الجماعات المجاورة الأخرى مقارنةً بالجماعات متعددة التزاوج. أما في الأنواع متعددة التزاوج، فغالبًا ما يميل الذكر في الأنواع متعددة الزوجات والأنثى في الأنواع متعددة الأزواج إلى الانتشار لمسافات أبعد بحثًا عن شركاء، ربما للعثور على المزيد من الشركاء أو شركاء أفضل. يؤدي ازدياد حركة الأفراد بين المجموعات السكانية إلى زيادة تدفق الجينات بينها، مما يجعل المجموعات المتباعدة جغرافيًا متقاربة جينيًا عبر التزاوج. [ 20 ] وقد لوحظ هذا في بعض أنواع القوارض، حيث تمايزت الأنواع التي تميل إلى التزاوج المتعدد بسرعة إلى مجموعات أحادية التزاوج وأخرى متعددة التزاوج ، وذلك من خلال ظهور سلوكيات التزاوج الأحادي بشكل ملحوظ في بعض مجموعات هذا النوع، مما يُظهر التأثيرات التطورية السريعة التي يمكن أن تُحدثها أنظمة التزاوج المختلفة. وعلى وجه التحديد، تطورت المجموعات أحادية التزاوج إلى أنواع جديدة أسرع بما يصل إلى 4.8 مرة، وكان معدل انقراضها أقل من المجموعات غير أحادية التزاوج. [ 18 ] ومن الطرق الأخرى التي قد يُؤدي بها التزاوج الأحادي إلى زيادة التنوع البيولوجي، أن الأفراد يصبحون أكثر انتقائية في اختيار شركائهم، مما يُؤدي إلى زيادة المنافسة، وبالتالي توقف المجموعات المجاورة من النوع نفسه عن التزاوج بنفس القدر، مما يُؤدي إلى التنوع البيولوجي لاحقًا. [ 20 ]
من الآثار المحتملة الأخرى لتعدد الأزواج، على وجه الخصوص، تحسين جودة النسل وتقليل احتمالية الفشل الإنجابي. [ 21 ] وهناك العديد من الأسباب المحتملة لذلك، منها زيادة التنوع الجيني في العائلات، حيث يكون لمعظم الأبناء في العائلة الواحدة أب أو أم مختلفان. [ 22 ] وهذا يقلل من الضرر المحتمل الناتج عن زواج الأقارب، إذ يكون الأشقاء أقل قرابة وأكثر تنوعًا جينيًا. إضافةً إلى ذلك، وبسبب زيادة التنوع الجيني بين الأجيال، تصبح مستويات اللياقة الإنجابية أكثر تباينًا، مما يُسهّل اختيار الصفات الإيجابية بسرعة أكبر، نظرًا لزيادة الفرق في اللياقة بين أفراد الجيل الواحد. وعندما يتزاوج العديد من الذكور بنشاط، يُمكن لتعدد الأزواج أن يُقلل من خطر الانقراض أيضًا، لأنه يُمكن أن يزيد من حجم التجمع الفعال . وتتميز التجمعات الفعالة المتزايدة باستقرارها وقلة تعرضها لتراكم الطفرات الضارة الناتجة عن الانحراف الوراثي. [ 22 ]
في الكائنات الدقيقة
البكتيريا
تتضمن عملية التزاوج في البكتيريا نقل الحمض النووي (DNA) من خلية إلى أخرى، ودمج هذا الحمض النووي المنقول في جينوم البكتيريا المستقبلة عبر إعادة التركيب المتماثل . ويمكن أن يحدث نقل الحمض النووي بين الخلايا البكتيرية بثلاث طرق رئيسية. أولًا، يمكن للبكتيريا أن تمتص الحمض النووي الخارجي المُطلق في الوسط المحيط من بكتيريا أخرى عبر عملية تُسمى التحول . ثانيًا، يمكن نقل الحمض النووي من بكتيريا إلى أخرى عبر عملية النقل الفيروسي ، التي يتوسطها فيروس مُعدٍ (العاثية). ثالثًا، الاقتران ، حيث يتوسط البلازميد عملية النقل من خلال التلامس المباشر بين الخلايا.
يعتمد التحول، على عكس النقل أو الاقتران، على العديد من منتجات الجينات البكتيرية التي تتفاعل بشكل خاص لإتمام هذه العملية المعقدة، [ 23 ] وبالتالي يُعد التحول بوضوح تكيفًا بكتيريًا لنقل الحمض النووي. ولكي تتمكن البكتيريا من الارتباط بالحمض النووي المانح وامتصاصه وإعادة تركيبه في كروموسومها، يجب عليها أولًا أن تدخل في حالة فسيولوجية خاصة تُسمى الكفاءة الطبيعية . في بكتيريا العصوية الرقيقة (Bacillus subtilis)، يلزم حوالي 40 جينًا لتطوير الكفاءة وامتصاص الحمض النووي. [ 24 ] يمكن أن يصل طول الحمض النووي المنقول أثناء تحول العصوية الرقيقة إلى ثلث الكروموسوم أو حتى الكروموسوم بأكمله. [ 25 ] [ 26 ] يبدو أن التحول شائع بين أنواع البكتيريا، ومن المعروف أن 60 نوعًا على الأقل تمتلك القدرة الطبيعية على أن تصبح مؤهلة للتحول. [ 27 ] يرتبط تطور الكفاءة في الطبيعة عادةً بظروف بيئية قاسية، ويبدو أنه تكيف لتسهيل إصلاح تلف الحمض النووي في الخلايا المستقبلة. [ 28 ]
العتائق
في العديد من أنواع العتائق ، يتم التزاوج عن طريق تكوين تجمعات خلوية. تشكل بكتيريا هالوباكتيريوم فولكاني ، وهي عتائق محبة للملوحة الشديدة ، جسورًا سيتوبلازمية بين الخلايا، ويبدو أنها تُستخدم لنقل الحمض النووي من خلية إلى أخرى في كلا الاتجاهين. [ 29 ]
عند تعريض العتائق المحبة للحرارة الشديدة ، Sulfolobus solfataricus [ 30 ] و Sulfolobus acidocaldarius [ 31 ] ، لعوامل تلف الحمض النووي ، كالأشعة فوق البنفسجية أو البليوميسين أو الميتوميسين سي ، يحدث تكتل خلوي خاص بكل نوع. لم يُحفز التكتل في S. solfataricus بواسطة عوامل إجهاد فيزيائية أخرى، مثل تغيرات الرقم الهيدروجيني أو درجة الحرارة [ 30 ] ، مما يشير إلى أن التكتل يحدث تحديدًا نتيجة لتلف الحمض النووي. أظهر أجون وآخرون [ 31 ] أن التكتل الخلوي الناتج عن الأشعة فوق البنفسجية يُحفز تبادل العلامات الكروموسومية بتردد عالٍ في S. acidocaldarius . تجاوزت معدلات إعادة التركيب تلك الموجودة في المزارع غير المُحفزة بثلاثة أضعاف . [ 31 ] افترض أن التجمع الخلوي يعزز نقل الحمض النووي الخاص بالنوع بين خلايا السلفولوبوس، مما يوفر إصلاحًا متزايدًا للحمض النووي التالف عن طريق إعادة التركيب المتماثل . ويبدو أن هذه الاستجابة شكل بدائي من التفاعل الجنسي، مشابه لأنظمة التحول البكتيري الأكثر دراسة، والتي ترتبط أيضًا بنقل الحمض النووي الخاص بالنوع بين الخلايا، مما يؤدي إلى إصلاح تلف الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب المتماثل.
وحيد الخلية
الطلائعيات هي مجموعة كبيرة ومتنوعة من الكائنات الحية الدقيقة حقيقية النواة ، معظمها حيوانات ونباتات وحيدة الخلية ، لا تُكوّن أنسجة . ظهرت حقيقيات النوى في التطور منذ أكثر من 1.5 مليار سنة. [ 32 ] يُرجّح أن تكون الطلائعيات هي أقدم حقيقيات النوى. التزاوج والتكاثر الجنسي شائعان بين حقيقيات النوى الموجودة حاليًا. بناءً على تحليل تطوري، اقترح داكس وروجر [ 33 ] أن التكاثر الجنسي الاختياري كان موجودًا في السلف المشترك لجميع حقيقيات النوى.
مع ذلك، بدا للعديد من علماء الأحياء، حتى وقت قريب، أن التزاوج والتكاثر الجنسي سمة بدائية وأساسية للكائنات حقيقية النوى أمرٌ مستبعد. ويُعزى هذا الرأي بشكل رئيسي إلى غياب التزاوج والتكاثر الجنسي لدى بعض الطلائعيات الممرضة التي انفصلت أسلافها مبكرًا عن شجرة عائلة حقيقيات النوى. لكن من المعروف الآن أن العديد من هذه الطلائعيات قادرة، أو كانت تمتلك مؤخرًا، القدرة على الانقسام الاختزالي ، وبالتالي التزاوج. فعلى سبيل المثال، كان يُعتقد سابقًا أن طفيل الأمعاء الشائع، الجيارديا المعوية ، ينحدر من سلالة طلائعية سبقت ظهور الانقسام الاختزالي والتكاثر الجنسي. إلا أنه تم اكتشاف مؤخرًا أن الجيارديا المعوية تمتلك مجموعة أساسية من الجينات التي تعمل في الانقسام الاختزالي، وهي موجودة على نطاق واسع بين حقيقيات النوى الجنسية. [ 34 ] تشير هذه النتائج إلى أن الجيارديا المعوية قادرة على الانقسام الاختزالي، وبالتالي التزاوج والتكاثر الجنسي. علاوة على ذلك، وُجدت أدلة مباشرة على إعادة التركيب الميوزي، مما يدل على التزاوج والتكاثر الجنسي، في الجيارديا المعوية . [ 35 ] ومن بين الطلائعيات الأخرى التي وُصفت أدلة على التزاوج والتكاثر الجنسي فيها مؤخرًا، الطفيليات الأولية من جنس الليشمانيا ، [ 36 ] والمشعرة المهبلية ، [ 37 ] والأكانثاميبا . [ 38 ]
تتكاثر الطلائعيات عموماً لا جنسياً في ظل الظروف البيئية المواتية، ولكنها تميل إلى التكاثر جنسياً في ظل الظروف المجهدة، مثل المجاعة أو الصدمة الحرارية.
الفيروسات
تستطيع كل من الفيروسات الحيوانية والفيروسات البكتيرية ( العاثيات ) التزاوج. فعندما تُصاب خلية بفيروسين مُعَلَّمين وراثيًا، غالبًا ما تُلاحَظ ذرية فيروسية مُعاد تركيبها، مما يدل على حدوث تفاعل تزاوج على مستوى الحمض النووي. ومن مظاهر التزاوج بين الجينومات الفيروسية إعادة التنشيط المتعدد (MR). إعادة التنشيط المتعدد هي العملية التي يتفاعل من خلالها جينومان فيروسيان على الأقل، يحتوي كل منهما على تلف جيني مُعطِّل، مع بعضهما البعض في خلية مُصابة لتكوين فيروسات ذرية قابلة للحياة. تتشابه الجينات اللازمة لإعادة التنشيط المتعدد في العاثية T4 إلى حد كبير مع الجينات اللازمة لإعادة التركيب الأليلي. [ 39 ] وُصِفت أمثلة على إعادة التنشيط المتعدد في الفيروسات الحيوانية في مقالات فيروس الهربس البسيط ، وفيروس الإنفلونزا A ، والفيروسات الغدية ، وفيروس القرود 40 ، وفيروس الجدري ، والفيروسات العجلية .
انظر أيضاً
- التزاوج الانتقائي – نمط التزاوج التفضيلي بين الأفراد ذوي الأنماط الظاهرية المتشابهة
- تفضيلات المواعدة – تفضيلات الشريك الرومانسي
- المغايرة الجنسية – الانجذاب بين الأشخاص من الجنس أو النوع الاجتماعي المختلف
- تكاثر ذوات الفلقة الواحدة – نظام تكاثر النباتات المزهرة
- نظرية الانتقاء r/K – نظرية بيئية تتعلق بانتقاء سمات تاريخ الحياة
- التكاثر الجنسي – عملية بيولوجية
مراجع
- 1 2 براون، أ.هـ.د. وآخرون (1989). "تحليل الإنزيمات المتماثلة لأنظمة التزاوج النباتية". في سوليتس، د.إ.؛ سوليتس، ب.س. (محرران). الإنزيمات المتماثلة في بيولوجيا النبات . بورتلاند: مطبعة ديوسكوريدس. ص 73-86 .
- ↑ كلايمان، ديفرا ج (1977). "الزواج الأحادي في الثدييات". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 52 (1): 39-69 . doi : 10.1086/409721 . PMID 857268. S2CID 25675086 .
- ↑ بيكيت، ك.م، أوزبورن، د.م، وال، د، وونزل، ج.و (2001). "عش ضخم من دبور Vespula squamosa من فلوريدا، وهو أكبر عش اجتماعي تم الإبلاغ عنه من أمريكا الشمالية، مع ملاحظات حول دورة المستعمرة والتكاثر"، "مجلة جمعية نيويورك لعلم الحشرات"، 2001.
- ↑ درايسيج، هـ. (1995-02-01). "التنظيم الحراري ونشاط الطيران لدى ذكور سمك الجريلينج الإقليمية، Hipparchia semele (Satyridae)، وسمك النطاط الكبير، Ochlodes venata (Hesperiidae)". Oecologia . 101 ( 2): 169–176 . Bibcode : 1995Oecol.101..169D . doi : 10.1007/BF00317280 . ISSN 0029-8549 . PMID 28306787. S2CID 22413242 .
- ↑ ماكوسلين، إتش جيه؛ فينسون، إس بي؛ ويليامز، إتش جيه (1990-06-01). "تغير محتويات الغدد الفكية والميزوسومية لدى ذكور حشرة Xylocopa micans (غشائيات الأجنحة: Anthophoridae) المرتبطة بنظام التزاوج". مجلة علم البيئة الكيميائية . 16 (6): 1877-1885 . Bibcode : 1990JCEco..16.1877M . doi : 10.1007/BF01020501 . ISSN 0098-0331 . PMID 24263991. S2CID 35733229 .
- ↑ بيكوف، مارك (2004). موسوعة سلوك الحيوان . ويستبورت: دار غرينوود للنشر. الصفحات 889-891 . ISBN 978-0-313-32747-6.
- ↑ هاوي، جيمس (يناير 2017). "التزاوج الخفي للإناث: في: موسوعة علم النفس التطوري" . ريسيرش جيت . تم الاطلاع عليه في 20 أكتوبر 2017 .
- ↑ باركر، جي إيه (28 فبراير 2006). "الصراع الجنسي حول التزاوج والإخصاب: نظرة عامة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 361 ( 1466): 235-259 . doi : 10.1098/rstb.2005.1785 . PMC 1569603. PMID 16612884 .
- 1 2 ياسوكاوا، كين؛ تانغ-مارتينيز، زوليما (2014). سلوك الحيوان: كيف ولماذا تفعل الحيوانات ما تفعله . كاليفورنيا، الولايات المتحدة الأمريكية: براغر. ص 174. ISBN 978-0-313-39870-4.
- 1 2 3 4 5 6 ديكسون، آلان (مايو 2018). "الانتقاء الجنسي أثناء وبعد التزاوج لدى الرئيسيات" . مجلة فوليا بريماتولوجيكا . 89 ( 3-4 ): 258-286 . doi : 10.1159/000488105 . PMID 29804108. تاريخ الاسترجاع: 31 يوليو 2023 .
- ١ ٢ دليل أكسفورد لعلم النفس التطوري، تحرير روبن دنبار ولويز باريت، مطبعة جامعة أكسفورد، ٢٠٠٧، الفصل ٣٠: التأثيرات البيئية والاجتماعية والثقافية على أنظمة التزاوج والزواج، بقلم بوبي س. لو
- 1 2 كارترايت، جون هـ. (2002). التفسيرات التطورية للسلوك البشري . نيويورك، نيويورك: مكتبة تايلور وفرانسيس الإلكترونية. ص 19. ISBN 978-0-203-47064-0.
- 1 2 3 فان دير هورست، جيرهارد؛ ماري، ليانا (نوفمبر 2013). "شكل ووظيفة الحيوانات المنوية في غياب منافسة الحيوانات المنوية" . التكاثر والتطور الجزيئي . 81 (3): 204-216 . doi : 10.1002/mrd.22277 . PMID 24273026. S2CID 43821455. تاريخ الاسترجاع: 31 يوليو 2023 .
- ↑ بيتش، فرانك (1976). " الجاذبية الجنسية، والاستعداد، والتقبل لدى إناث الثدييات". الهرمونات والسلوك . 7 (1): 105-138 . doi : 10.1016/0018-506x(76)90008-8 . PMID 819345. S2CID 5469783 .
- ↑ إيش، توبياس؛ ستيفانو، جورج (يونيو 2005). "علم الأحياء العصبي للحب". رسائل علم الغدد الصماء العصبية . 26 (3): 175-192 . PMID 15990719 .
- ↑ مارلو، فرانك و. (أغسطس 2003). "نظام التزاوج لدى جامعي الثمار في العينة المعيارية متعددة الثقافات" (ملف PDF) . بحث متعدد الثقافات . 37 (3): 282-306 . doi : 10.1177/1069397103254008 . S2CID 145482562. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2014-03-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2014-02-26 .
- ↑ يونغ، ريبيكا ل.؛ فيركين، مايكل هـ.؛ أوكندون-باول، نينا ف.؛ أور، فيرونيكا ن.؛ فيلبس، ستيفن م.؛ بوغاني، أكوس؛ ريتشاردز-زواكي، كورين ل.؛ سامرز، كايل؛ سيكيلي، تاماس؛ ترينور، برايان س.؛ أوروتيا، أراكسي أ.؛ زاخار، جيرجيلي؛ أوكونيل، لورين أ.؛ هوفمان، هانز أ. (22 يناير 2019). "الملامح الجينومية المحفوظة تدعم الزواج الأحادي عبر الفقاريات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 116 (4): 1331-1336 . Bibcode : 2019PNAS..116.1331Y . doi : 10.1073/ pnas.1813775116 . PMC 6347671. PMID 30617061 .
- سينيرفو ، باري؛ شين، ألكسيس س.؛ مايلز، دونالد ب. (فبراير 2020). "الألعاب الاجتماعية والانتقاء الجيني يقودان تطور نظام التزاوج لدى الثدييات ونشوء الأنواع" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 195 (2): 247-274 . Bibcode : 2020ANat..195..247S . doi : 10.1086/706810 . PMID : 32017620. S2CID : 208584558 .
- ↑ د'أوربان جاكسون، جوزفين؛ دوس ريميديوس، ناتالي؛ ماهر، كاثرين هـ.؛ زيفانيا، ساما؛ هيغ، سوزان؛ أويلر-مكانس، سارة؛ بلومكفيست، دونالد؛ بيرك، تيري؛ بروفورد، مايكل و.؛ سيكيلي، تاماس؛ كوبر، كليمنس (مايو 2017). "تعدد الزوجات يبطئ تباين التجمعات السكانية في الطيور الشاطئية" . التطور . 71 (5): 1313-1326 . Bibcode : 2017Evolu..71.1313J . doi : 10.1111/ evo.13212 . PMC 5484996. PMID 28233288 .
- 1 2 ريتشي، مايكل ج. (1 ديسمبر 2007). "الانتقاء الجنسي والتطور النوعي". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 38 (1): 79-102 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095733 .
- ↑ هولمان، لوك؛ كوكو، حنا (5 مارس 2013). "عواقب تعدد الأزواج على استدامة التجمعات السكانية، وخطر الانقراض، والحفاظ على البيئة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 368 (1613). doi : 10.1098/rstb.2012.0053 . PMC 3576587. PMID 23339244 .
- 1 2 فيرمان، رينيه سي؛ سيمونز، لي دبليو (يناير 2012). "فئران المنازل الذكور التي تتطور مع الانتقاء الجنسي بعد التزاوج تُنجب أجنة ذات قدرة متزايدة على البقاء: الانتقاء الجنسي بعد التزاوج وقدرة الأجنة على البقاء في الفئران". رسائل علم البيئة . 15 (1): 42-46 . doi : 10.1111/j.1461-0248.2011.01706.x . PMID 22011211 .
- ↑ تشين آي، دوبناو دي (2004). " امتصاص الحمض النووي أثناء التحول البكتيري". نات. ريف. ميكروبيول . 2 (3): 241-249 . doi : 10.1038/nrmicro844 . PMID 15083159. S2CID 205499369 .
- ↑ سولومون جيه إم، جروسمان إيه دي (1996). "من هو الكفء ومتى: تنظيم الكفاءة الجينية الطبيعية في البكتيريا". تريندز جينيت . 12 (4): 150-155 . doi : 10.1016/0168-9525(96)10014-7 . PMID 8901420 .
- ↑ أكاماتسو تي، تاغوتشي إتش (2001). "دمج الحمض النووي الصبغي الكامل في مستخلصات البروتوبلاست في الخلايا المؤهلة من بكتيريا العصوية الرقيقة" . مجلة العلوم الحيوية والتكنولوجيا الحيوية والكيمياء الحيوية . 65 (4): 823-829 . doi : 10.1271/bbb.65.823 . PMID 11388459. S2CID 30118947 .
- ↑ سايتو واي، تاغوتشي إتش، أكاماتسو تي (2006). "مصير الجينوم البكتيري المتحول بعد دمجه في خلايا مؤهلة من بكتيريا العصوية الرقيقة: طول متصل من الحمض النووي المدمج". مجلة العلوم الحيوية والهندسة الحيوية . 101 (3): 257-262 . doi : 10.1263/jbb.101.257 . PMID 16716928 .
- ↑ جونزبورغ أو، إلدولم في، هافارستين إل إس (2007). "التحول الجيني الطبيعي: الانتشار والآليات والوظيفة" . مجلة أبحاث علم الأحياء الدقيقة . 158 (10): 767-778 . doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . PMID 17997281 .
- ↑ بيرنشتاين هـ، بيرنشتاين س، ميشود ر. إي (2012). إصلاح الحمض النووي كوظيفة تكيفية أساسية للجنس في البكتيريا وحقيقيات النوى. الفصل 1: الصفحات 1-49 في: إصلاح الحمض النووي: أبحاث جديدة، ساكورا كيمورا وسورا شيميزو (محرران). دار نوفا للعلوم، هاوباج، نيويورك . ISBN 978-1-62100-808-8https://www.novapublishers.com/catalog/product_info.php?products_id=31918 مؤرشف بتاريخ ٢٩ أكتوبر ٢٠١٣ في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine)
- ↑ روزنشاين، آي.، تشيليت، ر.، ميفاريش، م. (1989). "آلية نقل الحمض النووي في نظام التزاوج لدى البكتيريا القديمة". مجلة ساينس . 245 (4924): 1387-1389 . Bibcode : 1989Sci...245.1387R . doi : 10.1126/science.2818746 . PMID 2818746 .
- 1 2 3 فرولز إس، أجون إم، فاغنر إم، تيخمان دي، زولغادر بي، فوليا إم، بوكيما إي جيه، دريسن إيه جيه، شليبر سي، ألبرز إس في (2008). "التجمع الخلوي المحفز بالأشعة فوق البنفسجية للأركيا المحبة للحرارة المفرطة سلفولوبوس سولفاتاريكوس يتوسطه تكوين الأهداب" (ملف PDF) . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 70 (4): 938-52 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . PMID 18990182 .
- 1 2 3 أجون م، فرولز س، فان وولفيرين م، ستوكر ك، تايخمان د، دريسن أ ج، غروغان د و، ألبرز س ف، شليبر س (2011). "تبادل الحمض النووي المحفز بالأشعة فوق البنفسجية في العتائق المحبة للحرارة المفرطة بوساطة الزوائد من النوع الرابع" (ملف PDF) . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 82 (4): 807-17 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . PMID 21999488 .
- ↑ جافو إي جيه، ونول إيه إتش، ووالتر إم آر (2001). "التعقيد المورفولوجي والبيئي في النظم البيئية حقيقية النواة المبكرة". مجلة نيتشر . 412 (6842): 66-9 . Bibcode : 2001Natur.412...66J . doi : 10.1038/35083562 . PMID 11452306. S2CID 205018792 .
- ↑ داكس ج، روجر أ. ج. (1999). "السلالة الجنسية الأولى وأهمية الجنس الاختياري". مجلة التطور الجزيئي . 48 (6): 779-83 . Bibcode : 1999JMolE..48..779D . doi : 10.1007 / pl00013156 . PMID 10229582. S2CID 9441768 .
- ↑ راميش، إم. أ.، مالك، إس. بي.، لوغسدون، جيه. إم. (2005). "جرد جينومي تطوري للجينات الانقسامية؛ دليل على وجود الجنس في الجيارديا وأصل حقيقي النواة مبكر للانقسام الاختزالي" . بيولوجيا حالية . 15 (2): 185-191 . Bibcode : 2005CBio...15..185R . doi : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . PMID 15668177. S2CID 17013247 .
- ↑ كوبر، إم. أ.، آدم، ر. د.، ووروبي، م.، ستيرلينغ، س. ر. (2007). " علم الوراثة السكانية يقدم دليلاً على إعادة التركيب في الجيارديا" . علم الأحياء الحالي . 17 (22): 1984-1988 . Bibcode : 2007CBio...17.1984C . doi : 10.1016/j.cub.2007.10.020 . PMID 17980591. S2CID 15991722 .
- ↑ أكوبيانتس، ن. س.، كيمبلين، ن.، سيكوندينو، ن.، باتريك، ر.، بيترز، ن.، لويير، ب.، دوبسون، د. إ.، بيفرلي، س. م.، ساكس، د. ل. (2009). "إثبات التبادل الجيني خلال التطور الدوري لليشمانيا في ذبابة الرمل الناقلة" . مجلة ساينس . 324 (5924): 265-268 . Bibcode : 2009Sci...324..265A . doi : 10.1126 /science.1169464 . PMC 2729066. PMID 19359589 .
- ↑ مالك إس بي، بيتلينغ إيه دبليو، ستيفانياك إل إم، شوركو إيه إم، لوغسدون جيه إم (2008). "قائمة موسعة من الجينات الانقسامية المحفوظة تقدم دليلاً على وجود الجنس في المشعرة المهبلية" . PLOS ONE . 3 (8) e2879. Bibcode : 2008PLoSO...3.2879M . doi : 10.1371/journal.pone.0002879 . PMC 2488364. PMID 18663385 .
- ↑ خان ، ن. أ.، وصديقي، ر. (2015). "هل توجد أدلة على التكاثر الجنسي (الانقسام الاختزالي) في الأكانثاميبا؟" . علم الأمراض والصحة العالمية . 109 (4): 193-195 . doi : 10.1179/2047773215Y.0000000009 . PMC 4530557. PMID 25800982 .
- ↑ بيرنشتاين سي (1981). " إصلاح الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين في العاثيات" . مراجعة علم الأحياء الدقيقة 45 ( 1): 72-98 . doi : 10.1128/MMBR.45.1.72-98.1981 . PMC 281499. PMID 6261109 .
للمزيد من القراءة
- مارلو، ف. و. (2003). "نظام التزاوج لدى جامعي الثمار في العينة المعيارية متعددة الثقافات" (ملف PDF) . بحث متعدد الثقافات . 37 (3): 282-306 . doi : 10.1177/1069397103254008 . S2CID 145482562. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 1 سبتمبر 2006.
- أنظمة التزاوج
- علم البيئة
- علم السلوك الحيواني
- خصوبة
- الانتقاء الجنسي
- علم الأحياء الاجتماعي
- المغايرة الجنسية
