صياد هارب

نشر تشارلز داروين كتابًا عن الانتقاء الجنسي عام 1871 بعنوان " أصل الإنسان، والانتقاء الجنسي" [ ^{6 ] ،} والذي لاقى رواجًا عند صدوره، ولكن بحلول ثمانينيات القرن التاسع عشر، اعتُبرت أفكاره مثيرة للجدل للغاية، فتمّ تجاهلها إلى حد كبير. وقد خالف ألفريد راسل والاس داروين الرأي، لا سيما بعد وفاته، في اعتبار الانتقاء الجنسي ظاهرة حقيقية. ^{[ 3 ]}

كان رونالد فيشر أحد علماء الأحياء القلائل الذين تناولوا هذه المسألة. ^{[ 3 ]} عندما ذكر والاس في بحثه عام 1915 بعنوان " تطور التفضيل الجنسي" أن الحيوانات لا تُظهر أي تفضيل جنسي، عارض فيشر ذلك علنًا: ^{[ 7 ]}

لطالما بدت الاعتراضات التي أثارها والاس ... بأن الحيوانات لا تُظهر أي تفضيل لشركائها بسبب جمالهم، وخاصة أن إناث الطيور لا تختار الذكور ذوي الريش الأجمل، للكاتب اعتراضًا ضعيفًا؛ ويرجع ذلك جزئيًا إلى جهلنا الضروري بالدوافع التي تختار بها الحيوانات البرية من بين عدد من الخاطبين؛ وجزئيًا لأنه لا يزال لا يوجد تفسير مُرضٍ لا للصفات الجنسية الثانوية الملحوظة نفسها، ولا لعرضها الدقيق في رقصات التزاوج، ولا للاهتمام الواضح الذي تُثيره هذه الحركات لدى الإناث؛ وجزئيًا أيضًا لأن هذا الاعتراض مرتبط على ما يبدو بالمذهب الذي طرحه السير ألفريد والاس في الكتاب نفسه، وهو أن الملكات الفنية لدى الإنسان تنتمي إلى "طبيعته الروحية"، وبالتالي فقد أتت إليه بشكل مستقل عن "طبيعته الحيوانية" الناتجة عن الانتقاء الطبيعي.

في كتابه التأسيسي الصادر عام 1930 بعنوان " النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي "، ^{[ 8 ]} وضع فيشر نموذجًا يُفسر كيف يمكن للانتقاء الجنسي الجامح أن يؤدي إلى تباين جنسي في زينة الذكور بناءً على اختيار الإناث وتفضيلها لصفات "جذابة" ولكنها غير تكيفية في الذكور. وأشار إلى أن الانتقاء للصفات التي تزيد من اللياقة قد يكون شائعًا جدًا.

قد لا تكون الحالات نادرة عندما يمنح تفضيل جنسي معين ميزة انتقائية، وبالتالي يصبح راسخًا في النوع. فعندما توجد اختلافات ملحوظة في نوع ما، ترتبط في الواقع بميزة انتقائية، سيكون هناك ميل لاختيار أفراد الجنس الآخر الذين يميزون بوضوح أكبر هذا الاختلاف، والذين يفضلون بشكل قاطع النوع الأكثر فائدة. وقد يمنح التفضيل الجنسي الناشئ بهذه الطريقة ميزة مباشرة للأفراد المختارين، أو لا يمنحها، وبالتالي يُسرّع من أثر الانتقاء الطبيعي الجاري. ولذلك، قد يكون أكثر انتشارًا بكثير من ظهور سمات جنسية ثانوية بارزة.

إن اختيار الإناث القوي للزينة الذكرية لمجرد التعبير عنها، وليس لوظيفتها، قد يُعارض قوى الانتقاء الطبيعي ويُقوّضها، ويؤدي إلى انتقاء جنسي جامح يُفضي إلى مزيد من المبالغة في الزينة (وكذلك في تفضيلها) حتى تصبح تكاليف التعبير عنها (التي يتكبدها الانتقاء الطبيعي) أكبر من فوائدها (التي يمنحها الانتقاء الجنسي). ^{[ 7 ] [ 8 ]}

يُعدّ التباين الشكلي في ريش الطاووس والطاووسة من الأنواع التي تنتمي إلى جنس الطاووس مثالاً رئيسياً على مفارقة الزخرفة التي حيّرت علماء الأحياء التطوريين لفترة طويلة؛ كتب داروين في عام 1860:

إن رؤية ريشة في ذيل الطاووس، كلما نظرت إليها، تجعلني أشعر بالغثيان! ^{[ 9 ]}

يتطلب ذيل الطاووس الملون والمزخرف طاقة كبيرة لينمو ويحافظ عليه. كما أنه يقلل من رشاقة الطائر، وقد يزيد من وضوحه للحيوانات المفترسة. ويبدو أن الذيل يقلل من اللياقة العامة للأفراد الذين يمتلكونه. ومع ذلك، فقد تطور، مما يشير إلى أن الطواويس ذات الذيول الأطول والأكثر تنوعًا في الألوان تتمتع بميزة ما على الطواويس الأخرى. تفترض نظرية فيشر أن تطور ذيل الطاووس أصبح ممكنًا إذا كانت إناث الطاووس تفضل التزاوج مع الطواويس ذات الذيول الأطول والأكثر تنوعًا في الألوان. إن إناث الطاووس التي تختار الذكور بهذه الذيول تنجب بدورها ذكورًا أكثر عرضة لامتلاك ذيول طويلة وملونة، وبالتالي أكثر عرضة للنجاح الجنسي. وبنفس القدر من الأهمية، فإن إناث هذه الإناث أكثر عرضة لتفضيل الطواويس ذات الذيول الأطول والأكثر تنوعًا في الألوان. مع ذلك، ورغم أن اللياقة النسبية للذكور ذوي الذيول الطويلة أعلى من تلك التي لا تمتلكها، فإن مستويات اللياقة المطلقة لجميع أفراد المجموعة (ذكورًا وإناثًا) أقل مما ستكون عليه لو لم يكن لدى أي من إناث الطاووس (أو كان لدى عدد قليل منها فقط) تفضيل للذيل الأطول أو الأكثر تلونًا. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

حدد فيشر شرطين أساسيين يجب استيفاؤهما لكي تؤدي آلية فيشر الجامحة إلى تطور الزخرفة المفرطة:

1. الميل الجنسي لدى أحد الجنسين على الأقل
2. ميزة تناسلية مقابلة لهذا التفضيل. ^{[ 8 ]}

جادل فيشر في بحثه المنشور عام 1915 بعنوان "تطور التفضيل الجنسي" بأن نوع التفضيل الأنثوي اللازم لظاهرة "الهروب الفيشري" يمكن أن يبدأ دون أي فهم أو تقدير للجمال. ^{[ 7 ]} اقترح فيشر أن أي سمات مرئية تدل على اللياقة، وليست تكيفية بحد ذاتها، وتلفت الانتباه، وتختلف في مظهرها بين الذكور بحيث يسهل على الإناث مقارنتها، ستكون كافية لبدء ظاهرة "الهروب الفيشري". يتوافق هذا الاقتراح مع نظريته، ويشير إلى أن اختيار السمة هو في الأساس اختياري، وقد يختلف بين المجموعات السكانية المختلفة. تؤكد النماذج الرياضية، وملاحظة مجموعات معزولة من طيور القطا، هذه العشوائية ، حيث يمكن أن يختلف الذكور اختلافًا ملحوظًا عن الذكور في المجموعات السكانية الأخرى. ^{[ 7 ] [ 1 ] [ 2 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

يفترض نموذج الصيادين الهارب أن التفضيل الجنسي لدى الإناث والزينة لدى الذكور كلاهما متغير وراثيًا ( قابل للتوريث ). ^{[ 8 ]}

إذا اعتبرنا، بدلاً من اعتبار وجود التفضيل الجنسي حقيقةً أساسيةً تُثبت فقط بالملاحظة المباشرة، أن أذواق الكائنات الحية... هي نتاج التطور، وتخضع للميزة النسبية التي قد تمنحها هذه الأذواق. فعندما توجد اختلافات ملحوظة في نوعٍ ما... سيكون هناك ميلٌ لاختيار أفراد الجنس الآخر الذين يميزون بوضوحٍ أكبر الاختلاف الملاحظ، والذين يفضلون بشكلٍ قاطعٍ النوع الأكثر فائدة. — آر. إيه. فيشر (1930) ^{[ 8 ]}

جادل فيشر بأن اختيار الزينة الذكورية المبالغ فيها مدفوع بالمبالغة المقترنة في التفضيل الجنسي الأنثوي لهذه الزينة.

مع ذلك، تترتب على ذلك بعض النتائج اللافتة للنظر... في نوعٍ يكون فيه لتفضيلات... الأنثى تأثيرٌ كبيرٌ على عدد النسل الذي يتركه كل ذكر. ... سيستمر التطور، طالما أن الميزة في الانتقاء الجنسي تفوق العيب... ستكون هناك أيضًا ميزة صافية لصالح منحه تفضيلًا أكثر وضوحًا. — آر. إيه. فيشر (1930) ^{[ 8 ]}

بمرور الوقت، ستشهد آلية التغذية الراجعة الإيجابية ، التي تتضمن حلقة تؤدي فيها زيادة كمية ما إلى زيادة أخرى في نفس الكمية، إنتاج المزيد من الأبناء المبالغ فيهم والبنات الأكثر انتقائية مع كل جيل لاحق؛ مما يؤدي إلى الانتقاء الجامح لمزيد من المبالغة في كل من الزينة والتفضيل (حتى تتجاوز تكاليف إنتاج الزينة الفائدة الإنجابية لامتلاكها).

يجب أن تتطور السمتان المتأثرتان بهذه العملية، وهما التطور [الزخرفي] لدى الذكور، والميل الجنسي لهذا التطور لدى الإناث، معًا، وستتطوران بوتيرة متزايدة باستمرار. من السهل ملاحظة أن سرعة التطور ستكون متناسبة مع التطور الذي تم تحقيقه بالفعل، والذي سيزداد بالتالي مع مرور الوقت بشكل أُسّي، أو في متوالية هندسية. - آر. إيه. فيشر (1930) ^{[ 8 ]}

لا بدّ أن تواجه هذه العملية ضوابطَ ما قريبًا. وثمة ضوابط واضحة. فإذا ما استمرت إلى حدٍّ كافٍ، سيُلاحَظ انتقاءٌ مضادٌّ لصالح الذكور الأقلّ زينةً لموازنة ميزة التفضيل الجنسي؛ وسيتوقف التطور والتفضيل الأنثوي، ويُحقَّق وضعٌ من الاستقرار النسبي. وسيكون الأمر أكثر فعاليةً إذا ما قلَّلت عيوب الزينة الجنسية لدى الذكور من أعدادهم الباقية على قيد الحياة، مقارنةً بالإناث، بحيث تُقضى على العملية من جذورها، وذلك بإلغاء الميزة التناسلية التي يُفترض أن يمنحها التفضيل الأنثوي. - آر. إيه. فيشر (1930) ^{[ 8 ]}