كريبتوموناس

كريبتوموناس هو الجنس الذي أطلق عليه اسم طحالب الكريبتوموناد، والذي أسسه عالم الأحياء الألماني كريستيان غوتفريد إهرنبرغ عام 1831. ^{[ 1 ]} تنتشر هذه الطحالب في بيئات المياه العذبة والمياه قليلة الملوحة حول العالم، وغالبًا ما تتكاثر بكثافة في أعماق البحيرات. ^{[ 2 ]} عادةً ما تكون خلاياها بنية أو خضراء اللون، وتتميز بوجود أخدود يشبه الشق في مقدمتها. ^{[ 2 ]} لا تُعرف هذه الطحالب بإنتاج أي سموم. وتُستخدم لتغذية العوالق الحيوانية الصغيرة ، التي تُعد مصدرًا غذائيًا للأسماك الصغيرة في مزارع الأسماك. ^{[ 2 ]} لا يمكن تحديدالعديد من أنواع الكريبتوموناس إلا من خلال تسلسل الحمض النووي . ^{[ 3 ] [ 4 ]} يمكن العثور على الكريبتوموناس في العديد من النظم البيئية البحرية في أستراليا وكوريا الجنوبية. ^{[ 2 ] [ 5 ]}

كلمة "كريبتوموناس" تعني الكائنات السوطية الصغيرة الخفية، وهي مشتقة من كلمتي "كريبتو" و"موناس". ^{[ 6 ] [ 7 ]}

تحتوي أنواع جنس كريبتوموناس على أربعة جينومات: الجينوم النووي ، وجينوم النيوكليومورف ، وجينوم البلاستيدات ، وجينوم الميتوكوندريا . ^{[ 3 ]} يتكون جينوم البلاستيدات من 118 كيلو قاعدة ، وهو نتاج حدث تكافل داخلي واحد لطحالب حمراء قديمة . ^{[ 3 ]} ساهمت دراسة بنية جينومات هذا الجنس في فهم التباين الشكلي المرتبط بدورة حياة كريبتوموناس ، والذي سيتم تناوله بالتفصيل لاحقًا في قسم التباين الشكلي.

تُعد بكتيريا كريبتوموناس أيضًا من الكائنات الحية ذاتية التغذية الضوئية التي تساهم في تثبيت الكربون الأكسجيني، مما يجعلها بالغة الأهمية لمستويات الكربون في بيئات المياه العذبة. ^{[ 4 ]}

يحدث تكاثر كريبتوموناس في أوائل الصيف، بالتزامن مع تكاثر أنواع المياه العذبة. ^{[ 4 ]} يتكاثر كريبتوموناس عن طريق الانقسام المتساوي الذي يستغرق حوالي عشر دقائق فقط. ^{[ 4 ]} لا يُلاحظ التكاثر الجنسي في هذا الجنس، كما هو الحال في العديد من أجناس الكريبتوفيت الأخرى. ^{[ 4 ]}

الكائنات الحية غير متناظرة ولها غشاء شفاف من الخارج. ^{[ 2 ]} هذا الغشاء غير مُهدّب. ^{[ 1 ]} خلايا الكريبتوموناس كبيرة نسبيًا؛ إذ يبلغ متوسط ​​حجمها حوالي 40 ميكرومترًا، وغالبًا ما تتخذ شكلًا بيضاويًا أو شبه بيضاوي. ^{[ 4 ]} يوجد سوطان ، لكنهما ليسا متساويين في الحجم. ^{[ 1 ]} أحدهما أقصر ومُلتف، والآخر أطول ومستقيم. ^{[ 1 ]} يرتبط السوطان بالخلية بواسطة أربعة جذور أنبوبية دقيقة فريدة . ^{[ 1 ] [ 8 ]} بالإضافة إلى ذلك، تُبطّن الأسواط بشعيرات دقيقة تُسهّل حركتها. ^{[ 2 ]} كما توجد فجوات متقلصة تتحكم في تدفق الماء إلى داخل الخلية وخارجها. ^{[ 1 ]}

لوحظ وجود بلاستيدتين على شكل قارب داخل الخلايا. ^{[ 2 ]} في حدث تعايش داخلي ثانوي، يُفترض أن السلف البلعمي لـ Cryptomonas قد استولى على طحلب أحمر واختزله إلى بلاستيدة معقدة ذات أربعة أغشية غلافية. ^{[ 2 ]} اختُزلت الفيكوبيلوزومات في الطحالب الحمراء السابقة حتى لم يتبق سوى الفيكوإريثرين . [ ^{4 ] الفيكوإريثروبيلين} ، وهو نوع من صبغة الفيكوبيلين الحمراء، عبارة عن كروموفور تم اكتشافه في البكتيريا الزرقاء، وبلاستيدات الطحالب الحمراء ، وبعض أنواع Cryptomonas. ^{[ 4 ]} يوجد الفيكوإريثروبيلين في بروتين الفيكوبيلين الفيكوإريثرين، وهو المستقبل النهائي للطاقة خلال عملية التمثيل الضوئي. ^{[ 9 ]} تم نقل الفيكوإريثرين إلى تجويف الثايلاكويد مع تغيير في تركيبه الكروموفوري. لاحقًا، تطورت بروتينات الفيكوبيلين ذات سبعة أطياف امتصاص مختلفة على الأقل. ^{[ 4 ]} تتميز كريبتوموناس بوجود صبغة الفيكوإريثرين 566 الأرجوانية كصبغة مساعدة، مما يمنح الكائنات الحية لونًا بنيًا في المظهر. ^{[ 2 ]}

تتميز طحالب الكريبتوموناس بحجمها الكبير، وبطء نموها، ومحدودية غذائها. ^{[ 4 ]} كما أنها تهاجر بين أعماق المياه للوصول إلى الأعماق المثالية لعملية التمثيل الضوئي والتغذية البكتيرية، متجنبةً بذلك الكائنات المفترسة لها. ^{[ 4 ]} وتوجد عادةً على أعماق تصل إلى 102 متر، وفي نطاق درجة حرارة يتراوح بين -1.4 و1.5 درجة مئوية. ويبدو أن الكريبتوموناس تنمو وتعيش في ظل منافسة قليلة. ^{[ 4 ]} وتسبح الكريبتوموناس بنشاط، وتدور أثناء حركتها، وأحيانًا تسبح بحركة حلزونية. ^{[ 10 ]}

وُصِفَ التباين الشكلي المرتبط بدورة حياة الكائنات الحية لأول مرة عام ١٩٨٦. ^{[ ٤ ]} في بروتيوموناس ، وهو جنس آخر من طحالب كريبتوفيسيا، أظهر الشكلان اختلافات كبيرة في حجم الخلايا، مما أدى على ما يبدو إلى اكتشافه والتعرف عليه لاحقًا. وقد تبيّن أن كريبتوموناس جنس آخر يتميز بخاصية التباين الشكلي. ^{[ ٤ ]}

تقليديًا، كان يُنظر إلى جنس الكريبتوموناس على أنه ثلاثة أجناس منفصلة: الشيلوموناس ، والكريبتوموناس، والكامبيلوموناس . [ ^{4 ] قبل} إجراء المزيد من التحليلات الجزيئية، تم توصيف الكريبتوموناس بشكل أساسي من خلال خصائصها المورفولوجية، مثل حجم الخلية وشكلها وعدد البلاستيدات ولونها. ومع ذلك، كان من الصعب تعريف الكريبتوموناس نظرًا لعدم كفاية فهم الخصائص المورفولوجية، وعدم وضوح رؤية الخلايا الحية باستخدام المجهر الضوئي وحده لمراقبة تراكيبها. كما افتقرت المختبرات إلى الظروف اللازمة للكشف عن المراحل المختلفة للكائنات الحية. ^{[ 4 ]}

استُخدم نظام الأخدود-البلعوم كمعيار لتصنيف الأجناس لسنوات عديدة. ^{[ 2 ]} تمتلك معظم أجناس الكريبتوفيت الأخرى إما أخدودًا أو بلعومًا، لكن جنس كريبتوموناس هو أحد الأجناس التي تجمع بينهما، مُشكلةً مُركب الأخدود-البلعوم. ^{[ 2 ]} تستخدم خلايا هذا المُركب لهضم الغذاء للكائنات الحية الأصغر حجمًا. ^{[ 8 ]} كما وُجدت جسيمات قاذفة تُحيط بهذا المُركب. ^{[ 2 ]} سابقًا، استُخدمت أنسجة مختلفة لصفائح الأخدود لتصنيف الأجناس. على سبيل المثال، وُصفت صفيحة الأخدود (الممتدة خلفيًا على طول أحد جانبي مُركب الأخدود-البلعوم البطني) بأنها "سلمية الشكل" في جنس كامبيلوموناس، بينما وُصفت بأنها "ليفية" في جنس كريبتوموناس . ^{[ 2 ]} بالإضافة إلى ذلك، يتكون المُكون الداخلي للغشاء الخارجي في جنس كريبتوموناس من صفائح مُضلعة. في المقابل، في كامبيلوموناس ، يكون المكون الداخلي للغشاء الخارجي عبارة عن طبقة متصلة تشبه الصفيحة. ^{[ 2 ]}

مع ذلك، كشفت أبحاث لاحقة عن أدلة إضافية، سواء من خلال علم الوراثة الجزيئي أو علم التشكل، تدعم الادعاء بأن الأجناس الثلاثة تُعتبر جنسًا واحدًا ثنائي الشكل. ^{[ 4 ]} وقد وُجد أن الصفات التي كانت تُستخدم سابقًا للتمييز بين جنسَي كريبتوموناس وكامبيلوموناس تتواجد معًا في السلالات ثنائية الشكل، مثل نوع الغشاء المحيط بالبلاستيدات (صفائح محيطة بالبلاستيدات متعددة الأضلاع مقابل صفيحة محيطة بالبلاستيدات متصلة)، مما يشير إلى أن أنواع الغشاء المحيط بالبلاستيدات ترتبط بمراحل مختلفة من دورة حياة نوع واحد. ^{[ 4 ]} ولتقييم الأهمية التصنيفية لنوع الغشاء المحيط بالبلاستيدات والصفات الأخرى التي كانت تُستخدم سابقًا للتمييز بين الأجناس والأنواع، استُخدمت تحليلات علم الوراثة الجزيئي لدراسة منطقتين من الحمض النووي الريبوزي النووي (ITS2، وجزء من الحمض النووي الريبوزي الكبير LSU) وجين ريبوزومي نووي (الحمض النووي الريبوزي الصغير SSU). ^{[ 4 ]} تُقدّم نتائج الدراسة التطورية أدلة جزيئية على وجود ازدواجية شكلية تعتمد على دورة الحياة في جنس كريبتوموناس : يُمثّل جنس كامبيلوموناس الشكل البديل لكريبتوموناس . وقد تمّ اختزال كامبيلوموناس وشيلوموناس إلى مرادفات لكريبتوموناس .

بالإضافة إلى البلاستيدات التي تحتوي على الفيكوإريثروبيلين، تحتوي الكامبيلومورفات، التي كانت تُعرف سابقًا باسم جنسي كامبيلوموناس وشيلوموناس ، أيضًا على بلاستيدة عديمة اللون تفتقر إلى صبغة التمثيل الضوئي: البلاستيدة البيضاء . ^{[ 4 ]}

بما أن الفقدان الكامل للأصباغ الضوئية يميز بوضوح بين الكريبتوفيتات ذات البلاستيدات البيضاء والكريبتوموناس ، فإن دمج " الكيلوموناس " مع الكريبتوموناس كان موضع جدل كبير. لم يتوصل العلماء بعد إلى تفسير لكيفية اختفاء البلاستيدات البيضاء خلال المراحل المتأخرة من حياة الكائن الحي، ومتى تختفي. ^{[ 4 ]}

• كريبتوموناس أمبولا بلايفير
• Cryptomonas anomala FEFritsch, 1914
• Cryptomonas appendiculata Schiller, 1957
• Cryptomonas baltica (G.Karsten) Butcher, 1967
• الكريبتوموناس بورياليس سكوجا، 1956
• كريبتوموناس بريفيس جيه. شيلر
• كريبتوموناس كوموتاتا (باشر) هوف-إمدن، 2007
• كريبتوموناس كومباسا باشر، 1913
• كريبتوموناس كرواتانيكا بي إتش كامبل، 1973
• Cryptomonas curvata Ehrenberg, 1831
• كريبتوموناس سيلندرسيا سكوجا، 1956
• كريبتوموناس تشوسنوفسكي كيسيليف
• Cryptomonas erosa Ehrenberg, 1832
• كريبتوموناس جيما بلايفير
• كريبتوموناس جراسيليس سكوجا
• Cryptomonas gyropyrenoidosa Hoef-Emden & Melkonian, 2003
• كريبتوموناس مارسوني سكوجا، 1948
• كريبتوموناس ماكسيما بلايفير
• كريبتوموناس ميكروكواموسا رينوريس، 1964
• كريبتوموناس ناسوتا باشر
• كريبتوموناس أوبلونجا بلايفير
• كريبتوموناس أوبوفاتا سكوجا، 1948
• كريبتوموناس أوبوفويديا باشر، 1913
• Cryptomonas ovata Ehrenberg, 1832
• كريبتوموناس باراميسيوم (إهرنبيرج) هوف-إمدن وميلكونيان، 2003
• الكريبتوموناس بارابيرينويديفيرا سكوجا
• كريبتوموناس بيلاجيكا إتش. لومان
• الكريبتوموناس فاسيولوس سكوجا، 1948
• كريبتوموناس بلاتيوريس سكوجا، 1948
• الكريبتوموناس العميق آر دبليو بوتشر، 1967
• Cryptomonas prora W.Conrad & H.Kufferath
• كريبتوموناس بيرينويديفيرا جايتلر، 1922
• كريبتوموناس رينكوفورا (دبليو. كونراد) بوتشر
• Cryptomonas richei FEFritsch, 1914
• كريبتوموناس روستراتا سكوجا، 1948
• كريبتوموناس سبلينديدا ج.كزوسنوفسكي
• كريبتوموناس تينويس باشر
• Cryptomonas testacea PHCampbell, 1973
• كريبتوموناس تيترابيرينويدوسا سكوجا، 1948

^{[ 11 ]}

• شجرة الحياة: كريبتوموناس