الحمض النووي الريبوسومي

📅 آخر تحديث: ٥ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٥ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

يتكون الحمض النووي الريبوسومي (المختصر rDNA ) من مجموعة من الجينات المشفرة لـ RNA الريبوسومي والعناصر التنظيمية ذات الصلة، وهو منتشر في تكوين مماثل في جميع مجالات الحياة. يشفر الحمض النووي الريبوسومي الحمض النووي الريبوزي غير المشفر ، وهو عناصر هيكلية متكاملة في تجميع الريبوسومات ، وأهميته تجعله القسم الأكثر وفرة من الحمض النووي الريبوزي الموجود في خلايا حقيقيات النوى . [1] بالإضافة إلى ذلك، تتضمن هذه الأجزاء أقسامًا تنظيمية ، مثل المحفز الخاص ببوليميراز الحمض النووي الريبوزي I ، بالإضافة إلى أجزاء فاصلة منسوخة وغير منسوخة .

نظرًا لأهميتها الكبيرة في تجميع الريبوسومات لتخليق البروتين ، فإن جينات rDNA تكون عمومًا محفوظة بدرجة عالية في التطور الجزيئي . يمكن أن يختلف عدد النسخ بشكل كبير لكل نوع. [1] يستخدم الحمض النووي الريبوسومي على نطاق واسع للدراسات التطورية . [2] [3]

بناء

جينات الحمض النووي الريبوسومي
يكتب SSU rRNA LSU rRNA
حقيقيات النوى 18S الرنا الريبوسومي 28S rRNA
5.8S rRNA
5S rRNA
البكتيريا 16S الرنا الريبوسومي 23S rRNA
5S rRNA
الميتوكوندريا MT-RNR1 (12S rRNA) MT-RNR2 (16S rRNA)
بلاستيد 16S الرنا الريبوسومي 23S rRNA
4.5S rRNA
5S rRNA

يتضمن الحمض النووي الريبوسومي جميع الجينات التي تشفر جزيئات الحمض النووي الريبوزي البنيوية غير المشفرة . وفي جميع مجالات الحياة، هذه هي التسلسلات البنيوية للوحدة الفرعية الصغيرة ( 16S أو 18S rRNA ) والوحدة الفرعية الكبيرة ( 23S أو 28S rRNA ). وتتضمن مجموعة الأخيرة أيضًا 5S rRNA بالإضافة إلى 5.8S rRNA الإضافي في حقيقيات النوى.

توجد جينات rDNA بشكل شائع مع نسخ متعددة في الجينوم، حيث يتم تنظيمها في مجموعات مرتبطة في معظم الأنواع، مفصولة بفاصل منسوخ داخلي (ITS) ويسبقها فاصل منسوخ خارجي (ETS) . يرتبط rRNA 5S أيضًا بمنطقة rDNA هذه في بدائيات النوى، بينما يقع في مناطق متكررة منفصلة في معظم حقيقيات النوى. [4] يتم نسخها معًا إلى RNA السلف الذي تتم معالجته بعد ذلك بكميات متساوية من كل rRNA.

بدائيات النوى

إن جزيئات rRNA البنيوية الأساسية في البكتيريا والعتائق أصغر من نظيراتها في حقيقيات النوى، والتي يتم تجميعها في 16S rRNA و 23S rRNA . وفي الوقت نفسه، فإن 5S rRNA الموجود أيضًا في بدائيات النوى، يكون بحجم مماثل لحقيقيات النوى.

تنحرف كمية كبيرة من البكتيريا والعتائق عن البنية التقليدية للأوبرون الذي يحتوي على جينات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين، وتحمل الجينات "غير المرتبطة" في أماكن مختلفة من جينومها. [5]

البلاستيدات

يتبع الحمض النووي الريبوسومي في البلاستيدات الخضراء بنية الحمض النووي الريبوسومي في بدائيات النواة.

حقيقيات النوى

يحتوي الجزء الجيني من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين حقيقيات النوى على مسارات 18S و5.8S و28S ويشكل مجموعة متكررة مترادفة؛ ويتم ترميز الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين 5S بشكل منفصل. NTS ، فاصل غير منقول، ETS ، فاصل منقول خارجي ، ITS ، فاصلان منقولان داخليان 1 و2، مرقمان من نهاية 5'.
نواة تحتوي على مكونات ما قبل rRNA تسمى الإنترونات والإكسونات.

تتكون مجموعة جينات rDNA في حقيقيات النوى من جينات rRNA 18S و 5.8S و 28S ، مفصولة بفاصلين ITS-1 وITS-2 . يحتوي الجينوم النشط في حقيقيات النوى على عدة مئات من نسخ وحدة النسخ rDNA على شكل تكرارات مترادفة ، وهي منظمة في مناطق تنظيم النوية (NORs) ، [4] والتي بدورها يمكن أن تكون موجودة في مواقع متعددة في الجينوم. [6]

على غرار بنية بدائيات النوى، يتم إلحاق rRNA 5S بمجموعة rDNA في الخميرة (Hemiascomycetes) [6] مثل Saccharomyces cerevisiae . [4] ومع ذلك، تحمل معظم حقيقيات النوى الجين الخاص بـ rRNA 5S في تكرارات جينية منفصلة في مواقع مختلفة في الجينوم. [6] [4]

يوجد rDNA 5S أيضًا في تكرارات مترادفة مستقلة كما هو الحال في ذبابة الفاكهة . [6] نظرًا لأن مناطق الحمض النووي المتكررة تخضع غالبًا لأحداث إعادة التركيب، فإن تكرارات rDNA تحتوي على العديد من الآليات التنظيمية التي تمنع الحمض النووي من الخضوع للطفرات، [ يحتاج المثال ] وبالتالي الحفاظ على rDNA محفوظًا. [1]

في النواة، تؤدي مناطق تنظيم النوية إلى ظهور النوية ، حيث تشكل مناطق rDNA للكروموسوم حلقات كروموسومية ممتدة، يمكن الوصول إليها لنسخ rRNA . في rDNA، توجد التكرارات المترادفة في الغالب في النوية؛ ولكن يوجد rDNA غير المتجانس خارج النوية. ومع ذلك، يوجد rDNA النشط نسخيًا داخل النوية نفسها. [1]

البشر

يحتوي الجينوم البشري على إجمالي 560 نسخة [4] من وحدة النسخ rDNA، موزعة على خمسة كروموسومات مع مناطق تنظيم النوية . تقع مجموعات التكرار على الكروموسومات الأكرومركزية 13 ( RNR1 )، 14 ( RNR2 )، 15 ( RNR3 )، 21 ( RNR4 ) و22 ( RNR5 ). [7]

الهدبيات

في الهدبيات ، يسمح وجود نواة دقيقة مولدة بجوار النواة الكبيرة الخضرية بتقليص جينات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين في الخلايا الجرثومية. يتراوح العدد الدقيق للنسخ في جينوم النواة الدقيقة من عدة نسخ في براميسيوم [8] إلى نسخة واحدة في تتراهيمينا ثيرموفيلا [4] وأنواع أخرى من تتراهيمينا . أثناء تكوين النواة الكبيرة ، يتم تضخيم المناطق التي تحتوي على مجموعات جينات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين، مما يزيد بشكل كبير من كمية القوالب المتاحة للنسخ حتى عدة آلاف من النسخ. في بعض أجناس الهدبيات، مثل تتراهيمينا أو جنس هيبوتريش أوكسيتريشا ، [8] يؤدي التفتت الشديد للحمض النووي المضخم إلى تكوين ميكروكروموسومات، تتركز حول وحدة النسخ للحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين. [8] تم الإبلاغ عن عمليات مماثلة في جلوكوما تشاتوني وبدرجة أقل في براميسيوم . [8]

تجانس التسلسل

في مجموعة rDNA الكبيرة، تكون تعدد الأشكال بين وحدات تكرار rDNA منخفضة للغاية، مما يشير إلى أن مجموعات rDNA المترادفة تتطور من خلال التطور المنسق . [6] ومع ذلك، فإن آلية التطور المنسق غير كاملة، بحيث يمكن أن تحدث تعدد الأشكال بين التكرارات داخل الفرد بمستويات كبيرة وقد تربك التحليلات التطورية للكائنات الحية ذات الصلة الوثيقة. [9] [10]

تمت مقارنة تسلسلات التكرار المترادف 5S في العديد من ذبابة الفاكهة مع بعضها البعض؛ وكشفت النتيجة أن عمليات الإدراج والحذف حدثت بشكل متكرر بين الأنواع وغالبًا ما كانت محاطة بتسلسلات محفوظة. [11] يمكن أن تحدث عن طريق انزلاق الشريط المصنّع حديثًا أثناء تكرار الحمض النووي أو عن طريق تحويل الجينات. [11]

تباعد التسلسل

تتميز مسارات نسخ الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين بمعدل تعدد أشكال منخفض بين الأنواع، مما يسمح بالمقارنة بين الأنواع لتوضيح العلاقة التطورية باستخدام عدد قليل فقط من العينات. المناطق المشفرة للحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين محفوظة بشكل كبير بين الأنواع ولكن مناطق ITS متغيرة بسبب الإدخالات والحذف والطفرات النقطية. بين الأنواع البعيدة مثل الإنسان والضفدع مقارنة التسلسلات في مسارات ITS ليست مناسبة. [12] تسمح التسلسلات المحفوظة في مناطق ترميز الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين بإجراء مقارنات بين الأنواع البعيدة، حتى بين الخميرة والإنسان. يحتوي الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين البشري 5.8S على هوية بنسبة 75٪ مع الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين الخميرة 5.8S. [13] في حالات الأنواع الشقيقة، تتم مقارنة شريحة الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين بما في ذلك مسارات ITS بين الأنواع والتحليل التطوري بشكل مرضٍ. [14] [15] عادةً ما تُظهر مناطق الترميز المختلفة لتكرارات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين معدلات تطورية مميزة. ونتيجة لذلك، يمكن لهذا الحمض النووي أن يوفر معلومات تطورية عن الأنواع التي تنتمي إلى مستويات منهجية واسعة. [2]

نشاط تحفيز إعادة التركيب

تحتوي قطعة من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين للخميرة على جين 5S، وحمض نووي فاصل غير منسوخ، وجزء من جين 35S، ولها نشاط تحفيزي موضعي لإعادة التركيب الانقسامي . [16] تحتوي قطعة الحمض النووي هذه على نقطة ساخنة لإعادة التركيب الانقسامي ، يشار إليها باسم HOT1. تعبر HOT1 عن نشاط تحفيز إعادة التركيب عندما يتم إدخالها في مواقع جديدة في جينوم الخميرة . تتضمن HOT1 مُحفز نسخ بوليميراز الحمض النووي الريبوزي من النوع الأول (PolI) الذي يحفز نسخ جين الحمض النووي الريبوزي الريبوزي من النوع 35S . في الطفرة المعيبة في بولي، يتم إلغاء نشاط تحفيز إعادة التركيب في النقطة الساخنة لـ HOT1. يبدو أن مستوى نسخ بولي في HOT1 يحدد مستوى إعادة التركيب . [17]

الأهمية السريرية

يمكن أن ترتبط الأمراض بطفرات الحمض النووي حيث يمكن أن يتوسع الحمض النووي، مثل مرض هنتنغتون ، أو يضيع بسبب طفرات الحذف. وينطبق الشيء نفسه على الطفرات التي تحدث في تكرارات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين؛ فقد وجد أنه إذا تعطلت أو تحورت الجينات المرتبطة بتخليق الريبوسومات، فقد يؤدي ذلك إلى أمراض مختلفة مرتبطة بالهيكل العظمي أو نخاع العظام. كما أن أي ضرر أو خلل في الإنزيمات التي تحمي التكرارات المترادفة للحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين، يمكن أن يؤدي إلى انخفاض تخليق الريبوسومات، مما يؤدي أيضًا إلى عيوب أخرى في الخلية. يمكن أن تنشأ الأمراض العصبية أيضًا من طفرات في التكرارات المترادفة للحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين، مثل متلازمة بلوم ، والتي تحدث عندما يزداد عدد التكرارات المترادفة إلى ما يقرب من مائة ضعف؛ مقارنة بعدد التكرارات المترادفة الطبيعي. يمكن أيضًا أن تولد أنواع مختلفة من السرطانات من طفرات التكرارات المترادفة في الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين. يمكن أن تصبح خطوط الخلايا خبيثة إما من إعادة ترتيب التكرارات المترادفة، أو من توسع التكرارات في الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين. [18]

مراجع

  1. ^ اي بي سي دي وارمردام ، دانييل أو. ولثويس، روب إم إف (2019-03-01). “الحفاظ على سلامة الحمض النووي الريباسي: تحدٍ متكرر”. أبحاث الكروموسومات . 27 (1): 57-72. دوى :10.1007/s10577-018-9594-z. ردمك  1573-6849. بمك 6394564 . بميد  30556094. 
  2. ^ ab Hillis DM, Dixon MT (ديسمبر 1991). "الحمض النووي الريبوسومي: التطور الجزيئي والاستدلال التطوري". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 66 (4): 411-53. doi :10.1086/417338. PMID  1784710. S2CID  32027097.
  3. ^ Weisburg WG, Barns SM, Pelletier DA, Lane DJ (January 1991). "تضخيم الحمض النووي الريبي 16S للدراسة التطورية". مجلة علم البكتيريا . 173 (2): 697–703. doi :10.1128/jb.173.2.697-703.1991. PMC 207061. PMID  1987160 . 
  4. ^ abcdef Graw, Jochen (2015). Genetik [ Genetics ] (باللغة الألمانية) (الطبعة السادسة). برلين، هايدلبرغ: Springer-Verlag Berlin Heidelberg. doi :10.1007/978-3-662-44817-5. ISBN 978-3-662-44816-8.
  5. ^ Brewer TE, Albertsen M, Edwards A, Kirkegaard RH, Rocha EP, Fierer N (فبراير 2020). "جينات الرنا الريبوسومي غير المرتبطة منتشرة على نطاق واسع بين البكتيريا والعتائق". مجلة ISME . 14 (2): 597-608. رمز Bibcode : 2020ISMEJ..14..597B. doi : 10.1038/s41396-019-0552-3. PMC 6976660. PMID 31712737  . 
  6. ^ abcde Richard GF, Kerrest A, Dujon B (December 2008). "الجينوميات المقارنة والديناميكيات الجزيئية لتكرارات الحمض النووي في حقيقيات النوى". مراجعات علم الأحياء الدقيقة وعلم الأحياء الجزيئي . 72 (4): 686-727. doi :10.1128/MMBR.00011-08. PMC 2593564. PMID  19052325 . 
  7. ^ شميت ، أولاف (2017). فريتش، أولاف (محرر). علم الوراثة والبيولوجيا الجزيئية [ علم الوراثة والبيولوجيا الجزيئية ]. Kompaktwissen Biologie (في المانيا). برلين، هايدلبرغ: سبرينغر-فيرلاغ برلين هايدلبرغ. دوى :10.1007/978-3-662-50274-7. رقم ISBN 978-3-662-50273-0.
  8. ^ abcd Prescott, David M. (June 1994). "DNA of Ciliated Protozoa". Microbiological Reviews . 58 (2): 233–267. doi : 10.1128/mr.58.2.233-267.1994. PMC 372963. PMID  8078435. 
  9. ^ Alvarez I, Wendel JF (ديسمبر 2003). "تسلسلات ITS الريبوسومية والاستدلال على تطور النباتات". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 29 (3): 417–34. رمز Bibcode :2003MolPE..29..417A. doi :10.1016/S1055-7903(03)00208-2. PMID  14615184.
  10. ^ Weitemier K, Straub SC, Fishbein M, Liston A (2015). "تعدد الأشكال داخل الجينوم بين المواضع عالية النسخ: دراسة على مستوى الجنس للحمض النووي الريبوسومي النووي في Asclepias (Apocynaceae)". PeerJ . 3 : e718. doi : 10.7717/peerj.718 . PMC 4304868. PMID  25653903 . 
  11. ^ ab Päques F, Samson ML, Jordan P, Wegnez M (نوفمبر 1995). "التطور البنيوي لجينات الريبوسوم 5S في ذبابة الفاكهة". مجلة التطور الجزيئي . 41 (5): 615–21. رمز Bibcode :1995JMolE..41..615P. doi :10.1007/bf00175820. PMID  7490776. S2CID  6911205.
  12. ^ Sumida M, Kato Y, Kurabayashi A (أبريل 2004). "تسلسل وتحليل الفواصل الداخلية المنقولة (ITSs) والمناطق المشفرة في جزء EcoR I من الحمض النووي الريبوسومي لضفدع البرك الياباني Rana nigromaculata". Genes & Genetic Systems . 79 (2): 105–18. doi : 10.1266/ggs.79.105 . PMID  15215676.
  13. ^ Nazar RN, Sitz TO, Busch H (فبراير 1976). "Sequence homologes in mammalian 5.8S ribosomal RNA". الكيمياء الحيوية . 15 (3): 505–8. doi :10.1021/bi00648a008. PMID  1252408.
  14. ^ Fengyi MY, Jiannong X, Zheming Z (1998). "اختلافات التسلسل في rDNA-ITS2 واختبار تفاعل البوليميراز المتسلسل التشخيصي للأنواع لـ Anopheles sinensis وAnopheles anthropophagus من الصين" (PDF) . J Med Coll PLA . 13 : 123–128.
  15. ^ Li, C; Lee, JS; Groebner, JL; Kim, HC; Klein, TA; O'Guinn, ML; Wilkerson, RC (2005). "A newly realized genre in the Anopheles hyrcanus group and molecular identify of related types from the Republic of South Korea (Diptera: Culicidae)" (PDF) . Zootaxa . 939 : 1–8. doi : 10.11646/zootaxa.939.1.1 . مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2012.
  16. ^ Keil RL, Roeder GS (ديسمبر 1984). "نشاط تحفيز إعادة التركيب والتأثير على السيس في جزء من الحمض النووي الريبوسومي لخميرة S. cerevisiae". Cell . 39 (2 Pt 1): 377–86. doi : 10.1016/0092-8674(84)90016-3 . PMID  6094015.
  17. ^ Serizawa N, Horiuchi T, Kobayashi T (أبريل 2004). "فرط إعادة التركيب بوساطة النسخ في HOT1". Genes to Cells . 9 (4): 305–15. doi :10.1111/j.1356-9597.2004.00729.x. PMID  15066122. S2CID  23978914.
  18. ^ Warmerdam DO, Wolthuis RM (مارس 2019). "الحفاظ على الحمض النووي الريبوسومي سليمًا: تحدٍ متكرر". Chromosome Research . 27 (1–2): 57–72. doi :10.1007/s10577-018-9594-z. PMC 6394564. PMID  30556094 . 
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=DNA_الريبوسومي&oldid=1243987735"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate