السوط

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 17 صور
الموسوعة الحرة

السوط
تركيب السوط البكتيري
صورة مجهرية إلكترونية لحيوان حقيقي النواة ذو سوط من نوع Chlamydomonas sp. (10000×)
المعرفات
شبكةد005407
ذح1.00.01.1.01032
إدارة الغذاء والدواء الأمريكية67472
المصطلحات التشريحية
[تعديل على ويكي بيانات]

السوط ( / fləˈdʒɛləm / ؛ الجمع : flagella ) ( من اللاتينية "السوط" أو "الآفة") هو زائدة تشبه الشعر تبرز من خلايا الحيوانات المنوية لبعض النباتات والحيوانات ، ومن جراثيم الفطريات ( الأبواغ الحيوانية ) ، ومن مجموعة واسعة من الكائنات الحية الدقيقة لتوفير الحركة . [1] [2] [3] [4] تُعرف العديد من الكائنات الأولية التي لديها أسواط باسم السوطيات .

قد يكون لدى الكائن الحي الدقيق من واحد إلى العديد من الأسواط. على سبيل المثال، تستخدم بكتيريا سلبية الجرام هيليكوباكتر بيلوري أسواطها لدفع نفسها عبر المعدة للوصول إلى البطانة المخاطية حيث قد تستعمر الظهارة وقد تسبب التهاب المعدة والقرحة - وهو عامل خطر للإصابة بسرطان المعدة . [5] في بعض البكتيريا المتكاثرة ، يمكن أن يعمل السوط أيضًا كعضية حسية ، حيث يكون حساسًا للرطوبة خارج الخلية. [6]

عبر المجالات الثلاثة للبكتيريا والعتائق والحقيقيات ، فإن السوط له بنية مختلفة وتركيب بروتيني وآلية دفع مختلفة ولكنه يشترك في نفس الوظيفة المتمثلة في توفير الحركة. تعني الكلمة اللاتينية flagellum " السوط " لوصف حركته السباحة الشبيهة بالسوط. يُطلق على السوط في العتائق اسم archaellum للإشارة إلى اختلافه عن السوط البكتيري. [7] [8]

الأسواط والأهداب في حقيقيات النوى متماثلة في البنية ولكنها تختلف في الطول والوظيفة. [9] الزغابات والأهداب في بدائيات النوى هي زوائد أصغر وأرق ولها وظائف مختلفة. الأهداب متصلة بسطح الأسواط وتستخدم للسباحة أو نقل السوائل من منطقة إلى أخرى. [10]

أنواع

تتحرك الأسواط في بدائيات النوى (البكتيريا والعتائق) في حركة دورانية، بينما تتحرك الأسواط في حقيقيات النوى في حركة انحناء. يستخدم السوط في بدائيات النوى محركًا دوارًا ، ويستخدم السوط في حقيقيات النوى نظامًا معقدًا من الخيوط المنزلقة. تتحرك الأسواط في حقيقيات النوى بواسطة ATP، بينما يمكن أن تتحرك الأسواط في بدائيات النوى بواسطة ATP (العتائق) أو بواسطة البروتون (البكتيريا). [11]

هناك ثلاثة أنواع من الأسواط: البكتيرية، والعتيقة، والحقيقية.

تحتوي الأسواط في حقيقيات النوى على الداينين ​​والأنابيب الدقيقة التي تتحرك بآلية انحناء. لا تحتوي البكتيريا والعتائق على الداينين ​​أو الأنابيب الدقيقة في أسواطها، وتتحرك باستخدام آلية دوارة. [12]

ومن الفروقات الأخرى بين هذه الأنواع الثلاثة:

  • الأسواط البكتيرية عبارة عن خيوط حلزونية، كل منها مزود بمحرك دوار عند قاعدته والذي يمكن أن يدور في اتجاه عقارب الساعة أو عكس اتجاه عقارب الساعة. [13] [14] [15] وهي توفر نوعين من عدة أنواع من الحركة البكتيرية . [16] [17]
  • الأسواط العتيقة ( العتائق ) تشبه ظاهريًا الأسواط البكتيرية من حيث أنها تحتوي أيضًا على محرك دوار، ولكنها تختلف في العديد من التفاصيل وتعتبر غير متجانسة . [18] [19] [20]
  • الأسواط حقيقية النواة - تلك الموجودة في الخلايا الحيوانية والنباتية والطلائعية - عبارة عن نتوءات خلوية معقدة ترتطم ذهابًا وإيابًا. الأسواط حقيقية النواة والأهداب المتحركة متماثلة في البنية، لكن لها أطوال وأشكال موجية ووظائف مختلفة. الأهداب الأولية غير متحركة، ولها محور 9+0 مختلف هيكليًا بدلاً من المحور 9+2 الموجود في كل من الأسواط والأهداب المتحركة.

الأسواط البكتيرية

البنية والتكوين

يتكون السوط البكتيري من وحدات بروتينية فرعية من الفلاجيلين . [12] شكله عبارة عن أنبوب مجوف سمكه 20 نانومتر . وهو حلزوني وله انحناء حاد خارج الغشاء الخارجي مباشرة؛ يسمح هذا "الخطاف" لمحور الحلزون بالإشارة مباشرة بعيدًا عن الخلية. يمتد عمود بين الخطاف والجسم القاعدي ، ويمر عبر حلقات بروتينية في غشاء الخلية تعمل كمحامل. تحتوي الكائنات إيجابية الجرام على حلقتين من هذه الحلقات الجسمية القاعدية، واحدة في طبقة الببتيدوجليكان وواحدة في الغشاء البلازمي . تحتوي الكائنات سلبية الجرام على أربع حلقات من هذا القبيل: ترتبط الحلقة L بالليبوبوليساكاريد ، وترتبط الحلقة P بطبقة الببتيدوجليكان ، وتكون الحلقة M مدمجة في الغشاء البلازمي ، وترتبط الحلقة S مباشرة بالسيتوبلازم . ينتهي الخيط ببروتين غطاء. [21] [22]

الخيط السوطى هو المسمار اللولبي الطويل الذي يدفع البكتيريا عندما يدور بواسطة المحرك، من خلال الخطاف. في معظم البكتيريا التي تمت دراستها، بما في ذلك الإشريكية القولونية سلبية الجرام ، والسالمونيلا التيفية ، والكولوباكتر كريسنتوس ، والضمة الألجينية ، يتكون الخيط من 11 خيطًا أوليًا موازيًا تقريبًا لمحور الخيط. كل خيط أولي عبارة عن سلسلة من سلاسل البروتين المترادفة. ومع ذلك، فإن كامبيلوباكتر جيجوني لديها سبعة خيوط أولية. [23]

يتمتع الجسم القاعدي بالعديد من السمات المشتركة مع بعض أنواع المسام الإفرازية ، مثل "السدادة" المجوفة التي تشبه القضيب في مراكزها والتي تمتد عبر الغشاء البلازمي. توفر أوجه التشابه بين الأسواط البكتيرية وهياكل وبروتينات نظام الإفراز البكتيري دليلاً علميًا يدعم النظرية القائلة بأن الأسواط البكتيرية تطورت من نظام الإفراز من النوع الثالث (TTSS).

تم توضيح البنية الذرية لكل من الأسواط البكتيرية وكذلك حقنة TTSS بتفصيل كبير، وخاصة مع تطور المجهر الإلكتروني بالتبريد . أفضل الأجزاء المفهومة هي الأجزاء بين الغشاء الداخلي والخارجي ، أي حلقات السقالة للغشاء الداخلي (IM)، وأزواج السقالة للغشاء الخارجي (OM)، وأقسام القضيب/الإبرة (الحقنة) أو القضيب/الخطاف (السوط). [24]

المحرك

مجموعة المحرك السوطية البكتيرية
مجموعة المحرك السوطية البكتيرية: يظهر هنا الحلقة C في القاعدة مع FliG باللون الأحمر، وFliM باللون الأصفر، وFliN بدرجات اللون الأرجواني؛ وحلقة MS باللون الأزرق؛ وحلقة MotAB باللون البني؛ وحلقة LP باللون الوردي؛ والقضيب باللون الرمادي. [25]

يتم تشغيل سوط البكتيريا بواسطة محرك دوار ( مركب موت ) يتكون من البروتين، ويقع عند نقطة تثبيت السوط على الغشاء الخلوي الداخلي. يتم تشغيل المحرك بواسطة قوة دفع البروتون ، أي عن طريق تدفق البروتونات (أيونات الهيدروجين) عبر غشاء الخلية البكتيرية بسبب تدرج التركيز الذي تم إنشاؤه بواسطة عملية التمثيل الغذائي للخلية ( تحتوي أنواع الفيبريو على نوعين من الأسواط، جانبية وقطبية، ويتم تشغيل بعضها بواسطة مضخة أيونات الصوديوم بدلاً من مضخة البروتون [26] ). ينقل الدوار البروتونات عبر الغشاء، ويدور في هذه العملية. يمكن للدوار وحده أن يعمل بسرعة تتراوح من 6000 إلى 100000 دورة في الدقيقة ، [27] ولكن مع خيط السوط المرفق عادة ما يصل إلى 200 إلى 1000 دورة في الدقيقة فقط. يمكن تغيير اتجاه الدوران بواسطة مفتاح المحرك السوطي بشكل شبه فوري، بسبب تغيير طفيف في موضع البروتين، FliG ، في الدوار. [28] يتم نقل عزم الدوران من MotAB إلى حلزون عزم الدوران على مجال D5 الخاص بـ FliG ومع زيادة متطلبات عزم الدوران أو السرعة يتم استخدام المزيد من MotAB. [25] نظرًا لأن المحرك السوطي ليس به مفتاح تشغيل وإيقاف، يتم استخدام البروتين epsE كقابض ميكانيكي لفصل المحرك عن الدوار، وبالتالي إيقاف السوط والسماح للبكتيريا بالبقاء في مكان واحد. [29]

جزء من سلسلة عن
حركة الميكروبات والروبوتات الدقيقة
السباحون الصغار
تصنيفات
سيارات الأجرة
Kinesis
Microbots and particles
Biohybrids
Collective motion
Molecular motors
Biological motors
Synthetic motors
Related
  •  Category
  • v
  • t
  • e

إن إنتاج وتدوير السوط قد يستغرق ما يصل إلى 10% من ميزانية الطاقة في خلية الإشريكية القولونية ، وقد وُصف بأنه "آلة تستهلك الكثير من الطاقة". [30] ويؤدي تشغيله إلى توليد أنواع الأكسجين التفاعلية التي ترفع معدلات الطفرة. [30]

الشكل الأسطواني للأسواط مناسب لحركة الكائنات الحية الدقيقة؛ تعمل هذه الكائنات عند رقم رينولدز منخفض ، حيث تكون لزوجة الماء المحيط أكثر أهمية بكثير من كتلته أو جموده. [31]

تختلف سرعة دوران الأسواط استجابة لشدة قوة دفع البروتون، مما يسمح بأشكال معينة من التحكم في السرعة، ويسمح أيضًا لبعض أنواع البكتيريا بالوصول إلى سرعات ملحوظة بما يتناسب مع حجمها؛ حيث يصل بعضها إلى حوالي 60 طول خلية في الثانية. وبهذه السرعة، تستغرق البكتيريا حوالي 245 يومًا لتغطية كيلومتر واحد؛ ورغم أن هذا قد يبدو بطيئًا، فإن المنظور يتغير عندما يتم تقديم مفهوم المقياس. وبالمقارنة بأشكال الحياة العيانية، فهي سريعة جدًا بالفعل عندما يتم التعبير عنها من حيث عدد أطوال الجسم في الثانية. على سبيل المثال، يصل الفهد إلى حوالي 25 طول جسم في الثانية فقط. [32]

من خلال استخدام أسواطها، تتمكن البكتيريا من التحرك بسرعة نحو المواد الجاذبة والابتعاد عن المواد الطاردة، عن طريق المشي العشوائي المتحيز ، مع الجري والانقلاب الناتج عن تدوير سوطها عكس اتجاه عقارب الساعة وفي اتجاه عقارب الساعة ، على التوالي. اتجاها الدوران ليسا متطابقين (فيما يتعلق بحركة السوط) ويتم اختيارهما بواسطة مفتاح جزيئي. [33] يُطلق على الدوران في اتجاه عقارب الساعة وضع الجر مع اتباع الجسم للسوط. يُطلق على الدوران عكس اتجاه عقارب الساعة وضع الدفع مع تأخر السوط خلف الجسم. [34]

حَشد

أثناء تجميع الأسواط، تمر مكونات السوط عبر الأنوية المجوفة للجسم القاعدي والخيوط الناشئة. أثناء التجميع، تتم إضافة مكونات البروتين عند طرف السوط وليس عند القاعدة. [35] في المختبر ، تتجمع خيوط الأسواط تلقائيًا في محلول يحتوي على فلاجيلين نقي كبروتين وحيد. [36]

تطور

على الأقل 10 مكونات بروتينية من السوط البكتيري تشترك في بروتينات متجانسة مع نظام الإفراز من النوع الثالث (T3SS) الموجود في العديد من البكتيريا سلبية الجرام، [37] وبالتالي فمن المحتمل أن يكون أحدهما قد تطور من الآخر. ولأن نظام الإفراز من النوع الثالث يحتوي على عدد مماثل من المكونات مثل جهاز الأسواط (حوالي 25 بروتينًا)، فمن الصعب تحديد أيهما تطور أولاً. ومع ذلك، يبدو أن نظام الأسواط يتضمن المزيد من البروتينات بشكل عام، بما في ذلك المنظمات والمرافقين المختلفة، وبالتالي فقد قيل إن الأسواط تطورت من نظام الإفراز من النوع الثالث. ومع ذلك، فقد اقترح أيضًا [38] أن الأسواط ربما تطورت أولاً أو أن البنيتين تطورتا بالتوازي. تدعم حاجة الكائنات وحيدة الخلية المبكرة إلى الحركة (التنقل) أن الأسواط الأكثر حركة سيتم اختيارها من خلال التطور أولاً، [38] ولكن نظام الإفراز من النوع الثالث الذي تطور من السوط يمكن اعتباره "تطورًا اختزاليًا"، ولا يتلقى أي دعم طوبولوجي من الأشجار التطورية . [39] إن الفرضية القائلة بأن البنيتين تطورتا بشكل منفصل من سلف مشترك تفسر أوجه التشابه البروتينية بين البنيتين، فضلاً عن تنوعهما الوظيفي. [40]

الأسواط ومناقشة التصميم الذكي

وقد زعم بعض المؤلفين أن الأسواط لا يمكن أن تتطور، على افتراض أنها لا يمكن أن تعمل بشكل صحيح إلا عندما تكون جميع البروتينات في مكانها. بعبارة أخرى، فإن جهاز الأسواط " معقد بشكل لا يمكن اختزاله ". [41] ومع ذلك، يمكن حذف العديد من البروتينات أو تحورها ولا يزال السوط يعمل، وإن كان ذلك بكفاءة منخفضة في بعض الأحيان. [42] وعلاوة على ذلك، مع وجود العديد من البروتينات الفريدة لعدد معين عبر الأنواع، كان تنوع تكوين الأسواط البكتيرية أعلى من المتوقع. [43] وبالتالي، فإن جهاز الأسواط مرن للغاية من الناحية التطورية وقادر تمامًا على فقدان أو اكتساب مكونات البروتين. على سبيل المثال، تم العثور على عدد من الطفرات التي تزيد من حركة الإشريكية القولونية . [44] تشمل الأدلة الإضافية على تطور الأسواط البكتيرية وجود أسواط أثرية وأشكال وسيطة من الأسواط وأنماط التشابه بين تسلسلات بروتينات الأسواط، بما في ذلك ملاحظة أن جميع بروتينات الأسواط الأساسية تقريبًا لها تشابهات معروفة مع بروتينات غير أسواطية. [37] علاوة على ذلك، تم تحديد العديد من العمليات التي تلعب أدوارًا مهمة في تطور الأسواط، بما في ذلك التجميع الذاتي للوحدات الفرعية المتكررة البسيطة، وتكرار الجينات مع التباعد اللاحق، وتجنيد العناصر من أنظمة أخرى ("التجميع الجزيئي") وإعادة التركيب. [45]

ترتيبات السوط

تختلف أعداد وترتيبات الأسواط في الأنواع المختلفة من البكتيريا، [46] [47] وتم تسميتها باستخدام مصطلح tricho ، من الكلمة اليونانية trichos والتي تعني الشعر . [48]

  • تمتلك البكتيريا أحادية الشعر مثل ضمة الكوليرا سوطًا قطبيًا واحدًا . [49]
  • تحتوي البكتيريا البرمائية على سوط واحد على كل من الطرفين المتقابلين (على سبيل المثال، Campylobacter jejuni أو Alcaligenes faecalis ) - يدور كلا السوطين ولكنهما ينسقان لإنتاج دفعة متماسكة.
  • تحتوي البكتيريا اللوفوتريشية ( مصطلح يوناني مشترك من كلمة لوفو يعني التاج أو الخصلة ) [50] على أسواط متعددة تقع في نفس المكان على سطح البكتيريا مثل بكتيريا هيليكوباكتر بيلوري ، والتي تعمل في انسجام لدفع البكتيريا في اتجاه واحد. في كثير من الحالات، تكون قواعد الأسواط المتعددة محاطة بمنطقة متخصصة من غشاء الخلية، تسمى العضية القطبية . [ بحاجة لمصدر ]
  • تمتلك البكتيريا المحيطة بالجذور أسواطًا بارزة في جميع الاتجاهات (على سبيل المثال، الإشريكية القولونية ).

إن دوران السوط القطبي أحادي الشعر عكس اتجاه عقارب الساعة يدفع الخلية إلى الأمام مع بقاء السوط خلفها، تمامًا مثل لولب الفلين الذي يتحرك داخل الفلين. إن الماء على المستوى المجهري شديد اللزوجة ، على عكس الماء العادي .

على النقيض من ذلك، تمتلك البكتيريا الحلزونية أسواطًا تسمى السوط الداخلي تنشأ من أقطاب متقابلة للخلية، وتقع داخل الحيز المحيط بالسيتوبلازم كما هو موضح من خلال كسر الغشاء الخارجي وأيضًا من خلال المجهر الإلكتروني المقطعي بالتبريد . [51] يتسبب دوران الخيوط بالنسبة لجسم الخلية في تحرك البكتيريا بأكملها للأمام في حركة تشبه اللولب، حتى من خلال مادة لزجة بما يكفي لمنع مرور البكتيريا ذات الأسواط بشكل طبيعي.

في بعض الأشكال الكبيرة من السيلينوموناس ، يتم تنظيم أكثر من 30 سوطًا فرديًا خارج جسم الخلية، ملتفة بشكل حلزوني حول بعضها البعض لتشكيل بنية سميكة (يمكن رؤيتها بسهولة باستخدام المجهر الضوئي) تسمى "حزمة".

في بعض أنواع Vibrio spp. (خاصةً Vibrio parahaemolyticus [52] ) والبكتيريا ذات الصلة مثل Aeromonas ، يتعايش نظامان سوطيان، باستخدام مجموعات مختلفة من الجينات وتدرجات أيونية مختلفة للطاقة. يتم التعبير عن الأسواط القطبية بشكل تكويني وتوفر الحركة في السوائل السائبة، بينما يتم التعبير عن الأسواط الجانبية عندما تواجه الأسواط القطبية الكثير من المقاومة للانعطاف. [53] [54] [55] [56] [57] [58] توفر هذه الحركة الاندفاعية على الأسطح أو في السوائل اللزجة.

التجميع

التجميع هو حدث يمكن أن يحدث في الخلايا متعددة الأسواط، حيث يتم تجميع الأسواط معًا مما يؤدي إلى دورانها بطريقة منسقة.

الأسواط عبارة عن حلزونات يسارية، وعندما تدور عكس اتجاه عقارب الساعة بواسطة دواراتها، يمكنها أن تتجمع وتدور معًا. عندما تعكس الدوارات الاتجاه، وبالتالي تدور في اتجاه عقارب الساعة، ينفك السوط من الحزمة. قد يتسبب هذا في توقف الخلية عن حركتها الأمامية وتبدأ بدلاً من ذلك في الارتعاش في مكانها، ويشار إلى ذلك بالتدحرج . يؤدي التدحرج إلى إعادة توجيه عشوائية للخلية، مما يتسبب في تغيير اتجاه السباحة للأمام.

لا أحد يعرف أي المحفزات تحرك عملية التحول بين التجميع والانقلاب، ولكن المحرك يتكيف بدرجة كبيرة مع الإشارات المختلفة. ففي النموذج الذي يصف التاكسي الكيميائي ("الحركة عن قصد") يتم قمع دوران السوط في اتجاه عقارب الساعة بواسطة مركبات كيميائية مواتية للخلية (مثل الطعام). وعند التحرك في اتجاه موات، يزداد تركيز مثل هذه المواد الجاذبة الكيميائية وبالتالي يتم قمع الانقلابات بشكل مستمر، مما يسمح بالحركة إلى الأمام؛ وعلى نحو مماثل، عندما يكون اتجاه حركة الخلية غير مواتٍ (على سبيل المثال، بعيدًا عن مادة جاذبة كيميائية)، لم تعد الانقلابات مقموعة وتحدث بشكل متكرر، مع احتمال إعادة توجيه الخلية في الاتجاه الصحيح.

ومع ذلك، حتى لو دارت جميع الأسواط في اتجاه عقارب الساعة، فإنها غالبًا لا تتمكن من تكوين حزمة بسبب أسباب هندسية وهيدروديناميكية. [59] [60]

أسواط حقيقية النواة

الأسواط حقيقية النواة. 1- المحور العصبي، 2- غشاء الخلية، 3- النقل داخل الأسواط، 4- الجسم القاعدي، 5- مقطع عرضي للأسواط، 6- ثلاثة توائم من الأنابيب الدقيقة للجسم القاعدي
مقطع عرضي للمحور العصبي
مقطع طولي عبر منطقة الأسواط في Chlamydomonas reinhardtii . في قمة الخلية يوجد الجسم القاعدي الذي يشكل موقع تثبيت الأسواط. تنشأ الأجسام القاعدية من بنية فرعية مشابهة لتلك الموجودة في الجسم المركزي، مع تسعة ثلاثيات دقيقة محيطية (انظر البنية في منتصف الصورة).
يمكن رؤية بنية "9+2" في هذه الصورة المجهرية المقطعية للمحور العصبي.

مصطلحات

بهدف التأكيد على التمييز بين الأسواط البكتيرية والأهداب والأسواط حقيقية النواة، حاول بعض المؤلفين استبدال اسم هذين البنيتين حقيقيتي النواة بـ " undulipodia " (على سبيل المثال، جميع الأوراق التي كتبها مارغوليس منذ سبعينيات القرن العشرين) [61] أو "أهداب" لكليهما (على سبيل المثال، هولسمان، 1992؛ [62] أدل وآخرون، 2012؛ [63] معظم أوراق كافاليير سميث )، مع الحفاظ على "الأسواط" للبنية البكتيرية. ومع ذلك، فإن الاستخدام التمييزي لمصطلحي "الأهداب" و"الأسواط" للكائنات حقيقية النواة المعتمدة في هذه المقالة (انظر § الأسواط مقابل الأهداب أدناه) لا يزال شائعًا (على سبيل المثال، أندرسن وآخرون، 1991؛ [64] ليدبيتر وآخرون، 2000). [65]

البنية الداخلية

يتكون قلب السوط في الكائنات حقيقية النواة، المعروف باسم المحور الخلوي، من حزمة من تسعة أزواج من الأنابيب الدقيقة المندمجة المعروفة باسم الثنائيات المحيطة بأنبوبين دقيقين مركزيين مفردين ( أحاديين ). هذا المحور الخلوي 9+2 هو سمة مميزة للسوط في الكائنات حقيقية النواة. يوجد في قاعدة السوط في الكائنات حقيقية النواة جسم قاعدي ، "بليفاروبلاست" أو كينتوزوم، وهو مركز تنظيم الأنابيب الدقيقة للأنابيب الدقيقة في السوط ويبلغ طوله حوالي 500 نانومتر. الأجسام القاعدية متطابقة بنيويًا مع الجسم المركزي . يكون السوط محاطًا بالغشاء البلازمي للخلية، بحيث يمكن الوصول إلى الجزء الداخلي من السوط من خلال سيتوبلازم الخلية .

بالإضافة إلى المحور العصبي والجسم القاعدي، وهما ثابتان نسبيًا في الشكل، فإن الهياكل الداخلية الأخرى للجهاز الأسواطي هي منطقة الانتقال (حيث يلتقي المحور العصبي والجسم القاعدي) والجهاز الجذري (هياكل دقيقة الأنابيب أو ليفية تمتد من الأجسام القاعدية إلى السيتوبلازم)، وهي أكثر تنوعًا ومفيدة كمؤشرات للعلاقات التطورية بين حقيقيات النوى. الهياكل الأخرى، الأقل شيوعًا، هي قضيب البارافلاجيلار (أو الباراكسيال، الباراكسونيمال) والألياف R والألياف S. [66] : 63–84  بالنسبة للهياكل السطحية، انظر أدناه.

الآلية

يمتد كل من الأنابيب الدقيقة الثنائية الخارجية التسع بزوج من أذرع الداينين ​​(ذراع "داخلي" و"خارجي") إلى الأنبوب الدقيق المجاور؛ تنتج هذه الأذرع القوة من خلال تحلل الأدينوزين ثلاثي الفوسفات. يحتوي المحور السوطى أيضًا على أسلاك شعاعية ، وهي مجمعات بولي ببتيدية تمتد من كل من الأنابيب الدقيقة الثنائية الخارجية التسع نحو الزوج المركزي، مع "رأس" السلك المواجه للداخل. يُعتقد أن السلك الشعاعي يشارك في تنظيم حركة الأسواط، على الرغم من أن وظيفته الدقيقة وطريقة عمله غير مفهومة بعد. [67]

الأسواط مقابل الأهداب

نمط الضرب في الكائنات حقيقية النواة "السوط" و"السوط"، وهو تمييز تقليدي قبل معرفة هياكل الاثنين.

تولد أنماط النبض المنتظمة للأهداب والسوط في الخلايا حقيقية النواة الحركة على المستوى الخلوي. وتتراوح الأمثلة من دفع الخلايا الفردية مثل سباحة الحيوانات المنوية إلى نقل السوائل على طول طبقة ثابتة من الخلايا مثل تلك الموجودة في الجهاز التنفسي . [68]

على الرغم من أن الأهداب والسوطيات حقيقية النواة هي في النهاية نفس الشيء، إلا أنها تُصنف أحيانًا حسب نمط حركتها، وهو تقليد يعود إلى ما قبل معرفة هياكلها. في حالة الأسواط، تكون الحركة غالبًا مستوية وشبيهة بالموجة، في حين أن الأهداب المتحركة غالبًا ما تؤدي حركة ثلاثية الأبعاد أكثر تعقيدًا مع ضربة قوة واستعادة. [68] وهناك شكل تقليدي آخر للتمييز وهو عدد العضيات 9+2 الموجودة في الخلية. [67]

النقل داخل الأسواط

النقل داخل الأسواط ، وهي العملية التي يتم من خلالها نقل الوحدات المحورية، والمستقبلات عبر الغشاء ، والبروتينات الأخرى لأعلى ولأسفل على طول السوط، وهي ضرورية للعمل السليم للسوط، سواء في الحركة أو نقل الإشارة. [69]

التطور والحدوث

الأسواط أو الأهداب حقيقية النواة، والتي ربما كانت سمة أسلاف، [70] منتشرة على نطاق واسع في جميع مجموعات حقيقيات النوى تقريبًا، كحالة دائمة نسبيًا، أو كمرحلة من مراحل دورة الحياة السوطية (على سبيل المثال، الزوائد ، الأمشاج ، الأبواغ الحيوانية ، والتي قد يتم إنتاجها بشكل مستمر أو لا). [71] [72] [63]

تم العثور على الحالة الأولى إما في الخلايا المتخصصة للكائنات متعددة الخلايا (على سبيل المثال، الخلايا الطوقية للإسفنج ، أو الظهارة الهدبية للحيوانات متعددة الخلايا )، كما هو الحال في الهدبيات والعديد من حقيقيات النوى مع "حالة السوط" ( أو "مستوى أحادي التنظيم"، انظر السوطيات ، مجموعة اصطناعية).

توجد مراحل دورة حياة سوطية في العديد من المجموعات، على سبيل المثال، العديد من الطحالب الخضراء (الأمشاج الذكرية والجراثيم الذكرية)، والطحالب ( الأمشاج الذكرية)، وبعض عاريات البذور ( السيكاد والجنكة ، كأمشاج ذكورية)، والدياتومات المركزية (الأمشاج الذكرية)، والطحالب البنية (الأمشاج الذكرية والجراثيم الذكرية)، والفطريات البيضية (الأمشاج اللاجنسي والجراثيم الذكرية)، والفطريات الخيطية (الأمشاج اللاجنسي والجراثيم الذكرية) ، والفطريات المتاهية (الأمشاج الذكرية)، وبعض معقدات القمة (الأمشاج)، وبعض الشعاعيات (ربما الأمشاج)، [73] والفورامينيفرانات (الأمشاج)، والبلازماديوفوروميسيتات (الأمشاج الذكرية والجراثيم الذكرية)، والميكسوجاستريدات ( الأمشاج الذكرية)، والفطريات الكيتريدية (الأمشاج اللاجنسي والجراثيم).

إن الأسواط أو الأهداب غائبة تمامًا في بعض المجموعات، ربما بسبب فقدانها وليس بسبب حالة بدائية. وقد حدث فقدان الأهداب في الطحالب الحمراء ، وبعض الطحالب الخضراء ( الزيجنماتوفيسيا )، وعاريات البذور باستثناء السيكاد والجنكة ، ومغلفات البذور ، والدياتومات الريشية ، وبعض معقدات القمة ، وبعض الأميبات ، وفي الحيوانات المنوية لبعض الحيوانات متعددة الخلايا ، [74] وفي الفطريات (باستثناء الخيطيات ).

التصنيف

يتم استخدام عدد من المصطلحات المتعلقة بالأسواط أو الأهداب لوصف حقيقيات النوى. [72] [75] [66] : 60–63  [76] [77] وفقًا للهياكل السطحية الموجودة، قد تكون الأسواط:

  • أسواط ملتوية (= أسواط ملساء غير مكتملة): بدون شعيرات، على سبيل المثال، في أوبستوكونتا
  • الأسواط المشعرة (= اللمعان، اللمعان، الأسواط الجنبية): ذات الشعر (= mastigonemes sensu lato )، مقسمة إلى:
    • مع شعيرات دقيقة (= شعيرات غير أنبوبية أو بسيطة): توجد في Euglenophyceae و Dinoflagellata وبعض Haptophyceae ( Pavlovales )
    • ذات شعيرات صلبة (= شعيرات أنبوبية، شعيرات خلفية، شعيرات ماستيجونيمية بمعنى صارم )، مقسمة إلى:
  • أسواط ستيكونيماتية: ذات صف واحد من الشعر
  • أسواط بانتونماتية: ذات صفين من الشعر
  • أكرونيماتيكي: أسواط ذات شعرة سوطية واحدة طرفية (مثل الزنبوريات )؛ [78] يستخدم بعض المؤلفين المصطلح كمرادف لمصطلح سوط
  • مع المقاييس: على سبيل المثال، Prasinophyceae
  • مع الأشواك: على سبيل المثال، بعض الطحالب البنية
  • مع غشاء متموج: على سبيل المثال، بعض البلاستيدات الحركية ، وبعض البلاستيدات القاعدية
  • مع خرطوم (نتوء يشبه الجذع من الخلية): على سبيل المثال، apusomonads ، بعض bodonids [79]

وفقًا لعدد الأسواط، قد تكون الخلايا: (تذكر أن بعض المؤلفين يستخدمون كلمة "مهدبة" بدلاً من "مُسَوَّطة") [63] [80]

حسب مكان إدخال الأسواط: [81]

  • opisthokont: خلايا ذات أسواط مُدرجة للخلف، على سبيل المثال، في Opisthokonta (Vischer, 1945). في Haptophyceae ، يتم إدخال الأسواط جانبيًا إلى الطرف، ولكنها موجهة للخلف أثناء السباحة السريعة. [82]
  • أكروكونت: خلايا ذات أسواط مدمجة في القمة
  • تحت القمة: خلايا ذات أسواط مدمجة تحت القمة
  • الخلايا ذات الأسواط المدرجة جانبيًا:

وفقا لنمط الضرب:

  • الانزلاق: سوط يتدلى على الركيزة [79]
  • غير متجانسة: أسواط ذات أنماط خفق مختلفة (عادةً ما يكون أحد الأسواط يعمل في التقاط الطعام والآخر يعمل في الانزلاق أو التثبيت أو الدفع أو "التوجيه") [83]
  • ديناميكي متساوي: ضربات الأسواط بنفس الأنماط

مصطلحات أخرى متعلقة بالنوع السوطى:

  • isokont: خلايا ذات أسواط متساوية الطول. كما كانت تستخدم سابقًا للإشارة إلى الكلوروفيتا
  • متباينة الأطوال: خلايا ذات أسواط بطول غير متساوٍ، على سبيل المثال، بعض الفصيلة اليوجلينوفية والفصيلة البرازينوفية
  • heterokont: مصطلح قدمه لوثر (1899) للإشارة إلى Xanthophyceae ، وذلك بسبب زوج الأسواط غير المتساوي الطول. وقد اكتسب معنى محددًا في الإشارة إلى الخلايا ذات السوط الأمامي المسطح (مع ثلاثة أسواط، في صف واحد أو صفين) والسوط الخلفي الأملس عادةً. كما يُستخدم للإشارة إلى التصنيف Heterokonta
  • ستيفانوكونت: خلايا ذات تاج من الأسواط بالقرب من نهايتها الأمامية، على سبيل المثال، الأمشاج والأبواغ من أودوجونياليس ، أبواغ بعض أنواع بريوبسيداليس . مصطلح قدمه بلاكمان وتانسلي (1902) للإشارة إلى أودوجونياليس
  • akont: خلايا بدون أسواط. كما تم استخدامها للإشارة إلى مجموعات تصنيفية، مثل Aconta أو Akonta: Zygnematophyceae و Bacillariophyceae (Oltmanns، 1904)، أو Rhodophyceae (Christensen، 1962)

الأسواط العتيقة

إن العتائق التي تمتلكها بعض أنواع العتائق تشبه ظاهريًا الأسواط البكتيرية؛ وفي ثمانينيات القرن العشرين، كان يُعتقد أنهما متماثلان على أساس الشكل العام والسلوك. [84] تتكون كل من الأسواط والعتائق من خيوط ممتدة خارج الخلية، وتدور لدفع الخلية. تمتلك أسواط العتائق بنية فريدة تفتقر إلى قناة مركزية. وعلى غرار الببتيدات البكتيرية من النوع الرابع ، تُصنع البروتينات العتائقية (العتائق) باستخدام ببتيدات إشارة من الفئة 3 ويتم معالجتها بواسطة إنزيم يشبه ببتيداز بريبيلين من النوع الرابع. عادةً ما يتم تعديل العتائق عن طريق إضافة جليكانات مرتبطة بالنيتروجين والتي تعد ضرورية للتجميع أو الوظيفة المناسبة. [3]

كشفت الاكتشافات التي جرت في تسعينيات القرن العشرين عن العديد من الاختلافات التفصيلية بين الأسواط القديمة والبكتيرية. وتشمل هذه الاختلافات:

  • يتم تشغيل دوران أسواط البكتيريا بواسطة القوة الدافعة للبروتون - تدفق أيونات H + أو في بعض الأحيان بواسطة القوة الدافعة للصوديوم - تدفق أيونات Na + ؛ يتم تشغيل دوران أسواط البكتيريا القديمة بواسطة ATP . [85]
  • في حين أن الخلايا البكتيرية غالبًا ما تحتوي على العديد من خيوط السوط، والتي يدور كل منها بشكل مستقل، فإن سوط البكتيريا العتيقة يتكون من حزمة من العديد من الخيوط التي تدور كتجميع واحد.
  • تنمو أسواط البكتيريا عن طريق إضافة وحدات فرعية من الفلاجيلين عند الطرف؛ تنمو أسواط العتائق عن طريق إضافة وحدات فرعية إلى القاعدة.
  • الأسواط البكتيرية أكثر سمكًا من العتائق، والخيط البكتيري يحتوي على "أنبوب" مجوف كبير بما يكفي في الداخل بحيث يمكن لوحدات السوط أن تتدفق إلى داخل الخيط وتضاف عند الطرف؛ العتائق رقيقة جدًا (12-15 نانومتر) للسماح بذلك. [86]
  • تشترك العديد من مكونات الأسواط البكتيرية في تشابه التسلسل مع مكونات أنظمة الإفراز من النوع الثالث ، ولكن مكونات الأسواط البكتيرية والعتائق لا تشترك في أي تشابه تسلسلي. بدلاً من ذلك، تشترك بعض مكونات العتائق في التسلسل والتشابه الشكلي مع مكونات الأهداب من النوع الرابع ، والتي يتم تجميعها من خلال عمل أنظمة الإفراز من النوع الثاني (تسمية الأهداب وأنظمة إفراز البروتين ليست متسقة). [86]

تدعم هذه الاختلافات النظرية القائلة بأن الأسواط البكتيرية والعتائق هي حالة كلاسيكية للتشابه البيولوجي ، أو التطور المتقارب ، وليس التماثل . [87] [88] [89] أحرز البحث في بنية العتائق تقدمًا كبيرًا بدءًا من أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، مع أول بنية ذات دقة ذرية لبروتين العتائق، واكتشاف وظائف إضافية للعتائق، والتقارير الأولى عن العتائق في نانوأركيوتا وثاوماركيوتا. [90] [91]

فطري

الفطريات الوحيدة التي تحتوي على سوط واحد على جراثيمها هي الفطريات الخيطية . في Batrachochytrium dendrobatidis يبلغ طول السوط 19-20 ميكرومتر. [92] يوجد مركز غير وظيفي بجوار الجسم الحركي . تربط تسع دعامات مترابطة الجسم الحركي بالغشاء البلازمي ، وتوجد صفيحة طرفية في المنطقة الانتقالية. لوحظ وجود هيكل داخلي يشبه الحلقة متصل بأنابيب الثنائيات السوطية داخل المنطقة الانتقالية في المقطع العرضي. [92]

صور إضافية

  • أسواط متعددة في ترتيب سفلي على سطح بكتيريا الملوية البوابية
    أسواط متعددة في ترتيب سفلي على سطح بكتيريا الملوية البوابية
  • نموذج فيزيائي لسوط البكتيريا
    نموذج فيزيائي لسوط البكتيريا

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Bardy, Sonia L.; Ng, Sandy YM; Jarrell, Ken F. (1 فبراير 2003). "هياكل الحركة البدائية". علم الأحياء الدقيقة . 149 (2): 295– 304. doi : 10.1099/mic.0.25948-0 . PMID  12624192.
  2. ^ Silflow, Carolyn D.; Lefebvre, Paul A. (1 December 2001). "Assembly and Motility of Eukaryotic Cilia and Flagella. Lessons from Chlamydomonas reinhardtii". Plant Physiology . 127 (4): 1500– 1507. doi :10.1104/pp.010807. PMC 1540183. PMID  11743094 . 
  3. ^ ab Jarrell, Ken F., ed. (2009). Pili and flagella: current research and future trends . نورفولك: مطبعة كايستر الأكاديمية. ISBN 978-1-904455-48-6.
  4. ^ Malo, Aurelio F; Gomendio, Montserrat; Garde, Julian; Lang-Lenton, Barbara; Soler, Ana J; Roldan, Eduardo RS (22 يونيو 2006). "تصميم الحيوانات المنوية ووظيفتها". رسائل الأحياء . 2 (2): 246– 249. doi :10.1098/rsbl.2006.0449. PMC 1618917. PMID  17148374 . 
  5. ^ Lacy, BE; Rosemore, J (أكتوبر 2001). "Helicobacter pylori: ulcers and more: the beginning of an era". مجلة التغذية . 131 (10): 2789S – 2793S . doi : 10.1093/jn/131.10.2789S . PMID  11584108. مؤرشف من الأصل (صفحة الملخص) في 7 فبراير 2009. تم الاسترجاع في 2 يونيو 2008 .
  6. ^ وانج، تشينجفينج؛ سوزوكي، أساكا؛ ماريكوندا، سوزانا؛ بوروليك، ستيفن؛ هارشي، راسيكا إم (1 يونيو 2005). "الاستشعار عن الرطوبة: دور جديد للسوط البكتيري". مجلة EMBO . 24 (11): 2034– 2042. doi :10.1038/sj.emboj.7600668. PMC 1142604. PMID  15889148 . 
  7. ^ ألبرز، سونيا فيرينا ؛ جاريل، كين ف. (27 يناير 2015). "العتائق: كيف تسبح العتائق". Frontiers in Microbiology . 6 : 23. doi : 10.3389/fmicb.2015.00023 . PMC 4307647. PMID  25699024. 
  8. ^ Quax, TEF; Albers, SV; Pfeiffer, F (14 ديسمبر 2018). "سيارات الأجرة في العتائق". الموضوعات الناشئة في علوم الحياة . 2 (4): 535– 546. doi :10.1042/ETLS20180089. PMC 7289035. PMID  33525831 . 
  9. ^ Haimo, LT; Rosenbaum, JL (1 December 1981). "Cilia, flagella, and microtubules". مجلة علم الأحياء الخلوية . 91 (3): 125s – 130s . doi :10.1083/jcb.91.3.125s. PMC 2112827. PMID  6459327 .  
  10. ^ وان، كيرستي واي. (21 نوفمبر 2018). "تنسيق الأهداب والسوط في الكائنات حقيقية النواة". مقالات في الكيمياء الحيوية . 62 (6): 829- 838. doi :10.1042/ebc20180029. ISSN  0071-1365. PMC 6281475. PMID 30464007  . 
  11. ^ Streif, Stefan; Staudinger, Wilfried Franz; Marwan, Wolfgang; Oesterhelt, Dieter (December 2008). "Flagellar Rotation in the Archaeon Halobacterium salinarum Depends on ATP". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 384 (1): 1– 8. doi :10.1016/j.jmb.2008.08.057. PMID  18786541.
  12. ^ ab Alberts, Bruce (2015). Molecular biology of the cell (Sixth ed.). New York, NY. p. 942. ISBN 9780815344643.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
  13. ^ سيلفرمان، مايكل؛ سيمون، ميلفين (مايو 1974). "دوران الأسواط وآلية حركة البكتيريا". نيتشر . 249 (5452): 73– 74. رمز Bibcode :1974Natur.249...73S. doi :10.1038/249073a0. PMID  4598030. S2CID  10370084.
  14. ^ لوي، جرايم؛ مايستر، ماركوس؛ بيرج، هوارد سي. (فبراير 1987). "الدوران السريع للحزم السوطية في البكتيريا السابحة". نيتشر . 325 (6105): 637– 640. رمز Bibcode :1987Natur.325..637L. doi :10.1038/325637a0. S2CID  4242129.
  15. ^ بيرج، هوارد سي؛ أندرسون، روبرت أ. (أكتوبر 1973). "البكتيريا تسبح عن طريق تدوير خيوطها السوطية". نيتشر . 245 (5425): 380– 382. رمز Bibcode :1973Natur.245..380B. doi :10.1038/245380a0. PMID  4593496. S2CID  4173914.
  16. ^ Jahn, TL; Bovee, EC (أكتوبر 1965). "حركة وانتقال الكائنات الحية الدقيقة". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 19 (1): 21– 58. doi :10.1146/annurev.mi.19.100165.000321. PMID  5318439.
  17. ^ Harshey, RM (2003). "حركة البكتيريا على السطح: طرق عديدة لتحقيق هدف مشترك". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 57 : 249–73 . doi :10.1146/annurev.micro.57.030502.091014. PMID  14527279.
  18. ^ Ng, Sandy YM; Chaban, Bonnie; Jarrell, Ken F. (2006). "Archaeal Flagella, Bacterial Flagella and Type IV Pili: A Comparison of Genes and Posttranslational Modifications". علم وظائف الأعضاء الميكروبية . 11 ( 3– 5): 167– 191. doi :10.1159/000094053. PMID  16983194. S2CID  30386932.
  19. ^ Metlina, AL (نوفمبر 2004). "Bacterial and archaea flagella as prokaryotic motility organelles". الكيمياء الحيوية (موسكو) . 69 (11): 1203– 1212. doi :10.1007/s10541-005-0065-8. PMID  15627373. S2CID  632440.
  20. ^ Jarrell, K (2009). "Archaeal Flagella and Pili". Pili and Flagella: Current Research and Future Trends . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-48-6.
  21. ^ ماكناب، روبرت م. (أكتوبر 2003). "كيف تقوم البكتيريا بتجميع الأسواط". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 57 (1): 77– 100. doi :10.1146/annurev.micro.57.030502.090832. PMID  12730325.
  22. ^ ديوسزيغي، زولتان؛ زافودسكي، بيتر؛ نامبا، كييتشي؛ فوندرفيست ، فيرينك (18 يونيو 2004). “استقرار خيوط السوط بواسطة غطاء HAP2”. رسائل فيبس . 568 ( 1 – 3): 105 – 109. بيب كود :2004FEBSL.568..105D. دوى :10.1016/j.febslet.2004.05.029. بميد  15196929. S2CID  33886010.
  23. ^ جالكين، فيتولد إي.؛ يو، شيونغ؛ بيلنيكي، جاكوب؛ هيوزر، جون؛ إيوينج، شيريل بي.؛ جيري، باتريشيا؛ إيجلمان، إدوارد إتش. (18 أبريل 2008). "تباعد الهياكل الرباعية بين خيوط السوط البكتيرية". ساينس . 320 (5874): 382– 385. رمز Bibcode :2008Sci...320..382G. doi :10.1126/science.1155307. PMID  18420936. S2CID  7702002.
  24. ^ Worrall, Liam J.; Majewski, Dorothy D.; Strynadka, Natalie CJ (15 September 2023). "Structural Insights into Type III Secretion Systems of the Bacterial Flagellum and Injectisome". Annual Review of Microbiology . 77 (1): 669– 698. doi : 10.1146/annurev-micro-032521-025503 . ISSN  0066-4227. PMID  37713458. S2CID  261963968.
  25. ^ ab Singh, Prashant K.; Sharma, Pankaj; Afanzar, Oshri; Goldfarb, Margo H.; Maklashina, Elena; Eisenbach, Michael; Cecchini, Gary; Iverson, TM (17 أبريل 2024). "تكشف هياكل المجهر الإلكتروني بالتبريد عن كيفية دوران سوط البكتيريا وتبديل اتجاهه". Nature Microbiology . 9 (5): 1271– 1281. doi : 10.1038/s41564-024-01674-1 . ISSN  2058-5276. PMC 11087270. PMID  38632342 . 
  26. ^ Atsumi, Tatsuo; McCartert, Linda; Imae, Yasuo (January 1992). "المحركات السوطية القطبية والجانبية لبكتيريا Vibrio البحرية يتم تشغيلها بواسطة قوى أيونية مختلفة". Nature . 355 (6356): 182– 184. Bibcode :1992Natur.355..182A. doi :10.1038/355182a0. PMID  1309599. S2CID  4315167.
  27. ^ كوجيما، سيجي؛ بلير، ديفيد ف (2004)، "محرك سوطي البكتيريا: بنية ووظيفة آلة جزيئية معقدة"، المراجعة الدولية لعلم الخلايا ، 233 ، إلسفير: 93-134 ، doi :10.1016/s0074-7696(04)33003-2، ISBN 978-0-12-364637-8, PMID  15037363 , تم الاسترجاع في 23 أبريل 2024
  28. ^ دين، تيم (2 أغسطس 2010). "داخل المحرك الأكثر كفاءة في الطبيعة: السوط". عالم الحياة الأسترالي .
  29. ^ ويتفيلد، جون (19 يونيو 2008). "المحركات البكتيرية لها قابضها الخاص". أخبار الطبيعة : news.2008.903. doi :10.1038/news.2008.903 . تم الاسترجاع في 17 مايو 2017 .
  30. ^ ab Bhattacharyya, Souvik; Lopez, Shelby; Singh, Abhyudai; Harshey, Rasika M. (2024). "حركة الأسواط مسببة للطفرات". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 121 (41). وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم. doi : 10.1073/pnas.2412541121 . ISSN  0027-8424. PMC 11474059 . 
  31. ^ Dusenbery, DB (2009). "الفصل 13". العيش على نطاق صغير: الفيزياء غير المتوقعة للوجود في نطاق صغير . كامبريدج: مطبعة جامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-03116-6.
  32. ^ هيلدبراند، ميلتون (نوفمبر 1959). "حركات الفهد والحصان أثناء الجري". مجلة الثدييات . 44 (4): 481– 495. doi :10.2307/1376265. JSTOR  1376265.على الرغم من أنه وفقًا لـ Hunter, Luke; Hamman, Dave (2003). Cheetah . Struik Publishers. pp.  37– 38. فإن أسرع سرعة مسجلة للفهد كانت 110 كم/ساعة (68 ميلاً في الساعة).
  33. ^ ميدوز، روبن (10 مايو 2011). "كيف تغير البكتيريا مسارها". PLOS Biology . 9 (5): e1001061. doi : 10.1371/journal.pbio.1001061 . PMC 3091840. PMID  21572986 . 
  34. ^ صن، تشي فانغ؛ يوان، تشنغ تشي؛ تشو، ساينان؛ لو، جينغ؛ زينج، ميان؛ كاي، شيونغ؛ سونغ، هوبان (19 أكتوبر 2023). "عدوى الملوية البوابية: عملية ديناميكية من التشخيص إلى العلاج". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 13. doi : 10.3389/fcimb.2023.1257817 . PMC 10621068. PMID  37928189 . 
  35. ^ مينامينو، تورو؛ إيمادا، كاتسومي؛ نامبا، كييتشي (2008). "آليات تصدير البروتين من النوع الثالث لتجميع الأسواط البكتيرية". الأنظمة الحيوية الجزيئية . 4 (11): 1105-1115 . doi :10.1039/b808065h. PMID  18931786.
  36. ^ أساكورا، شو؛ إيغوتشي، غورو؛ إينو ، تيتسو (أكتوبر 1964). “إعادة تكوين الأسواط البكتيرية في المختبر”. مجلة البيولوجيا الجزيئية . 10 (1): 42-IN9. دوى :10.1016/S0022-2836(64)80026-7. بميد  14222895.
  37. ^ ab Pallen, Mark J.; Matzke, Nicholas J. (أكتوبر 2006). "من أصل الأنواع إلى أصل الأسواط البكتيرية". مراجعات الطبيعة لعلم الأحياء الدقيقة . 4 (10): 784– 790. doi :10.1038/nrmicro1493. PMID  16953248. S2CID  24057949.
  38. ^ ab Saier, M (مارس 2004). "تطور أنظمة إفراز البروتين من النوع الثالث للبكتيريا". Trends in Microbiology . 12 (3): 113– 115. doi :10.1016/j.tim.2004.01.003. PMID  15001186.
  39. ^ Gophna, Uri; Ron, Eliora Z.; Graur, Dan (يوليو 2003). "أنظمة إفراز النوع الثالث من البكتيريا قديمة وتطورت من خلال أحداث نقل أفقي متعددة". Gene . 312 : 151– 163. doi :10.1016/S0378-1119(03)00612-7. PMID  12909351.
  40. ^ McCann, Honor C.; Guttman, David S. (January 2008). "تطور نظام الإفراز من النوع الثالث ومؤثراته في التفاعلات بين النبات والميكروب". New Phytologist . 177 (1): 33– 47. doi : 10.1111/J.1469-8137.2007.02293.X . PMID  18078471.
  41. ^ بيهي، مايكل ج. (2007). حافة التطور: البحث عن حدود الداروينية . نيويورك: دار النشر فري برس. رقم ISBN 978-0-7432-9620-5.
  42. ^ Rajagopala, Seesandra V; Titz, Björn; Goll, Johannes; Parrish, Jodi R; Wohlbold, Katrin; McKevitt, Matthew T; Palzkill, Timothy; Mori, Hirotada; Finley, Russell L; Uetz, Peter (January 2007). "الشبكة البروتينية لحركة البكتيريا". علم الأحياء الجزيئي للأنظمة . 3 (1): 128. doi :10.1038/msb4100166. PMC 1943423. PMID  17667950 . 
  43. ^ تيتز، بيورن؛ راجاجوبالا، سيساندرا ف؛ إستر، كلوديا؛ هوسر، رومان؛ أوتز، بيتر (نوفمبر 2006). "عامل تجميع جديد محفوظ لسوط البكتيريا". مجلة علم الجراثيم . 188 (21): 7700– 7706. doi :10.1128/JB.00820-06. PMC 1636259. PMID  16936039 . 
  44. ^ كاكانات، آشا؛ فان، مينه-دوي؛ لو، ألفين دبليو؛ بيتسون، سكوت أ؛ شيمبري، مارك أ. (10 مايو 2017). "جينات جديدة مرتبطة بتحسين حركة الإشريكية القولونية ST131". PLOS ONE . 12 (5): e0176290. Bibcode :2017PLoSO..1276290K. doi : 10.1371/journal.pone.0176290 . PMC 5425062. PMID  28489862 . 
  45. ^ Pallen, MJ; Gophna, U. (2007). "Bacterial Flagella and Type III Secretion: Case Studies in the Evolution of Complexity". Genome Dynamics . 3 : 30– 47. doi :10.1159/000107602. ISBN 978-3-8055-8340-4. PMID  18753783.
  46. ^ "Bacterial flagella" (PDF) . مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022 . تم الاسترجاع 29 ديسمبر 2021 .
  47. ^ روان ، جوانفانج. كاتو، تاكايوكي؛ سانتيني، كلير ليز؛ مياتا، توموكو؛ كاواموتو، أكيهيرو؛ تشانغ، وي جيا؛ بيرناداك، آلان؛ وو، لونغ فاي؛ نامبا ، كييتشي (11 ديسمبر 2012). "هندسة جهاز سوطي في البكتيريا المغناطيسية سريعة السباحة MO-1". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (50): 20643– 20648. بيب كود :2012PNAS..10920643R. دوى : 10.1073/pnas.1215274109 . بمك 3528567 . بميد  23184985. 
  48. ^ "tricho- prefix" . تم الاسترجاع في 26 مارس 2022 .
  49. ^ Echazarreta, MA; Klose, KE (2019). "تخليق ضمة السوط". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 9 : 131. doi : 10.3389/fcimb.2019.00131 . PMC 6504787. PMID 31119103  . 
  50. ^ "Lopho" . تم الاسترجاع في 26 مارس 2022 .
  51. ^ Kudryashev, Mikhail; Cyrklaff, Marek; Baumeister, Wolfgang; Simon, Markus M.; Wallich, Reinhard; Frischknecht, Friedrich (مارس 2009). "التصوير المقطعي الإلكتروني المقارن للبكتيريا الحلزونية المسببة لمرض لايم". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 71 (6): 1415– 1434. doi : 10.1111/j.1365-2958.2009.06613.x . PMID  19210619. S2CID  19650892.
  52. ^ كيم، يون كيونج؛ ماكارتر، ليندا إل. (يوليو 2000). "تحليل نظام جينات السوط القطبي لبكتيريا ضمة الباراهاموليتيكس". مجلة علم الجراثيم . 182 (13): 3693– 3704. doi :10.1128/JB.182.13.3693-3704.2000. PMC 94540. PMID  10850984 . 
  53. ^ أتسومي ، تي. ميكاوا ، واي . يامادا، تي؛ كاواغيشي، أنا؛ إيماي ، واي. هوما، م (أغسطس 1996). "تأثير اللزوجة على السباحة بالسوط الجانبي والقطبي لحشرة Vibrio alginolyticus". مجلة علم البكتيريا . 178 (16): 5024-5026 . دوى :10.1128/jb.178.16.5024-5026.1996. بمك 178290 . بميد  8759871. 
  54. ^ McCarter, Linda L. (2004). "Dual Flagellar Systems Enable Motility under Different Circumstances". Microbial Physiology . 7 ( 1– 2): 18– 29. doi :10.1159/000077866. PMID  15170400. S2CID  21963003.
  55. ^ ميرينو ، سوزانا. شو، جوناثان ج. توماس ، خوان م. (أكتوبر 2006). “السوط الجانبي البكتيري: نظام السوط المحفز”. رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 263 (2): 127-135 . دوى : 10.1111/j.1574-6968.2006.00403.x . بميد  16978346.
  56. ^ Belas, R; Simon, M; Silverman, M (يوليو 1986). "تنظيم نسخ جين السوط الجانبي في Vibrio parahaemolyticus". مجلة علم الجراثيم . 167 (1): 210– 218. doi :10.1128/jb.167.1.210-218.1986. PMC 212863. PMID  3013835 . 
  57. ^ القنوات، روسيو؛ الطريبا، ماريا؛ فيلتشيس، سيلفيا؛ هورسبيرج، جافين؛ شو، جوناثان ج. توماس، خوان م.؛ ميرينو ، سوزانا (فبراير 2006). “تحليل نظام الجينات السوطية الجانبية لـ Aeromonas hydrophila AH-3”. مجلة علم البكتيريا . 188 (3): 852– 862. دوى :10.1128/JB.188.3.852-862.2006. بمك 1347325 . بميد  16428388. 
  58. ^ القنوات، روسيو؛ راميريز، سيلفيا؛ فيلتشيس، سيلفيا؛ هورسبيرج، جافين؛ شو، جوناثان ج. توماس، خوان م.؛ ميرينو ، سوزانا (15 يناير 2006). “التكوين الحيوي للسوط القطبي في Aeromonas hydrophila”. مجلة علم البكتيريا . 188 (2): 542-555 . دوى :10.1128 / JB.188.2.542-555.2006. بمك 1347287 . بميد  16385045. 
  59. ^ كيم، مونجو؛ بيرد، جيمس سي؛ فان باريس، آن ماري جيه؛ بروير، كينيث إس؛ باورز، توماس آر (23 ديسمبر 2003). "نموذج مقياس مجهري لتجمع سوطي البكتيريا". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (26): 15481– 15485. arXiv : cond-mat/0312562 . Bibcode : 2003PNAS..10015481K . doi : 10.1073/pnas.2633596100 . PMC 307593. PMID  14671319. 
  60. ^ Macnab, RM (يناير 1977). "Bacterial flagella rotating in bundles: a study in helical geometry". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 74 (1): 221– 5. Bibcode :1977PNAS...74..221M. doi : 10.1073/pnas.74.1.221 . PMC 393230. PMID  264676 . 
  61. ^ تايلور، إف جيه آر ماكس (1 نوفمبر 2003). "انهيار نظام المملكتين، وصعود علم الأوليات وتأسيس الجمعية الدولية لعلم الأوليات التطوري (ISEP)". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 53 (6): 1707– 1714. doi : 10.1099/ijs.0.02587-0 . PMID  14657097.
  62. ^ هولسمان، نوربرت (أغسطس 1992). "Undulipodium: نهاية مناقشة عديمة الفائدة". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 28 (3): 253- 257. doi :10.1016/s0932-4739(11)80231-2. PMID  23195228.
  63. ^ abc Adl, Sina M.; Simpson, Alastair GB; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S.; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien; Dunthorn, Micah; Hampl, Vladimir; Heiss, Aaron; Hoppenrath, Mona; Lara, Enrique; le Gall, Line; Lynn, Denis H.; McManus, Hilary; Mitchell, Edward AD; Mozley-Stanridge, Sharon E.; Parfrey, Laura W.; Pawlowski, Jan; Rueckert, Sonja; Shadwick, Laura; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Spiegel, Frederick W. (سبتمبر 2012). "التصنيف المنقح لحقيقيات النوى". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقيات النوى . 59 (5): 429– 514. doi :10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID  23020233 . 
  64. ^ Andersen, RA; Barr, DJS; Lynn, DH; Melkonian, M.; Moestrup, Ø.; Sleigh, MA (فبراير 1991). "مصطلحات وتسمية العناصر الهيكلية الخلوية المرتبطة بالجهاز السوطى/الهدبي في الأوليات". Protoplasma . 164 ( 1– 3): 1– 8. doi :10.1007/bf01320809. S2CID  40755371.
  65. ^ ليدبيتر، باري إس سي؛ جرين، جون سي، محرران (2000). السوطيات: الوحدة والتنوع والتطور. المجلد الخاص لجمعية التصنيف. المجلد 59. تايلور وفرانسيس. رقم ISBN 978-1-4822-6822-5.
  66. ^ ab Barsanti, Laura; Gualtieri, Paolo (2006). Algae: Anatomy, Biochemistry, and Biotechnology. فلوريدا، الولايات المتحدة الأمريكية: CRC Press. ISBN 9780203492598.
  67. ^ ab Lindemann, CB; Lesich, KA (15 فبراير 2010). "الضرب بالسوط والهدبيات: المُثبت والمُمكن". مجلة علوم الخلية . 123 (الجزء الرابع): 519–28 . doi :10.1242/jcs.051326. PMID  20145000. S2CID  18673550.
  68. ^ ab Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James (2000). "Section 19.4Cilia and Flagella: Structure and Movement". Cilia and Flagella: Structure and Movement. ISBN 0-7167-3136-3.
  69. ^ بازور، جريجوري جيه. (أكتوبر 2004). "النقل داخل الأسواط وأمراض الكلى المعتمدة على الأهداب: فرضية الأهداب لمرض الكلى المتعدد الكيسات". مجلة الجمعية الأمريكية لأمراض الكلى . 15 (10): 2528– 2536. doi : 10.1097/01.ASN.0000141055.57643.E0 . PMID  15466257.
  70. ^ Yubuki, Naoji; Leander, Brian S. (يوليو 2013). "تطور مراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة عبر شجرة حقيقيات النوى". مجلة النبات . 75 (2): 230– 244. doi : 10.1111/tpj.12145 . PMID  23398214.
  71. ^ Raven, JA (2000). "The flagellate condition". Leadbeater & Green 2000، ص 27-48 . CRC Press. ISBN 9781482268225.
  72. ^ ab Webster, John; Weber, Roland (25 January 2007). "Spores of Fungi". 2007 (الطبعة الثالثة). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص  23-24 . ISBN 9781139461504.
  73. ^ لار، دانيال جيه جي؛ بارفري، لورا ويجنر؛ ميتشل، إدوارد إيه دي؛ كاتز، لورا إيه؛ لارا، إنريكي (22 يوليو 2011). "عفة الأميبا: إعادة تقييم الأدلة على الجنس في الكائنات الحية الأميبية". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 278 (1715): 2081– 2090. doi :10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637. PMID  21429931 . 
  74. ^ ab Austin, CR (1995). Grudzinskas, Jurgis Gediminas; Yovich, JL (eds.). Gametes - the spermatozoon. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521479967.
  75. ^ South, GR; Whittick, A (1987). Introduction to Phycology. Oxford: Blackwell Scientific Publications. p. 65. ISBN 9781444314205.
  76. ^ دودج، جيه دي (1973). البنية الدقيقة لخلايا الطحالب. لندن: أكاديميك بريس. ص  57-79 . ISBN 9780323158237.
  77. ^ Lee, RE (2008). Phycology (الطبعة الرابعة). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 7. ISBN 9781139469876. الشعر الأنبوبي لي.
  78. ^ Corliss, JO; Lom, J (2000). "An annotated glossary of protozoological terms". في Lee, JJ; Leedale, GF; Bradbury, P. (eds.). دليل مصور للكائنات الأولية . المجلد 2 (الطبعة الثانية). جمعية علماء الأوليات. ص  1346- 85. ISBN 1891276239.
  79. ^ ab Jeuck, Alexandra; Arndt, Hartmut (نوفمبر 2013). "دليل مختصر للخلائط غير المتجانسة الشائعة في موائل المياه العذبة استنادًا إلى مورفولوجيا الكائنات الحية". Protist . 164 (6): 842– 860. doi : 10.1016/j.protis.2013.08.003 . PMID  24239731.
  80. ^ Sleigh, M (1989). Protozoa and other Protists. London: Edward Arnold. pp.  98– 99. ISBN 9780521428057.
  81. ^ Sparrow, FK (1960). Aquatic phycomycetes (الطبعة الثانية). آن أربور: ميشيغان: مطبعة جامعة ميشيغان. ص. 15.
  82. ^ Hibberd, DJ (1976). "البنية التحتية الدقيقة وتصنيف الفصيلة Chrysophyceae وPrymnesiophyceae (Haptophyceae): دراسة استقصائية مع بعض الملاحظات الجديدة حول البنية التحتية الدقيقة للفصيلة Chrysophyceae". مجلة الجمعية اللينية في لندن، علم النبات . 72 (2): 55- 80. doi :10.1111/j.1095-8339.1976.tb01352.x.
  83. ^ Sleigh, MA (1985). "أصل وتطور حركة السوط". Cell Motil . 5 : 137– 138. مؤرشف من الأصل في 3 مارس 2016. تم الاسترجاع في 21 فبراير 2016 .
  84. ^ كافاليير سميث، ت (1987). "أصل الخلايا حقيقية النواة والبكتيريا القديمة". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 503 (1): 17– 54. رمز Bibcode :1987NYASA.503...17C. doi :10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x. PMID  3113314. S2CID  38405158.[ رابط ميت دائم ‍ ]
  85. ^ ماديجان، مايكل ت. (2019). علم الأحياء الدقيقة في بروك (الطبعة الخامسة عشرة، الطبعة العالمية). نيويورك، نيويورك. ص  70-71 . رقم ISBN 9781292235103.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
  86. ^ ab Ghosh, Abhrajyoti; Albers, Sonja-Verena (1 فبراير 2011). "تجميع ووظيفة سوط العتائق". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 39 (1): 64– 69. doi :10.1042/BST0390064. PMID  21265748.
  87. ^ توماس، نيكهيل أ.؛ باردي، سونيا ل.؛ جاريل، كين ف. (أبريل 2001). "سوط العتائق: نوع مختلف من بنية الحركة البدائية". مراجعات علم الأحياء الدقيقة في FEMS . 25 (2): 147– 174. doi :10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID  11250034. S2CID  34411164.
  88. ^ شيميليسكي، سكوت؛ بابكي، ر. ثين (2015). "السيطرة على أهداب النوع الرابع من البكتيريا القديمة: ذخيرة متوسعة من الزوائد الخلوية تنطوي على تنظيم معقد ووظائف متنوعة". فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 6 : 362. doi : 10.3389/fmicb.2015.00362 . ISSN  1664-302X. PMC 4419858. PMID 25999922  . 
  89. ^ دي سوزا ماتشادو، ج. نونو؛ فولمار، ليوني؛ شيمبف، جوليا؛ شودري، باوشالي؛ كوماريا، راشمي؛ فان دير دوس، كريس؛ هوغل، ثورستن. ألبرز، سونيا فيرينا (2021). "الفسفرة الذاتية للبروتين الشبيه بـ KaiC ArlH تمنع احتكار القلة والتفاعل مع ArlI، المحرك ATPase في العتيق". علم الأحياء الدقيقة الجزيئية . 116 (3): 943-956 . دوى : 10.1111 / mmi.14781 . ISSN  0950-382X. بميد  34219289.
  90. ^ نونو دي سوزا ماتشادو، جواو؛ ألبرز، سونيا فيرينا؛ داوم، بيرترام (2022). “نحو توضيح الآلية الدوارة لآلات أركايلوم”. الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 13 . دوى : 10.3389/fmicb.2022.848597 . ISSN  1664-302X. بمك 8978795 . بميد  35387068. 
  91. ^ Jarrell, Ken F; Albers, Sonja-Verena; Machado, J Nuno de Sousa (2021). "تاريخ شامل للحركة والتكوينات القديمة في العتائق". FEMS Microbes . 2 : xtab002. doi :10.1093/femsmc/xtab002. ISSN  2633-6685. PMC 10117864. PMID  37334237 . 
  92. ^ ab Longcore, Joyce E.; Pessier, Allan P.; Nichols, Donald K. (مارس 1999). " Batrachochytrium Dendrobatidis gen. et sp. nov. , a Chytrid Pathogenic to Amphibians". Mycologia . 91 (2): 219– 227. doi :10.2307/3761366. JSTOR  3761366.

قراءة إضافية

  • بيرج، هوارد سي. (يناير 2000). "السلوك المتحرك للبكتيريا". فيزياء اليوم . 53 (1): 24- 29. رمز Bibcode : 2000PhT....53a..24B. doi : 10.1063/1.882934 . S2CID  178516210.
  • ليندمان، تشارلز (4 أبريل 2008). "آليات حركة الحيوانات المنوية". جامعة أوكلاند. مؤرشف من الأصل في 16 مايو 2008. تم الاسترجاع في 18 مايو 2008 .
  • Purcell, EM (1977). "Life at Low Reynolds Number" (PDF) . American Journal of Physics . 45 (1): 3– 11. Bibcode :1977AmJPh..45....3P. doi :10.1119/1.10903. hdl : 2433/226838 . مؤرشف من الأصل (PDF) في 5 يونيو 2011. تم الاسترجاع في 19 أكتوبر 2009 .
  • ماتزكي، نيوجيرسي (10 نوفمبر 2003). "التطور في الفضاء (البراوني): نموذج لأصل سوط البكتيريا". talkdesign.org.
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بـ Flagella .
  • مكتبة صور الخلايا - الأسواط

المجال العام تتضمن هذه المقالة نصًا من منشور أصبح الآن في المجال العام :  Chambers, Ephraim , ed. (1728). Cyclopædia, or an Universal Dictionary of Arts and Sciences (1st ed.). James and John Knapton, et al. {{cite encyclopedia}}: مفقود أو فارغ |title=( مساعدة )

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Flagellum&oldid=1262018534"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate