التعاقب الدوري

التعاقب الدوري هو نمط من تغير الغطاء النباتي، حيث تميل مجموعة صغيرة من الأنواع إلى استبدال بعضها البعض بمرور الوقت في غياب اضطرابات واسعة النطاق . وقد قدمت ملاحظات الاستبدال الدوري أدلةً تُعارض النظرة التقليدية لنظرية كليمنتس التي تفترض وجود مجتمع نهائي مستقر التركيب النوعي . يُعد التعاقب الدوري أحد أنواع التعاقب البيئي ، وهو مفهوم أساسي في علم بيئة المجتمعات .

عند استخدام مصطلح "التعاقب الدوري" بمعناه الضيق، فإنه يشير إلى العمليات التي لا تبدأ باضطرابات خارجية شاملة أو تغيرات فيزيائية طويلة الأمد في البيئة. ^{[ 1 ]} ومع ذلك، يمكن ملاحظة عمليات دورية أوسع نطاقًا في حالات التعاقب الثانوي ، حيث يمكن لاضطرابات منتظمة، مثل تفشي الحشرات، أن تعيد ضبط مجتمع بيئي بأكمله إلى مرحلة سابقة. ^{[ 2 ]}

تختلف هذه الأمثلة عن الحالات الكلاسيكية للتعاقب الدوري التي نناقشها أدناه في أن مجموعات الأنواع بأكملها يتم تبادلها، بدلاً من نوع واحد مقابل نوع آخر.

على نطاق زمني جيولوجي، يمكن أن تؤدي الدورات المناخية إلى تغييرات دورية في الغطاء النباتي من خلال تغيير البيئة الفيزيائية بشكل مباشر. ^{[ 3 ]}

اقترح عالم البيئة البريطاني ألكسندر وات النموذج الدوري للتعاقب البيئي عام 1947. في ورقة بحثية رائدة حول أنماط الغطاء النباتي في مجتمعات الأعشاب والأراضي العشبية والمستنقعات، ^{[ 4 ]} وصف وات المجتمع النباتي بأنه كيان متجدد يتكون من "فسيفساء مكانية-زمانية" من الأنواع، ويمكن وصف سلوكه الدوري بديناميكيات البقع . وبناءً على التركيب الحالي ومرحلة التعاقب المقابلة له، أوضح أن المجتمع يمكن أن يكون إما في مرحلة "ترقية" نحو الشجيرات المتأخرة في التعاقب، أو في مرحلة "تدهور" نحو الأعشاب. وتحدث هذه المراحل في دورة يمكن التنبؤ بها. ومنذ ذلك الحين، أصبحت دراسة وات مثالًا كلاسيكيًا يُستشهد به كثيرًا في علم البيئة.

يمكن تمثيل النموذج الدوري للتعاقب البيئي باستخدام مصفوفة انتقالية . وبناءً على سلسلة ماركوف ، تصف هذه المصفوفة احتمالية الحالات المستقبلية استنادًا إلى بيئة الحالات الحالية. ^{[ 5 ]} تتمثل الحالات الثلاث في أبسط نموذج دوري في: ركيزة مفتوحة (عادةً ما تكون رقعة أرض جرداء)، وهيمنة النوع أ، وهيمنة النوع ب. وبالمقارنة مع نماذج التيسير والتثبيط والتسامح في التعاقب البيئي ، فإن السمة الرئيسية للنموذج الدوري هي أن النوعين أ وب ليسا متعاقبين ذاتيًا ، أي أنهما لا يُسهّلان نموهما. بل إن النوع أ إما أن يُسهّل تعاقب النوع ب أو يُزال (عن طريق النفوق) بحيث تصبح الرقعة التي يشغلها ركيزة مفتوحة. وبالمثل، فإن النوع ب إما أن يُسهّل تعاقب النوع أ أو يُزال. ويمكن أن تبقى الركيزة المفتوحة مفتوحة أو أن يشغلها إما النوع أ أو النوع ب. وينتج عن هذا التكوين مخطط دوري لهيمنة الأنواع .

يُعدّ التعاقب الدوري ظاهرة وصفية يُمكن تفسيرها بعدة طرق. في نظام المستنقعات الذي درسه وات، أشار إلى وجود عوامل داخلية خاصة بالأنواع النباتية. كتب وات: "تعتمد كل بقعة في هذه الفسيفساء المكانية-الزمانية على جيرانها، وتتطور في ظل ظروف تفرضها هذه الجيران جزئيًا." ^{[ 6 ]} بعبارة أخرى، تتذبذب خصائص دورة حياة الأنواع بشكل دوري تحت تأثير الأنواع المحيطة. تُنتج هذه التحولات الدورية في خصائص دورة الحياة تغيرات ملحوظة في تكوين المجتمع النباتي. في النظام الذي رصده وات، كان التطور المرحلي مسؤولًا بشكل خاص عن التغيرات في معدل النمو ومعدل الوفيات. ^{[ 7 ]}

نتيجةً للتغيرات في قدرة البقاء والنمو، يتغير توازن هيمنة الأنواع، مما يُشير إلى مراحل متميزة. إذا استوفت بيئة العلاقات بين الأنواع الشروط الموضحة في النموذج أعلاه، يُلاحظ نمط دوري للتعاقب البيئي.

يمكن أن تكون العوامل الخارجية، مثل افتراس الحيوانات العاشبة، محركات غير مباشرة للتعاقب الدوري إذا ما أثرت بشكل متفاوت على خصائص دورة حياة النبات بمرور الوقت. ويُقترح أن يكون قضم الجذور بواسطة القوارض، تبعًا لكثافة النبات، أحد هذه الآليات في نظام لاريا-أوبونتيا. ^{[ 8 ]} وقد لاحظ وات أن التقلبات الدورية في معدل الوفيات يمكن أن تنتج أيضًا عن استجابة متفاوتة للظروف الموسمية كالصقيع. ^{[ 9 ]}

لا يمكن ربط أنماط التعاقب الدوري بسهولة بأي نوع منفرد، حيث لوحظت شجيرات خلنج وات في أنظمة غير دورية. ^{[ 10 ]} بل إن التركيب الكلي للأنواع هو الذي يُؤدي إلى العملية الدورية.

يمكن العثور على أدلة تجريبية قوية على التعاقب الدوري في منشور وات اللاحق حول نظام السرخس في مجلة علم البيئة. وقد وُجد أن نبات الخلنج الشائع (Calluna vulgaris) ونبات السرخس النسر (Pteridium aquilinum) يحلان محل بعضهما البعض. ^{[ 11 ]}

يُعدّ مجتمع نباتي ثنائي الأنواع في صحراء سونوران مثالاً بارزاً آخر على الاستبدال الدوري . فعلى الرغم من محدودية المياه بحيث يُتوقع بقاء نوع واحد فقط، إلا أنه لوحظ أن نباتي Larrea tridentata و Opuntia leptocaulis يحلان محل بعضهما البعض في غياب أي اضطراب بيئي. ^{[ 12 ]}

• فان دير ماريل، إدي (2005). بيئة الغطاء النباتي ، ص  33-34. وايلي بلاكويل. رقم ISBN 0-632-05761-0، ISBN 978-0-632-05761-0
• ريكليفز، روبرت وغاري ليون ميلر (1999). علم البيئة ، الطبعة الرابعة، الصفحات  584-587. ماكميلان. ISBN 0-7167-2829-X9780716728290