المجتمع (علم البيئة)

في المجتمع البيئي، يشغل كل نوعٍ مكانةً بيئيةً محددة . تحدد هذه المكانة كيفية تفاعل النوع مع البيئة المحيطة به ودوره في المجتمع. وبفضل تنوع هذه الأماكن البيئية، تستطيع الأنواع التعايش. ^{[ 6 ]} يُعرف هذا بتقسيم المكانة البيئية. على سبيل المثال، وقت صيد النوع خلال اليوم أو نوع الفريسة التي يصطادها.

يقلل تقسيم المكانة من المنافسة بين الأنواع ^{[ 7 ]} بحيث تتمكن الأنواع من التعايش لأنها تكبح نموها أكثر مما تحد من نمو الأنواع الأخرى (أي أن المنافسة داخل النوع الواحد أكبر من المنافسة بين الأنواع، أو أن المنافسة داخل النوع الواحد أكبر من المنافسة بين الأنواع).

يُحدد عدد المواقع البيئية المتاحة في مجتمع بيئي عدد الأنواع الموجودة فيه. فإذا كان لنوعين نفس الموقع البيئي (مثلاً، نفس الاحتياجات الغذائية)، فإن أحدهما يتفوق على الآخر. وكلما زاد عدد المواقع البيئية المشغولة، ارتفع التنوع البيولوجي للمجتمع البيئي.

المستوى الغذائي للأنواع هو موقعها في السلسلة الغذائية أو الشبكة الغذائية. في قاعدة الشبكة الغذائية توجد الكائنات ذاتية التغذية ، والمعروفة أيضًا بالمنتجات الأولية . توفر هذه المنتجات طاقتها بنفسها من خلال عملية التمثيل الضوئي أو الكيميائي ، والنباتات مثال على المنتجات الأولية. المستوى التالي هو مستوى الحيوانات العاشبة (المستهلكات الأولية)، وتتغذى هذه الأنواع على النباتات كمصدر للطاقة. تُفترس الحيوانات العاشبة من قبل الحيوانات القارتة أو اللاحمة . تُصنف هذه الأنواع كمستهلكات ثانوية وثالثية. تظهر مستويات إضافية في السلم الغذائي عندما تُفترس الحيوانات القارتة أو اللاحمة الأصغر حجمًا من قبل الحيوانات الأكبر حجمًا. في قمة الشبكة الغذائية يوجد المفترس الأعلى ، وهو حيوان لا يُفترس من قبل أي نوع آخر في المجتمع. جميع الكائنات العاشبة والقارتة واللاحمة هي كائنات غيرية التغذية . ^{[ 8 ]}

مثال بسيط على السلسلة الغذائية هو: عشب ← أرنب ← ثعلب. تصبح السلاسل الغذائية أكثر تعقيدًا بوجود أنواع أكثر، وغالبًا ما تُشكّل شبكات غذائية. تنتقل الطاقة عبر المستويات الغذائية، وتُفقد في كل مستوى بسبب أوجه القصور البيئية . ^{[ 9 ]}

يتغير المستوى الغذائي للكائن الحي تبعًا للأنواع الأخرى الموجودة. فعلى سبيل المثال، قد يكون التونة مفترسًا رئيسيًا يتغذى على الأسماك الأصغر حجمًا، مثل الماكريل. ولكن في بيئة يوجد فيها نوع من أسماك القرش، يصبح القرش هو المفترس الرئيسي، ويتغذى على التونة. ^{[ 10 ]}

تؤدي الكائنات المحللة دورًا في الهرم الغذائي، إذ توفر مصدرًا للطاقة والمغذيات لأنواع النباتات في النظام البيئي. وتقوم هذه الكائنات، مثل الفطريات والبكتيريا، بإعادة تدوير الطاقة إلى قاعدة الشبكة الغذائية من خلال التغذي على الكائنات الميتة من جميع المستويات الغذائية. ^{[ 11 ]}

النقابة هي مجموعة من الأنواع في المجتمع تستخدم الموارد نفسها بطريقة متشابهة. وتتنافس الكائنات الحية في النقابة الواحدة بسبب مواردها المشتركة. ^{[ 12 ]} غالبًا ما تتواجد الأنواع وثيقة الصلة في النقابة نفسها، نظرًا لصفات موروثة من سلف مشترك . مع ذلك، لا تقتصر النقابات على الأنواع وثيقة الصلة فقط. ^{[ 13 ]}

تُعدّ الحيوانات اللاحمة، والحيوانات القارتة، والحيوانات العاشبة أمثلة أساسية على المجموعات الوظيفية. ومن المجموعات الوظيفية الأكثر دقةً، الفقاريات التي تتغذى على المفصليات الأرضية ، والتي تشمل أنواعًا معينة من الطيور والثدييات. ^{[ 14 ]} كما تُشكّل النباتات المزهرة التي تتشارك نفس الملقّح مجموعة وظيفية. ^{[ 15 ]}

تؤثر الأنواع الأساسية بشكل كبير على تعداد الكائنات الحية وديناميكياتها وعملياتها في أي مجتمع بيئي، وذلك من خلال إحداث تغييرات فيزيائية في البيئة نفسها. ^{[ 17 ]} يمكن لهذه الأنواع أن تشغل أي مستوى غذائي، ولكنها تميل إلى أن تكون منتجة. ^{[ 18 ]} يُعدّ المانجروف الأحمر نوعًا أساسيًا في المجتمعات البحرية، إذ توفر جذوره بيئة حاضنة لصغار الأسماك، مثل سمك النهاش . ^{[ 19 ]}

يُعدّ صنوبر وايت بارك ( Pinus albicaulis ) نوعًا أساسيًا. فبعد الحرائق، يُوفّر هذا النوع من الأشجار الظل (بفضل كثافة نموه)، مما يُتيح إعادة نمو أنواع نباتية أخرى في النظام البيئي. ويُحفّز هذا النمو عودة اللافقاريات والكائنات الدقيقة اللازمة للتحلل. كما تُوفّر بذور صنوبر وايت بارك غذاءً للدببة الرمادية. ^{[ 20 ]}

تتمتع الأنواع الأساسية بتأثير غير متناسب على النظام البيئي مقارنةً بمعظم الأنواع الأخرى. وتميل هذه الأنواع إلى التواجد في المستويات الغذائية العليا، وغالبًا ما تكون المفترس الرئيسي. ويؤدي إزالة الأنواع الأساسية إلى سلسلة من التفاعلات الغذائية من أعلى السلسلة الغذائية إلى أسفلها . والذئاب مثال على الأنواع الأساسية، كونها مفترسًا رئيسيًا.

في منتزه يلوستون الوطني، أدى انخفاض أعداد الذئاب نتيجة الصيد الجائر إلى تدهور التنوع البيولوجي في النظام البيئي. كانت الذئاب تُسيطر على أعداد الأيائل في المنتزه من خلال افتراسها. وبدون الذئاب، ازداد عدد الأيائل بشكل كبير، مما أدى إلى الرعي الجائر . وقد أثر ذلك سلبًا على الكائنات الحية الأخرى في المنتزه؛ إذ أدى الرعي المتزايد للأيائل إلى استنزاف مصادر الغذاء للحيوانات الأخرى الموجودة. ومنذ ذلك الحين، أُعيد توطين الذئاب لإعادة النظام البيئي في المنتزه إلى وضعه الأمثل. للاطلاع على مزيد من التفاصيل حول هذه الدراسة، يُرجى مراجعة قسمي "إعادة توطين الذئاب" و "تاريخ الذئاب في يلوستون" .

يُعد نجم البحر Pisaster ochraceus مثالاً بحرياً على الأنواع الأساسية . فهو يتحكم في وفرة بلح البحر Mytilus californianus ، مما يوفر موارد كافية للأنواع الأخرى في النظام البيئي. ^{[ 21 ]}

مهندس النظام البيئي هو نوع من الكائنات الحية التي تحافظ على جوانب من المجتمع وتعدلها وتخلقها. فهو يُحدث تغييرات فيزيائية في الموطن ويغير الموارد المتاحة للكائنات الحية الأخرى الموجودة. ^{[ 22 ]}

تُعدّ القنادس التي تبني السدود مهندسين بيئيين. فمن خلال قطع الأشجار لتشكيل السدود، تُغيّر تدفق المياه في النظام البيئي. وتؤثر هذه التغييرات على الغطاء النباتي في المنطقة النهرية ، حيث تُشير الدراسات إلى زيادة التنوع البيولوجي. ^{[ 23 ]} كما يُنشئ حفر القنادس قنوات، مما يزيد من الروابط بين الموائل. وهذا يُسهّل حركة الكائنات الحية الأخرى في النظام البيئي، مثل الضفادع. ^{[ 24 ]}

تشير النظرية الشمولية إلى فكرة أن المجتمع يتحدد من خلال التفاعلات بين الكائنات الحية فيه. جميع الأنواع مترابطة، ويؤدي كل منها دورًا حيويًا في عمل المجتمع. ولهذا السبب، فإن المجتمعات قابلة للتكرار ويسهل تحديدها، حيث تتحكم عوامل لا حيوية متشابهة في جميع أجزائها.

طوّر فريدريك كليمنتس المفهوم الشمولي (أو العضوي) للمجتمع، كما لو كان كائنًا حيًا فائقًا أو وحدة منفصلة ذات حدود واضحة. ^{[ 27 ]} اقترح كليمنتس هذه النظرية بعد أن لاحظ وجود أنواع نباتية معينة معًا بانتظام في بيئات محددة، واستنتج أن هذه الأنواع تعتمد على بعضها البعض. إن تكوين المجتمعات ليس عشوائيًا، بل ينطوي على تطور مشترك . ^{[ 28 ]}

تنبع النظرية الشمولية من الفكر الشمولي الأوسع نطاقاً - والذي يشير إلى نظام يتكون من أجزاء عديدة، وكلها مطلوبة لكي يعمل النظام.

طوّر هنري غليسون المفهوم الفردي (المعروف أيضًا بالمفهوم المفتوح أو المتصل) للمجتمع، حيث يتغير وفرة أفراد نوع معين تدريجيًا على طول تدرجات بيئية معقدة. ^{[ 29 ]} يتغير كل نوع بشكل مستقل بالنسبة للأنواع الأخرى الموجودة على طول التدرج. ^{[ 30 ]} ارتباط الأنواع عشوائي وينتج عن الصدفة. تؤثر الظروف البيئية المتغيرة واحتمالية وصول كل نوع واستقراره على طول التدرج على تكوين المجتمع. ^{[ 31 ]}

تقترح النظرية الفردية أن المجتمعات يمكن أن توجد ككيانات متصلة، بالإضافة إلى المجموعات المنفصلة المشار إليها في النظرية الشمولية.

قدّم ستيفن ب. هابل النظرية المحايدة في علم البيئة (لا ينبغي الخلط بينها وبين النظرية المحايدة للتطور الجزيئي ). ضمن المجتمع (أو المجتمع الفائق )، تكون الأنواع متكافئة وظيفيًا، ويتغير وفرة أفراد نوع معين بفعل عمليات ديموغرافية عشوائية (أي الولادات والوفيات العشوائية). ^{[ 32 ]} يؤدي تكافؤ الأنواع في المجتمع إلى الانحراف البيئي. ويؤدي الانحراف البيئي إلى تقلب أعداد الأنواع عشوائيًا، بينما يظل العدد الإجمالي للأفراد في المجتمع ثابتًا. عندما يموت فرد، تكون هناك فرصة متساوية لكل نوع لاستعمار تلك البقعة. يمكن أن تتسبب التغيرات العشوائية في انقراض أنواع داخل المجتمع، ومع ذلك، قد يستغرق هذا وقتًا طويلاً إذا كان هناك العديد من أفراد ذلك النوع.

يمكن للأنواع أن تتعايش نظرًا لتشابهها، حيث تُؤثر الموارد والظروف على أنواع الكائنات الحية الموجودة في المجتمع. لكل مجموعة سكانية نفس القيمة التكيفية (القدرات التنافسية والانتشارية) ونفس الطلب على الموارد. يُمثل التركيب المحلي والإقليمي توازنًا بين التطور النوعي أو الانتشار (مما يزيد التنوع)، والانقراضات العشوائية (مما يُقلل التنوع). ^{[ 33 ]}

تتنافس الأنواع فيما بينها على الموارد المحدودة ، ويُعتبر هذا عاملاً مُحدداً هاماً لحجم الجماعات الحيوية ، والكتلة الحيوية ، وتنوع الأنواع . وقد وُصفت أنواع عديدة من التنافس، إلا أن إثبات وجود هذه التفاعلات لا يزال محل نقاش. وقد لوحظ التنافس المباشر بين الأفراد والجماعات الحيوية والأنواع، ولكن لا يوجد دليل يُذكر على أن التنافس كان القوة الدافعة في تطور المجموعات الكبيرة. ^{[ 34 ]}

1. المنافسة التداخلية : تحدث عندما يتداخل فرد من نوع ما بشكل مباشر مع فرد من نوع آخر. قد يكون ذلك على الغذاء أو على المنطقة. ومن الأمثلة على ذلك مطاردة الأسد للضبع بعد اصطياد فريسته، أو إطلاق نبات لمواد كيميائية مثبطة لنمو نوع منافس.
2. المنافسة الظاهرية : تحدث عندما يتشارك نوعان من الحيوانات في مفترس واحد. على سبيل المثال، يفترس الكوجر حيوانات الرنة والغزلان في الغابات. يمكن أن تنخفض أعداد كلا النوعين بسبب الافتراس دون وجود منافسة استغلالية مباشرة. ^{[ 35 ]}

1. المنافسة الاستغلالية : تحدث هذه المنافسة عبر استهلاك الموارد. فعندما يستهلك فرد من نوع ما موردًا ما (مثل الغذاء، المأوى، ضوء الشمس، إلخ)، يصبح هذا المورد غير متاح لاستهلاك فرد من نوع آخر. يُعتقد أن المنافسة الاستغلالية أكثر شيوعًا في الطبيعة، ولكن يجب التمييز بينها وبين المنافسة الظاهرية. ومن أمثلة المنافسة الاستغلالية المنافسة بين الحيوانات العاشبة التي تستهلك النباتات؛ كالأرانب والغزلان التي تأكل عشب المروج. وتختلف المنافسة الاستغلالية في شدتها.

• متناظر تمامًا - يحصل جميع الأفراد على نفس القدر من الموارد، بغض النظر عن حجمهم
• حجم مثالي متماثل - تستغل جميع الأفراد نفس كمية الموارد لكل وحدة كتلة حيوية
• الحجم المطلق غير متماثل - الأفراد الأكبر حجماً يستغلون جميع الموارد المتاحة. ^{[ 36 ]}

تؤثر درجة عدم التماثل في الحجم بشكل كبير على بنية وتنوع المجتمعات البيئية

الافتراس هو اصطياد نوع آخر للحصول على الغذاء. وهو تفاعل إيجابي-سلبي، حيث يستفيد المفترس بينما يتضرر الفريسة. بعض المفترسات تقتل فريستها قبل التهامها، وهو ما يُعرف بالقتل والاستهلاك. على سبيل المثال، الصقر الذي يصطاد ويقتل فأراً. وهناك مفترسات أخرى طفيلية تتغذى على الفريسة وهي حية، مثل الخفاش مصاص الدماء الذي يتغذى على بقرة. مع ذلك، قد يؤدي التطفل إلى موت الكائن المضيف بمرور الوقت. مثال آخر هو تغذي الحيوانات العاشبة على النباتات ، مثل البقرة التي ترعى. يُعدّ التغذي على النباتات نوعاً من الافتراس حيث يحاول النبات (الفريسة في هذا المثال) ردع المفترس عن أكله عن طريق ضخ سم في أوراقه. قد يدفع هذا المفترس إلى التهام أجزاء أخرى من النبات أو الامتناع عن أكله تماماً. ^{[ 37 ]} قد يؤثر الافتراس على حجم جماعات المفترسات والفرائس، وعلى عدد الأنواع المتعايشة في مجتمع بيئي.

قد يكون الافتراس متخصصًا، فعلى سبيل المثال، يتغذى ابن عرس الصغير حصريًا على فأر الحقل. أو قد يكون عامًا، فالدب القطبي يتغذى بشكل أساسي على الفقمات، ولكنه قد يتحول إلى الطيور عندما يقل عدد الفقمات. ^{[ 38 ] [ 39 ]}

قد تكون الحيوانات مفترسة منفردة أو جماعية. وتكمن ميزة الصيد الجماعي في إمكانية اصطياد فرائس أكبر حجماً، إلا أن ذلك يستلزم تقاسم مصدر الغذاء. الذئاب مفترسة جماعية، بينما النمور مفترسة منفردة.

تعتمد عملية الافتراس على الكثافة السكانية ، مما يؤدي غالبًا إلى دورات سكانية. فعندما يكون الفريسة وفيرة، يزداد عدد أنواع المفترسات، وبالتالي تلتهم المزيد من أنواع الفرائس، مما يتسبب في انخفاض أعدادها. وبسبب نقص الغذاء، ينخفض ​​عدد المفترسات. وبسبب نقص الافتراس، يزداد عدد الفرائس. راجع معادلات لوتكا-فولتيرا لمزيد من التفاصيل حول هذا الموضوع. ومن الأمثلة المعروفة على ذلك دورات أعداد الوشق والأرنب البري التي تُلاحظ في الشمال. ^{[ 40 ]}

قد يؤدي الافتراس إلى التطور المشترك - سباق تسلح تطوري ، حيث تتكيف الفريسة لتجنب المفترس، ويتطور المفترس. على سبيل المثال، قد يطور نوع من الفرائس سمًا يقتل مفترسه، ويطور المفترس مقاومة لهذا السم، مما يجعله غير قاتل.

التكافل هو تفاعل بين الأنواع يستفيد فيه كلا النوعين.

ومن الأمثلة على ذلك بكتيريا الريزوبيوم التي تنمو في عُقيدات على جذور البقوليات. هذه العلاقة بين النبات والبكتيريا هي علاقة تكافلية داخلية ، حيث تعيش البكتيريا على جذور البقوليات. يُزوّد ​​النبات البكتيريا بمركبات تُنتج خلال عملية التمثيل الضوئي، والتي يمكن استخدامها كمصدر للطاقة. في حين أن الريزوبيوم بكتيريا مُثبّتة للنيتروجين ، تُزوّد ​​النبات بالأحماض الأمينية أو الأمونيوم. ^{[ 41 ]}

يُعدّ تلقيح الحشرات لأزهار النباتات المزهرة مثالًا آخر. تعتمد العديد من النباتات على التلقيح بواسطة الملقِّحات. ينقل الملقِّح حبوب اللقاح من الزهرة الذكرية إلى ميسم الزهرة الأنثوية ، مما يُخصب الزهرة ويُمكّن النبات من التكاثر. تُعدّ النحلات، مثل نحل العسل ، من أشهر الملقِّحات. تحصل النحلات على رحيق النبات الذي تستخدمه كمصدر للطاقة. كما تُوفّر حبوب اللقاح غير المنتقلة البروتين للنحلة. يستفيد النبات من خلال التلقيح، بينما تحصل النحلة على الغذاء. ^{[ 42 ]}

التعايش هو نوع من العلاقات بين الكائنات الحية، حيث يستفيد أحد الكائنات بينما لا يستفيد الآخر ولا يتضرر. يُسمى الكائن المستفيد بالكائن المتعايش، بينما يُسمى الكائن الآخر الذي لا يستفيد ولا يتضرر بالمضيف .

فعلى سبيل المثال، تستفيد زهرة الأوركيد الهوائية الملتصقة بالشجرة للحصول على الدعم، دون أن تضر الشجرة أو تنفعها. يُطلق على هذا النوع من التعايش اسم "التطفل الدائم "، حيث تعيش زهرة الأوركيد بشكل دائم على الشجرة.

التطفل العائلي هو نوع آخر من أنواع التعايش، حيث يستخدم الكائن المتعايش العائل حصراً كوسيلة نقل. وتعتمد العديد من أنواع العث على كائن حي آخر، مثل الطيور أو الثدييات، في انتشارها. ^{[ 43 ]}

يُعدّ التكافل الشكل النهائي للتعايش. يعتمد الكائن المتعايش على العائل لتهيئة بيئة ملائمة للحياة. على سبيل المثال، يمتلك عشب البحر نظامًا جذريًا يُسمى المِثبِّت ، يربطه بقاع البحر. وبمجرد تجذيره، يُوفّر للرخويات ، مثل حلزونات البحر، مأوىً يحميها من الافتراس. ^{[ 44 ]}

إن عكس التعايش هو التضاد ، وهو علاقة بين الأنواع يكون فيها لمنتج أحد الكائنات الحية تأثير سلبي على كائن حي آخر، لكن الكائن الحي الأصلي لا يتأثر. ^{[ 45 ]}

من الأمثلة على ذلك التفاعل بين يرقات الضفدع الشائع وقوقع المياه العذبة . تستهلك اليرقات كميات كبيرة من الطحالب الدقيقة، مما يقلل من وفرة الطحالب المتاحة للقوقع، وبالتالي تصبح الطحالب المتاحة له أقل جودة. لذلك، تُلحق اليرقات ضررًا بالقوقع دون أن تستفيد منه بشكل ملحوظ. ستحصل اليرقات على نفس كمية الغذاء سواء بوجود القوقع أو بدونه. ^{[ 46 ]}

قد تعيق الشجرة الأكبر سنًا والأطول نمو الأشجار الأصغر. فالشتلة الصغيرة التي تنمو في ظل شجرة ناضجة تجد صعوبة في الحصول على الضوء اللازم لعملية التمثيل الضوئي. كما أن للشجرة الناضجة نظامًا جذريًا متطورًا، مما يساعدها على التفوق على الشتلة في الحصول على العناصر الغذائية. وبالتالي، يتعرقل نمو الشتلة، مما يؤدي غالبًا إلى موتها. وتُعرف هذه العلاقة بين الشجرتين بالعلاقة التكافلية، حيث لا تتأثر الشجرة الناضجة بوجود الشجرة الأصغر. ^{[ 47 ]}

التطفل هو تفاعل يتضرر فيه كائن حي واحد، وهو المضيف، بينما يستفيد الآخر، وهو الطفيلي.

التطفل هو نوع من التكافل ، وهو علاقة طويلة الأمد يتغذى فيها الطفيلي على العائل أو يستمد منه الموارد. يمكن للطفيليات أن تعيش داخل الجسم، مثل الدودة الشريطية ، أو على سطحه، مثل قمل الرأس .

تنتج الملاريا عن علاقة تطفلية بين أنثى بعوضة الأنوفيلس وطفيل البلازموديوم . تصاب البعوضة بالطفيل عن طريق التغذية على حيوان فقاري مصاب. داخل البعوضة، يتطور البلازموديوم في جدار الأمعاء الوسطى. بمجرد اكتمال نموه إلى زيجوت، ينتقل الطفيل إلى الغدد اللعابية حيث يمكن أن ينتقل إلى نوع من الفقاريات، كالإنسان مثلاً. ^{[ 48 ]} تعمل البعوضة كناقل للملاريا . يميل الطفيل إلى تقليل عمر البعوضة وتثبيط إنتاج النسل. ^{[ 49 ]}

مثال آخر على التطفل هو التطفل على الأعشاش . يمارس طائر الوقواق هذا النوع من التطفل بانتظام. يضع الوقواق بيضه في أعشاش أنواع أخرى من الطيور. وبالتالي، يوفر الطائر المضيف لفراخ الوقواق الرعاية كما لو كانت فراخه، غير قادر على التمييز بينها وبين فراخه. ^{[ 50 ]} تطرد فراخ الوقواق صغار الطائر المضيف من العش، مما يعني حصولها على مستوى أعلى من الرعاية والموارد من والديها. إن تربية الصغار مكلفة وقد تقلل من فرص نجاح النسل في المستقبل، لذا يحاول الوقواق تجنب هذه التكلفة من خلال التطفل على الأعشاش. ^{[ 51 ]}

على غرار الافتراس، يمكن أن تؤدي التطفلية إلى سباق تسلح تطوري . يتطور العائل لحماية نفسه من الطفيلي، ويتطور الطفيلي للتغلب على هذا القيد. ^{[ 52 ]}

الحياد هو تفاعل الأنواع دون أن يكون لهذا التفاعل أي تأثير ملحوظ على أيٍّ منها. ونظرًا لترابط المجتمعات، فإن الحياد الحقيقي نادر الحدوث. ويصعب إثبات أمثلة الحياد في النظم البيئية، نظرًا للتأثيرات غير المباشرة التي قد تُحدثها الأنواع على بعضها البعض.