الوفرة النسبية للأنواع

قام إي. موتومورا بتطوير نموذج السلسلة الهندسية استنادًا إلى بيانات مجتمع الكائنات القاعية في إحدى البحيرات. ^{[ 12 ]} ضمن هذه السلسلة، يُمثل مستوى وفرة كل نوع نسبة ثابتة متسلسلة ( k ) من إجمالي عدد الأفراد في المجتمع. فإذا كانت k تساوي 0.5، فإن النوع الأكثر شيوعًا يُمثل نصف أفراد المجتمع (50%)، والنوع الثاني الأكثر شيوعًا يُمثل نصف النصف المتبقي (25%)، والنوع الثالث يُمثل نصف الربع المتبقي (12.5%)، وهكذا.

على الرغم من أن موتومورا طور النموذج في الأصل كوسيلة إحصائية (وصفية) لرسم وفرة الأنواع المرصودة، إلا أن "اكتشاف" بحثه من قبل باحثين غربيين عام 1965 أدى إلى استخدام النموذج كنموذج لتوزيع الموارد البيئية - "نموذج الاستباق البيئي". ^{[ 8 ]} في النموذج الآلي، يمثل k نسبة قاعدة الموارد التي تستحوذ عليها أنواع معينة.

يُظهر مخطط الرتبة والوفرة للسلسلة الهندسية خطيةً بميل قدره -k ، ويعكس انخفاضًا سريعًا في وفرة الأنواع مع ازدياد رتبتها (الشكل 4). ^{[ 12 ]} لا تفترض السلسلة الهندسية صراحةً أن الأنواع تستوطن منطقةً ما بالتتابع، إلا أن النموذج يتوافق مع مفهوم استباق الموارد، حيث تستوطن الأنواع منطقةً ما بالتتابع، ويحصل النوع الأول الواصل على غالبية الموارد. ^{[ 13 ]} يتوافق نموذج السلسلة الهندسية مع وفرة الأنواع المرصودة في المجتمعات غير المتجانسة ذات التنوع المنخفض. ^{[ 13 ]} من المتوقع أن يحدث هذا في المجتمعات النباتية الأرضية (حيث تُظهر هذه التجمعات غالبًا هيمنةً قوية)، وكذلك في المجتمعات في المراحل المبكرة من التعاقب البيئي، وتلك الموجودة في بيئات قاسية أو معزولة (الشكل 5). ^{[ 8 ]}

${\displaystyle S=\alpha \ln {\left(1+{N \over {\alpha \,\!}}\right)}}$

أين :

S = عدد الأنواع في المجتمع الذي تم أخذ عينات منه

N = عدد الأفراد الذين تم أخذ عينات منهم

${\displaystyle \alpha \,\!}$= ثابت مستمد من مجموعة بيانات العينة

طُوِّرَ نموذج السلسلة اللوغاريتمية بواسطة رونالد فيشر ليناسب مجموعتين مختلفتين من بيانات الوفرة: أنواع العث البريطاني (التي جمعها كارينغتون ويليامز ) وفراشات ماليزيا (التي جمعها ألكسندر ستيفن كوربيت ). ^{[ 14 ]} تتنوع الأسس المنطقية وراء اشتقاق السلسلة اللوغاريتمية ^{[ 15 ]} ، إلا أن فيشر اقترح أن وفرة الأنواع التي تم أخذ عينات منها تتبع توزيعًا ثنائيًا سالبًا، حيث تم استبعاد فئة الوفرة الصفرية (الأنواع النادرة جدًا بحيث لا يمكن أخذ عينات منها). ^{[ 1 ]} كما افترض أن العدد الإجمالي للأنواع في المجتمع غير محدود. وقد نتج عن ذلك توزيع السلسلة اللوغاريتمية (الشكل 4). تتنبأ السلسلة اللوغاريتمية بعدد الأنواع عند مستويات وفرة مختلفة ( عدد الأفراد) باستخدام الصيغة التالية:

${\displaystyle S_{n}={\alpha \,\!x^{n} \over n}}$

أين:

S = عدد الأنواع التي تبلغ وفرتها n

x  = ثابت موجب (0  < x < 1) يتم اشتقاقه من مجموعة بيانات العينة، وعادةً ما تقترب قيمته من 1   

وبالتالي ، فإن عدد الأنواع التي تضم 1، 2، 3، ...، ن من الأفراد هو:

${\displaystyle \alpha \!x,{\alpha \,\!x^{2} \over {2}},{\alpha \,\!x^{3} \over {3}},\dots ,{\alpha \,\!x^{n} \over {n}}}$

باستخدام عدة مجموعات بيانات (بما في ذلك مسوحات الطيور المتكاثرة من نيويورك وبنسلفانيا، ومجموعات العث من مين وألبرتا وساسكاتشوان)، جادل فرانك دبليو بريستون (1948) بأن وفرة الأنواع (عند تصنيفها لوغاريتميًا في مخطط بريستون) تتبع التوزيع الطبيعي (الغاوسي) ، ويعود ذلك جزئيًا إلى نظرية النهاية المركزية (الشكل 4). ^{[ 7 ]} وهذا يعني أن توزيع الوفرة هو توزيع لوغاريتمي طبيعي .

بحسب حجته، فإن الانحراف نحو اليمين الملاحظ في رسوم بيانية لتكرار وفرة الأنواع (بما في ذلك تلك التي وصفها فيشر وآخرون (1943) ^{[ 14 ]} ) كان في الواقع نتيجةً لخطأ في أخذ العينات. ونظرًا لأن الأنواع الواقعة على الجانب الأيسر من المحور السيني نادرة بشكل متزايد، فقد لا يتم رصدها في عينة عشوائية من الأنواع. ومع ذلك، مع ازدياد حجم العينة، يزداد احتمال جمع الأنواع النادرة بطريقة تمثل وفرتها بدقة، ويصبح جزء أكبر من التوزيع الطبيعي مرئيًا. ^{[ 7 ]} وقد أُطلق على النقطة التي تتوقف عندها الأنواع النادرة عن الظهور في العينات اسم " خط بريستون" . ومع ازدياد حجم العينة، يندفع خط بريستون إلى اليسار أكثر، ويصبح جزء أكبر من منحنى التوزيع الطبيعي مرئيًا ^{[ 2 ] [ 10 ]} (الشكل 6). وقد أصبحت بيانات عثة ويليامز، التي استخدمها فيشر في الأصل لتطوير توزيع السلسلة اللوغاريتمية، أقرب إلى التوزيع اللوغاريتمي الطبيعي مع اكتمال المزيد من سنوات أخذ العينات. ^{[ 1 ] [ 3 ]}

يستند نموذج يول إلى نموذج غالتون - واتسون الأقدم، والذي استُخدم لوصف توزيع الأنواع بين الأجناس . ^{[ 16 ]} يفترض نموذج يول تفرعًا عشوائيًا لأشجار الأنواع، حيث يمتلك كل نوع (طرف الفرع) احتمالًا متساويًا لنشوء أنواع جديدة أو الانقراض. ولأن عدد الأنواع داخل الجنس، ضمن الفرع الحيوي، له توزيع مشابه لعدد الأفراد داخل النوع، ضمن المجتمع (أي "المنحنى المجوف")، استخدم شون ني (2003) النموذج لوصف الوفرة النسبية للأنواع. ^{[ 4 ] [ 17 ]} يشبه هذا النموذج نماذج تخصيص الموارد البيئية في نواحٍ عديدة ، إلا أن ني لم يقترح عمدًا آلية بيولوجية لسلوك النموذج، بحجة أن أي توزيع يمكن أن ينتج عن مجموعة متنوعة من الآليات. ^{[ 17 ]}

تُعدّ النظرية المحايدة الموحدة للتنوع البيولوجي والجغرافيا الحيوية (UNTB) نموذجًا آليًا خاصًا يتبنى نهجًا مختلفًا تمامًا في دراسة تكوين المجتمعات الحيوية مقارنةً بنماذج توزيع الموارد البيئية. ^{[ 1 ]} فبدلًا من وصول أعداد الأنواع إلى حالة التوازن داخل المجتمع، يتسم نموذج UNTB بالديناميكية، مما يسمح بتغيرات مستمرة في وفرة الأنواع النسبية من خلال الانحراف الوراثي.

يمكن تصور المجتمع في نموذج UNTB على أفضل وجه كشبكة ذات عدد محدد من الخانات، تشغل كل خانة منها أفرادًا من أنواع مختلفة. النموذج ذو مجموع صفري نظرًا لوجود عدد محدود من الخانات التي يمكن شغلها: فزيادة عدد أفراد نوع معين في الشبكة يجب أن تؤدي إلى انخفاض مماثل في عدد أفراد الأنواع الأخرى في الشبكة. ثم يستخدم النموذج الولادة والوفاة والهجرة والانقراض والتطور النوعي لتعديل تركيبة المجتمع بمرور الوقت.

ثيتا هابل

يُنتج نموذج UNTB رقمًا "أساسيًا للتنوع البيولوجي" بدون أبعاد، θ ، والذي يتم اشتقاقه باستخدام الصيغة التالية: 

θ = 2 J _m v

أين :

يمثل J _m حجم المجتمع المترابط (المصدر الخارجي للمهاجرين إلى المجتمع المحلي).

يمثل v معدل التنوع في النموذج

تتبع وفرة الأنواع النسبية في نموذج UNTB توزيعًا متعدد الحدود ذي مجموع صفري. ^{[ 19 ]} شكل هذا التوزيع دالة لمعدل الهجرة، وحجم المجتمع المدروس (الشبكة)، و θ . ^{[ 19 ]} عندما تكون قيمة θ صغيرة، يكون توزيع وفرة الأنواع النسبية مشابهًا للمتسلسلة الهندسية (هيمنة عالية). مع ازدياد قيمة θ ، يصبح التوزيع أكثر شبهًا بحرف S (توزيع لوغاريتمي طبيعي)، وعندما تقترب من اللانهاية، يصبح المنحنى مسطحًا (يتمتع المجتمع بتنوع لانهائي ووفرة أنواع تساوي واحدًا). ​​أخيرًا، عندما θ = 0، يتكون المجتمع الموصوف من نوع واحد فقط (هيمنة قصوى). ^{[ 1 ]}