عائلة النواصوريات

النواصوريات عائلة منقرضة من الديناصورات الثيروبودية تنتمي إلى مجموعة السيراتوصورات . كانت وثيقة الصلة بالأبيلوصورات قصيرة الأذرع ، على الرغم من أن معظم النواصوريات امتلكت أجسامًا أكثر تقليدية تشبه عمومًا الثيروبودات الأخرى. أما رؤوسها، فقد تميزت بتكيفات غير عادية تبعًا للفصيلة الفرعية. النواصوريات "التقليدية"، التي تُصنف أحيانًا ضمن الفصيلة الفرعية نواصورينيات، امتلكت أسنانًا حادة تتفرع للخارج من فك سفلي مائل للأسفل.

يُعدّ ماسياكاسورس كنوبفليري من مدغشقر المثال الأكثر اكتمالاً وشهرةً لهذا النوع من النواصوريات . ^{[ 4 ]} كما صنّفت بعض الدراسات مجموعة أخرى، هي إيلافروسوريني، ضمن عائلة النواصوريات. ^{[ 3 ]} وقد طوّرت الإيلافروسوريني فكوكًا عديمة الأسنان ونظامًا غذائيًا نباتيًا ، على الأقل في مرحلة البلوغ. ^{[ 5 ]}

كان ليموسورس إنيكستريكابيليس أكثر أنواع الإيلافروسورين اكتمالاً وشهرةً . امتلكت بعض النواصوريات على الأقل فقرات عنقية هوائية . [6] يُعتقد أن بعضها كان يتمتع بعادات عدّاءة . ^{[ 7 ]} تُعرَّف النواصوريات بأنها ^{جميع الثيروبودات الأقرب} إلى النواصور منها إلى الأبيلوصور . ^{[ 8 ]}

كانت عائلة النواصوريات مجموعة شديدة التنوع، حيث أظهر عضواها الأكثر اكتمالاً، وهما الماسياكاصور والليموصور ، سمات غير عادية تختلف اختلافًا كبيرًا عن بعضهما البعض. تميز الماسياكاصور بفك مائل للأسفل بشكل غير عادي، وأسنان طويلة مدببة على شكل ملعقة. بعض هذه الأسنان كان شبه أفقي. أما الليموصور ، فكان عديم الأسنان تمامًا في مرحلة البلوغ، ومن المحتمل أنه كان يمتلك منقارًا قرنيًا. هذا التباين الكبير يعني أنه من الصعب العثور على أي سمات جمجمة مشتركة بين جميع أعضاء عائلة النواصوريات.

كانت أذرع النواصوريات أطول من أذرع أقاربها الأبليصوريات، التي كانت أذرعها صغيرة وضامرة. ورغم أنها لم تكن بحجم أو تخصص أذرع الثيروبودات المتطورة الشبيهة بالطيور، إلا أن أذرع النواصوريات كانت قادرة على الحركة والاستخدام، وربما حتى للصيد في الأجناس ذات المخالب الكبيرة مثل النواصور . بعض الأجناس مثل الليموسورس كانت تمتلك أذرعًا وأيديًا أصغر حجمًا، لكنها لم تكن بنفس حجم أذرع وأيدي الأبليصوريات. كما تميزت النواصوريات بخفة الحركة وبنية الجسم الخفيفة، مع أقدام تُظهر تكيفات للجري مثل عظمة القدم المركزية الطويلة (عظمة مشط القدم الثالثة). تفاوتت أحجام النواصوريات، من الفيلوسيصور الصغير الذي كان طوله أقل من 1.5 متر ، إلى أجناس أكبر بكثير مثل الإيلافروسورس والدلتا دروميوس ، التي تجاوز طولها 6.1 متر . ^{[ 3 ]}

قام راوهوت وكارانو (2016) بتجميع مجموعة من السمات التي تميز النواصوريات على وجه الخصوص، حيث ضمّوا إليها تصنيفات مثيرة للجدل مثل دلتادروميوس والإيلافروسورينات. إذا لم تكن هذه المجموعات تنتمي إلى النواصوريات كما تدّعي الدراسة، فإن هذه التشابهات تُعدّ أمثلة على التطور التقاربي . من أبرز هذه السمات ما يتعلق بمنطقة الكتف. ففي هذه العائلة، يندمج عظم الكتف الطويل الممتد للأعلى مع عظم الغراب الأصغر والأكثر كثافة ، مُشكّلاً عظم كتف ملتحم يُعرف باسم عظم الكتف الغرابي . مع أن وجود عظم الكتف الغرابي ليس حكرًا على هذه العائلة، إلا أن النواصوريات تتميز بعظم كتف غرابي كبير وعريض بشكل خاص، مع منطقة غرابية طويلة وشبه دائرية. تنفصل الحافة الخلفية المعقوفة لمنطقة الناتئ الغرابي عن التجويف الحقاني (مفصل الكتف) بواسطة ثلمة كبيرة على شكل حرف U. كان عظم العضد (عظم الذراع العلوي) رقيقًا ومستقيمًا، برأس عضدي منخفض ومستدير نوعًا ما (الجزء المتصل بالكتف). في المقابل، امتلكت الأبليصورات رأسًا عضديًا كبيرًا ومنتفخًا (وإن كان مستديرًا بشكل مماثل)، بينما كان رأس العضد لدى الثيروبودات الأخرى مسطحًا من الأمام إلى الخلف. ^{[ 3 ]}

تُعدّ الساق سمةً مميزةً إلى حدٍّ ما لدى أفراد هذه العائلة. كان عظم الظنبوب (العظم الداخلي الكبير في أسفل الساق) مُسطّحًا من الأمام قرب القدم، بينما كان مُستديرًا في الجزء العلوي من الساق. وكما هو الحال في الثيروبودات الأخرى، كان لعظم الفخذ لدى النواصوريات نتوءٌ على طول سطحه الخلفي الداخلي، يُعرف باسم المدور الرابع . مع ذلك، في النواصوريات والإيلافروسورات (وليس بالضرورة في أجناس أخرى مثل دلتادروميوس )، كان هذا المدور الرابع أصغر بكثير وأقل ارتفاعًا من البنية المُكبّرة الشبيهة بالعرف الموجودة في غالبية الثيروبودات القاعدية؛ ^{[ 3 ]} فقط بعض مجموعات الثيروبودات الأخرى ( السيلوفيسويدات ، والسيلوروسورات ، وبعض أنواع الأبيلوصوريات) تمتلك أيضًا مدورًا رابعًا مُختزلًا. ^{[ ٨ ]} إضافةً إلى ذلك، تمتلك الفصيلتان الفرعيتان عظمة مشط القدم الثانية (عظمة القدم المتصلة بإصبع القدم الكبير الأقرب إلى الداخل) التي كانت مسطحة من الجانب. وقد لوحظت مزيد من الاختزالات في عظمة مشط القدم هذه لدى النواسورينات (وخاصةً الفيلوسيصور ). ^{[ ٧ ]} في هذه الأجناس، وكذلك في جنس دلتادروميوس ، اختُزلت عظمة مشط القدم الرابعة (التي كانت متصلة بإصبع القدم الكبير الأبعد إلى الخارج) أيضًا في بعض الجوانب. ^{[ ٨ ]}

في جميع النواصوريات، كانت الفقرات الذيلية الوسطى (الفقرات الموجودة في منتصف الذيل) ذات نتوءات عصبية منخفضة جدًا. أما الفقرات العنقية، فكانت متنوعة للغاية ضمن هذه العائلة. ففي النواصوريات وبعض الأجناس الأخرى (مثل ليفيسوكس )، كانت النتوءات العصبية للفقرات في مقدمة العنق متجهة نحو الجزء الأمامي من فقراتها. وهذا أمر غير معتاد مقارنةً بالثيروبودات الأخرى، التي تقع نتوءاتها العصبية تقريبًا في منتصف فقراتها. كما تتميز هذه الأجناس بوجود نتوءات عظمية طويلة تشبه الأشواك على الفقرات العنقية في معظم أنحاء العنق، على الرغم من أنها تتضاءل قرب العنق. ^{[ 6 ]} النتوءات العظمية هي بروزات عظمية تقع فوق المفاصل الخلفية (المفاصل الموجودة على الحافة الخلفية للفقرة والتي تتصل بالحافة الأمامية للفقرة التالية). من ناحية أخرى، تمتلك الإيلافروسورات نتوءات عنقية تكون أصغر بكثير أو حتى غائبة في حالة الإيلافروسورس . ^{[ 3 ]} لا يُعرف الكثير من النواصوريات إلا من خلال الفقرات، بما في ذلك أجناس صحيحة ( مثل ليفيسوكس ، سبينوستروفوس ) وأخرى مشكوك في صحتها ( مثل كومبوسوكس ، جوبولبوريا ، أورنيثوميمويدس ، سيلورويدس ). ^{[ 8 ]}

النواصورينات هي ديناصورات من فصيلة النواصوريات عاشت في أواخر العصر الطباشيري، واقتصر وجودها على قارات وجزر نصف الكرة الجنوبي ، مثل أمريكا الجنوبية ومدغشقر والهند (التي كانت جزيرة قرب مدغشقر خلال العصر الطباشيري). في عام 2020، وُصفت بقايا غير محددة من العصرين الباريمي والأبتي والسينوماني في أستراليا. ^{[ 9 ]} تُصنف أفراد هذه الفصيلة الفرعية ضمن عائلة النواصوريات، مع العلم أنه لا يُشترط تصنيف هذه المجموعة كفصيلة فرعية عند العثور على إيلافروسورينات خارج هذه العائلة. تتميز العديد من أفراد هذه الفصيلة الفرعية بتجزئة كبيرة، ولذلك يُستدل على مظهر وخصائص النواصورينات من خلال دراسة العضو الأكثر اكتمالاً في المجموعة، وهو ماسياكاسورس . يعرّف Rauhut & Carrano (2016) Noasaurinae بأنه "جميع noasaurids أكثر ارتباطًا بالـ Noasaurus من Elaphrosaurus أو Abelisaurus أو Ceratosaurus أو Allosaurus " . ^{[ 3 ]}

كان لدى ماسياكاسورس (وربما غيره من النواسورينات) فك سفلي مائل للأسفل بأسنان طويلة متباعدة للأمام. كانت هذه الأسنان على شكل ملعقة ذات أطراف مدببة وحواف مسننة. أما بقية الأسنان في الفم فكانت مشابهة لأسنان الثيروبودات التقليدية. وكان باقي الجسم أيضاً أقرب إلى جسم الثيروبودات التقليدية، برقبة وأذرع وأرجل متوسطة الطول. امتلك أحد النواسورينات على الأقل، وهو النواسورس الذي سُميت المجموعة باسمه ، مخلباً كبيراً منحنياً بشدة على شكل منجل في اليد. يصعب تحديد النظام الغذائي للنواسورينات، وتتراوح الفرضيات بين الأسماك والحشرات أو غيرها من الحيوانات الصغيرة.

وجد راوهوت وكارانو (2016) سمة واحدة واضحة لا لبس فيها تُستخدم لتشخيص النواصورينات باستثناء أنواع النواصوريات الأخرى. هذه السمة هي أن عظمة مشط القدم الثانية لديها ذات طرف قريب (قريب) ضامر. ^{[ 3 ]} وقد ذهب أحد أنواع النواصورينات، وهو الفيلوسيصور ، بهذه السمة إلى أبعد من ذلك، حيث اختُزلت كلتا عظمتي مشط القدم الثانية والرابعة لديه إلى عظام رفيعة جدًا تشبه القضبان على طولها بالكامل. ^{[ 7 ]}

ليس من المؤكد تمامًا ما إذا كانت الإيلافروسورينات أمثلةً حقيقيةً على النواصوريات. فقد اعتبرت العديد من الدراسات كلاً من الليموسورس والإيلافروسورس من السيراتوصورات القاعدية، بل إن معظم هذه الدراسات اعتبرتهما أكثر بدائيةً من السيراتورس . ^{[ 8 ] [ 10 ]} عاشت أشهر الإيلافروسورينات خلال العصر الجوراسي ، وهو أقدم بكثير من النواصوريات التي عاشت في أواخر العصر الطباشيري. ومع ذلك، يُشير وجود الإيوابيلوصور إلى أن الأبيلوصوريات قد تطورت بحلول العصر الجوراسي ، كما تم اكتشاف إيلافروسورينات من العصر الطباشيري مثل الهوينكولوصور . ومن المنطقي أن تكون النواصوريات (المجموعة الشقيقة للأبيلوصوريات) قد تطورت خلال العصر الجوراسي، مما يعني أن الظهور المبكر للإيلافروسورينات لا يستبعد وجودها ضمن النواصوريات. في عام 2016، قدّم أوليفر راوهوت وماثيو كارانو وصفًا جديدًا للإيلافروصور، مُفنّدين بذلك الفرضيات السابقة التي اعتبرت الإيلافروصورات من السيراتوصورات القاعدية، ومُصنّفين إياها ضمن مجموعة أحادية النمط من النواصوريات. عرّفت هذه الدراسة رسميًا الإيلافروصوريات بأنها "جميع النواصوريات الأقرب صلةً بالإيلافروصور من النواصور ، والأبيلصور ، والسيراتوصور ، والألوصور". ^{[ 3 ]}

بشكل عام، كانت الإيلافروسوريات من الثيروبودات ذات البنية الخفيفة، بجمجمة صغيرة ورقبة وأرجل طويلة. وإذا كان الليموسورس مؤشراً، فإن الإيلافروسوريات البالغة كانت عديمة الأسنان تماماً، وربما كانت أفواهها محاطة بمنقار قرني. من المرجح أن الليموسورس والإيلافروسوريات الأخرى كانت نباتية التغذية في المقام الأول في مرحلة البلوغ، نظراً لاحتفاظ عينات الليموسورس الناضجة بحصى المعدة وبصمات كيميائية تشبه تلك الموجودة لدى الديناصورات العاشبة. مع ذلك، احتفظت عينات الليموسورس اليافعة بالأسنان وافتقرت إلى هذه العلامات الدالة على التغذية النباتية، مما يعني أن الإيلافروسوريات اليافعة ربما كانت أكثر قدرة على اتباع نظام غذائي لاحم أو قارت. ^{[ 5 ]} يُعد الإيلافروسورس ، وهو أكبر أنواع النواصوريات المعروفة، مصدر تسمية فصيلة الإيلافروسوريات. يمكن أن يصل طول أفراد هذا الجنس إلى 20 قدمًا (6.1 مترًا) ، على الرغم من أنهم كانوا أخف وزنًا بشكل ملحوظ من معاصريهم من آكلات اللحوم ذوي الأحجام المماثلة مثل سيراتوسورس .

Rauhut & Carrano (2016) listed several features which could be used to diagnose Elaphrosaurinae. Elaphrosaurine cervical vertebrae are amphicoelous, meaning that both their front and rear faces are concave, particularly the front face which is quite strongly concave. While strongly concave front faces are common among many archosaurs, they are quite rare in all but the most basal theropods. Carnosaurs, megalosauroids, coelurosaurs, and most other ceratosaurians (including noasaurines) all have vertebrae which have front faces ranging from very weakly concave to flat (platycoelous) or convex (opisthocoelous). Another notable feature of elaphrosaurine cervical vertebrae is that their cervical ribs are completely fused to the centrum (main body) of their corresponding vertebrae.^[3]

Elaphrosaurines also have several diagnostic hip features. The hip is quite small compared to their long legs. The femur (thigh bone) is more than 1.3 times the length of the ilium (upper plate-like bone of the hip) in members of this subfamily, while most other ceratosaurians have shorter legs and a femur approximately the same length of the ilium. The connection between the ilium and the pubis (forward-projecting rod-like lower bone of the hip) is also more simple than in other ceratosaurians. While other ceratosaurians have a peg-and-socket connection between the two bones, elaphrosaurines simply have a flat contact between the two.^[3]

In 2020 a middle cervical vertebra from the lower AlbianEumeralla Formation of Cape Otway, Victoria, Australia was referred to Elaphrosaurinae. This is the first evidence of Elaphrosaurinae from Australia.^[11]

The following cladogram is based on the phylogenetic analysis conducted by Rauhut and Carrano in 2016, showing the relationships among the Noasauridae:^[3]

حتى في الدراسات الحديثة، ظلّ تحديد تركيبة عائلة النواصوريات أمرًا صعبًا. فقد صنّف تحليلٌ أجراه تورتوسا وآخرون ( 2013) ^{[ 10 ]} داهالوكلي ضمن النواصوريات القاعدية. ^{[ 10 ]} إلا أن تحليلًا آخر أُجري في وقت لاحق من ذلك العام وجد أنه من الكارنوتورينات القاعدية . ^{[ 3 ]} وبالمثل، وُجد أن جنس جينوسورس ينتمي إلى النواصوريات في بعض الدراسات القديمة، بينما صنّفته دراسات أخرى ضمن الأبليصوريات. ^{[ 12 ] [ 3 ]} ويُعدّ جنس دلتادروميوس من الأجناس المثيرة للجدل، إذ يشترك في العديد من الخصائص مع النواصوريات، ولكنه يشبه أيضًا غواليتشو ، الذي صُنّف كقريب من الميغارابتورات الغامضة (والتي تُعتبر عمومًا غير سيراتوصورية ) . ^{[ 13 ]} قدمت دراسة أجريت عام 2017، تصف التغيرات النمائية في الليموسورس وتأثير الأنواع اليافعة على التحليلات التطورية، أشجارًا تطورية متنوعة تباينت بناءً على عينات الليموسورس المستخدمة. تغير تركيب عائلة النواصوريات بشكل كبير تبعًا لعمر عينات الليموسورس ، على الرغم من أن الجينيسورس والدلتا دروميوس صُنّفا ضمن النواصوريات في كل تشخيص. ^{[ 5 ]}

في المقابل، أظهر التحليل الوراثي الذي أجراه هندريكس وآخرون (2024) أن فصيلة Elaphrosaurinae تقع خارج فصيلة Abelisauroidea . ^{[ 1 ]}

• الجدول الزمني لأبحاث السيراتوصور