دلتادروميس

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة

دلتا دروميوس (وتعني "دلتا النهر" أو "عداء التغيير") جنس منقرض من ديناصورات الثيروبود المثيرة للجدل ، عاش في المغرب الحالي خلال منتصف العصر الطباشيري . وصفه عالم الحفريات الأمريكي بول سيرينو وزملاؤه عام 1996. يضم هذا الجنس نوعًا واحدًا فقط ، هو دلتا دروميوس أجيليس ، الذي سُمي بناءً على هيكل عظمي غير مكتمل بعد الجمجمة ، وهو العينة النمطية . مع ذلك، تشيربعض الحفريات من تكوين البهاريّة في مصر، والتي كانت تُنسب سابقًا إلى ديناصور الثيروبود باهارياصور، إلى أنها تنتمي إلى دلتا دروميوس . تم اكتشافالعينة النمطية لدلتا دروميوس من قِبل بعثة مشتركة بين جامعة شيكاغو والدائرة الجيولوجية المغربية في إقليم الراشيدية ، شرق المغرب، في طبقات صخرية من تكوين غارا سباع التابع لطبقات كم كم . يشير هذا إلى أن هذه الحفريات تعود إلى مرحلة السينومانيان من العصر الطباشيري، أي قبل 100 إلى 95 مليون سنة.

كان طول دلتادروميوس حوالي 8 أمتار (26 قدمًا) ووزنه 1050 كيلوغرامًا (2310 أرطال) استنادًا إلى النموذج الأصلي. إذا كانت البقايا المصرية تنتمي بالفعل إلى دلتادروميوس ، فسيكون هذا من بين أطول أجناس الثيروبودات المعروفة، إذ يبلغ طوله حوالي 12.2 مترًا (40 قدمًا) ، وهو ما يُقارب طول التيرانوصور . تتميز الأطراف الأمامية لدلتادروميوس بطولها النسبي بالنسبة للثيروبودات، فهي أطول نسبيًا من تلك الموجودة لدى أنواع مثل الألوصور . كما يحتفظ دلتادروميوس بأطراف خلفية رشيقة ونحيلة وطويلة نسبيًا ، مما يشير إلى أنه كان عداءً . تحتوي فقرات ذيله على أشواك عصبية عريضة رباعية الأضلاع (أشواك تخرج من قاعدة الفقرة) مع تجاويف جانبية (تجاويف) كانت تحتوي على أكياس هوائية .   

ظل تصنيف دلتادروميوس غير مستقر منذ وصفه الأول. في البداية، اعتُبر دلتادروميوس من السيلوروصورات القاعدية المرتبطة بأورنيثوليستس ، إلا أن الدراسات اللاحقة شككت في هذا التصنيف. صنّفته بعض الدراسات ضمن الأفيثيروبودات القريبة من غواليكو ، أو ضمن الميغارابتورات خارج عائلة الميغارابتوريداي . بينما اقترحت دراسات أخرى أن دلتادروميوس من السيراتوصورات ، إلا أن موقعه ضمن السيراتوصورات لا يزال محل نقاش. صنّفته بعض الدراسات ضمن السيراتوصورات القاعدية، أو النواصوريات ، أو السيراتوصورات من رتبة إيلافروصور . وخلصت العديد من الدراسات إلى أنه من نوع ما من السيراتوصورات، مدعومةً بتحليلات تطورية متعددة . بالإضافة إلى ذلك، أشارت بعض الدراسات إلى أنه قد يكون مرادفًا ثانويًا لباهارياصور ، وهو سيراتوصور محتمل آخر عاش في نفس الفترة الزمنية والمنطقة التي عاش فيها دلتادروميوس .

عُثر على العديد من الثيروبودات العملاقة في شمال إفريقيا خلال هذه الفترة، بما في ذلك دلتادروميوس وباهارياصور ، بالإضافة إلى سبينوصور سبينوصور ، وكاركارودونتوصور وتامريرابتور ، والعديد من الأبليصورات غير المُسماة . إذا كان دلتادروميوس سيراتوصورًا وثيق الصلة بالليموصور والبيرثاصور العاشبين / القارتين ، فمن المحتمل أن يكون عاشبًا أو قارتًا. وهذا من شأنه أن يُشير إلى مزيد من التخصص البيئي لدى الثيروبودات في شمال إفريقيا خلال العصر الطباشيري ، ويُوحي بأن دلتادروميوس شغل دورًا كان يشغله تقليديًا الأورنيثيسكيات . كانت شمال إفريقيا في ذلك الوقت مُغطاة بغابات المانغروف والأراضي الرطبة ، مما خلق بؤرة تنوع للأسماك والتماسيح والتيروصورات .

الاكتشاف والتسمية

الموقع الجغرافي لمنطقة كم كم والنتوءات الصخرية

اكتُشفت أحافير تُنسب بشكل قاطع إلى ديناصور دلتادروميوس لأول مرة عام 1996 على يد عالم الحفريات الأمريكي بول سيرينو ، الذي كان ضمن بعثة مشتركة بين جامعة شيكاغو والدائرة الجيولوجية المغربية، في نتوء صخري من طبقات كم كم يُعرف باسم أفردو نشافت في إقليم الراشيدية ، شرق المغرب. وكانت هذه البعثة واحدة من بعثات عديدة استكشفت مواقع حفريات الديناصورات في شمال إفريقيا خلال تسعينيات القرن الماضي والعقد الأول من الألفية الجديدة. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] وتضمنت البقايا المكتشفة هيكلاً عظمياً غير مكتمل لما بعد الجمجمة، تم تصنيفه تحت الرمز UCRC PV11 في جامعة شيكاغو قبل نقله إلى وزارة الطاقة والمناجم والبيئة في الرباط وتصنيفه تحت الرمز SGM-Din 2، وقد عُثر عليه في موقع واحد. [ 1 ] [ 5 ] تتكون طبقات هذا الموقع من أحجار رملية تنتمي إلى تكوين غارا سباع التابع لطبقات كم كم، والذي يعود تاريخه إلى العصرين السينوماني والألبي من العصر الطباشيري الأوسط . [ 1 ] [ 5 ]

استخراج الشظية

عُثر على الهيكل العظمي محفوظًا في حالة مفصلية، وهو أحد الهياكل العظمية القليلة للديناصورات المفصلية المعروفة من طبقات كم كم، ويتكون من: ضلعين ظهريين ، وضلعين بطنيين، وعدة فقرات ذيلية، وثمانية عظام متعرجة ، وعظم كتف غرابي غير مكتمل ، وأطراف أمامية غير مكتملة، وحوض جزئي ، وطرفين خلفيين جزئيين ، وأقدام خلفية غير مكتملة ، وعدة شظايا إضافية. [ 1 ] وقد تم لاحقًا تحديد بعض هذه الشظايا على أنها جذع عظم العضد والشظية . أما العظم الذي وصفه سيرينو وزملاؤه في البداية بأنه نهاية عظم العانة [ 1 ] [ 5 ]، فقد أعيد تحديده لاحقًا في دراسات لاحقة على أنه نهاية عظم الإسك ، وهو عظم حوضي آخر. [ 6 ] [ 7 ] يُرجّح أن هذا الهيكل العظمي دُفن فجأةً في رواسب قناة ، استنادًا إلى المادة الصخرية الخشنة المحيطة بالعظام ، واكتشاف أسنان منقارية لسمكة المنشار Onchopristis وأسنان تمساحية الشكل ، وهما نوعان من الكائنات المائية، بالقرب من الهيكل العظمي. [ 5 ] في عام 1996، وصف سيرينو وزملاؤه البقايا علميًا، ونسبوها إلى جنس ونوع جديدين من الثيروبودات ، أطلقوا عليهما اسم Deltadromeus agilis . اسم الجنس Deltadromeus هو مزيج من الكلمتين اليونانيتين delta بمعنى "تغيير"، و dromeus بمعنى "عدّاء". أما اسم النوع فهو الكلمة اليونانية agilis بمعنى "رشيق". كما تشير كلمة Delta إلى البيئة الدلتاوية التي عُثر فيها على الهيكل العظمي، بينما تشير كلمتا dromeus و agilis إلى خصائص Deltadromeus الحركية .الأطراف الخلفية. تم اختيار الهيكل العظمي SGM-Din 2 كنموذج أصلي (يحمل الاسم) لـ Deltadromeus agilis . [ 1 ]

أحافير النمط الأصلي لـ Deltadromeus

كما نسب سيرينو وزملاؤه العديد من أحافير الثيروبود المصرية إلى هذا النوع. هذه الأحافير، التي تتكون من عظم غرابي أيسر ، وعظم عانة، وعظم فخذ أيمن ، وعظم قصبة ساق أيمن غير مكتمل ، وعظم شظية أيسر، [ 1 ] تم اكتشافها في عامي 1911 و1912 من قبل عالم الحفريات النمساوي المجري ريتشارد ماركغراف وفريقه خلال بعثات حفريات ألمانية إلى تكوين البهاريّة الذي يعود إلى العصر السينوماني في شمال مصر. [ 6 ] [ 8 ] أسفرت هذه البعثات عن استخراج العديد من أحافير الثيروبودات، بما في ذلك فرد عُثر عليه عام 1922، عُرف من عدة فقرات، وجزء من ضلع، وحوض غير مكتمل، وصفه عالم الحفريات الألماني إرنست سترومر عام 1934 بأنه ينتمي إلى جنس ونوع جديدين من الثيروبودات، أطلق عليهما اسم Bahariasaurus ingens . [ 8 ] [ 9 ] كما نُسب الجزء القريب من عظم الساق الأيمن إلى الألوصور إريكتوبوس ، [ 9 ] ثم حدده سترومر على أنه ينتمي إلى Bahariasaurus ، وأخيرًا إلى Deltadromeus من قِبل سيرينو وزملائه. دُمرت جميع الأحافير التي وصفها سترومر، بما في ذلك تلك المنسوبة إلى كل من Bahariasaurus و Deltadromeus ، في قصف ميونيخ خلال الحرب العالمية الثانية . [ 9 ] [ 10 ]

أكد سيرينو وزملاؤه أن باهارياسورس ودلتا دروميوس جنسين مختلفين، إلا أن صحة هذين الجنسين وترادفهما لا يزال محل جدل. [ 5 ] [ 6 ] [ 11 ] وقد أشير إلى أن العديد من أحافير كم كم الأخرى تنتمي إلى دلتا دروميوس، لكن العينة الأصلية هي الوحيدة التي تنتمي بشكل قاطع إلى دلتا دروميوس . [ 12 ] في عام 2015، وصف عالم الحفريات الكندي ديفيد إيفانز وزملاؤه عظم فخذ صغيرًا شبه كامل لثيروبود عُثر عليه في طبقات كم كم. وحدد وصفهم عظم الفخذ على أنه ينتمي إلى نواصوريد ، لكنهم ذكروا أنه قد ينتمي إلى دلتا دروميوس يافع بناءً على بعض الخصائص المشتركة. [ 13 ] في عام 2024، وصف عالم الحفريات البلجيكي كريستوف هندريكس وزملاؤه عدة أسنان من الديناصورات اللاحمة من طبقات كم كم، وذكروا أن أحدها يعود إما إلى سيراتوصور غير أبيليصوري أو إلى ميغارابتوران ، وربما إلى دلتادروميس نفسه. ومع ذلك، فإن عدم وجود تداخل بين هذه الأسنان والجدل الدائر حول انتماءات دلتادروميس جعل من المستحيل إثبات ذلك حتى يتم العثور على المزيد من الحفريات. [ 14 ]

وصف

حجم النموذج الأصلي مقارنة بالإنسان

قدّر الباحث الأسترالي فرانك سيباشر في عام 2001 أن طول النموذج الأصلي يبلغ 8 أمتار (26 قدمًا) ووزنه حوالي 1050 كيلوغرامًا (2310 رطلًا) ، أي ما يزيد قليلًا عن طن إمبراطوري . [ 15 ] أما العينات المنسوبة من تكوين البهاريّة فتعود إلى فرد أكبر بكثير، حيث يبلغ طول عظم الفخذ IPHG 1912 VIII 69 1.22 مترًا (4 أقدام) ، مقارنةً بعظم فخذ النموذج الأصلي الذي يبلغ طوله 0.741 مترًا (2.43 قدمًا) . وإذا ما تأكدت صحة تصنيف هذه العينات ضمن جنس دلتادروميوس ، فإن ذلك سيشير إلى أن أفراد هذا الجنس قد يصل طولهم إلى 12.2 مترًا (40 قدمًا) ، وهو ما يقارب طول التيرانوصور ركس . [ 1 ] في عام 2016، قدّر عالم الحفريات الأمريكي غريغوري إس. بول طول دلتادروميوس / باهارياسورس بـ 11 مترًا (36 قدمًا) ووزنه بـ 4 أطنان مترية (3.9 طن طويل؛ 4.4 طن قصير) . [ 16 ]      

تشريح

حزام الصدر والطرف الأمامي

لا يُعرف الكثير عن دلتادروميوس ، إذ لا يُمثله سوى هيكل عظمي غير مكتمل لما بعد الجمجمة، يفتقر إلى معظم الفقرات والأضلاع والأطراف الأمامية. إضافةً إلى تصنيفه المعقد، يجعل هذا تشريح دلتادروميوس غير مفهوم جيدًا. [ 7 ] [ 1 ] [ 6 ] عظام أطراف دلتادروميوس نحيلة للغاية، بنسبة طول إلى قطر تُضاهي تلك الموجودة في أورنيثوميموصور أورنيثوميموس، وهو ديناصور عدّاء من العصر الطباشيري . علاوة على ذلك، وجدت دراسة لنسب عظم الفخذ إلى الساق السفلى لدى الثيروبودات أن الساق السفلى لدلتادروميوس أطول بنسبة 7.5% من متوسط ​​طول الساق السفلى لدى الثيروبودات من نفس الحجم، مما يدعم استنتاج أنه كان عدّاءً. هذه النسب مشابهة لتلك الموجودة في الديناصورات العدّاءة من فصيلة دينونيكوصورات ، وكومبسوجناثيدات ، وتيرانوصورات ، وألوصور كونكافيناتور . [ 17 ] على سبيل المثال، تبلغ نسبة طول عظم الساق إلى عظم الفخذ إلى قطره 0.95 في دلتادروميوس ، بينما تبلغ 0.76 فقط في ألوصور و1.16 في أورنيثوميموس. يشير هذا إلى أن الأطراف الخلفية طويلة نسبيًا بالنسبة للثيروبودات. بالإضافة إلى ذلك، فإن نسبة طول عظم العضد إلى طول عظم الفخذ أعلى في دلتادروميوس منها في أجناس مثل ألوصور ، مما يدل على أن الأطراف الأمامية ليست ضامرة بنفس القدر في هذا الجنس والتيرانوصور . [ 1 ] عظم العضد مستطيل الشكل وله عرف دلتوصدري قصير نسبيًا لا يمتد إلا على ربع طول عظم العضد الكلي. على عكس غواليتشو ، وهو قريب محتمل لدلتادروميوس ، فإن الطول الكلي لعظم العضد فيه أقل من طول عظم الكتف. [ 7 ] الجانب الجانبي للعرف الدالي الصدري خشن ذو حافة أمامية منحنية ومقعرة عرضيًا، كما هو الحال في الأورنيثوميموصورات وبعض السيراتوصورات. [ 18 ]

تتميز النتوءات الغرابية والأخرمية بتوسعها الكبير من الأمام إلى الخلف، وهي سمة يُعتقد أنها مميزة لدلتادروميوس [ 1 ] وتظهر أيضًا في أحافير تُنسب إلى باهارياصور. [ 6 ] يكون النتوء الأخرمي ضحلًا في دلتادروميوس وغواليتشو وبعض الكاركارودونتوصوريات ، ولكنه أعمق في بعض الثيروبودات الأخرى. [ 7 ] بالإضافة إلى ذلك، يحتوي العظم الغرابي على ثلمة ضحلة تُلاحظ أيضًا في السيراتوصورات القاعدية مثل ليموسورس . [ 6 ] تتشابه عظام الكتف في دلتادروميوس وغواليتشو تشابهًا كبيرًا، حيث تتميز كلتاهما بشفرات كتف قصيرة نسبيًا، مدببة من الطرف ، وضيقة. توجد شفرة الكتف المدببة هذه في تصنيفات مثل دلتادروميوس وغواليتشو وماسياكسورس وليموسورس ، على عكس العديد من التيتانورات . [ 7 ] يكون منتصف عظم الإسك مضغوطًا من الأعلى إلى الأسفل، مع وجود حواف سدادية مثلثة الشكل عليه وعلى عظم العانة. في الطرف البعيد من عظم الإسك، تكون "قدم" الإسك متوسعة بشكل كبير، على غرار تلك الموجودة في الأبليصورات القاعدية [ 12 ] ولكن بدرجة لا تُرى إلا في عظم إسك يُنسب إلى باهارياصور . [ 6 ]

عظام مشط القدم (أعلاه) وعظام القدم (أسفل)

يرتفع رأس عظم الفخذ في الجانب الظهري الإنسي، على غرار عظم فخذ أحد أنواع النواصوريات غير المحددة من جنس كيم كيم، ولكنه يختلف عن عظام فخذ ماسياكاسورس ومعظم الثيروبودات الأخرى. يتميز عظم فخذ دلتادروميوس بنحافته الشديدة، حيث تبلغ نسبة عرض جسمه إلى طوله الكلي 0.074، وهي نسبة مشابهة لتلك الموجودة في النواصوريات. [ 13 ] يوجد في الطرف البعيد (البعيد عن الجسم) من عظم الفخذ مدور إضافي (نتوء في عظم الفخذ) خاص بدلتادروميوس، على الرغم من أن عظم فخذ يُنسب إلى باهارياسورس يحتوي عليه أيضًا، مما يشير إلى أن هذا العظم ينتمي إلى دلتادروميوس . [ 5 ] يوجد في الطرف البعيد من عظم الفخذ اللقمة الإنسية ، التي تحمل امتدادًا فريدًا في طرفها الأمامي . يحمل عظم الشظية حفرة كبيرة (انخفاضًا) في طرفه الأمامي، وهي سمة مميزة للعديد من السيراتوصورات. [ 12 ] على عكس قريبه المزعوم غواليتشو وبعض الثيروبودات الأخرى، فإن عظام البطن لدى دلتادروميوس غير ملتحمة بعظم العانة. [ 7 ] وكما هو الحال في ماسياكاسورس ، فإن اللقمات الإنسية للعظم المشطي الرابع تكون صغيرة في دلتادروميوس . [ 9 ] تحتوي الفقرات الذيلية الأمامية على أشواك عصبية عريضة ومستطيلة ورباعية الشكل (أشواك تخرج من قاعدة الفقرة)، وهي سمة غائبة في العديد من الثيروبودات الأخرى ولكنها موجودة في السيراتوصورات. تحمل هذه الفقرات أيضًا تجاويف جانبية ، [ 1 ] [ 7 ] وهي فتحات كبيرة على الجوانب الجانبية لأجسام الفقرات لتخزين الأكياس الهوائية . [ 19 ]

تصنيف

يُعقّد الموقع التطوري لـ Deltadromeus الطبيعة المجزأة للنموذج الأصلي ، [ 1 ] [ 6 ] وتدمير Bahariasaurus[ 9 ] [ 10 ] وعدم وجود تداخل بين الأحافير الموجودة في طبقات كم كم والنموذج الأصلي لدلتا دروميوس . [ 14 ] [ 13 ] بالإضافة إلى أوجه التشابه الغامضة لدلتا دروميوس ، قد يكون مرادفًا لباهارياسورس ، وهو ديناصور آخر غير مفهوم جيدًا. [ 6 ]

دراسة مبكرة

هيكل عظمي مُعاد بناؤه مع نسخة سابقة من الجمجمة التخمينية

في عام 1996، اعتبر سيرينو وزملاؤه دلتادروميوس من السيلوروصورات القاعدية ، وهو أكثر تطوراً بقليل من جنس أورنيثوليستس الجوراسي ، استناداً إلى دلتادروميوس.يتميز هذا النوع بتوسع عظم الغراب، وانخفاض حجم المدور الرابع لعظم الفخذ ، ووجود حفرة عميقة في الطرف القريب من عظم الشظية. وبناءً على تصنيفه كسيلوروصور قاعدي، تفترض هذه الدراسة أن السيلوروصورات قد انتشرت إلى أفريقيا قبل نهاية العصر الجوراسي، مما أدى إلى ظهور دلتادروميوس وسيلوروصورات أفريقية أخرى. [ 1 ]

اعتبرت العديد من الدراسات المنشورة منذ الوصف الأصلي لدلتا دروميوس أنه من السيراتوصورات، على الرغم من اختلاف الدراسات حول نوع السيراتوصورات التي ينتمي إليها. فقد أشارت دراسة أجريت عام 2003 إلى أنه ينتمي إلى عائلة النواصوريات [ 20 ] ، بينما وجدت دراسات أخرى أنه أكثر بدائية، وربما يرتبط بالسيراتوصورات الأقدم مثل إيلافروصور وليموسورس [ 9 ] [ 21 ] . واتفقت دراسة أكثر شمولاً حول علاقات النواصوريات، نُشرت عام 2016 ، مع كلا التفسيرين، حيث وُجد أن دلتا دروميوس وليموسورس وإيلافروصوروس جميعها تنتمي إلى عائلة النواصوريات. [ 22 ] صنّفت ورقة بحثية نُشرت عام 2017، تصف التغيرات النمائية في الليموسورس وتأثير الأصناف اليافعة على التحليلات التطورية، الدلتا دروميوس ضمن فصيلة النواصوريات في جميع التحليلات بغض النظر عن عينة الليموسورس المستخدمة، على الرغم من أن التحليلات لم تشمل الجواليكو أو الأونيرابتور . ووفقًا للمؤلفين، يُعدّ تحديد المواقع التطورية للجواليكو والأونيرابتور والدلتا دروميوس والميغارابتوريات مسألة بالغة الأهمية تواجه تصنيف الثيروبودات. [ 23 ] كما صُنّف الدلتا دروميوس ضمن فصيلة النواصوريات في مراجعة نُشرت عام 2020 لجيولوجيا وحيوانات مجموعة كم كم. [ 5 ]

في وصفهم لـ "غواليتشو" عام 2016 ، وجد أبيستيغيا وزملاؤه أن "غواليتشو" و "دلتا دروميوس" قد يكونان تصنيفين شقيقين ضمن عائلة "نيوفيناتوريداي" من الألوصورات . ومع ذلك، أشار التحليل أيضًا إلى أن "دلتا دروميوس" يشترك في العديد من السمات مع السيراتوصورات، وأنه في حال استبعاد "غواليتشو" من التحليل، سيُصنف "دلتا دروميوس " ضمن السيراتوصورات. [ 7 ] ومنذ ذلك الحين، وجدت بعض الدراسات أن "دلتا دروميوس" ينتمي إلى السيراتوصورات، [ 9 ] لكنها لم تُقيّم "غواليتشو" . [ 6 ] اقترح موتا وزملاؤه (2016) أن "أونيرابتور" ، وهو ميغارابتوران من الأرجنتين، يُشكل فرعًا حيويًا مع "دلتا دروميوس" و "باهاريصور " (عائلة " باهاريصوريداي ")، وهو فرع حيوي مُتميز عن "ميغارابتوريداي" ضمن الميغارابتورا. [ 24 ]

يتبع المخطط التشعيبي أدناه تحليل Gualicho لعام 2016 الذي أجراه سيباستيان أبيستيجويا وناثان د. سميث وروبين خواريز فاليري وبيتر جيه ماكوفيتشي. [ 7 ]

مخططات توضح بقايا النموذج الأصلي (أ) وحجم IPHG 1912 VIII 69 (ب)
إعادة بناء على هيئة سيراتوصور

دراسة لاحقة عن باهارياصور

يُعتقد أن الديناصور اللاحم (Baharasaurus) ، الذي عاش في نفس الحقبة تقريبًا، والذي نُسبت بعض عظامه إلى جنس دلتادروميوس (Deltadromeus) ، [ 1 ] مرادفٌ لهذا الجنس الأخير. [ 6 ] [ 11 ] في تحليلٍ أُجري عام 2010 على السيراتوصورات، لاحظ كارانو وسامبسون أن الاختلافات بين دلتادروميوس وباهارياصور تعود جزئيًا إلى أخطاء في تحديد عظام الأول، وأن الفروق الأخرى دقيقة وغير كافية للتمييز بينهما. [ 25 ] في عام 2020، أقر إبراهيم وزملاؤه بوجود أوجه تشابه بين الجنسين، لكنهم استبعدوا أن يُمثل دلتادروميوس عينةً من باهارياصور نظرًا للاختلافات الملحوظة في عظام الحوض. كما اعتبروا باهارياصور اسمًا مشكوكًا فيه . [ 5 ]

في عام 2024، نشر أندريا كاو إطارًا تصنيفيًا شاملًا للثيروبودات، يُمكن استخدامه لتحديد العينات غير البالغة من التصنيفات الأخرى. وقد أدرج العينة النموذجية لـ "باهارياصور" في تحليلاته، واستعادها ضمن فرع "أبيلصورويديا" من السيراتوصورات ، في تفرع متعدد يشمل "دلتا دروميوس ". [ 11 ] في العام التالي، استخدم كاو وباتيرنا نسخة محدثة من هذه البيانات لإعادة تحليل العلاقات بين "باهارياصور" و "دلتا دروميوس" وثيروبودات أخرى من العصر الطباشيري في أفريقيا. وخلصا إلى أن التباين الملحوظ بين عينات "دلتا دروميوس" و "باهارياصور" كان نتيجةً للتباين الفردي والتطوري ، كما هو معروف عن الأول من البقايا غير البالغة. كما أعادا تحديد العينة SNSB-BSPG1912VIII82 - التي اعتبرها سترومر عظم عانة غير محدد لثيروبود في وصفه لـ "باهارياصور" عام 1934 - على أنها عظم ورك كامل. لاحظ الباحثون سمات تشريحية مشتركة بين العظم وعظام الورك الأقل اكتمالًا في النماذج الأصلية لكل من باهارياصور ودلتا دروميوس ، واستخدموا هذه السمات لتعزيز حجتهم. وخلصوا إلى أن دلتا دروميوس يجب اعتباره مرادفًا ثانويًا لباهارياصور . وتُعرض نتائج تحليلهم التطوري في المخطط التفرعي أدناه، حيث يُشار إلى باهارياصور (بما في ذلك دلتا دروميوس ) في ما يُسمى "المجموعة الفرعية 1 من الأبيلصوريات". [ 6 ]

في ورقة بحثية تحلل العلاقات بين ميريشيا وسانتانارابتور ، وهما نوعان من السيلوروصورات من العصر الطباشيري في البرازيل، وجد عالم الحفريات البرازيلي رافائيل ديلكورت وزملاؤه أن دلتادروميوس وغواليتشو من الأورنيثوميموصورات المبكرة التفرع في تحليلهم التطوري. وأشار ديلكورت وزملاؤه (2025) إلى أن دلتادروميوسيفتقر عظم الفخذ لدى دلتادروميوس إلى العرف الموجود في العديد من الثيروبودات الأخرى، وهي حالة لوحظت في الأورنيثوميميدات مثل ستروثيوميموس وغاليميموس . بالإضافة إلى ذلك، يحمل اللقمة الإنسية لعظم قصبة الساق لدى دلتادروميوس نتوءًا كبيرًا موجودًا في عظام قصبة الساق لدى الأورنيثوميموصورات مثل ميريشيا . على الرغم من أنه تم افتراض أن العديد من الثيروبودات الأفريقية من غوندوانا تنتمي إلى الأورنيثوميموصورات، فقد أعيد تصنيف العديد من هذه التصنيفات لاحقًا إلى النواصوريات، والتي تتميز أيضًا بانعدام الأسنان، والأطراف الرشيقة، والفقرات العنقية الطويلة مثل الأورنيثوميموصورات. ومع ذلك، فقد أعاد ديلكورت وزملاؤه، بالإضافة إلى ملخص مؤتمر [ 26 ] [ 27 ] ، تصنيف دلتادروميوس وغواليتشو ضمن الأورنيثوميموصورات في تحليلاتهم التطورية، مع ذكر الورقة البحثية الأولى أن تصنيف الاثنين يحتاج إلى مزيد من الدراسة. [ 28 ]

البيئة القديمة

إعادة بناء حيوانات تكوين البهاريّة ، مع مجموعة من البهاريّاصور في أقصى اليمين في الخلفية

عُثر على أحافير دلتا دروميوس في طبقات كم كم، وهي إحدى الوحدات الجيولوجية العديدة التي تعود إلى العصر الطباشيري في شمال إفريقيا والتي تحتوي على أحافير ديناصورات. ومن بين هذه الوحدات أيضًا تكوين البهاريّة في مصر، وتكويني الرهاز والإشكر في النيجر . [ 6 ] [ 2 ] إذا كانت المادة التي نسبها سيرينو وزملاؤه (1995) إلى دلتا دروميوس تعود بالفعل إلى دلتا دروميوس ، [ 1 ] فإن نطاق انتشاره سيشمل تكوين البهاريّة. وهذا من شأنه أن يشير إلى أن توزيع دلتا دروميوس مشابه لتوزيع سبينوصور. [ 29 ] [ 1 ] كانت شمال إفريقيا خلال هذه الفترة تُطل على بحر تيثيس ، مما حوّل المنطقة إلى بيئة ساحلية تهيمن عليها أشجار المانغروف ، وتضم مسطحات مدّية واسعة وممرات مائية . [ 30 ] [ 31 ]

يُعدّ تكوين حيوانات الديناصورات في شمال إفريقيا في ذلك الوقت حالةً شاذة، إذ يقلّ عدد أنواع الديناصورات العاشبة مقارنةً بالديناصورات اللاحمة، وذلك على عكس معظم المواقع الأحفورية. [ 6 ] [ 12 ] [ 32 ] وقد أُطلق على هذا الوفر الكبير للديناصورات اللاحمة مقارنةً بغيرها اسم "لغز سترومر"، والذي، على الرغم من وجود اقتراحات تُشير إلى أن هذا يعود إلى عوامل بيئية أو عوامل تتعلق بالحفظ أو غيرها، [ 29 ] [ 33 ] إلا أنه مدعوم بالسجل الأحفوري. [ 6 ] ويشير هذا الانتشار المفرط للديناصورات اللاحمة إلى احتمال وجود تقسيم بيئي بين مختلف فروعها، حيث كانت السبينوصورات تتغذى على الأسماك بينما كانت مجموعات أخرى تصطاد الديناصورات العاشبة. [ 34 ] تدعم الأدلة النظائرية هذا، إذ وُجدت كميات أكبر من الحيوانات البرية الضخمة في غذاء الكاركارودونتوصورات والسيراتوصورات من كلٍّ من طبقات كم كم وتكوين الرهاز. [ 35 ] هيمنت على شمال إفريقيا مجموعة ثلاثية من الأبيلوصوريات، والسبينوصورات، والكركارودونتوصوريات خلال منتصف العصر الطباشيري، حيث وُجدت جميع هذه المجموعات في طبقات كم كم، والإشكر، والرهاز، والبحرية. [ 6 ] [ 32 ]

تشير قرابة دلتادروميوس وباهارياصور إلى فصيلة الأبليسورات إلى أنهما قد يكونان قارتين أو عاشبين. ويستند هذا إلى طبيعة ليموصور وبيرثاصورا العاشبة/القارتة ، [ 36 ] [ 37 ] واللذان صُنّفا كقريبين لدلتادروميوس وباهارياصور في التحليلات التطورية. [ 38 ] وهذا يدل على تقسيم بيئي بين الثيروبودات الكبيرة في هذه المواقع، حيث يشغل دلتادروميوس وباهارياصور مكانة بيئية تشغلها عادةً الأورنيثيسكيات . ومع ذلك، لا يمكن تأكيد ذلك ، إذ لم يُعثر على أي بقايا جمجمة لكل من دلتادروميوس وباهارياصور . [ 6 ]

أسرة كيم كيم

تتألف طبقات كم كم من ثلاث تكوينات جيولوجية: تكوين غارا سباع، وتكوين دوريا، وتكوين إيزفوان. [5] تشير النظائر المستخرجة من أحافير كاركارودونتوصور وسبينوصور إلى أن طبقات كم كم شهدت موسم رياح موسمية مؤقتة بدلاً من هطول أمطار مستمر، على غرار الظروف الحالية السائدة في البيئات شبه الاستوائية والاستوائية في جنوب شرق آسيا وجنوب الصحراء الكبرى في أفريقيا . [ 39 ] كان هذا النظام النهري عذبًا استنادًا إلى وجود أسماك الرئة وغيرها من الفقاريات التي تعيش عادةً في المياه العذبة. وهذا يدل على أن طبقات كم كم كانت تتميز بتنوع واسع في خصائصها، بما في ذلك قنوات الأنهار وضفافها والكثبان الرملية. [ 40 ] [ 41 ] [ 5 ] عُثر على أحافير أسماك عملاقة في طبقات كم كم، بما في ذلك سمكة أونكوبريستيس ، وسمكة أكسلروديكثيس ، وسمكة باويتيوس . [ 42 ] [ 5 ] كما تحتفظ طبقات كم كم بوفرة من التماسيح، مثل لاجانوسوكس من فصيلة ستوماتوسوكيد ، وهاماداسوكس من فصيلة بيروصوريد ، وإيلوسوكس من فصيلة فوليدوصوريد . [ 43 ] [ 5 ] واحتوت هذه المنطقة أيضًا على وفرة من التيروصورات، مثل سيروكوبتريكس ونيكورينكوس من فصيلة أنهانغيريد ذات الأسنان ، وألانقا وليبتوستوميا من فصيلة أزدراكويد عديمة الأسنان . [ 44 ] [ 41 ]

تحتفظ طبقات كم كم بالعديد من أحافير الديناصورات. تُعرف ديناصورات الصوروبود باسم ريباتشيصور ، وهو من فصيلة الصوروبودات الريباتشيصورية ، [ 45 ] وهو من فصيلة التيتانوصورات السومفوسبونديلية غير المحددة ، وهو من فصيلة التيتانوصورات غير المحددة ، [ 46 ] وهو ديناصور يُقارن حجمه بالباراليتيتان العملاق . [ 47 ] أما أحافير الأورنيثيسكيا فهي نادرة للغاية، إذ لا يوجد منها سوى سنّ ثيريوفوران معزول [ 5 ] وآثار أقدام أورنيثوبود ، ربما يكون مشابهًا للإغوانودون . [ 48 ] ​​أما بالنسبة للثيروبودات، فقد تم التعرف على العديد منها، بما في ذلك نوع أو نوعان متميزان من الأبليصورات غير المحددة، والكركارودونتوصورات الكركارودونتوصور [ 1 ] والسورونيوبس ، والنواصورات غير المحددة، والسبينوصورات السبينوصور [ 5 ] والسيجيلماساصور ، إن وُجد نوع متميز. [ 6 ] [ 49 ] [ 50 ] ومع ذلك، فإن العديد من هذه الديناصورات معروفة من بقايا معزولة أو غير مكتملة، أو ذات تصنيفات معقدة، أو لا تزال قيد الدراسة. [ 6 ] [ 51 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 سيرينو، بول سي.؛ دوتيل، ديدييه ب.؛ إياروشين، م.؛ لارسون، هانز سي إي؛ ليون، غابرييل هـ.؛ ماغوين، بول م.؛ سيدور، كريستيان أ.؛ فاريكيو، ديفيد ج.؛ ويلسون، جيفري أ. (17 مايو 1996). " الديناصورات المفترسة من الصحراء الكبرى والتمايز الحيواني في أواخر العصر الطباشيري" . مجلة ساينس . 272 ​​(5264): 986-991 . Bibcode : 1996Sci...272..986S . doi : 10.1126/science.272.5264.986 . PMID 8662584 . 
  2. 1 2 سيرينو، بول سي؛ ويلسون، جيفري أ؛ كونراد، جاك ل. (2004-07-07). "ديناصورات جديدة تربط الكتل الأرضية الجنوبية في منتصف العصر الطباشيري" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 271 (1546): 1325-1330 . doi : 10.1098/rspb.2004.2692 . ISSN 0962-8452 . PMC 1691741. PMID 15306329 .   
  3. ↑ سيرينو، بول سي.؛ بيك، أليسون إل.؛ دوتيل، ديدييه بي.؛ غادو، بوبكر؛ لارسون، هانز سي إي؛ ليون، غابرييل إتش.؛ ماركو، جوناثان دي.؛ راوهوت، أوليفر دبليو إم؛ سادلير، روديارد دبليو.؛ سيدور، كريستيان إيه.؛ فاريكيو، ديفيد دي.؛ ويلسون، غريغوري بي.؛ ويلسون، جيفري إيه. (13 نوفمبر 1998). "ديناصور مفترس طويل الخطم من أفريقيا وتطور السبينوصورات" . مجلة ساينس . 282 (5392): 1298-1302 . Bibcode : 1998Sci...282.1298S . doi : 10.1126/science.282.5392.1298 . PMID 9812890 . 
  4. ↑ سيرينو، بول سي؛ ويلسون، جيفري أ؛ لارسون، هانز سي إي؛ دوتيل، ديدييه ب؛ سويس، هانز-ديتر (14 أكتوبر 1994). "ديناصورات العصر الطباشيري المبكر من الصحراء الكبرى" . مجلة ساينس . 266 (5183): 267-271 . Bibcode : 1994Sci...266..267S . doi : 10.1126/science.266.5183.267 . PMID 17771449 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 إبراهيم، نزار ؛ سيرينو، بول سي. فاريكيو، ديفيد ج. مارتيل، ديفيد م. دوثيل، ديدييه ب. أونوين ، ديفيد م. بيدر، لحسن؛ لارسون، هانز CE. زهري، سمير؛ كاوكايا، عبد الهادي (2020-04-21). "الجيولوجيا وعلم الحفريات بمجموعة كيم كم الطباشيرية العليا بشرق المغرب" . ZooKeys (928): 1– 216. بيب كود : 2020ZooK..928....1I . دوى : 10.3897/zookeys.928.47517 . ردمك 1313-2970 . بمك 7188693 . PMID 32362741 .   
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 كاو، أندريا ؛ باتيرنا، أليساندرو (مايو 2025). "ما وراء لغز سترومر: تأثير فرضيات التجميع والتقسيم على تصنيف الديناصورات المفترسة العملاقة من شمال إفريقيا" . المجلة الإيطالية لعلوم الأرض . 144 (2): 162-185 . doi : 10.3301/IJG.2025.10 .
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 سيباستيان أبيستيغيا؛ ناثان د. سميث؛ روبن خواريز فاليري؛ بيتر ج. ماكوفيكي (2016). " ثيروبود جديد غير عادي ذو يد ثنائية الأصابع من العصر الطباشيري العلوي في باتاغونيا، الأرجنتين" . PLOS ONE . 11 (7) e0157793. Bibcode : 2016PLoSO..1157793A . doi : 10.1371/journal.pone.0157793 . PMC 4943716. PMID 27410683 .  
  8. 1 2 سترومر، إي. (1934). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman)." 13. الديناصورات. Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften، Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung nf، 22 : 1–79.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 كارانو، ماثيو ت.؛ وسامبسون، سكوت د. (2008-01-01). "التطور السلالي للسيراتوصورات (الديناصورات: ثيروبودا)" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 6 (2): 183-236 . Bibcode : 2008JSPal...6..183C . doi : 10.1017/S1477201907002246 . ISSN 1477-2019 . 
  10. 1 2 راوهوت، أوليفر (1995). "Zur systematischen Stellung der afrikanischen Theropoden Carcharodontosaurus Stromer 1931 und Bahariasaurus Stromer 1934" [ الموقف المنهجي للثيروبود الأفريقي Carcharodontosaurus Stromer 1931 و Bahariasaurus Stromer 1934 ] (PDF) . Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen, E. 16 (1): 357 – 375.
  11. 1 2 3 كاو، أندريا (2024). “إطار موحد لتطور الديناصورات المفترسة” (PDF) . بوليتينو ديلا سوسيتا باليونتولوجيكا إيتاليانا . 63 (1): 1– 19. دوى : 10.4435/BSPI.2024.08 (غير نشط 11 يوليو 2025). ردمك 0375-7633 . {{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  12. 1 2 3 4 تشيارينزا، ألفيو أليساندرو؛ كاو، أندريا (29 فبراير 2016). "أبيلصور كبير (ديناصورات، ثيروبودا) من المغرب وتعليقات على ثيروبودا العصر السينوماني من شمال إفريقيا" . PeerJ . 4 e1754 . doi : 10.7717/peerj.1754 . ISSN 2167-8359 . PMC 4782726. PMID 26966675 .   
  13. إيفانز، ديفيد سي؛ باريت، بول إم؛ برينك، كيرستين إس؛ كارانو، ماثيو تي (2015). " علم العظام والبنية المجهرية لعظام ديناصورات ثيروبود صغيرة جديدة من العصر الطباشيري المتأخر المبكر في المغرب" . أبحاث غوندوانا . 27 ( 3 ): 1034-1041 . Bibcode : 2015GondR..27.1034E . doi : 10.1016/j.gr.2014.03.016 .
  14. 1 2 هندريكس، كريستوف؛ ترابمان، توماس هـ.؛ ويلز، سيمون؛ هولوردا، فيمكي م.؛ شتاين، كوين هـ.و.؛ راوهوت، أوليفر و.م.؛ ميلزر، رولاند ر.؛ وونسل، جيرون فان؛ ريومر، جيلي و.ف. (2023-07-04). "نهج مُدمج لتحديد أسنان الثيروبود المعزولة من مجموعة كم كم السينومانية في المغرب: تحليلات تصنيفية، وتمييزية، وتعلم آلي". مجلة علم الحفريات الفقارية . 43 (4) e2311791. Bibcode : 2023JVPal..43E1791H . doi : 10.1080/02724634.2024.2311791 . ISSN 0272-4634 . 
  15. ↑ سيباشر، ف. (2001). "طريقة جديدة لحساب علاقات الطول والكتلة المتناسبة للديناصورات". مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (1): 51-60 . CiteSeerX 10.1.1.462.255 . doi : 10.1671/ 0272-4634 (2001)021 [ 0051:anmtca ] 2.0.co ; 2. S2CID 53446536 .  
  16. ↑ بول، غريغوري س. (2016). دليل برينستون الميداني للديناصورات . مطبعة جامعة برينستون. ص 82. ISBN  978-1-78684-190-2. OCLC 985402380 . 
  17. ↑ بيرسونز الرابع، دبليو. سكوت؛ كوري، فيليب جيه. (27-01-2016). "نهج لتقييم نسب الأطراف المتحركة في الديناصورات اللاحمة ومحاولة لتفسير التناسبات" . التقارير العلمية . 6 (1) 19828. رمز Bibcode : 2016NatSR...619828P . doi : 10.1038/srep19828 . ISSN 2045-2322 . PMC 4728391. PMID 26813782 .   
  18. ^ ماتيوس، أوكتافيو. دايك، غاريث J.؛ موتشوروفا-ديكوفا، نيدا؛ كامينوف، جورج د.؛ إيفانوف، بلامين (2010). "أول تسجيل لديناصور من بلغاريا" . ليثايا . 43 (1): 88– 94. بيب كود : 2010Letha..43...88M . دوى : 10.1111/j.1502-3931.2009.00174.x . ISSN 0024-1164 . 
  19. ↑ ماير، جيرالد (5 أغسطس 2021). "حول وجود الفتحات الجانبية والحفر (التجاويف الجانبية) في الفقرات الصدرية للطيور الحديثة وأهميتها الوظيفية" . علم الحيوان الفقاري . 71 : 453-463 . doi : 10.3897/vz.71.e71268 . ISSN 2625-8498 . 
  20. ↑ ويلسون، جيفري أ.؛ سيرينو، بول؛ سريفاستافا، سوريش؛ بهات، ديفيندرا ك.؛ خوسلا، أشيو؛ ساهني، أشوك (2003). "نوع جديد من الأبليصورات (ديناصورات، ثيروبودا) من تكوين لاميتا (العصر الطباشيري، الماستريختي) في الهند". مساهمات متحف علم الأحياء القديمة، جامعة ميشيغان ، 31 : 1-42 .
  21. ↑ Xu X.; Clark JM; Mo J.; Choiniere J.; Forster CA; Erickson GM; Hone DWE; Sullivan C.; Eberth DA; Nesbitt S.; Zhao Q.; Hernandez R.; Jia C.-K.; Han F.-L.; Guo Y. (2009). "سيراتوصور من العصر الجوراسي من الصين يُساعد في توضيح أوجه التشابه بين أصابع الطيور" ( ملف PDF) . Nature . 459 (18): 940–944 . Bibcode : 2009Natur.459..940X . doi : 10.1038/nature08124 . PMID 19536256. S2CID 4358448 .  
  22. ^ راوهوت، أوليفر دبليو إم؛ كارانو، ماثيو ت. (2016). "ديناصور ثيروبود Elaphrosaurus bambergi Janensch، 1920، من أواخر العصر الجوراسي في تينداجورو، تنزانيا" . مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 178 (3): 546–610 . دوى : 10.1111/zoj.12425 .
  23. ↑ وانغ، س.؛ ستيغلر، ج.؛ أميوت، ر.؛ وانغ، ش.؛ دو، ج.-هـ.؛ كلارك، ج.م.؛ شو، ش. (2017). "تغيرات تكوينية شديدة في ثيروبود من السيراتوصورات" (ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 27 (1): 144-148 . Bibcode : 2017CBio...27..144W . doi : 10.1016/j.cub.2016.10.043 . PMID: 28017609. S2CID : 441498 .  
  24. ^ ماتياس ج. موتا. ألكسيس إم أرانسياجا رولاندو؛ سيباستيان روزاديلا؛ فيديريكو إي أنجولين؛ نيكولاس ر. شيمنتو؛ فيديريكو بريسون إيجلي وفرناندو إي نوفاس (2016). "حيوانات ذوات الأقدام الجديدة من العصر الطباشيري العلوي (تكوين هوينكول) في شمال غرب باتاغونيا، الأرجنتين" . متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي ونشرة العلوم . 71 : 231 - 253.
  25. ↑ كارانو، ماثيو ت.؛ سامبسون، سكوت د. (1 يناير 2008). "التطور السلالي للسيراتوصورات (الديناصورات: ثيروبودا)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 6 (2): 183-236 . Bibcode : 2008JSPal...6..183C . doi : 10.1017/S1477201907002246 . ISSN 1477-2019 . 
  26. ↑ كيلرمان، ماكسيميليان؛ راوهوت، أوليفر (2022). "الثيروبودات "الشبحية" في واحة البهاريّة وتأثيرها على حيوانات الثيروبودات الأفريقية في العصر الطباشيري". في: م. بيلفيدير، ب. ميكوزي، أ. أموري، و ر. سارديلا (محررون)، كتاب ملخصات المؤتمر السنوي التاسع عشر للجمعية الأوروبية لعلماء الحفريات الفقارية، بينيفينتو/بييتراروجا، إيطاليا . 1 : 224.
  27. ^ كيليرمان ، ماكسيميليان (2021). راوهوت، أوليفر (محرر). “بيانات جديدة عن تنوع الديناصورات في العصر الطباشيري” الأوسط “في شمال إفريقيا”. جامعة لودفيغ ماكسيميليان في ميونيخ .
  28. ↑ ديلكورت، رافائيل؛ غريلو، أورلاندو نيلسون؛ هندريكس، كريستوف؛ كيلرمان، ماكسيميليان؛ لانغر، ماكس كاردوسو (18 نوفمبر 2025). "ثيروبودات السيلوروصور من تكوين روموالدو، العصر الطباشيري المبكر (الأبتي) في البرازيل: سانتانارابتور بلاكيدوس يلتقي ميريشيا أسيمتريكا" . السجل التشريحي ar.70085. doi : 10.1002/ar.70085 . ISSN 1932-8486 . PMID 41251549 .  
  29. 1 2 راسل، ديل (1996). "عظام ديناصورات معزولة من العصر الطباشيري الأوسط بمنطقة تافيلالت بالمغرب" . نشرة المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، السلسلة الرابعة – القسم ج – علوم الأرض، الحفريات، الجيولوجيا، المعادن (باللغة الفرنسية). 18 ( 2 - 3).
  30. ↑ حامد، يونس؛ الجمال، سمير أنور؛ علي، وسيم؛ ناهد، عبد الرزاق؛ ضياء، حامد بن (1 مارس 2014). "البيئات القديمة لأحفورة الطبقة القارية المتداخلة من العصر الطباشيري المتأخر (الباريمي-الألبي) في شمال إفريقيا: دراسة حالة لجنوب تونس". المجلة العربية لعلوم الأرض . 7 (3): 1165-1177 . Bibcode : 2014ArJG....7.1165H . doi : 10.1007/s12517-012-0804-2 . S2CID 128755145 . 
  31. ↑ إبراهيم وآخرون. 2020 ، ص. 185.
  32. 1 2 سالم، بلال س.؛ لامانا، ماثيو سي؛ أوكونور، باتريك م. القط، جمال م.؛ شاكر، فاطمة؛ ثابت، وائل أ. السيد، صنعاء؛ سلام، هشام م. (2022-06-08). "أول تسجيل نهائي لـ Abelisauridae (Theropoda: Ceratosauria) من التكوين البحري الطباشيري، الواحات البحرية، الصحراء الغربية بمصر" . الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 9 (6) 220106. بيب كود : 2022RSOS....920106S . دوى : 10.1098/rsos.220106 . بمك 9174736 . بميد 35706658 .  
  33. ↑ ماكجوان، أ. ج.؛ دايك، ج. ج. (1 سبتمبر 2009). "هل كان هناك وفرة من الثيروبودات في العصر الطباشيري المتأخر في المغرب؟ مقارنة تقديرات التنوع من البيانات الميدانية ومخازن الأحافير" . مجلة الجيولوجيا . 37 (9): 843-846 . Bibcode : 2009Geo....37..843M . doi : 10.1130/G30188A.1 . ISSN 0091-7613 . 
  34. ↑ إبراهيم، ن؛ دال ساسو، س؛ ماجانوكو، س؛ فابري، م؛ مارتيل، د؛ جورساك، إ؛ لامانا، م (2016). "دليل على وجود تيتانوصوري متطور (ديناصورات، صوروبودا) في طبقات كم كم بالمغرب، مع تعليقات على علم البيئة القديمة للصوروبودا في العصر الطباشيري في أفريقيا" . العصر الطباشيري: التنوع البيولوجي والجغرافيا الحيوية. نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 71 : 149-159 .
  35. ↑ هاسلر، أ.؛ مارتن، ج. إ.؛ أميو، ر.؛ تاكيل، ت.؛ غوديه، ف.؛ أرنو؛ ألان، ر.؛ بالتر، ف. (11 أبريل 2018). "نظائر الكالسيوم تقدم أدلة على تقسيم الموارد بين الديناصورات المفترسة في العصر الطباشيري" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 285 (1876) 20180197. doi : 10.1098/rspb.2018.0197 . PMC 5904318. PMID 29643213 .  
  36. ↑ شو، شينغ؛ كلارك، جيمس م.؛ مو، جينيو؛ شوينيير، جوناه؛ فورستر، كاثرين أ.؛ إريكسون، غريغوري م.؛ هون، ديفيد و. إي.؛ سوليفان، كورين؛ إيبرث، ديفيد أ.؛ نيسبيت، ستيرلينغ؛ تشاو، تشي؛ هيرنانديز، رينيه؛ جيا، تشنغ كاي؛ هان، فنغ لو؛ غو، يو (يونيو 2009). "سيراتوصور من العصر الجوراسي من الصين يساعد في توضيح أوجه التشابه بين أصابع الطيور" . مجلة نيتشر . 459 (7249): 940-944 . Bibcode : 2009Natur.459..940X . doi : 10.1038/nature08124 . ISSN 1476-4687 . PMID 19536256 .  
  37. ^ بيروسي، فيليبي فيريرا. ديلكورت، رافائيل. كاسالي، دانييل دي ميلو؛ ليمي، جواو ألبرتو؛ دي أوليفيرا مارتينز، نيوريدس؛ مانزيج، باولو؛ لانغر، ماكس كاردوسو (2025). “التطور المتقارب بين الوحوش ذوات الأقدام غير آكلة اللحوم والتي تعيش في الصحراء كما كشفه dentary of noasaurid Berthasaura leopoldinae (العصر الطباشيري في البرازيل)” . علم الحفريات . 68 (4) هـ70014. بيب كود : 2025Palgy..6870014P . دوى : 10.1111/بالا.70014 . ردمك 1475-4983 . 
  38. ↑ وانغ، شو؛ ستيغلر، جوزيف؛ أميوت، رومان؛ وانغ، شو؛ دو، غو-هاو؛ كلارك، جيمس م.؛ شو، شينغ (9 يناير 2017). "تغيرات تكوينية شديدة في ثيروبود من السيراتوصورات" . علم الأحياء الحالي . 27 (1): 144-148 . رمز Bibcode : 2017CBio...27..144W . doi : 10.1016/j.cub.2016.10.043 . ISSN 0960-9822 . PMID 28017609 .  
  39. ^ أميوت، رومان. بوفيه، إريك؛ ليكوير، كريستوف؛ وانغ، شو؛ بوداد، العربي؛ دينغ، تشونغ لي. فوريل، فرانسوا؛ هت، ستيفن. مارتينو، فرانسوا؛ ميديروس، مانويل ألفريدو؛ مو، جينيو؛ سيمون، لوران؛ سوتيثورن، فارافوده؛ سويتمان، ستيفن؛ تونغ، هايان. تشانغ، فوسونغ؛ تشو ، تشونغ خه (فبراير 2010). “دليل نظائر الأكسجين على العادات شبه المائية بين ثيروبودات السبينوصورات”. الجيولوجيا . 38 (2): 139– 142. بيب كود : 2010Geo....38..139A . دوى : 10.1130/G30402.1 .
  40. ↑ سميث، روي إي.؛ مارتيل، ديفيد إم.؛ كاو، ألكسندر؛ زهري، سمير؛ لونغريتش، نيكولاس (2021-02-01). "بتيروصور طويل المنقار، يُحتمل أنه يتغذى باستخدام المجسات (بتيروداكتيلويديا: ؟أزداركويديا) من العصر الطباشيري الأوسط في المغرب، شمال أفريقيا" . أبحاث العصر الطباشيري . 118 104643. رمز Bibcode : 2021CrRes.11804643S . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104643 . ISSN 0195-6671 . 
  41. 1 2 سميث، روي إي.؛ إبراهيم، نزار؛ لونغريتش، نيكولاس؛ أنوين، ديفيد إم.؛ جاكوبس، ميغان إل.؛ ويليامز، كارياد جيه.؛ زهري، سمير؛ مارتيل، ديفيد إم. (1 سبتمبر 2023). "التيروصورات من مجموعة كم كم الطباشيرية في المغرب" . PalZ . 97 (3): 519-568 . Bibcode : 2023PalZ...97..519S . doi : 10.1007/s12542-022-00642-6 . ISSN 1867-6812 . 
  42. ↑ كافين، ليونيل؛ بوداد، العربي؛ تونغ، هايان؛ لانغ، إميلي؛ تابويل، جيروم؛ فولو، رومان (27 مايو 2015). "التركيب التصنيفي والبنية الغذائية لمجموعة الأسماك العظمية القارية من العصر الطباشيري المتأخر المبكر في جنوب شرق المغرب" . PLOS ONE . 10 (5) e0125786. Bibcode : 2015PLoSO..1025786C . doi : 10.1371/journal.pone.0125786 . ISSN 1932-6203 . PMC 4446216. PMID 26018561 .   
  43. ↑ هوليداي، كيسي م.؛ غاردنر، نيكولاس م. (31 يناير 2012). "تمساح جديد من فصيلة التمساحيات الحقيقية ذو غطاء جمجمي جديد وأهميته لأصل وتطور التماسيح" . PLOS ONE . 7 (1) e30471. Bibcode : 2012PLoSO...730471H . doi : 10.1371/journal.pone.0030471 . PMC 3269432. PMID 22303441 .  
  44. ^ بورخا هولجادو. رودريغو ف.بيغاس (2020). "مراجعة تصنيفية وتطورية لمجموعة التيروصورات الأنهانجوريدية Coloborhynchinae والفرع الجديد Tropeognathinae" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 65 (4): 743-761 . دوى : 10.4202/app.00751.2020 . S2CID 222075296 . 
  45. ↑ ويلسون، جيفري أ.؛ ألان، رونان (4 يوليو 2015). "علم عظام ريباتشيسورس غاراسباي لافوكا، 1954، وهو ديبلودوكويد (ديناصورات، صوروبودا) من طبقات كم كم التي تعود إلى أوائل العصر الطباشيري المتأخر في جنوب شرق المغرب". مجلة علم الحفريات الفقارية . 35 (4) e1000701. Bibcode : 2015JVPal..35E0701W . doi : 10.1080/02724634.2014.1000701 . S2CID 129846042 . 
  46. ↑ ماثيو سي. لامانا؛ يوشيكازو هاسيغاوا (2014). "مواد جديدة لديناصورات الصوروبود من فصيلة التيتانوصورات من العصر السينوماني في المغرب: دلالات على علم البيئة القديمة وتنوع الصوروبودات في أواخر العصر الطباشيري في شمال إفريقيا" (ملف PDF) . نشرة متحف غونما للتاريخ الطبيعي . 18 : 1-19 .
  47. ↑ نزار إبراهيم؛ كريستيانو دال ساسو؛ سيمون ماغانوكو؛ ماتيو فابري؛ ديفيد م. مارتيل؛ إريك غورساك؛ ماثيو س. لامانا (2016). "دليل على وجود تيتانوصوري متطور (ديناصورات، صوروبودا) في طبقات كم كم بالمغرب، مع تعليقات على علم البيئة القديمة للصوروبودا في العصر الطباشيري في أفريقيا" . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 71 : 149-159 .
  48. ↑ إبراهيم، نزار؛ فاريكيو، ديفيد جيه؛ سيرينو، بول سي؛ ويلسون، جيف إيه؛ دوتيل، ديدييه بي؛ مارتيل، ديفيد إم؛ بايدر، لحسن؛ زهري، سمير (2014-03-06). "آثار أقدام الديناصورات وغيرها من آثار الأحافير من طبقات كم كم الطباشيرية في المغرب" . PLOS ONE . 9 (3) e90751. Bibcode : 2014PLoSO...990751I . doi : 10.1371/journal.pone.0090751 . ISSN 1932-6203 . PMC 3946209. PMID 24603467 .   
  49. ↑ إيفرز، سيرجوشا دبليو؛ راوهوت، أوليفر دبليو إم؛ ميلنر، أنجيلا سي؛ مكفيترز، برادلي؛ ألان، رونان (2015-10-20). "إعادة تقييم مورفولوجيا وموقع تصنيف ديناصور الثيروبود سيجيلماساسورس من العصر الطباشيري "الأوسط" في المغرب" . PeerJ . 3 e1323. Bibcode : 2015PeerJ...3e1323E . doi : 10.7717 /peerj.1323 . ISSN 2167-8359 . PMC 4614847. PMID 26500829 .   
  50. ↑ لاسيردا، ماورو بي إس؛ إيساسميندي، إريك؛ ديلكورت، رافائيل؛ فرنانديز، مارسيلو أ؛ هاتشينسون، جون آر (2024-10-01). "بقايا ديناصورات ثيروبودية جديدة من العصر الطباشيري العلوي لمجموعة كم كم (شرق المغرب) توضح مورفولوجيا السبينوصورات" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 202 (2) zlae109. doi : 10.1093/zoolinnean/zlae109 . ISSN 0024-4082 . 
  51. ^ كيليرمان ، ماكسيميليان. كويستا، إيلينا؛ راوهوت ، أوليفر دبليو إم (2025/01/14). "إعادة تقييم التكوين البحري كاركارودونتوصوريد (الديناصورات: ثيروبودا) وآثاره على نسالة الألوصورويد" . بلوس واحد . 20 (1) e0311096. بيب كود : 2025PLoSO..2011096K . دوى : 10.1371/journal.pone.0311096 . ردمك 1932-6203 . بمك 11731741 . بميد 39808629 .