ميغارابتورا
الميغارابتورا هي مجموعة من الديناصورات الثيروبودية اللاحمة . وتُعرف أفرادها المشتقة ، عائلة الميغارابتوريداي، بمخالبها اليدوية الكبيرة وأطرافها الأمامية القوية، والتي عادةً ما تكون أصغر حجمًا في الديناصورات الثيروبودية الكبيرة الأخرى. وعلى الرغم من أنها تنتمي بلا شك إلى مجموعة التيتانورا ، إلا أن علاقتها بأفراد آخرين من هذه المجموعة لا تزال محل جدل.
لا تزال الميغارابتورات غير معروفة بشكل كامل، ولم يُعثر على هيكل عظمي كامل لها. ومع ذلك، فقد امتلكت عددًا من السمات الفريدة. كانت أطرافها الأمامية كبيرة وقوية البنية، وكان لعظم الزند شكل مميز لدى أفراد عائلة الميغارابتوريداي ، وهي مجموعة فرعية من الميغارابتورات تستثني فوكويرابتور وفويانغفيناتور . كان الإصبعان الأولان طويلين، بمخالب ضخمة منحنية، بينما كان الإصبع الثالث صغيرًا. [ 2 ] لا تزال بقايا جمجمة الميغارابتورات غير مكتملة، ولكن تم الحفاظ على جزء من الخطم لدى ميغارابتور صغير وُصف عام 2014، وكان طويلًا ونحيلًا. [ 3 ] كانت عظام الأرجل المنسوبة إلى الميغارابتورات نحيلة أيضًا، وتشبه عظام السيلوروصورات المُكيّفة للجري. [ 2 ] على الرغم من أن الميغارابتورات كانت من الثيروبودات ذات الأجسام السميكة، إلا أن عظامها كانت مليئة بالهواء. كانت فقرات وأضلاع وعظم الحوض في الورك مُهوّأة بدرجة نادرة جدًا بين الثيروبودات، ولم تُشاهد إلا في مجموعات تصنيفية أخرى مثل النيوفيناتور . [ 4 ] تشمل السمات المميزة الأخرى فقرات عنقية مقعرة من الخلف وأسنانًا تشبه أسنان الكومبسوجناثيد . [ 2 ]
صُنفت الميغارابتورات في الأصل ضمن التيتانورات القاعدية كجزء من عائلة النيوفيناتوريداي ضمن فرع الكركارودونتوصوريات من الألوصوريات . [ 4 ] وبحلول أوائل العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين، وبينما لا تزال بعض الدراسات تدعم تصنيف الألوصوريات، [ 5 ] فقد صنفت معظم الدراسات الميغارابتورات ضمن السيلوروصوريات ، مع بقاء موقعها الدقيق داخل هذه المجموعة غير مؤكد، [ 6 ] [ 7 ] في حين صنفتها بعض الدراسات ضمن التيرانوصورويديا . [ 8 ]
كانت الميغارابتورات في أوج تنوعها خلال العصر الطباشيري المتأخر المبكر في أمريكا الجنوبية، وخاصة باتاغونيا . ومع ذلك، فقد انتشرت على نطاق واسع. عاش فويانغفيناتور وفوكويرابتور ، وهما أقدم وأقدم عضوين معروفين من هذه المجموعة، في تايلاند واليابان على التوالي. كما أن بقايا الميغارابتورات شائعة في أستراليا، [ 9 ] وكان أكبر ديناصور مفترس معروف من القارة، وهو أسترالوفيناتور ، من الميغارابتورات. [ 10 ]
وصف


كانت الميغارابتورات ديناصورات ثيروبودية متوسطة إلى كبيرة الحجم، تتراوح أطوالها من فوكويرابتور ، الذي بلغ طوله حوالي 4.2 متر (14 قدمًا) ، إلى أوركورابتور الذي بلغ طوله 8.4 متر (28 قدمًا) ، ومايب الذي تراوح طوله بين 9 و10 أمتار (30 إلى 33 قدمًا) [ 6 ] ، وباهارياسورس الذي بلغ طوله 12.8 متر (42 قدمًا) ، إن كان ينتمي إلى هذه المجموعة. [ 11 ] معظم الميغارابتورات معروفة من بقايا مجزأة للغاية، على الرغم من إمكانية تحديد بعض الخصائص في العديد من أفراد هذه المجموعة. امتلكت بعض الميغارابتورات على الأقل، مثل موروسرابتور وإيروستيون ، عظامًا هوائية بشكل واسع (أبرزها عظام الحوض والأضلاع)، والتي يُحتمل أنها احتوت على جيوب أنفية متصلة بالرئتين، على غرار الطيور الحديثة. [ 12 ] تشير عظام الأرجل النحيلة وعظام مشط القدم الطويلة لدى العديد من الأنواع إلى أن أفراد هذه المجموعة كانوا على الأرجح من الحيوانات التي تتنقل بسرعة . [ 4 ] معظم الميغارابتورات تنتمي إلى عائلة الميغارابتوريداي، التي سماها فرناندو نوفاس وزملاؤه في عام 2013. وتتحد هذه العائلة من خلال العديد من التكيفات في عظم الزند والمخالب غير الموجودة في الميغارابتور القاعدي فوكويرابتور . [ 2 ]
جمجمة وأسنان

لا توجد أحافير معروفة للميغارابتورات تحتفظ بجمجمة كاملة، على الرغم من وجود بقايا جمجمة لعدة أنواع. فقد احتفظت أنواع Aerosteon و Megaraptor و Orkoraptor و Murusraptor بعدة عظام من الجزء الخلفي من الجمجمة، [ 12 ] كما عُثر على فكوك سفلية من نوع Australovenator ، [ 10 ] وعُثر على عينة صغيرة من Megaraptor وُصفت عام 2014 احتفظت بجزء كبير من الخطم بالإضافة إلى شظايا من العظم الجداري . وقد عُثر على أسنان في العديد من الأجناس. وبشكل عام، يمكن إعادة بناء صورة الميغارابتورات على أنها تمتلك جمجمة طويلة وخفيفة البنية مع العديد من الأسنان الصغيرة نسبيًا. [ 3 ]
استنادًا إلى الميغارابتور ، فإن عظم الفك العلوي الأمامي في طرف الخطم صغير، وله فرع عظمي طويل يشبه القضيب يمتد فوق فتحتي الأنف الخارجيتين . أما فتحتا الأنف فكانتا كبيرتين ومستطيلتين، على غرار بعض التيرانوصورات المبكرة (مثل ديلونغ وبروسيراتوصور). كما أن للخطم بعض أوجه الشبه مع الكاركارودونتوصورات، وتحديدًا الحافة العلوية المستقيمة للفك العلوي وعظام الأنف المستطيلة. أما العظام الجدارية في أعلى الجمجمة، خلف العينين، فكانت ذات عرف سهمي متطور بشكل واضح، كما هو الحال في التيرانوصورات . [ 3 ] بخلاف ذلك، فإن الجزء الخلفي من الجمجمة بسيط نسبيًا، دون أي عرف أو نتوءات بارزة، على الرغم من أن العظام الدمعية وما بعد الحجاجية كانت تحتوي على بقع خشنة في بعض الأجناس . امتلك كل من أيروستيون وموروسرابتور عظمًا مربعًا هوائيًا ، كما هو الحال في بعض الألوصوريات ( سينرابتور ، مابوصور ) والتيرانوصورات. [ 12 ] يتميز الفك السفلي ، المعروف فقط في أسترالوفيناتور ، بطوله ورشاقته، حيث يكون السن الأول أصغر من بقية الأسنان (كما هو الحال في التيرانوصورات). يحتوي الفك السفلي ككل على ثقبة ميكيلية واحدة فقط، كما هو الحال في الكاركارودونتوصوريات والتيرانوصورات والأورنيثوميميدات. [ 2 ] ومع ذلك، كان الجزء الخلفي من الفك السفلي (كما هو الحال في موروسرابتور ) أخف وزنًا بشكل ملحوظ من نظيره في التيرانوصورات. تُظهر بقايا الجمجمة المحفوظة أوجه تشابه مع كل من الكاركارودونتوصوريات والتيرانوصورات. [ 12 ]
كانت أسنان الفك العلوي لدى ميغارابتور متشابهة إلى حد ما مع أسنان التيرانوصورات، إذ كانت صغيرة، قاطعة (تشبه الإزميل)، وذات مقطع عرضي على شكل حرف D. [ 3 ] ومع ذلك، فإن موروسرابتوركانت أسنان الفك العلوي لدى الميغارابتورات تشبه الأنياب، كما هو الحال في الثيروبودات غير التيرانوصورات. وتُظهر أسنان الفك العلوي لدى الميغارابتورات تنوعًا كبيرًا بين الأجناس ، على الرغم من أنها كانت صغيرة عمومًا مقارنةً بالخطم مع زخرفة مينائية ضئيلة. بعض الميغارابتورات، مثل الأوركورابتور والأسترالوفيناتور والميغارابتور ، كانت أسنانها على شكل الرقم 8 في المقطع العرضي وغير مسننة تمامًا من الأمام (على غرار الدروميوصورات والكومبسوجناثيدات )، [ 3 ] بينما كان لدى الموروسرابتور أسنان مسننة أمامية فقط في طرف أسنانه. [ 12 ] أما الفوكويرابتور فكانت أسنانه مضغوطة جانبيًا للغاية وشبيهة بالشفرة (على غرار الكاركارودونتوصورات ) مع أسنان مسننة أمامية وخلفية. [ 12 ]
الفقرات والأضلاع

كانت فقرات العنق لدى الميغارابتورات فريدةً تقريبًا بين الثيروبودات لكونها مقعرةً من الخلف ( opisthocelous ) . [ 2 ] وهذا يعني أنها كانت محدبةً من الأمام ومقعرةً من الخلف. وتُعدّ الفقرات المقعرة من الخلف سمةً مميزةً أيضًا للألوصور [ 13 ] والسوروبودات ، وقد تُسهّل هذه الخاصية مرونةً عاليةً دون التضحية بالدفاع ضد قوى القص . [ 14 ] بخلاف ذلك، كانت فقرات العنق مشابهةً لتلك الموجودة لدى الكاركارودونتوصورات، مع نتوءات عصبية قصيرة ، ونتوءات مستعرضة (أسطح ضلع بارزة) تقع في منتصف طول جسم الفقرة تقريبًا، وزوج من الحفر الجانبية الكبيرة المعروفة باسم التجاويف الجانبية . في الواقع، وُجد تجويف جانبي واحد أو أكثر في معظم فقرات الميغارابتورات، وكانت هذه التجاويف متصلةً بنظام معقد من جيوب هوائية صغيرة عديدة داخل الفقرات. وُصفت هذه البنية الداخلية الشبيهة بالشبكة لفقرات الميغارابتوران (وكذلك لبعض الثيروبودات الأخرى) بأنها " جملية ". [ 4 ] [ 2 ]
كانت الفقرات الذيلية القريبة (الفقرات الموجودة في قاعدة الذيل) تحتوي على نتوء طولي يمتد على طول سطحها السفلي، على غرار ما هو موجود في النيوفيناتور ، ولكن على عكس التيرانوصورات. [ 4 ] كما احتوت على زوج من النتوءات الجانبية التي امتدت لأسفل من النتوءات المستعرضة إلى أجسام الفقرات. تُعرف هذه النتوءات باسم الصفائح المركزية الناتئة ، وتُحدد انخفاضًا كبيرًا (الحفرة تحت النتوءية) أسفل النتوءات المستعرضة. على الرغم من وجود هذه النتوءات أيضًا في الفقرات الظهرية (الخلفية) ووجودها في ثيروبودات أخرى، إلا أن الميغارابتورات كانت فريدة من نوعها عمليًا في حقيقة أن صفائحها المركزية الناتئة كانت متطورة بشكل جيد عند قاعدة الذيل، وأحيانًا أكثر من الفقرات الظهرية. فقط السبينوصورات تشترك في هذه السمة. [ 12 ] قد يشير التطور القوي لهذه النتوءات إلى أن الذيل كان عميقًا وعضليًا. [ 3 ]
كانت الأضلاع الظهرية سميكة ومنحنية، لكنها مجوفة ومثقوبة بثقب قرب اتصالها بالفقرات. أما الأضلاع البطنية فكانت عريضة وقوية البنية، تشبه المجداف، حيث يندمج الجانبان الأيمن والأيسر عند خط منتصف الصدر. تشير هذه الخصائص إلى أن الميغارابتورات كانت من الثيروبودات عريضة الجسم، على غرار حالة التيرانوصورات. [ 3 ]
الأطراف الأمامية
تمتلك الميغارابتورات عظم عضد على شكل حرف S، يشبه عظم العضد لدى كل من الألوصوريات القاعدية والسيلوروصورات القاعدية. معظم الميغارابتورات كانت تمتلك عظام عضد كبيرة وقوية تشبه عظام عضد الألوصور ، لكن العضو الأقدم منها، فوكويرابتور، يمتلك عظم عضد أكثر نحافة. [ 4 ] يحتوي الجزء البعيد من عظم العضد (بالقرب من المرفق) على نظام متطور من اللقمات والأخاديد يشبه نظام السيلوروصورات، وخاصة الدروميوصورات. [ 15 ]

يتميز عظم الزند لدى الميغارابتوريدات بخصائص مميزة في عدة جوانب. فالنتوء المرفقي متطور بشكل جيد، على الرغم من كونه رقيقًا وشبيهًا بالشفرة، ويمتد كعرف طولي على طول عظم الزند. إضافةً إلى ذلك، اكتسبت الميغارابتوريدات بنية طويلة أخرى تشبه العرف على عظم الزند تُسمى الحدبة الجانبية، وهي عمودية على شفرة الناتئ المرفقي. ونتيجةً لذلك، يكون عظم الزند لدى الميغارابتوريدات على شكل حرف T في المقطع العرضي، بثلاثة نتوءات تتكون من النتوء الأمامي البارز للأمام، والحدبة الجانبية البارزة للخارج، والنتوء المرفقي البارز للخلف. هذه التكيفات غائبة في أقدم أنواع الميغارابتوريدات، وهو فوكويرابتور . أما عظم الكعبرة، فهو ليس غير عادي مقارنةً بالثيروبودات الأخرى. [ 2 ] [ 15 ]
كانت للميغارابتورات أيدٍ مميزة للغاية. [ 4 ] [ 2 ] كان الإصبعان الأولان كبيرين ونحيلين، بينما كان الإصبع الثالث صغيرًا. تتشابه هذه الاختلافات النسبية في طول الأصابع إلى حد ما مع حالة التيرانوصورات والعديد من السيلوروصورات القاعدية الأخرى، إلا أن ميل الميغارابتور نحو تضخم الساعد والأصابع يُعاكس ميل الساعد نحو الانكماش الذي يميز السلالة نحو التيرانوصورات الأكثر تطورًا. احتفظ الميغارابتور بعظم مشط رابع ضامر ، وهو عظم اليد الذي كان يتصل بالإصبع الرابع في الديناصورات المبكرة. كانت هذه سمة بدائية فقدتها معظم التيتانورات الأخرى. كان للإصبعين الأولين مخالب ضخمة بشكل غير عادي؛ ففي الميغارابتور كان المخلب الأول أكبر من عظم الزند بأكمله. على عكس المخالب الكبيرة للعديد من الثيروبودات الأخرى (الميغالوصورات، على سبيل المثال)، كانت مخالب الميغارابتور رقيقة وبيضوية الشكل في المقطع العرضي. كما احتوت هذه المخالب على أخاديد غير متناظرة على أسطحها المسطحة وحافة حادة على حافتها السفلية لدى الميغارابتوريات (الميغارابتوريات غير الفوكويرابتورية ). واحتوى رسغ الميغارابتوريات على عظم رسغي هلالي الشكل مشابه لعظم رسغ المانيرابتوريات . [ 15 ]
أظهرت دراسات الأطراف الأمامية للميغارابتوران، التي أجراها رولاندو ونوفاس وبورفيري وآخرون ونُشرت في يناير 2023، أن عظام الأطراف الأمامية للميغارابتوران متطورة بشكل ملحوظ، مدعومة بعضلات صدرية وعضلات أمامية قوية ذات أهمية وظيفية بالغة في علم الأحياء القديمة لهذه المجموعة من الثيروبودات. وتشير بياناتهم أيضًا إلى أن هذه الارتباطات العضلية أصبحت أكثر وضوحًا عبر تاريخ تطور الميغارابتوران، حيث كانت أكثر تطورًا بشكل ملحوظ في الأنواع المشتقة مثل أسترالوفيناتور ، وخاصة الميغارابتور نفسه، مقارنةً بالأجناس السابقة مثل فوكويرابتور . كما تشير نتائجهم إلى أن الأطراف الأمامية المتخصصة للغاية كانت قادرة على حركات معقدة للغاية، مثل التمدد والانثناء الكبيرين، لا سيما في الأيدي المتطورة للغاية، بالإضافة إلى بروز عظم العضد المحسن؛ وهي سمات يُحتمل أنها ساعدت في اصطياد الفرائس. [ 16 ]
الأطراف الخلفية

لا يُعرف عظم الفخذ لدى الميغارابتورات إلا في نوعي أسترالوفيناتور وفوكويرابتور ، ولكنه يُشابه عظم الفخذ لدى السيلوروصورات في عدة جوانب. فعلى سبيل المثال، يكون المدور الكبير متطورًا جيدًا ومنفصلًا عن جسم عظم الفخذ بتجويف عميق. ويُضفي حجم المدور الكبير تأثيرًا إضافيًا يتمثل في جعل الجزء من عظم الفخذ القريب من تجويف الورك مستطيل الشكل عند النظر إليه من الأعلى. أما في الثيروبودات غير السيلوروصورية، فيكون المدور الكبير صغيرًا، مما يجعل عظم الفخذ على شكل دمعة عند النظر إليه من الأعلى. ويكون رأس عظم الفخذ مرفوعًا قليلًا كما هو الحال في الكاركارودونتوصورات (وخاصة الكاركارودونتوصوريات) وبعض السيلوروصورات. وفي الميغارابتورات، يكون الجزء من عظم الفخذ القريب من الركبة غير متناظر عند النظر إليه من الأمام، وذلك بسبب بروز اللقمة الوحشية إلى الأسفل أكثر من اللقمة الإنسية. [ 2 ]
كان عظم الظنبوب مشابهًا لعظم الظنبوب لدى السيلوروصورات، إذ كان طويلًا ورفيعًا. ينحني الجزء الأمامي من اللقمة الوحشية لعظم الظنبوب نحو الأسفل، كما هو الحال في النيوفيناتور والتانيكولاغريوس وبعض التيرانوصورات. يتسع الكعبان الإنسي والوحشي ويبرزان بعيدًا عن بعضهما، كما هو الحال في التيرانوصورات المتقدمة (كلاهما) والكركارودونتوصورات (الكعب الإنسي فقط). يتخذ السطح الأمامي للطرف البعيد لعظم الظنبوب (بالقرب من الكاحل) شكل سطح مستوٍ لاستقبال عظم الكاحل ، كما هو الحال في السيلوروصورات. تتميز الحافة الداخلية لهذا السطح بوجود نتوء، وهي سمة فريدة للميغارابتوريدات. تفتقر الحافة العلوية للسطح إلى دعامة فوق الكاحل واضحة المعالم، على عكس الألوصورات. يتوسع النتوء الصاعد لعظم الكاحل، الذي يقع على السطح المفصلي، ليشكل صفيحة عظمية كبيرة شبه منحرفة، تشبه تلك الموجودة لدى السيلوروصورات، ولكنها تختلف عن النتوء الصاعد المثلثي الصغير لدى الألوصوريات. [ 2] يتميز كل من فوكويرابتور وأسترالوفيناتور وإيروستيون بوجود نتوء بارز متجه للأمام على الحافة الخارجية لعظم الكاحل، كما يمتلك فوكويرابتور وأسترالوفيناتور نتوءًا إضافيًا يمتد للخلف. [ 4 ]
عظمة الشظية طويلة وتتناقص سماكتها بشكل ملحوظ كلما ابتعدت عن الركبة، كما هو الحال في السيلوروصورات. وتتصل بسطح مفصلي صغير على الحافة الخارجية لعظم الكاحل (كما هو الحال في السيلوروصورات) بدلاً من سطح مفصلي كبير على الحافة العلوية (كما هو الحال في الألوصورات). بالقرب من الركبة، وبمواجهة لعظمة الظنبوب، تحتوي الشظية على أخدود أو انخفاض واسع يُعرف بالحفرة القريبة الإنسية. أما عظمة مشط القدم الثالثة، وهي عظمة القدم التي تتصل بإصبع القدم الأوسط، فكانت طويلة ونحيلة للغاية في جميع الميغارابتورات، كما هو الحال في السيلوروصورات. مفصل إصبع القدم الأوسط طويل وبكرة الشكل، مع انخفاض عميق وهلالي الشكل يمكن رؤيته من الأسفل. [ 2 ]
خاصرة

كان عظم الحرقفة ( الصفيحة العلوية للورك) عظمًا مُهوىً بكثافة، مليئًا بجيوب هوائية ومثقوبًا بحفر. يُعدّ نيوفيناتور الديناصور الوحيد الآخر من فصيلة الثيروبودات الكبيرة المعروف بامتلاكه عظم حرقفة مُهوى . [ 4 ] في بعض الميغارابتورانات، تحتوي الشفرة أمام الحُقّ على شقّ على طول حافتها الأمامية، كما هو الحال في التيرانوصورات، ولكن أيضًا في نيوفيناتور . كان هناك تقعر أقوى أسفل قليلًا، بين الشفرة أمام الحُقّ وسويقة العانة. هذا التقعر، المعروف باسم الحفرة الكأسية (أو الحفرة أمام الحُقّ)، كان مُحاطًا بحافة بارزة على السطح الداخلي لعظم الحرقفة. تُعرف هذه السمة أيضًا في العديد من السيلوروصورات، وشيلانتاصور ، وربما نيوفيناتور . من ناحية أخرى، تفتقر الشفرة خلف الحُقّ إلى تقعر كبير. في التيتانورات غير السيلوروصورية، يحتوي هذا الجزء من عظم الحرقفة على تجويف كبير يُعرف باسم الحفرة القصيرة، وهو مرئي من السطح الخارجي لعظم الحرقفة. أما السيلوروصورات والميغارابتورات، فلديها حفرة قصيرة أصغر بكثير تشغل جزءًا فقط من الحافة الخلفية لعظم الحرقفة، وهي مخفية في الغالب عن أنظار المراقبين الخارجيين. [ 2 ]
لا يُعرف عظم الإسك ( الصفيحة الخلفية السفلية للورك) إلا في الموروسرابتور . وهو متضخم قليلاً، على غرار عظم الإسك لدى الكاركارودونتوصوريات. [ 12 ] أما عظم العانة (الصفيحة الأمامية السفلية للورك) فيتميز بتضخم واضح يشبه المنجل عند طرفه، والذي يزيد طوله عن 60% من طول جسم العظم الرئيسي. هذا التكيف، المعروف باسم "حذاء العانة"، معروف أيضاً لدى الكاركارودونتوصوريات والتيرانوصورات. كما أن عظم العانة متضخم بالقرب من نقطة اتصاله بعظم الحرقفة. عظمي العانة الأيمن والأيسر ليسا ملتحمين تماماً، بل يفصل بينهما ثقب بيضاوي الشكل على طول خطهما الأوسط. [ 2 ]
التطور والأصل
أجرى فيل بيل وستيف سالزبوري وآخرون تقييمًا للبيوجغرافيا القديمة، رافق وصفًا لنوعٍ غير مُسمى من الميغارابتوريدات (أشارت إليه وسائل الإعلام باسم "مخلب البرق"، وربما يكون مرادفًا لـ Rapator ) من حقول الأوبال جنوب غرب لايتنينج ريدج، أستراليا. يدعم هذا التقييم أصلًا آسيويًا للميغارابتورا في أواخر العصر الجوراسي (150-135 مليون سنة)، وتفرعًا في أوائل العصر الطباشيري (130-121 مليون سنة) لسلالة غوندوانا المؤدي إلى الميغارابتوريدات، وجذرًا أستراليًا لتشعّب الميغارابتوريدات في غوندوانا خلال أواخر العصر الطباشيري. كما سمحت العينة بإجراء اختبارات تطورية بديلة لتحديد تصنيف الميغارابتورات إما ضمن التيرانوصورات أو الكاركارودونتوصورات. [ 9 ] [ 17 ] وقد توسّع لامانا وآخرون في هذا البحث. (2020) الذين افترضوا أن انتشار الميغارابتوريدات من أستراليا إلى أمريكا الجنوبية (على الأرجح عبر القارة القطبية الجنوبية) صاحبه زيادة في حجم الجسم، وأن الميغارابتوريدات حافظت على حجمها الكبير حتى انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني. [ 18 ] وأشار الباحثون أيضًا إلى أنه على الرغم من أن تحليلهم التطوري لم يدعم هذا الافتراض، فمن المرجح أن الميغارابتوريدات الأسترالية شكلت سلالة شبه عرقية أدت إلى ظهور أشكال أمريكا الجنوبية.
تصنيف
الفرضيات المبكرة
صُنفت الأجناس التي تُشكل ميغارابتورا ضمن عدد من مجموعات الثيروبودات المختلفة قبل تشكيل هذه المجموعة التصنيفية في عام 2010. واعتُبر كل من ميغارابتور وفوكويرابتور ، بشكل مستقل، من الدروميوصورات العملاقة عند اكتشافهما لأول مرة في تسعينيات القرن الماضي، وذلك بسبب خطأ في تحديد مخالب اليد الكبيرة على أنها مخالب قدم. إلا أن هذه الأخطاء تم تصحيحها بعد فحص دقيق للنموذج الأصلي (في حالة فوكويرابتور ) أو اكتشاف عينات جديدة (في حالة ميغارابتور ). وبحلول منتصف العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، اعتُبرا من التيتانورات القاعدية، وعادةً ما ينتميان إلى الألوسورويديا. وقد أبلغ سميث وآخرون (2008) عن عظام زند تُشبه عظام ميغارابتور في أستراليا، ووجدوا أدلة على أن ميغارابتور كان من السبينوصورات . وفي العام نفسه، وُصف أوركورابتور بأنه سيلوروصور عملاق غير عادي، يُظهر بعض أوجه التشابه مع الكومبسوجناثيدات الأصغر حجمًا. تم اعتبار Aerosteon قريبًا من Allosaurus في وصفه بعد أقل من عام، بينما تم اعتبار Australovenator بمثابة المجموعة الشقيقة لـ Carcharodontosauridae.
التصنيف ضمن عائلة Neovenatoridae
أدى هذا التدفق الهائل من البيانات الجديدة في أواخر العقد الأول من الألفية الثانية إلى العديد من عمليات إعادة التحليل الرئيسية لعلم الوراثة التطورية لشعبة التيتانورات القاعدية، مما أسفر عن نتائج مثيرة للاهتمام لهذه التصنيفات. فقد وجدت دراسة أجراها روجر بنسون ومات كارانو وستيف بروسات في عام 2010 أن فصيلة الألوسورويديا (أو الكارنوصوريات ، كما كانت تُسمى أحيانًا) تضم قسمًا فرعيًا رئيسيًا يُعرف باسم كاركارودونتوصوريا، والذي انقسم بدوره إلى عائلة كاركارودونتوصوريداي وعائلة جديدة سُميت باسم نيوفيناتوريداي . وتضم النيوفيناتوريدات، وفقًا لتصنيف هؤلاء الباحثين، أجناسًا مثل نيوفيناتور وشيلانتاصور ، بالإضافة إلى فرع حيوي جديد سُمي باسم ميغارابتورا. وتضم ميغارابتورا أجناسًا مثل ميغارابتور وفوكويرابتور وأوركورابتور وإيروستيون وأسترالوفيناتور . وقد ارتبطت هذه الأجناس بالنيوفيناتوريدات الأخرى بناءً على عدة سمات موزعة في جميع أنحاء الهيكل العظمي، ولا سيما وجود كمية كبيرة من التجاويف الهوائية. كان عظم الحرقفة الهوائي لدى أيروستيون مميزًا بشكل خاص، إذ كان نيوفيناتور هو التصنيف الوحيد الآخر المعروف بامتلاكه هذه السمة في ذلك الوقت. وقد اعتُبرت النيوفيناتوريات آخر الألوصوريات الباقية، والتي تمكنت من البقاء حتى أواخر العصر الطباشيري بفضل انخفاض حجمها وتكيفاتها الشبيهة بالسيلوروصورات. [ 4 ] دعمت دراسات لاحقة هذه الفرضية، مثل دراسة كارانو وبنسون وسامبسون الواسعة النطاق حول علاقات التيتانورات في عام 2012، [ 19 ] ووصف زانو وماكوفيكي للثيروبود المكتشف حديثًا سياتس في عام 2013، والذي وضعاه ضمن ميغارابتورا. وُجد باستمرار أن فوكويرابتور وأوسترالوفيناتور قريبان من بعضهما البعض؛ وينطبق هذا أيضًا على أيروستيون وميغارابتور ؛ أما أوركورابتور فكان تصنيفًا " غير واضح" يصعب تحديده بدقة. يوضح المخطط التفرعي أدناه أحدث مراجعة لفرضية بنسون وكارانو وبروسات (2010) التي تنص على أن الميغارابتورات كانت من الألوسوصوريات ضمن عائلة النيوفيناتوريداي. [ 4 ] ويتبع المخطط التفرعي دراسة كوريا وكوري (2016)، اللذين أضافا الموروسرابتور إلى الدراسة واستخدما عائلة الميغارابتوريداي، التي سماها نوفاس وآخرون (2013) في الأصل. [ 12 ] [ 20 ]
التصنيف ضمن فصيلة التيرانوصورات
مع ذلك، بدأت تتبلور فرضية بديلة، نُشرت لأول مرة كملخص بحثي عن الأميغينيانا من قِبل فرناندو نوفاس وآخرون (2012). [ 21 ] جادل نوفاس وزملاؤه بأن السمات المستخدمة لربط النيوفيناتور بالميغارابتورا كانت أكثر انتشارًا مما أشارت إليه ورقة 2010، وأن التقارب المقترح بين السيلوروصورات قد يكون دلّ على وجود صلة حقيقية بين الميغارابتورا والسيلوروصورات. إضافةً إلى ذلك، لاحظوا أن بنسون وكارانو وبروسات لم يأخذوا في تحليلهم سوى عينة من ثلاثة سيلوروصورات. وقد صِيغت حجج نوفاس وآخرون ونُشرت في مراجعة عام 2013 للثيروبودات الباتاغونية ، والتي استبعدت الميغارابتورا من الكاركارودونتوصورات ووضعتها ضمن السيلوروصورات. وبشكلٍ أدق، وُجد أن الميغارابتورات تنتمي إلى فصيلة التيرانوصورات ، وهي مجموعة من السيلوروصورات القاعدية التي تضم التيرانوصورات الشهيرة . وعندما قام نوفاس وآخرون (2013) بفصل الميغارابتورات عن فصيلة النيوفيناتوريات، أطلقوا اسم عائلة جديدة، هي عائلة الميغارابتوريديات، والتي ضمت جميع الميغارابتورات باستثناء النوع القاعدي ("البدائي") فوكويرابتور . ووجدوا أدلة قليلة على أن تشيلانتايسورس ، أو نيوفيناتور ، أو سياتس كانت من الميغارابتورات، لكنهم وضعوا التيرانوصور إيوتيرانوس ضمن الميغارابتورات. وعلى الرغم من العلاقة الوثيقة المفترضة بين الميغارابتورات والتيرانوصورات، لاحظ نوفاس وآخرون أن سلالة الميغارابتورات تتميز ببنية وظيفية تختلف في اتجاه معاكس للتيرانوصوريات. بينما امتلكت التيرانوصورات أذرعًا صغيرة ورؤوسًا كبيرة وقوية، امتلكت الميغارابتورات أذرعًا كبيرة ومخالب عملاقة وفكوكًا ضعيفة نسبيًا. [ 2 ] وقد دعمت جمجمة عينة يافعة مكتشفة حديثًا من الميغارابتور ، نُشرت عام 2014، هذه الفرضية نظرًا لتشابهها مع جمجمة التيرانوصورات القاعدية مثل الديلونغ . ومع ذلك، لا تزال الميغارابتورات تحتفظ بالعديد من أوجه التشابه مع الكاركارودونتوصورات مثل النيوفيناتور ، لذا لم يُحسم الغموض المحيط بتصنيفها بشكل كامل. [ 3 ]
في عام 2016، نشر نوفاس وزملاؤه دراسةً حول تشريح أيدي الميغارابتوران، في محاولةٍ للمساعدة في حسم مسألة تصنيفها. ووجدوا أن الميغارابتوران تفتقر إلى معظم السمات الرئيسية الموجودة في أيدي السيلوروصورات المتطورة، بما في ذلك غوانلونغ ودينونيكوس . وبدلاً من ذلك، تحتفظ أيديها بعددٍ من الخصائص البدائية التي تُرى في التيتانورات القاعدية مثل الألوصور . ومع ذلك، لا يزال هناك عددٌ من السمات التي تدعم تصنيف الميغارابتوران كأعضاءٍ في السيلوروصورات. [ 15 ] دعمت دراسةٌ أجراها بيل وآخرون عام 2016 على "ميغارابتوران التلال البرقية" فكرة أن الميغارابتوران كانت من التيرانوصورات، استنادًا إلى حقيقة أن بورفيري وآخرون (2014) أدرجوا بيانات جمجمة من ميغارابتور ومجموعةٍ أوسع من السيلوروصورات مقارنةً ببينسون وكارانو وبروسات (2010). [ 9 ] موتا وآخرون. وافق (2016) على ذلك، واقترحوا أن ثيروبود باتاغوني مجزأ جديد، يُدعى أونيرابتور ، كان من الميغارابتورات غير التابعة لفصيلة ميغارابتوريد. وأشارت دراستهم أيضًا إلى أوجه التشابه بين أونيرابتور ، والثيروبود الغامض دلتادروميوس ، وباهارياصور ، وهو ثيروبود أفريقي عملاق دُمرت بقاياه جراء قصف الحرب العالمية الثانية. لذلك، اقترحوا أن باهارياصور ودلتادروميوس كانا أيضًا من الميغارابتورات القاعدية، وأن أونيرابتور وباهارياصور ودلتادروميوس ربما شكلوا عائلة متميزة، هي عائلة باهارياصوريداي. [ 11 ] وفي عام 2019 ، أعاد أرانشياغا-رولاندو ونوفاس وأغنولين وصف موروسرابتور ، مؤكدين وجود ميغارابتورا في تفرع متعدد عند قاعدة تيرانوصورويديا، استنادًا إلى بيانات أبيستيغيا وآخرون (2016). [ 22 ]
في المقابل، صنّفت دراسة أجراها نايش وكاو عام 2022، إيوتيرانوس كنوع وسيط من التيرانوصورات الرشيقة خارج فصيلة ميغارابتورا. وقد دعمت أبحاثهما تصنيف الميغارابتورا ضمن التيرانوصورات، على الرغم من أن إيوتيرانوس نفسه لم يكن ميغارابتورا. وخلصا إلى أن الميغارابتورا عبارة عن مجموعة متفرعة من التيرانوصورات المشتقة القريبة من عائلة التيرانوصورات، على غرار ما توصل إليه بورفيري وآخرون (2014). [ 8 ]
التصنيف ضمن السيلوروصورات غير التابعة لفصيلة التيرانوصورات
في عام 2016، انبثقت فرضية ثالثة حول علاقات الميغارابتورات من مراجعة بورفيري وآخرين لمجموعة بيانات نوفاس وآخرين في عام 2014. في ذلك العام، وصف سيباستيان أبيستيغيا وزملاؤه ثيروبودًا جديدًا غير عادي، يُدعى غواليتشو . أدت إضافة غواليتشو ودلتا دروميوس ، بالإضافة إلى العديد من التصحيحات في مجموعة بيانات نوفاس وآخرين، إلى نتيجة مثيرة للاهتمام. فقد تبين أن الميغارابتورات بعيدة كل البعد عن موقعها في أعماق التيرانوصورات، وهو الموقع الذي دعمته مجموعة بيانات نوفاس وآخرين في الأصل. وأصبحت الألوسورويديا مجموعة شبه عرقية ، مع الكاركارودونتوصورات، والنيوفيناتور ، ومجموعة فرعية تتكون من تشيلانتايسورس وغواليتشو ، وأخيرًا الميغارابتورا، التي تقترب تدريجيًا من السيلوروصورات التقليدية. [ 23 ]
في دراسة أخرى، قام بورفيفي وآخرون (2018) بتوسيع نطاق بيانات أبيستيغيا وآخرون (2016) بإضافة نوعين إضافيين من الميغارابتوريدات. [ 24 ] على الرغم من اختلاف النتائج، إلا أن منهجية التحليل كانت مطابقة عمليًا لمنهجية أبيستيغيا وآخرون (2016)، مع اختلاف وحيد يتمثل في تضمين نوعين من الميغارابتوريدات لم يتم أخذ عينات منهما في تحليل أبيستيغيا وآخرون. [ 23 ] كان أحدهما موروسرابتور ، الذي وُصف في عام 2016 في نفس وقت وصف غواليتشو تقريبًا . [ 12 ] أما الثاني فكان ميغارابتوريدًا جديدًا، تراتاينيا . صنّف بورفيفي وآخرون (2018) تراتاينيا وموروسرابتور ضمن الميغارابتوريدات ، مع اعتبار فوكويرابتور أقدم ميغارابتوريد، وفقًا لجميع المراجعات السابقة لبيانات نوفاس وآخرون. مع ذلك، كان الميغارابتورا ضمن مجموعة متعددة التفرعات في قاعدة السيلوروصوريات، إلى جانب الشيلانتايصور ، والغواليتشو ، والتيرانورابتورا ("السيلوروصورات التقليدية"). كما خضعت الأفثيروبودات غير السيلوروصورية لمجموعة متعددة التفرعات واسعة النطاق نظرًا لعدم استقرار موقع النيوفيناتور . وقد علّق بورفيري وآخرون (2018) أيضًا على تصنيف موتا وآخرون لعائلة البهارياصوريات في عام 2016، وأشاروا إلى أن الغواليتشو قد يكون من البهارياصوريات نظرًا لتشابهه مع الدلتادروموس . إذا كان هذا هو الحال، فإن الميغارابتورا شهدت تنوعًا أكبر بكثير في أطرافها الأمامية مما كان يُعتقد سابقًا؛ إذ كان للغواليتشو أطراف أمامية صغيرة جدًا تشبه أطراف التيرانوصورات. [ 24 ]
في أواخر عام 2018، نشر ديلكورت وغريلو دراسةً تركز على التيرانوصورات. وقد أعادا استخدام تحليل بورفيري وآخرون لعام 2018، مع تصحيح بعض النتائج وإضافة بيانات من دراسات حديثة. أعادت الدراسة تصنيف نيوفيناتور إلى فصيلة الألوسورويديا أحادية النمط، ووضعت الميغارابتورات كسيلوروصورات قاعدية غير تيرانوصورية قريبة من تشيلانتايسورس وغواليتشو . كما صُنِّف موروسرابتور كثاني أقدم ميغارابتور، متقدمًا على فوكويرابتور . [ 25 ]
في وصفهم لـ Maip عام 2022 ، باستخدام المصفوفة التطورية لـ Aranciaga-Rolando وآخرون (2016)، [ 22 ] أيّد Aranciaga-Rolando وآخرون موقع Megaraptora ضمن مجموعة Coelurosauria، مصنفين إياها كمجموعة شقيقة لـ Tyrannosauroidea. يتوافق هذا مع دراسات سابقة أشارت بدورها إلى وجود علاقة وثيقة بين Tyrannosauroidea وMegaraptorans. [ 6 ] وفي وصفهم لـ Joaquinraptor عام 2025 ، استخدم Ibiricu وزملاؤه نسخة محدثة وموسعة من مصفوفة Aranciaga-Rolando وآخرون (2016) ووجدوا نتائج مماثلة، حيث تُعتبر Megaraptorans المجموعة الشقيقة لـ Tyrannosauroidea. تُعرض هذه النتائج في مخطط التفرع أدناه (التوافق التام لأكثر الأشجار اقتصادًا، بعد حذف Aoniraptor من مخطط التفرع): [ 7 ]
مراجع
- ↑ نوفاس، ف.، أنولين، ف.، روزاديلا، إس.، أرانسياغا-رولاندو، أ.، بريسون-إيلي، ف.، موتا، إم.، سيروني، إم.، إيزكورا، إم.، مارتينيلي، أ.، دانجيلو، جيه، ألفاريز-هيريرا، جي، جنتيل، أ.، بوغان، إس.، تشيمينتو، N.، García-Marsà، J.، Lo Coco، G.، Miquel، S.، Brito، F.، Vera، E.، Loinaze، V.، Fernandez، M.، & Salgado، L. (2019). الاكتشافات الحفرية في تكوين كوريلو (الكامباني العلوي - ماستريخي السفلي، العصر الطباشيري العلوي)، مقاطعة سانتا كروز، باتاغونيا، الأرجنتين . ريفيستا ديل موسيو أرجنتينو دي سينسياس ناتشورالز، 21(2)، 217-293.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 نوفاس ، فرناندو إي؛ أنولين، فيديريكو إل؛ إزكورا، مارتن د. بورفيري، خوان؛ كانالي ، خوان آي. (أكتوبر 2013). "تطور الديناصورات آكلة اللحوم خلال العصر الطباشيري: الدليل من باتاغونيا" . أبحاث العصر الطباشيري . 45 : 174– 215. بيب كود : 2013CrRes..45..174N . دوى : 10.1016/j.cretres.2013.04.001 . اتش دي ال : 11336/102037 . ردمك 0195-6671 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 بورفيري، خوان د.؛ نوفاس، فرناندو E.؛ كالفو، خورخي O.؛ أنجولين، فيديريكو إل. إزكورا، مارتن د.؛ سيردا، إغناسيو أ. (2014). "عينة الأحداث من Megaraptor (Dinosauria، Theropoda) تلقي الضوء على إشعاع التيرانوصورويد" . أبحاث العصر الطباشيري . 51 : 35 – 55. بيب كود : 2014CrRes..51...35P . دوى : 10.1016/j.cretres.2014.04.007 . اتش دي ال : 11336/12129 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 بنسون، روجر بي جيه؛ كارانو، ماثيو تي؛ بروسات، ستيفن إل. (1 يناير 2010). "سلالة جديدة من الديناصورات المفترسة الضخمة القديمة (ثيروبودا: ألوصورويديا) التي نجت حتى أواخر العصر الميزوزوي" . ناتورفيسنشافتن . 97 ( 1): 71-78 . Bibcode : 2010NW.....97...71B . doi : 10.1007/s00114-009-0614-x . ISSN 0028-1042 . PMID 19826771. S2CID 22646156 .
- ↑ شاد، ماركو؛ راوهوت، أوليفر؛ فوث، كريستيان؛ مولمان، أولوف؛ إيفرز، سيرجوشا (2023). "إعادة تقييم لعظام الجمجمة والفك السفلي لسبينوصور إيريتاتور تشالنجري (ديناصورات: ثيروبودا)" . مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية . doi : 10.26879/1242 . S2CID 258649428 .
- 1 2 3 رولاندو، ألكسيس إم إيه؛ موتا، ماتياس J.؛ أنجولين، فيديريكو إل. مانابي، ماكوتو؛ تسويهيجي، تاكانوبو؛ نوفاس، فرناندو إي. (26 أبريل 2022). "Megaraptoridae كبيرة (Theropoda: Coelurosauria) من العصر الطباشيري العلوي (الماسترخي) في باتاغونيا، الأرجنتين" . التقارير العلمية . 12 (1) 6318. بيب كود : 2022NatSR..12.6318A . دوى : 10.1038/s41598-022-09272-z . بمك 9042913 . بميد 35474310 .
- 1 2 إيبيريكو، لوسيو م.؛ لامانا، ماثيو سي؛ ألفاريز، برونو ن.؛ سيردا، اجناسيو أ. كاليانوني، جولييتا L.؛ كاردوزو، نويليا V.؛ لونا، مارسيلو؛ مارتينيز ، روبين د. (2025). "أحدث ديناصورات ميغارابتوريد من العصر الطباشيري تلقي الضوء على تطور ميغارابتوران وعلم الأحياء القديمة" . اتصالات الطبيعة . 16 (1) 8298. دوى : 10.1038 / s41467-025-63793-5 . بمك 12457595 . بميد 40987777 .
- 1 2 نايش، د.؛ كاو، أ. (يوليو 2022). "علم العظام والقرابة لـ Eotyrannus lengi ، وهو ثيروبود من التيرانوصورات من مجموعة ويلدن الفائقة في جنوب إنجلترا" . PeerJ . 10 e12727 : e12727≠. doi : 10.7717/peerj.12727 . PMC 9271276. PMID 35821895 .
- 1 2 3 بيل، فيل ر.؛ كاو، أندريا؛ فانتي، فيديريكو؛ سميث، إليزابيث ت. (أغسطس 2016). "ديناصور ثيروبود ذو مخالب كبيرة (ديناصورات: تيتانورا) من العصر الطباشيري السفلي في أستراليا وأصل ديناصورات ميغارابتوريد ثيروبود من قارة غوندوانا". أبحاث غوندوانا . 36 : 473-487 . Bibcode : 2016GondR..36..473B . doi : 10.1016/j.gr.2015.08.004 .
- 1 2 وايت، مات أ.؛ بيل، فيل ر.؛ كوك، أليكس ج.؛ بوروبات، ستيفن ف.؛ إليوت، ديفيد أ. (15 ديسمبر 2015). "فكّ أسترالوفيناتور وينتونينسيس السفلي ( ثيروبودا، ميغارابتوريداي)؛ دلالات على أسنان الميغارابتوريدات" . PeerJ . 3 e1512. doi : 10.7717/peerj.1512 . ISSN 2167-8359 . PMC 4690360. PMID 26713256 .
- 1 2 موتا، ماتياس ج.؛ أرانسياغا رولاندو، الكسيس م.؛ روزاديلا، سيباستيان؛ أنجولين، فيديريكو إي؛ تشيمينتو، نيكولاس ر. إيجلي، فيديريكو بريسون؛ نوفاس، فرناندو إي. (يونيو 2016). "حيوانات ذوات الأقدام الجديدة من العصر الطباشيري العلوي (تكوين هوينكول) في شمال غرب باتاغونيا، الأرجنتين" . متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي ونشرة العلوم . 71 : 231 – 253 – عبر بوابة الأبحاث.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 كوريا، رودولفو أ.؛ كوري، فيليب ج. (20 يوليو 2016). " ديناصور ميغارابتوران جديد (ديناصورات، ثيروبودا، ميغارابتوريداي) من العصر الطباشيري المتأخر في باتاغونيا" . PLOS ONE . 11 (7) e0157973. Bibcode : 2016PLoSO..1157973C . doi : 10.1371/journal.pone.0157973 . ISSN 1932-6203 . PMC 4954680. PMID 27439002 .
- ↑ سنيفلي، إريك؛ راسل، أنتوني ب. (2007). "التنوع الوظيفي لعضلات الرقبة وعلاقته بأسلوب التغذية لدى التيرانوصورات وغيرها من الديناصورات الثيروبودية الكبيرة" . السجل التشريحي . 290 (8): 934-957 . doi : 10.1002/ar.20563 . ISSN 1932-8486 . PMID 17654673 .
- ↑ فرونيموس، جون أ.؛ ويلسون، جيفري أ. (أبريل 2017). "المفاصل المركزية المقعرة والمحدبة تُثبّت العمود الفقري في ديناصورات الصوروبود والتماسيح". أميغينيانا . 54 (2): 151-177 . Bibcode : 2017Amegh..54..151F . doi : 10.5710/AMGH.12.09.2016.3007 . ISSN 1851-8044 . S2CID 130111375 .
- 1 2 3 4 نوفاس، فرناندو إي.؛ أرانشياغا رولاندو، أليكسيس إم.؛ أنيولين، فيديريكو إل. (يوليو 2016). " العلاقات التطورية بين ثيروبودات العصر الطباشيري في غوندوانا ، ميغارابتور وأسترالوفيناتور : الأدلة المستقاة من تشريحها اليدوي" . مذكرات متحف فيكتوريا . 74 : 49-61 . doi : 10.24199/j.mmv.2016.74.05 . hdl : 11336/48895 .
- ^ أرانسياجا رولاندو، الكسيس م. نوفاس، فرناندو E.؛ كالفو، خورخي O.؛ بورفيري، خوان د. دوس سانتوس، دومينيكا د.؛ لامانا ، ماثيو سي. (16 يناير 2023). "إعادة بناء الحزام الصدري وعضلات الأطراف الأمامية للميجرابتورا (الديناصورات: ثيروبودا)" . السجل التشريحي . 306 (7): 1804–1823 . دوى : 10.1002/ar.25128 . ردمك 1932-8486 . بميد 36647300 . S2CID 255939861 .
- ↑ بيكريل، جون (7 سبتمبر 2015). "ديناصور جديد هو أكبر حيوان لاحم في أستراليا" . مدونات. المجلة الجغرافية الأسترالية .
{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link ) - ↑ لامانا، ماثيو سي؛ كاسال، غابرييل أ؛ مارتينيز، روبين دي إف؛ إيبيريكو، لوسيو إم. (30 نوفمبر 2020). "هياكل عظمية جزئية من ميغارابتوريد (ثيروبودا: تيتانورا) من تكوين باخو باريل العلوي من العصر الطباشيري في باتاغونيا الوسطى، الأرجنتين: دلالات على تطور الحجم الكبير للجسم في ميغارابتوريدات غوندوانا" . حوليات متحف كارنيجي . 86 (3): 255-294 . Bibcode : 2020AnCM...86..302L . doi : 10.2992/007.086.0302 . hdl : 11336/135031 . S2CID 229355207 .
- ↑ كارانو، ماثيو ت.؛ بنسون، روجر ب. ج.؛ سامبسون، سكوت د. (1 يونيو 2012). "التطور السلالي لـ Tetanurae (الديناصورات: ثيروبودا)". مجلة علم الأحياء القديمة المنهجي . 10 (2): 211-300 . Bibcode : 2012JSPal..10..211C . doi : 10.1080/14772019.2011.630927 . ISSN 1477-2019 . S2CID 85354215 .
- ^ منديز ، أرييل هـ. نوفاس، فرناندو E.؛ إيوري، فابيانو ف. (مايو-يونيو 2012). "Premier enregistrement de Megaraptora (Theropoda, Neovenatoridae) au Brésil" [ التسجيل الأول لـ Megaraptora (Theropoda, Neovenatoridae) من البرازيل ] . كومتيس ريندوس باليفول . 11 (4): 251-256 . دوى : 10.1016/j.crpv.2011.12.007 . اتش دي ال : 11336/19445 .
- ^ نوفاس، FE؛ أنجولين، فلوريدا؛ إزكورا، ماريلاند؛ كانالي، جي. بورفيري، دينار (2012). "Megaraptorans كأعضاء في إشعاع تطوري غير متوقع للزواحف الطاغية في Gondwana" . أميجينيانا . 49 (ملحق): R33.
- 1 2 أرانسياجا رولاندو، ألكسيس إم؛ نوفاس، فرناندو E.؛ أنجولين، فيديريكو إل. (1 مارس 2019). “إعادة تحليل Murusraptor barrosaensis Coria & Currie (2016) يقدم أدلة جديدة حول العلاقات التطورية في Megaraptora”. أبحاث العصر الطباشيري . 99 : 104– 127. بيب كود : 2019CrRes..99..104A . دوى : 10.1016/j.cretres.2019.02.021 . S2CID 134503923 .
- 1 2 أبيستيغيا، سيباستيان؛ سميث، ناثان د.؛ خواريز فاليري، روبين؛ ماكوفيكي، بيتر ج. (13 يوليو 2016). "ثيروبود جديد غير عادي ذو يد ثنائية الأصابع من العصر الطباشيري العلوي في باتاغونيا، الأرجنتين" . PLOS ONE . 11 (7) e0157793. Bibcode : 2016PLoSO..1157793A . doi : 10.1371/journal.pone.0157793 . ISSN 1932-6203 . PMC 4943716. PMID 27410683 .
- 1 2 خوان د. بورفيري؛ روبين د. خواريز فاليري؛ دومينيكا دي دي سانتوس؛ ماثيو سي لامانا (2018). “ديناصور ثيروبود ميجارابتوران جديد من تكوين باجو دي لا كاربا الطباشيري العلوي في شمال غرب باتاغونيا”. أبحاث العصر الطباشيري . 89 : 302– 319. بيب كود : 2018CrRes..89..302P . دوى : 10.1016/j.cretres.2018.03.014 . S2CID 134117648 .
- ↑ ديلكورت، رافائيل؛ غريلو، أورلاندو نيلسون (15 ديسمبر 2018). "التيرانوصورات من نصف الكرة الجنوبي: دلالات على الجغرافيا الحيوية والتطور والتصنيف". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 511 : 379-387 . Bibcode : 2018PPP...511..379D . doi : 10.1016/j.palaeo.2018.09.003 . ISSN 0031-0182 . S2CID 133830150 .
- ميغارابتورا
- ديناصورات العصر الطباشيري
- مجموعات الديناصورات
