مجموعة التكافؤ

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

مجموعة التكافؤ هي مجموعة من الخلايا غير المحددة التي تمتلك نفس الإمكانات التطورية أو القدرة على اتخاذ مصائر مختلفة . تشير معرفتنا الحالية إلى أن مجموعات التكافؤ تقتصر على الخلايا من نفس الأصل، والمعروفة أيضًا بالخلايا الشقيقة. [ 1 ] غالبًا ما تتخذ خلايا مجموعة التكافؤ مصائر مختلفة عن بعضها البعض. [ 2 ]

تتخذ مجموعات التكافؤ مصائر محتملة متعددة بطريقتين عامتين غير متنافيتين. إحدى الآليتين، وهي الحث، تحدث عندما تحدد إشارة من خارج مجموعة التكافؤ مجموعة فرعية من الخلايا الساذجة. [ 2 ] أما الطريقة الأخرى، والمعروفة بالتثبيط الجانبي ، فتنشأ عندما تتسبب إشارة داخل مجموعة التكافؤ في اتخاذ خلية واحدة مصيرًا سائدًا بينما تُثبط الخلايا الأخرى في المجموعة عن القيام بذلك. [ 3 ] في العديد من أمثلة مجموعات التكافؤ، يُستخدم كل من الحث والتثبيط الجانبي لتحديد أنماط أنواع الخلايا المتميزة.

تتخذ خلايا المجموعة المتكافئة التي لا تتلقى إشارة مصيرًا افتراضيًا. في المقابل، تتخذ الخلايا التي تتلقى إشارة مصائر مختلفة. [ 2 ] [ 4 ] عند نقطة معينة، تُحدد مصائر الخلايا داخل المجموعة المتكافئة بشكل نهائي، فتفقد بذلك قدرتها على التمايز إلى أنواع متعددة من الخلايا . فيما يلي أمثلة على المجموعات المتكافئة التي دُرست في الديدان الأسطوانية والأسيديات .

مجموعة مكافئة للخلايا السلفية للفرج

مجموعة مكافئة للخلايا السلفية للفرج
نموذج لتحديد الخلايا السلفية البطينية (الخلايا من P3.p إلى P8.p) في دودة C. elegans. إشارة تحريضية من الخلية الأساسية عبر LIN-3 تحدد موقع الخلية P6.p لتصبح الخلية من الدرجة الأولى. بعد ذلك، تتسبب الإشارة الجانبية LIN-12 في تحول الخليتين P5.p وP5.7 إلى خلايا من الدرجة الثانية. أما الخلايا السلفية البطينية الأخرى فلا تتلقى إشارة تحريضية، وبالتالي تُصنف كخلايا من الدرجة الثالثة. الاتجاه الأمامي إلى اليسار.

مقدمة

من الأمثلة الكلاسيكية على مجموعة التكافؤ خلايا طلائع الفرج (VPCs) في الديدان الأسطوانية. في دودة Caenorhabditis elegans، تخرج البويضات المخصبة ذاتيًا من الجسم عبر الفرج . يتطور هذا العضو من مجموعة فرعية من خلايا مجموعة تكافؤ تتكون من ست خلايا طلائع فرج، من P3.p إلى P8.p، تقع على الجانب البطني على طول المحور الأمامي الخلفي. [ 5 ] في هذا المثال، تحفز خلية جسدية واحدة ، تُسمى الخلية المُرسية، خلايا طلائع الفرج المجاورة لتتمايز إلى خلايا الفرج من الدرجة الأولى (P6.p) والدرجة الثانية (P5.p وP7.p). أما خلايا طلائع الفرج التي لا يتم تحفيزها فتشكل السلالة من الدرجة الثالثة (P3.p وP4.p وP8.p)، والتي تُنتج خلايا البشرة التي تندمج لتكوين بشرة متحدة كبيرة (انظر الصورة). [ 6 ]

تشكل الخلايا السلفية الست للفرج مجموعة متكافئة، إذ تتمتع جميعها بالقدرة على اتخاذ أي من المصائر المتاحة (الأولى، والثانية، والثالثة) تبعًا لقربها من الخلية المرجعية. وتشير تجارب الاستئصال إلى أن جميع الخلايا السلفية للفرج قادرة على اتخاذ مصائر الفرج. فعلى سبيل المثال، إذا تم استئصال الخلية P6.p التي تصبح عادةً خليةً من الدرجة الأولى، فإن الخلية السلفية الأقرب إلى الخلية المرجعية، إما P5.p أو P7.p، تتخذ مصير الخلية الأولى. علاوة على ذلك، إذا تم تدمير جميع الخلايا السلفية للفرج باستثناء الخلية الأمامية P3.p، فإن الخلية المرجعية تُحدد مصير هذه الخلية للخلية الأولى. مع ذلك، إذا تم قتل الخلية المرجعية، في غياب إشارة تحفيزية، فإن جميع الخلايا السلفية للفرج تتخذ سلالة الخلية الثالثة الافتراضية. [ 7 ]

الآلية الجزيئية

تحفز الخلية الأساسية مصائر خلايا الفرج مباشرةً عن طريق إفراز الليجاند LIN-3، وهو ليجاند شبيه بعامل نمو البشرة (EGF). تستقبل الخلية P6.p إشارة LIN-3 عبر مستقبل التيروزين كيناز LET-23 (تستقبل الخليتان P5.p وP7.p أيضًا LIN-3، ولكن بدرجة أقل). يؤدي تنشيط LET-23 في الخلية P6.p إلى تنشيط LIN-12 ( Notch ) في الخليتين P5.p وP7.p. تُظهر الأدلة التجريبية أن LIN-12 ضروري وكافٍ لتكوين المصير الثانوي. من خلال التثبيط الجانبي، يمنع LIN-12 الخليتين P5.p وP7.p من تبني السلالة الأولية. [ 7 ] وبالتالي، في هذا المثال، يُشكل كل من إشارة EGF المحفزة ونمط تنشيط Notch الجانبي نمط مجموعة خلايا الفرج السلفية المتكافئة.

مجموعة مكافئة من سلائف صبغة الأسيديا

الأذن الداخلية والعين البسيطة
تُشكّل خليتان طليعيتان صبغيتان ثنائيتان مجموعة متكافئة تتفاعل في النهاية لتحديد مصيرين منفصلين (الحصاة الأذنية والبقعة العينية). يوضح الشكل التسلسل الزمني لتطور جنين سمكة هالوسيثيا روريتزي (الجزء الأمامي إلى اليسار). تبقى الخلايا الطليعة الصبغية (الدوائر الرمادية) متكافئة حتى تصطف بعد تكوين الأنبوب العصبي. بعد 21 ساعة من الإخصاب، تتحدد البقعة العينية (الدائرة البيضاء) والحصاة الأذنية (الدائرة السوداء).

مقدمة

تحتوي يرقات الأسيديات (بخاخات البحر) على زوج من الخلايا الصبغية الحسية تُعرف باسم الأذن الداخلية (الحصاة ) والعين البسيطة (البقعة العينية ). تُستخدم الأذن الداخلية لاستشعار الجاذبية، بينما تستجيب العين البسيطة للضوء. خلال التكوين الجنيني، تتطور الأذن الداخلية والعين البسيطة من خليتين سلفيتين متكافئتين ثنائيتي الجانب. لكل من الخلية السلفية الصبغية اليسرى أو اليمنى احتمال متساوٍ للتطور إلى الأذن الداخلية أو العين البسيطة. يُحدد مصير كل منهما بعد انغلاق الأنبوب العصبي خلال مرحلة البرعم الذيلي المبكرة (انظر الصورة)، عبر آلية تحفيز غير محددة بدقة. [ 1 ]

أثناء النمو الطبيعي، وبعد انغلاق الأنبوب العصبي ، تصطف الخلايا السلفية الصبغية ظهريًا على طول المحور الأمامي الخلفي للأنبوب العصبي. الخلية التي تصطف في الأمام ستصبح الحصاة الأذنية، بينما ستشكل الخلية الخلفية العَُيْقَة البسيطة. في غياب التفاعلات بين الخلايا، تتطور كلتا الخليتين إلى عُيَيْنَتين بسيطتين، وهو المصير الافتراضي. [ 3 ] [ 8 ]

الأساليب التجريبية لدراسة التكافؤ في نبات هالوسينثيا روريتزي

لتوضيح ما إذا كان مصير الحصى الأذني والبقعة العينية يتحدد في الجنين المبكر أو بعد اصطفاف الخلايا السلفية أثناء إغلاق الأنبوب العصبي، تم استخدام تقنيات الاستئصال والعلاج الدوائي في نوع الزقيات Halocythia roretzi .

يمكن استئصال الخلايا الموسومة بفلوريسين إيزوثيوسيانات-دكستران (FDX) ضوئيًا بشكل انتقائي عن طريق الإثارة الفلورية. [ 9 ] عند استئصال إحدى خلايا طلائع الصبغة الموسومة بـ FDX ضوئيًا خلال منتصف مرحلة التكوين العصبي (15 ساعة)، فإن الخلية الأخرى ستتطور دائمًا تقريبًا إلى عين بسيطة. مع ذلك، إذا أُجري الاستئصال خلال المرحلة المتأخرة من تكوين البرعم الذنبي (22.5 ساعة)، فإن الخلية المتبقية لديها احتمال متساوٍ لأن تصبح حصاة أذنية أو عين بسيطة. [ 1 ]

يُعد تثبيط انقسام الخلايا وتكوينها باستخدام سيتوكالاسين ب طريقة أخرى لتحديد وقت تحديد مجموعة الخلايا السلفية الصبغية. عند معالجة أجنة مرحلة البرعم الذنبي المبكرة (17 ساعة) بالسيتوكالاسين، بينما لا تزال الخليتان المتناظرتان منفصلتين، تتحول كلتاهما إلى عيون بسيطة. وعند استخدام الدواء بعد اصطفاف الخليتين على الخط الوسطي الظهري، تتطور الخلية الأمامية إلى حصاة أذنية، بينما تتحول الخلية الخلفية إلى عين بسيطة دون استثناء. [ 1 ] تشير كلتا التجربتين إلى أن مصائر الخلايا السلفية الصبغية تتحدد بشكل نهائي تقريبًا في منتصف مرحلة البرعم الذنبي (21 ساعة).

مجموعات التكافؤ الأخرى

وُصفت مجموعات التكافؤ أيضًا في الخلايا الأم للعقد العصبية في الجراد، وفي الخلايا التيلوبلاستية الخارجية/الخلفية في العلقة . [ 10 ] [ 11 ] وكما هو الحال في حالات مجموعات التكافؤ الأخرى، تولد الخلايا الوليدة متكافئة، ثم تتخصص من خلال التفاعلات الخلوية. وتُعدّ مجموعات التكافؤ سمة شائعة في تطور العديد من الكائنات الحية من مختلف الشعب .

مراجع

  1. 1 2 3 4 نيشيدا وساتوه؛ ساتوه، ن. (1989). "تحديد وتنظيم سلالة الخلايا الصبغية في جنين الأسيديا". علم الأحياء التنموي . 132 (2): 355-367 . doi : 10.1016/0012-1606(89)90232-7 . PMID 2494088 . 
  2. 1 2 3 غرينوالد وروبين؛ روبين، جي إم (1992). "إحداث فرق: دور التفاعلات بين الخلايا في تحديد هويات منفصلة للخلايا المتكافئة". الخلية . 68 ( 2): 271-281 . doi : 10.1016/0092-8674(92)90470-W . PMID 1365402. S2CID 11901508 .  
  3. نيشيدا ، سايتو ، تاكاشي؛ ماتسوموتو، ميدوري؛ ماكابي، كازوهيرو و.؛ نيشيدا، هـ. (1997). "يُعبَّر عن نظير Notch من Halocynthia roretzi بشكل تفضيلي في الجهاز العصبي المركزي أثناء تكوين الأسيديا الجنينية". Dev Genes Evol . 207 (6): 371–380 . doi : 10.1007/s004270050126 . PMID 27747436. S2CID 3181110 .  
  4. ↑ هوانغ ووايزبلات؛ وايزبلات، د.أ. (1996). "تحديد مصير الخلية في مجموعة تكافؤ الديدان الحلقية". التطور . 122 (6): 1839-47 . doi : 10.1242/dev.122.6.1839 . PMID 8674423 . 
  5. ↑ كورنفيلد (1997). "تطور الفرج في دودة Caenorhabditis elegans" . مجلة Trends in Genetics . 13 (2): 55-61 . doi : 10.1016/S0168-9525(97)01005-6 . PMID 9055606 . 
  6. ↑ ستيرنبرغ وهورفيتز؛ هورفيتز، إتش آر (1986). "تكوين النمط أثناء نمو الفرج في الدودة الأسطوانية C. elegans". الخلية . 44 ( 5): 761-772 . doi : 10.1016/0092-8674(86)90842-1 . PMID 3753901. S2CID 37773726 .  
  7. 1 2 ستيرنبرغ، بول و . (2005). "تطور الفرج" . كتاب الديدان : 1-28 . doi : 10.1895/wormbook.1.6.1 . PMC 4781130. PMID 18050418 .  
  8. ↑ أكانوما وآخرون (2002). "إشارات نوتش تُشارك في تكوين الجهاز العصبي في أجنة الأسيديا". جينات التطور والتطور . 212 (10): 459-472 . doi : 10.1007/s00427-002-0264-x . PMID 12424517. S2CID 25534719 .   
  9. ↑ شانكلاند ووايزبلات؛ وايزبلات، د.أ. (1984). "التمايز التدريجي لمصائر الخلايا الجذعية خلال التحديد الموضعي لسلالتي الخلايا O وP في جنين العلقة". علم الأحياء التنموي . 106 (2): 326-342 . doi : 10.1016/0012-1606(84)90231-8 . PMID 6500176 . 
  10. ↑ كوادا وجودمان؛ جودمان، سي إس (1985). "تحديد الخلايا العصبية خلال التطور الجنيني للجهاز العصبي للجراد". علم الأحياء التنموي . 110 (1): 114-26 . doi : 10.1016/0012-1606(85)90069-7 . PMID 4007260 . 
  11. ↑ كو وشانكلاند؛ شانكلاند، م (2004). "التنوع التطوري لآليات التحديد ضمن مجموعة التكافؤ O/P لجنس العلق هيلوبديلا". التطور . 131 (23): 5859-69 . doi : 10.1242/dev.01452 . PMID 15525668 .