الأنبوب العصبي

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

في الحبليات النامية (بما في ذلك الفقاريات )، يُعد الأنبوب العصبي السلف الجنيني للجهاز العصبي المركزي ، الذي يتكون من الدماغ والحبل الشوكي . يتعمق الأخدود العصبي تدريجيًا مع ارتفاع الطيات العصبية ، وفي النهاية تلتقي هذه الطيات وتندمج في الخط الأوسط، محولةً الأخدود إلى أنبوب عصبي مغلق. في البشر، يحدث إغلاق الأنبوب العصبي عادةً بحلول الأسبوع الرابع من الحمل (اليوم الثامن والعشرين بعد الإخصاب).

مراحل تكوين الأنبوب العصبي.

تطوير

يتطور الأنبوب العصبي بطريقتين: التكوين العصبي الأولي والتكوين العصبي الثانوي .

تقسم عملية التكوين العصبي الأولي الأديم الظاهر إلى ثلاثة أنواع من الخلايا:

  • الأنبوب العصبي الموجود داخليًا
  • البشرة الموجودة في الخارج
  • تتطور خلايا العرف العصبي في المنطقة الواقعة بين الأنبوب العصبي والبشرة، ثم تهاجر إلى مواقع جديدة.
  1. تبدأ عملية تكوين الأنبوب العصبي الأولي بعد تشكل الصفيحة العصبية. تبدأ حواف الصفيحة العصبية بالتكاثف والارتفاع، مُشكلةً الطيات العصبية. يبقى مركز الصفيحة العصبية ثابتًا، مما يسمح بتكوين أخدود عصبي على شكل حرف U. يُحدد هذا الأخدود العصبي الحد الفاصل بين الجانبين الأيمن والأيسر للجنين. تنقبض الطيات العصبية باتجاه خط منتصف الجنين وتندمج معًا لتكوين الأنبوب العصبي. [ 1 ]
  2. في عملية التكوين العصبي الثانوي، تشكل خلايا الصفيحة العصبية بنية تشبه الحبل تهاجر داخل الجنين وتتجوف لتشكيل الأنبوب.

يستخدم كل كائن حي عملية تكوين الجهاز العصبي الأولية والثانوية بدرجات متفاوتة.

  • لا تتم عملية تكوين الأنبوب العصبي في الأسماك إلا من خلال الشكل الثانوي.
  • في أنواع الطيور ، تتطور المناطق الخلفية للأنبوب باستخدام التكوين العصبي الثانوي، بينما تتطور المناطق الأمامية عن طريق التكوين العصبي الأولي.
  • في الثدييات ، يبدأ تكوين الأنبوب العصبي الثانوي حوالي القطعة الجسدية الخامسة والثلاثين .

تنغلق الأنابيب العصبية في رأس الثدييات بترتيب معاكس لترتيب انغلاقها في الجذع.

  • في الرأس:
  1. تهاجر خلايا العرف العصبي
  2. ينغلق الأنبوب العصبي
  3. يغلق الأديم الظاهر العلوي
  • في صندوق السيارة:
  1. يغلق الأديم الظاهر العلوي
  2. ينغلق الأنبوب العصبي
  3. تهاجر خلايا العرف العصبي

بناء

مراحل تطور الحويصلات الدماغية

تتطور أربعة أقسام فرعية من الأنبوب العصبي في النهاية إلى مناطق متميزة من الجهاز العصبي المركزي عن طريق انقسام الخلايا العصبية الظهارية : الدماغ الأمامي (الدماغ الأمامي)، والدماغ المتوسط ​​(الدماغ المتوسط)، والدماغ الخلفي (الدماغ الخلفي)، والحبل الشوكي . [ 2 ]

لفترة وجيزة، يكون الأنبوب العصبي مفتوحًا من الجهتين الأمامية والخلفية . تُسمى هذه الفتحات بالثقوب العصبية ، وتُغلق خلال الأسبوع الرابع عند البشر. قد يؤدي عدم إغلاق الثقوب العصبية بشكل صحيح إلى عيوب في الأنبوب العصبي مثل انعدام الدماغ أو السنسنة المشقوقة .

يحتوي الجزء الظهري من الأنبوب العصبي على الصفيحة الجناحية ، المرتبطة بشكل أساسي بالإحساس . أما الجزء البطني من الأنبوب العصبي فيحتوي على الصفيحة القاعدية ، المرتبطة بشكل أساسي بالتحكم الحركي (أي العضلي ).

يتطور الحبل الشوكي من الجزء الخلفي للأنبوب العصبي. ومع نمو الحبل الشوكي، تتكاثر الخلايا المكونة لجدار الأنبوب العصبي وتتمايز إلى الخلايا العصبية والخلايا الدبقية في الحبل الشوكي. ترتبط الأنسجة الظهرية بالوظائف الحسية، بينما ترتبط الأنسجة البطنية بالوظائف الحركية. [ 3 ]

التنميط الظهري البطني

يُشكّل الأنبوب العصبي نمطًا على طول المحور الظهري البطني لتكوين أقسام محددة من الخلايا السلفية العصبية، مما يؤدي إلى فئات متميزة من الخلايا العصبية. [ 4 ] وفقًا لنموذج العلم الفرنسي لتكوين الشكل ، يحدث هذا التشكيل في وقت مبكر من النمو، وينتج عن نشاط العديد من جزيئات الإشارة المُفرزة. يُعدّ بروتين سونيك هيدجهوج (Shh) عنصرًا أساسيًا في تشكيل المحور البطني، بينما تلعب بروتينات تكوين العظام (BMPs) وأفراد عائلة Wnt دورًا هامًا في تشكيل المحور الظهري. [ 5 ] تشمل العوامل الأخرى التي ثبت أنها تُوفّر معلومات موضعية للخلايا السلفية العصبية عوامل نمو الخلايا الليفية (FGFs) وحمض الريتينويك . يُعدّ حمض الريتينويك ضروريًا في الجانب البطني إلى جانب Shh لتحفيز Pax6 وOlig2 أثناء تمايز الخلايا العصبية الحركية. [ 6 ]

تتشكل ثلاثة أنواع رئيسية من الخلايا البطنية خلال المراحل المبكرة من نمو الأنبوب العصبي: خلايا الصفيحة القاعدية ، التي تتكون عند الخط الوسطي البطني خلال مرحلة الطية العصبية؛ بالإضافة إلى الخلايا العصبية الحركية والخلايا العصبية البينية الموجودة في الجزء الظهري . [ 4 ] يتم تحديد هذه الأنواع من الخلايا عن طريق إفراز بروتين Shh من الحبل الظهري (الموجود بطنيًا بالنسبة للأنبوب العصبي)، ولاحقًا من خلايا الصفيحة القاعدية. [ 7 ] يعمل بروتين Shh كمورفوجين، أي أنه يعمل بطريقة تعتمد على التركيز لتحديد أنواع الخلايا كلما ابتعد عن مصدره. [ 8 ]

فيما يلي آلية مقترحة لكيفية تنظيم بروتين Shh لتكوين الأنبوب العصبي البطني: يتم إنشاء تدرج من بروتين Shh يتحكم في التعبير عن مجموعة من عوامل النسخ ذات نطاق التماثل (HD) وعوامل النسخ ذات بنية اللولب-الحلقة-اللولب الأساسية (bHLH). تُصنف عوامل النسخ هذه إلى فئتين بروتينيتين بناءً على تأثير بروتين Shh عليها. تُثبط الفئة الأولى بواسطة بروتين Shh، بينما تُنشط الفئة الثانية. ثم تُنظم هاتان الفئتان من البروتينات بعضهما البعض بشكل متبادل لإنشاء حدود تعبير أكثر وضوحًا. تُعزى هوية الخلايا السلفية العصبية إلى التوليفات المختلفة للتعبير عن عوامل النسخ هذه على طول المحور الظهري البطني للأنبوب العصبي. [ 5 ] تتشكل خمس مجموعات متميزة جزيئيًا من الخلايا العصبية البطنية من هذه الخلايا السلفية العصبية في المختبر. كما يمكن التنبؤ بموقع تكوّن هذه المجموعات العصبية في الجسم الحي من خلال تركيز بروتين Shh المطلوب لتحفيزها في المختبر. [ 9 ] أظهرت الدراسات أن الخلايا العصبية السلفية يمكن أن تستثير استجابات مختلفة بناءً على مدة التعرض لبروتين Shh، حيث يؤدي التعرض لفترة أطول إلى ظهور المزيد من أنواع الخلايا البطنية. [ 10 ] [ 11 ]

في الطرف الظهري للأنبوب العصبي، تتولى بروتينات BMP مسؤولية تنظيم الخلايا العصبية. تُفرز هذه البروتينات مبدئيًا من الأديم الظاهر المُغطي لها. ثم يتشكل مركز إشارات ثانوي في الصفيحة السقفية، وهي البنية الظهرية للأنبوب العصبي. [ 1 ] ويبدو أن بروتينات BMP المُفرزة من الطرف الظهري للأنبوب العصبي تعمل بنفس طريقة بروتين Shh في الطرف البطني، حيث تعتمد هذه الطريقة على التركيز. [ 12 ] وقد تم إثبات ذلك باستخدام طفرات في أسماك الزيبرا ذات مستويات متفاوتة من نشاط إشارات BMP. لاحظ الباحثون تغيرات في تنظيم الخلايا العصبية الظهرية البطنية، فعلى سبيل المثال، أظهرت أسماك الزيبرا التي تعاني من نقص في بعض بروتينات BMP فقدانًا للخلايا العصبية الحسية الظهرية وتوسعًا في الخلايا العصبية البينية. [ 13 ]

يُفرز بروتين Shh من الصفيحة القاعدية، مُحدثًا تدرجًا على طول الأنبوب العصبي البطني. يعمل Shh بطريقة تعتمد على التركيز لتحديد مصائر الخلايا العصبية البطنية. تُمثل V0-V3 أربعة أنواع مختلفة من الخلايا العصبية البينية البطنية، بينما تُشير MN إلى الخلايا العصبية الحركية.

تغيرات الجهاز المناعي

تشير الدراسات إلى حدوث تغيرات في الجهاز المناعي أثناء نمو الأنبوب العصبي، وقد تُسهم في عيوب الأنبوب العصبي. تُفعَّل الخلايا المناعية في أنسجة الدماغ والحبل الشوكي الجنينية، وكذلك في الخلايا المشتقة من السائل الأمنيوسي. تُظهر البلاعم وظائف التهابية ومضادة للالتهاب، وتتفاعل مع الخلايا العصبية النامية. تتوسط هذه التفاعلات المناعية العصبية إشارات السيتوكينات ومسارات مثل NF-κB وJAK-STAT. وقد اقتُرحت عدة جينات مُشاركة في كلٍّ من تنظيم المناعة والنمو العصبي كعلامات تشخيصية محتملة قبل الولادة لعيوب الأنبوب العصبي. [ 14 ]

انظر أيضاً

مراجع

الملكية العامةتتضمن هذه المقالة نصًا من الملكية العامة من الصفحة 50 من  الطبعة العشرين من كتاب تشريح غراي (1918).

  1. 1 2 جيلبرت، سكوت ف. علم الأحياء التنموي، الطبعة الثامنة. سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس، إنك، 2006.
  2. ↑ سابونار، دامير (8 سبتمبر 1998). "نمو الجنين، الأعضاء، والأجهزة" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 ديسمبر 2025 .
  3. ↑ يتضمن هذا المقال نصًا متاحًا بموجب ترخيص CC BY 4.0 . بيتس، جيه جوردون؛ ديسايكس، بيتر؛ جونسون، إيدي؛ جونسون، جودي إي؛ كورول، أوكسانا؛ كروز، دين؛ بو، براندون؛ وايز، جيمس؛ وومبل، مارك دي؛ يونغ، كيلي إيه (8 يونيو 2023). علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء . هيوستن: OpenStax CNX. 13.1 منظور جنيني. ISBN  978-1-947172-04-3.
  4. 1 2 جيسيل تي إم (2000). " تحديد الخلايا العصبية في الحبل الشوكي: الإشارات الاستقرائية والرموز النسخية". نات ريف جينيت . 1 (1): 20-9 . doi : 10.1038/35049541 . PMID 11262869. S2CID 205012382 .  
  5. أولوا ، ف . ، ومارتي، إ. (2010). "انتصر Wnt في الحرب: الدور المُضاد لـ Wnt على Shh في التحكم في التنميط الظهري البطني للأنبوب العصبي للفقاريات" . ديناميات النمو . 239 (1): 69-76 . doi : 10.1002/dvdy.22058 . PMID 19681160. S2CID 205766310 .  
  6. ↑ ديستر ، جي (2008). "تخليق حمض الريتينويك والإشارات خلال التكوين المبكر للأعضاء" . الخلية . 134 (6): 921-931 . doi : 10.1016/j.cell.2008.09.002 . PMC 2632951. PMID 18805086 .  
  7. ↑ باتن ، آي.، وبلاتشيك ، إم. (2000). "دور بروتين سونيك هيدجهوج في تشكيل الأنبوب العصبي" . مجلة علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 57 (12): 1695-1708 . doi : 10.1007/pl00000652 . PMC 11146859. PMID 11130176. S2CID 20950575 .   
  8. ↑ ديسود إي، ماكماهون إيه بي، بريسكو جيه (2008). "تكوين الأنماط في الأنبوب العصبي للفقاريات: شبكة نسخية منظمة بواسطة مورفوجين سونيك هيدجهوج" . التطور . 135 (15): 2489-2503 . doi : 10.1242/dev.009324 . PMID 18621990 . 
  9. ↑ إريكسون ج، بريسكو ج، راشباس ب، فان هاينينجن ف، جيسيل ت م (1997). "إشارات سونيك هيدجهوج المتدرجة وتحديد مصير الخلية في الأنبوب العصبي البطني". ندوة كولد سبرينغ هاربور للبيولوجيا الكمية . 62 : 451-466 . doi : 10.1101/SQB.1997.062.01.053 (غير نشط في 18 أكتوبر 2025). PMID 9598380 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من أكتوبر 2025 ( رابط )
  10. ↑ ستاماتاكي د، أولوا ف، تسوني إس في، ماينيت أ، بريسكو ج (2005). "تدرج نشاط Gli يُساهم في تنظيم إشارات Sonic hedgehog المتدرجة في الأنبوب العصبي" . جينز ديف . 19 (5): 626-641 . doi : 10.1101/gad.325905 . PMC 551582. PMID 15741323 .  
  11. ↑ ديسود إي، يانغ إل إل، هيل كيه، وآخرون (نوفمبر 2007). "تفسير تدرج مورفوجين سونيك هيدجهوج بواسطة آلية التكيف الزمني" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 450 (7170): 717-20 . Bibcode : 2007Natur.450..717D . doi : 10.1038/nature06347 . hdl : 2027.42/62511 . PMID 18046410. S2CID 4419025 .   
  12. ↑ ويلسون إل، مادن إم (2005). "آليات التنميط الظهري البطني في الأنبوب العصبي للفقاريات" . علم الأحياء النمائي . 282 (1): 1-13 . doi : 10.1016/j.ydbio.2005.02.027 . PMID 15936325 . 
  13. ↑ نغوين، في. إتش.، تراوت، ج.، كونورز، إس. إيه.، أندرمان، ب.، واينبرغ، إي.، مولينز، إم. سي. (2000). "تتأسس أنواع الخلايا العصبية الظهرية والمتوسطة في الحبل الشوكي بواسطة مسار إشارات BMP" . التطور . 127 (6): 1209-1220 . doi : 10.1242/dev.127.6.1209 . PMID 10683174 . 
  14. ↑ وانغ و، جي ي، دونغ ز، تشانغ ي، لي كيو، تشين إكس، ليو إتش (2024). "توصيف الالتهاب العصبي وتحديد المؤشرات التشخيصية قبل الولادة لعيوب الأنبوب العصبي من خلال تحليل متكامل متعدد الأوميات" . مجلة الطب الانتقالي . 22 (1): 257. doi : 10.1186/s12967-024-05051-8 .