التثبيط الجانبي

يزيد التثبيط الجانبي من التباين والحدة في الاستجابة البصرية. تحدث هذه الظاهرة بالفعل في شبكية عين الثدييات . في الظلام، يُحفز ضوء خافت الخلايا العصوية ( المستقبلات الضوئية ) المختلفة. تنقل الخلايا العصوية في مركز المحفز إشارة الضوء إلى الدماغ، بينما ترسل الخلايا العصوية الأخرى على أطراف المحفز إشارة الظلام إلى الدماغ نتيجةً للتثبيط الجانبي من الخلايا الأفقية . يُنتج هذا التباين بين الضوء والظلام صورةً أكثر وضوحًا. (قارن بظاهرة إخفاء عدم الوضوح في المعالجة الرقمية). تُنتج هذه الآلية أيضًا تأثير نطاق ماخ البصري.

التثبيط البصري الجانبي هو العملية التي تساعد فيها الخلايا المستقبلة للضوء الدماغ على إدراك التباين في الصورة. يدخل الضوء الكهرومغناطيسي إلى العين عبر القرنية ، ثم البؤبؤ ، ثم العدسة (البصريات) . ^{[ 16 ]} بعد ذلك، يتجاوز الخلايا العقدية ، والخلايا عديمة المحور ، والخلايا ثنائية القطب ، والخلايا الأفقية ليصل إلى الخلايا العصوية المستقبلة للضوء التي تمتص الضوء. تُحفز هذه الخلايا العصوية بطاقة الضوء، فتُطلق إشارة عصبية مُحفزة إلى الخلايا الأفقية.

مع ذلك، لا تنتقل هذه الإشارة المحفزة إلا عبر الخلايا العصوية في مركز الحقل الاستقبالي للخلايا العقدية إلى الخلايا العقدية، لأن الخلايا الأفقية تستجيب بإرسال إشارة مثبطة إلى الخلايا العصوية المجاورة لخلق توازن يسمح للثدييات بإدراك صور أكثر وضوحًا. ^{[ 17 ]} ترسل الخلية العصوية المركزية إشارات الضوء مباشرةً إلى الخلايا ثنائية القطب ، والتي بدورها تنقل الإشارة إلى الخلايا العقدية. ^{[ 18 ]} كما تُنتج الخلايا عديمة المحور تثبيطًا جانبيًا للخلايا ثنائية القطب ^{[ 19 ]} والخلايا العقدية لإجراء عمليات حسابية بصرية متنوعة، بما في ذلك تحسين وضوح الصورة. ^{[ 20 ]} تُرسل الإشارات البصرية النهائية إلى المهاد والقشرة المخية ، حيث يحدث تثبيط جانبي إضافي.

تُرسل المعلومات الحسية التي يجمعها الجهاز العصبي المحيطي إلى مناطق محددة في المنطقة الحسية الجسدية الأولية في القشرة الجدارية ، وذلك وفقًا لمصدرها في أي جزء من الجسم. لكل عصبون في المنطقة الحسية الجسدية الأولية، توجد منطقة جلدية مقابلة يتم تحفيزها أو تثبيطها بواسطة ذلك العصبون. ^{[ 21 ]} تُحدد المناطق المقابلة لموقع معين في القشرة الحسية الجسدية بواسطة نموذج مصغر . تُعرف هذه المنطقة المقابلة من الجلد باسم الحقل الاستقبالي للعصبون . تتمتع أكثر مناطق الجسم حساسية بأكبر تمثيل في أي منطقة قشرية معينة، ولكنها تمتلك أيضًا أصغر الحقول الاستقبالية. تُعد الشفاه واللسان والأصابع أمثلة على هذه الظاهرة. ^{[ 21 ]} يتكون كل حقل استقبالي من منطقتين: منطقة مركزية مُحفزة ومنطقة محيطية مُثبطة. قد يتداخل حقل استقبالي واحد مع حقول استقبالية أخرى، مما يجعل التمييز بين مواقع التحفيز صعبًا، ولكن التثبيط الجانبي يُساعد في تقليل هذا التداخل. ^{[ ٢٢ ]} عند لمس منطقة من الجلد، تنشط المنطقة المركزية المثيرة وتُثبط المنطقة المحيطية، مما يُحدث تباينًا في الإحساس ويُتيح دقة حسية. وبذلك، يستطيع الشخص تحديد الجزء الملموس من الجلد بدقة. في ظل التثبيط، لا تُطلق الإشارات العصبية إلا من الخلايا العصبية الأكثر تحفيزًا والأقل تثبيطًا، لذا يميل نمط إطلاق الإشارات إلى التركز عند ذروة التحفيز. تقل هذه الدقة كلما انتقل التحفيز من مناطق ذات حقول استقبال صغيرة إلى مناطق ذات حقول استقبال أكبر، كالانتقال من أطراف الأصابع إلى الساعد ثم إلى أعلى الذراع. ^{[ ٢١ ]}

تشير أوجه التشابه بين العمليات الحسية للجلد والجهاز السمعي إلى أن التثبيط الجانبي قد يلعب دورًا في المعالجة السمعية. يحتوي الغشاء القاعدي في القوقعة على حقول استقبال مشابهة لحقول الاستقبال في الجلد والعينين. كما أن للخلايا المجاورة في القشرة السمعية ترددات محددة متشابهة تحفزها على إطلاق إشارات، مما يُنشئ خريطة لترددات الصوت مشابهة لتلك الموجودة في القشرة الحسية الجسدية. ^{[ 23 ]} يمكن ملاحظة التثبيط الجانبي في القنوات النغمية في التل السفلي وفي مستويات أعلى من المعالجة السمعية في الدماغ. مع ذلك، لا يزال دور التثبيط الجانبي في الإحساس السمعي غير واضح. فقد وجد بعض العلماء أن التثبيط الجانبي قد يُسهم في تحسين أنماط الإدخال المكاني والتغيرات الزمنية في الإحساس، ^{[ 24 ]} بينما يقترح آخرون أنه يلعب دورًا مهمًا في معالجة النغمات المنخفضة أو العالية.

يُعتقد أن التثبيط الجانبي يلعب دورًا في كبح طنين الأذن . يحدث الطنين عندما يُسبب تلف القوقعة انخفاضًا أكبر في التثبيط مقارنةً بالتنشيط، مما يسمح للخلايا العصبية بإدراك الصوت دون وصوله فعليًا إلى الأذن. ^{[ 25 ]} عند إنتاج ترددات صوتية معينة تُساهم في التثبيط أكثر من التنشيط، يُمكن كبح الطنين. ^{[ 25 ]} تدعم الأدلة النتائج التي تُشير إلى أن الأصوات عالية التردد هي الأفضل للتثبيط، وبالتالي الأفضل في تخفيف بعض أنواع الطنين.

في الخفافيش ذات الشارب ، تدعم الأدلة فرضية أن عمليات التثبيط الجانبي للجهاز السمعي تُسهم في تحسين معالجة المعلومات السمعية. يحدث التثبيط الجانبي في الأجزاء الوسطى والظهرية من النواة الركبية الوسطى في الخفافيش ذات الشارب، بالتزامن مع التغذية الراجعة الإيجابية . ^{[ 26 ]} لا تزال الوظائف الدقيقة لهذه المناطق غير واضحة، لكنها تُسهم في استجابات المعالجة السمعية الانتقائية. قد تلعب هذه العمليات دورًا في الأداء السمعي لدى الثدييات الأخرى، مثل القطط.