انقسام الخلية

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة
انقسام الخلايا في بدائيات النوى ( الانشطار الثنائي ) وحقيقيات النوى ( الانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي ). الخطوط السميكة تمثل الكروموسومات، والخطوط الزرقاء الرفيعة تمثل الألياف التي تسحب الكروموسومات وتدفع أطراف الخلية بعيدًا عن بعضها.
دورة الخلية في حقيقيات النوى: I = الطور البيني، M = الانقسام المتساوي، G0 = الفجوة 0، G1 = الفجوة 1، G2 = الفجوة 2، S = التخليق، G3 = الفجوة 3.

انقسام الخلية هو العملية التي تنقسم فيها الخلية الأم إلى خليتين بنويتين. [ 1 ] يحدث انقسام الخلية عادةً كجزء من دورة الخلية الأوسع ، حيث تنمو الخلية وتُضاعف كروموسوماتها قبل الانقسام. في حقيقيات النوى ، يوجد نوعان متميزان من انقسام الخلية: الانقسام الخضري ( الانقسام المتساوي )، الذي يُنتج خلايا بنوية متطابقة وراثيًا مع الخلية الأم، وانقسام الخلية الذي يُنتج أمشاجًا أحادية المجموعة الكروموسومية للتكاثر الجنسي ( الانقسام الاختزالي )، الذي يُقلل عدد الكروموسومات من اثنين من كل نوع في الخلية الأم ثنائية المجموعة الكروموسومية إلى واحد من كل نوع في الخلايا البنوية. [ 2 ] الانقسام المتساوي هو جزء من دورة الخلية ، حيث تنفصل الكروموسومات المُضاعفة إلى نواتين جديدتين . يُنتج انقسام الخلية خلايا متطابقة وراثيًا، حيث يُحافظ على العدد الإجمالي للكروموسومات. بشكل عام، يسبق الانقسام المتساوي (انقسام النواة) مرحلة S من الطور البيني (التي يحدث خلالها تضاعف الحمض النووي ) ، ويليه الطور النهائي وانقسام السيتوبلازم ؛ حيث ينقسم السيتوبلازم والعضيات والغشاء الخلوي لخلية واحدة إلى خليتين جديدتين تحتويان على حصص متساوية تقريبًا من هذه المكونات الخلوية. تُحدد المراحل المختلفة للانقسام المتساوي مجتمعةً الطور M من دورة الخلية الحيوانية - وهو انقسام الخلية الأم إلى خليتين بنتين متطابقتين وراثيًا. [ 3 ]

لضمان سير دورة الخلية بشكل سليم، يتم الكشف عن تلف الحمض النووي وإصلاحه عند نقاط تفتيش مختلفة في دورة الخلية . يمكن لهذه النقاط إيقاف تقدم دورة الخلية عن طريق تثبيط بعض مركبات السيكلين-CDK . تخضع عملية الانقسام الاختزالي لانقسامين ينتج عنهما أربع خلايا ابنة أحادية المجموعة الكروموسومية. تنفصل الكروموسومات المتماثلة في الانقسام الاختزالي الأول، بحيث تحتوي كل خلية ابنة على نسخة واحدة من كل كروموسوم. تكون هذه الكروموسومات قد تضاعفت بالفعل ولها كروماتيدان شقيقان ينفصلان بعد ذلك خلال الانقسام الاختزالي الثاني. [ 4 ] تُستخدم كلتا دورتي انقسام الخلية هاتين في عملية التكاثر الجنسي في مرحلة ما من دورة حياة الخلية. ويُعتقد أن كلتيهما كانتا موجودتين في السلف المشترك الأخير للكائنات حقيقية النواة.

تخضع بدائيات النوى ( البكتيريا والعتائق ) عادةً لانقسام خلوي خضري يُعرف بالانشطار الثنائي ، حيث تنفصل مادتها الوراثية بالتساوي إلى خليتين بنويتين، ولكن توجد طرق أخرى للانقسام، مثل التبرعم ، والتي تم رصدها. وتسبق جميع انقسامات الخلايا، بغض النظر عن الكائن الحي، دورة واحدة من تضاعف الحمض النووي .

بالنسبة للكائنات الحية الدقيقة وحيدة الخلية البسيطة ، كالأميبا ، يُعد انقسام الخلية الواحدة بمثابة تكاثر ، إذ يُخلق كائن حي جديد بالكامل . وعلى نطاق أوسع، يُمكن للانقسام الخلوي المتساوي أن يُنتج ذرية من الكائنات متعددة الخلايا ، كالنباتات التي تنمو من العُقل. يُتيح الانقسام الخلوي المتساوي للكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا أن تنمو من الزيجوت وحيد الخلية ، الذي ينتج بدوره عن اندماج مشيجين ، كل منهما ناتج عن انقسام خلوي اختزالي. [ 5 ] [ 6 ] بعد النمو من الزيجوت إلى الكائن البالغ، يسمح الانقسام الخلوي المتساوي باستمرار بناء الكائن الحي وإصلاحه. [ 7 ] يمر جسم الإنسان بحوالي 10 كوادريليون انقسام خلوي خلال حياته . [ 8 ]

يُعدّ الحفاظ على جينوم الخلية الأصلية الشاغل الرئيسي لانقسام الخلية . قبل حدوث الانقسام، يجب استنساخ المعلومات الجينومية المخزنة في الكروموسومات، ثمّ توزيع الجينوم المُستنسخ بدقة بين الخلايا الناتجة. [ 9 ] وتشارك بنية خلوية واسعة النطاق في ضمان اتساق المعلومات الجينومية بين الأجيال. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

في البكتيريا

معقدات الديفيسوم والإيلونغاسوم مسؤولة عن تخليق الببتيدوغليكان أثناء نمو وانقسام جدار الخلية الجانبي. [ 13 ]

يحدث انقسام الخلايا البكتيرية إما عن طريق الانشطار الثنائي أو التبرعم . يُعدّ الديفيزوم مُركّبًا بروتينيًا في البكتيريا مسؤولًا عن انقسام الخلية، وانقباض الغشائين الداخلي والخارجي أثناء الانقسام، وإعادة تشكيل جدار الخلية الببتيدوغليكان في موقع الانقسام. يلعب بروتين FtsZ ، وهو بروتين شبيه بالتيوبيولين ، دورًا حاسمًا في تكوين حلقة انقباضية لانقسام الخلية. [ 14 ]

في حقيقيات النوى

يُعدّ انقسام الخلايا في حقيقيات النوى أكثر تعقيدًا منه في بدائيات النوى. فإذا انخفض عدد الكروموسومات، يُصنّف انقسام الخلية في حقيقيات النوى على أنه انقسام اختزالي ( ميوزي ). أما إذا لم ينخفض ​​عدد الكروموسومات، فيُصنّف انقسام الخلية في حقيقيات النوى على أنه انقسام متساوي ( ميتوزي ). كما يوجد شكل بدائي من انقسام الخلايا يُسمى الانقسام غير المباشر ( أميتوزي ) . وتُعدّ الانقسامات الخلوية غير المباشرة أو الميتوزية أكثر تنوعًا واختلافًا بين مختلف مجموعات الكائنات الحية، مثل الطلائعيات (وخاصة الدياتومات والسوطيات الدوارة وغيرها) والفطريات . [ 15 ]

في الطور الاستوائي للانقسام المتساوي (انظر أدناه)، عادةً ما تصطف الكروموسومات (التي يحتوي كل منها على كروماتيدين شقيقين تطورا أثناء التضاعف في طور S من الطور البيني) على صفيحة الطور الاستوائي. ثم ينقسم الكروماتيدان الشقيقان ويتوزعان بين خليتين بنويتين. [ 16 ]

في الانقسام الاختزالي الأول، تتزاوج الكروموسومات المتماثلة قبل أن تنفصل وتتوزع بين خليتين بنويتين. أما الانقسام الاختزالي الثاني، فهو مشابه للانقسام المتساوي، حيث تنفصل الكروماتيدات وتتوزع بالطريقة نفسها. في الإنسان والحيوانات الراقية الأخرى، والعديد من الكائنات الحية الأخرى، تُسمى عملية الانقسام الاختزالي بالانقسام الاختزالي الجاميتي ، حيث ينتج عنها أربعة أمشاج. بينما في مجموعات أخرى من الكائنات الحية، وخاصة في النباتات (يُلاحظ أثناء الانقسام الاختزالي في النباتات الدنيا، ولكن خلال المرحلة الضامرة في النباتات الراقية)، يُنتج الانقسام الاختزالي أبواغًا تنبت لتُشكّل الطور الخضري أحادي المجموعة الكروموسومية (الطور المشيجي). يُسمى هذا النوع من الانقسام الاختزالي بالانقسام الاختزالي البوغي . [ 17 ]

مراحل انقسام الخلايا حقيقية النواة

مراحل انقسام الخلية ( الانقسام المتساوي ) ودورة الخلية في الخلايا الحيوانية (مرتبة عكس اتجاه عقارب الساعة).

المرحلة البينية

الطور البيني هو العملية التي تمر بها الخلية قبل الانقسام المتساوي، والانقسام الاختزالي، وانقسام السيتوبلازم . [ 18 ] يتكون الطور البيني من ثلاث مراحل رئيسية: G1 ، و S ، و G2 . المرحلة G1 هي مرحلة نمو الخلية حيث تحدث وظائف خلوية متخصصة لتحضيرها لتضاعف الحمض النووي. [ 19 ] توجد نقاط تفتيش خلال الطور البيني تسمح للخلية إما بمواصلة النمو أو إيقافه. إحدى نقاط التفتيش تقع بين G1 و S، والغرض منها هو التحقق من حجم الخلية المناسب وأي تلف في الحمض النووي . نقطة التفتيش الثانية تقع في المرحلة G2 ، وتتحقق هذه النقطة أيضًا من حجم الخلية وتضاعف الحمض النووي. تقع نقطة التفتيش الأخيرة في موقع الطور الاستوائي، حيث تتحقق من اتصال الكروموسومات بشكل صحيح بالمغزل الانقسامي. [ 20 ] في المرحلة S، تتضاعف الكروموسومات للحفاظ على المحتوى الجيني. [ 21 ] خلال طور G2 ، تمر الخلية بالمراحل النهائية من النمو قبل دخولها طور M، حيث يتم تكوين المغزل . يمكن أن يكون طور M انقسامًا متساويًا أو انقسامًا اختزاليًا، وذلك حسب نوع الخلية. تخضع الخلايا الجنسية ، أو الأمشاج، للانقسام الاختزالي، بينما تخضع الخلايا الجسدية للانقسام المتساوي. بعد أن تجتاز الخلية طور M بنجاح، قد تخضع للانقسام الخلوي من خلال انقسام السيتوبلازم. يتم التحكم في كل نقطة تفتيش بواسطة السيكلين والكينيزات المعتمدة على السيكلين . ينتج تقدم الطور البيني عن زيادة كمية السيكلين. مع زيادة كمية السيكلين، يرتبط المزيد من الكينيزات المعتمدة على السيكلين به، مما يدفع الخلية إلى مزيد من الطور البيني. عند ذروة السيكلين، المرتبط بالكينيزات المعتمدة على السيكلين، يدفع هذا النظام الخلية للخروج من الطور البيني إلى طور M، حيث يحدث الانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي وانقسام السيتوبلازم. [ 22 ] توجد ثلاث نقاط تفتيش انتقالية يجب على الخلية اجتيازها قبل دخول طور الانقسام (M). أهمها نقطة التفتيش الانتقالية من طور G1 إلى طور S. إذا لم تجتاز الخلية هذه النقطة، فإنها تخرج من دورة الخلية. [ 23 ]

الطور التمهيدي

الطور التمهيدي هو المرحلة الأولى من الانقسام. في هذه المرحلة، يبدأ الغلاف النووي بالتفكك، وتتكثف خيوط الكروماتين الطويلة لتشكل خيوطًا أقصر وأكثر وضوحًا تُسمى الكروموسومات، ويختفي النوية، ويبدأ المغزل الانقسامي بالتشكل من الجسيمين المركزيين. [ 24 ] تُعرف الأنيبيبات الدقيقة المرتبطة بمحاذاة الكروموسومات وفصلها باسم المغزل وألياف المغزل. كما يمكن رؤية الكروموسومات تحت المجهر، وتكون متصلة عند السنترومير. خلال فترة التكثف والمحاذاة هذه في الانقسام الاختزالي، تتعرض الكروموسومات المتماثلة لكسر في الحمض النووي المزدوج في المواقع نفسها، يليه إعادة تركيب خيوط الحمض النووي الأبوية المجزأة إلى تركيبات غير أبوية، وهي عملية تُعرف بالعبور. [ 25 ] وقد ثبت أن هذه العملية ناتجة إلى حد كبير عن بروتين Spo11 المحفوظ للغاية من خلال آلية مشابهة لتلك التي تُلاحظ مع إنزيم توبويزوميراز في تضاعف الحمض النووي ونسخه. [ 26 ]

الطور التمهيدي

الطور التمهيدي هو المرحلة الثانية من انقسام الخلية. تبدأ هذه المرحلة بتفكك الغلاف النووي بالكامل، مما يكشف عن تراكيب مختلفة للسيتوبلازم. يسمح هذا التفكك لجهاز المغزل، النامي من الجسيم المركزي، بالالتصاق بالجسيمات الحركية على الكروماتيدات الشقيقة. يضمن الالتصاق المستقر لجهاز المغزل بالجسيمات الحركية على الكروماتيدات الشقيقة انفصال الكروموسومات بشكل سليم خلال الطور الانفصالي. [ 27 ] يلي الطور التمهيدي الطور الاستوائي ويسبق الطور الاستوائي.

الطور الاستوائي

في الطور الاستوائي ، تصطف السنتروميرات الكروموسومية على الصفيحة الاستوائية (أو الصفيحة الطورية )، وهي خط وهمي يقع على مسافات متساوية من قطبي السنتروسوم ، وترتبط ببعضها بواسطة مركبات تُعرف باسم الكوهيسينات . تصطف الكروموسومات في منتصف الخلية بفعل مراكز تنظيم الأنيبيبات الدقيقة (MTOCs) التي تدفع وتسحب السنتروميرات في كلا الكروماتيدين، مما يؤدي إلى تحرك الكروموسوم نحو المركز. في هذه المرحلة، لا تزال الكروموسومات في طور التكثف، وهي على بُعد خطوة واحدة من الوصول إلى أقصى درجة من الالتفاف والتكثف، وقد اتصلت ألياف المغزل بالفعل بالكينيتوكورات. [ 28 ] خلال هذا الطور، تكون جميع الأنيبيبات الدقيقة، باستثناء الكينيتوكورات، في حالة عدم استقرار، مما يُعزز تقدمها نحو الطور الانفصالي. [ 29 ] عند هذه النقطة، تكون الكروموسومات جاهزة للانقسام إلى قطبين متقابلين من الخلية باتجاه المغزل الذي تتصل به. [ 30 ]

الطور الانفصالي

الطور الانفصالي مرحلة قصيرة جدًا من دورة الخلية، ويحدث بعد اصطفاف الكروموسومات على الصفيحة الانقسامية. تُصدر الكينيتوكورات إشارات تثبيط الطور الانفصالي حتى ارتباطها بالمغزل الانقسامي. بمجرد اصطفاف الكروموسوم الأخير وارتباطه، تتلاشى الإشارة الأخيرة، مما يُحفز الانتقال المفاجئ إلى الطور الانفصالي. [ 29 ] ينتج هذا الانتقال المفاجئ عن تنشيط مُركب تعزيز الطور الانفصالي ووظيفته في وسم تحلل البروتينات المهمة لانتقال الطور الاستوائي إلى الطور الانفصالي. أحد هذه البروتينات التي تتحلل هو السيكورين، الذي يُحرر من خلال تحلله إنزيم السيبريز الذي يقطع حلقات الكوهيسين التي تربط الكروماتيدات الشقيقة، مما يؤدي إلى انفصال الكروموسومات. [ 31 ] بعد اصطفاف الكروموسومات في منتصف الخلية، تسحبها ألياف المغزل للانفصال. تنفصل الكروموسومات بينما تتحرك الكروماتيدات الشقيقة إلى جانبي الخلية المتقابلين. [ 32 ] ومع انفصال الكروماتيدات الشقيقة، تستطيل الخلية والبلازما بواسطة الأنيبيبات الدقيقة غير الحركية. [ 33 ] بالإضافة إلى ذلك، في هذه المرحلة، يبدأ تنشيط مركب تعزيز الطور الانفصالي من خلال الارتباط بـ Cdh-1 عملية تحلل السيكلينات الانقسامية. [ 34 ]

المرحلة النهائية

الطور النهائي هو المرحلة الأخيرة من دورة الخلية، حيث ينقسم السيتوبلازم والكروماتين في أخدود الانقسام. ويحدث ذلك من خلال تكوين غلاف نووي جديد يحيط بالكروماتين المتجمع عند كل قطب. ويتشكل النوية من جديد مع عودة الكروماتين إلى حالته غير المتماسكة التي كان عليها خلال الطور البيني. [ 35 ] [ 36 ] ولا يكون انقسام محتويات الخلية متساوياً دائماً، بل قد يختلف باختلاف نوع الخلية، كما هو الحال في تكوين البويضة، حيث تحتوي إحدى الخلايا البنت الأربع على الجزء الأكبر من محتويات الفرخ. [ 37 ]

انقسام السيتوبلازم

المرحلة الأخيرة من عملية انقسام الخلية هي انقسام السيتوبلازم . في هذه المرحلة، يحدث انقسام سيتوبلازمي في نهاية الانقسام المتساوي أو الانقسام الاختزالي. ينتج عن هذه المرحلة انفصال غير قابل للانعكاس يؤدي إلى خليتين بنويتين. يلعب انقسام الخلية دورًا هامًا في تحديد مصيرها، وذلك نظرًا لإمكانية حدوث انقسام غير متماثل. يؤدي هذا إلى انقسام السيتوبلازم، مُنتجًا خليتين بنويتين غير متساويتين تحتويان على كميات أو تراكيز مختلفة تمامًا من الجزيئات المُحددة للمصير. [ 38 ]

في الحيوانات، تنتهي عملية انقسام السيتوبلازم بتكوين حلقة انقباضية، ثم يحدث انقسام. أما في النباتات، فتحدث العملية بشكل مختلف. في البداية، تتكون صفيحة خلوية، ثم يتطور جدار خلوي بين الخليتين البنتين. [ 39 ]

في فطر الانشطار ( S. pombe ) يحدث انقسام الخلايا في المرحلة G1. [ 40 ]

المتغيرات

صورة للمغزل الانقسامي في خلية بشرية تُظهر الأنابيب الدقيقة باللون الأخضر، والكروموسومات (DNA) باللون الأزرق، والحركيات باللون الأحمر.

تُصنّف الخلايا عمومًا إلى فئتين رئيسيتين: خلايا بدائية النواة بسيطة غير نووية، وخلايا حقيقية النواة معقدة النواة . ونظرًا لاختلافاتهما التركيبية، لا تنقسم الخلايا حقيقية النواة وبدائية النواة بالطريقة نفسها. كما أن نمط انقسام الخلايا الذي يحوّل الخلايا الجذعية حقيقية النواة إلى أمشاج ( حيوانات منوية عند الذكور أو بويضات عند الإناث)، والذي يُسمى الانقسام الاختزالي، يختلف عن نمط انقسام الخلايا الجسدية في الجسم.

انقسام الخلايا على مدى 42 ساعة. تم تصوير الخلايا مباشرة في وعاء زراعة الخلايا، باستخدام مجهر التباين الطوري الكمي غير الجراحي ذي الفاصل الزمني . [ 41 ]

في عام 2022، اكتشف العلماء نوعًا جديدًا من انقسام الخلايا يُسمى الانشطار غير التركيبي، وُجد في الخلايا الظهارية الحرشفية في بشرة أسماك الزيبرا اليافعة. عندما تنمو أسماك الزيبرا اليافعة، يجب على خلايا الجلد أن تُغطي بسرعة مساحة سطحها المتزايدة باستمرار. تنقسم هذه الخلايا الجلدية دون مضاعفة حمضها النووي (مرحلة S من الانقسام المتساوي)، مما يؤدي إلى انخفاض حجم الجينوم في ما يصل إلى 50% من الخلايا. تُستبدل هذه الخلايا لاحقًا بخلايا ذات كمية قياسية من الحمض النووي. ويتوقع العلماء العثور على هذا النوع من الانقسام في الفقاريات الأخرى. [ 42 ]

إصلاح تلف الحمض النووي في دورة الخلية

يُكتشف تلف الحمض النووي ويُصلح في مراحل مختلفة من دورة الخلية. تراقب نقاط التفتيش G1/S وG2/M، بالإضافة إلى نقطة التفتيش بين الطور الاستوائي والطور الانفصالي، تلف الحمض النووي وتوقف انقسام الخلية عن طريق تثبيط مركبات السيكلين-CDK المختلفة. يلعب بروتين p53 الكابت للورم دورًا حاسمًا في نقطتي التفتيش G1/S وG2/M. يؤدي تنشيط بروتينات p53 إلى التعبير عن العديد من البروتينات المهمة في توقف دورة الخلية وإصلاحها وموتها المبرمج. في نقطة التفتيش G1/S، يعمل p53 على ضمان جاهزية الخلية لتضاعف الحمض النووي، بينما في نقطة التفتيش G2/M، يعمل p53 على ضمان تضاعف محتوى الخلية بشكل صحيح قبل دخول الانقسام المتساوي. [ 43 ]

على وجه التحديد، عند وجود تلف في الحمض النووي، يتم تنشيط كينازات ATM وATR ، مما يؤدي إلى تنشيط كينازات نقاط التفتيش المختلفة. [ 44 ] تقوم كينازات نقاط التفتيش هذه بفسفرة البروتين p53، مما يحفز إنتاج إنزيمات مختلفة مرتبطة بإصلاح الحمض النووي. [ 45 ] كما يؤدي تنشيط p53 إلى زيادة تنظيم p21 ، الذي يثبط معقدات السيكلين-CDK المختلفة. تقوم هذه المعقدات بفسفرة بروتين الورم الأرومي الشبكي (Rb) ، وهو مثبط للأورام يرتبط بعائلة عوامل النسخ E2F. يضمن ارتباط بروتين Rb عدم دخول الخلايا في طور S قبل الأوان؛ ومع ذلك، إذا لم يتمكن من الفسفرة بواسطة معقدات السيكلين-CDK هذه، فسيبقى البروتين، وستتوقف الخلية في طور G1 من دورة الخلية. [ 46 ]

في حال تلف الحمض النووي، يمكن للخلية أيضًا تغيير مسار Akt الذي يتم فيه فسفرة BAD وفصله عن Bcl2، مما يثبط عملية الاستماتة الخلوية. إذا تغير هذا المسار نتيجة طفرة فقدان وظيفة في Akt أو Bcl2، فإن الخلية ذات الحمض النووي التالف ستُجبر على الخضوع للاستماتة الخلوية. [ 47 ] إذا تعذر إصلاح تلف الحمض النووي، يمكن لـ p53 المُنشط أن يحفز موت الخلية عن طريق الاستماتة الخلوية . ويفعل ذلك عن طريق تنشيط مُعدِّل الاستماتة الخلوية المُرتفع بواسطة p53 (PUMA) . PUMA هو بروتين مُحفز للاستماتة الخلوية، يحفزها بسرعة عن طريق تثبيط أفراد عائلة Bcl-2 المُضادة للاستماتة الخلوية . [ 48 ]

التدهور

تستبدل الكائنات متعددة الخلايا خلاياها البالية من خلال الانقسام الخلوي. إلا أن الانقسام الخلوي يتوقف في بعض الحيوانات. يحدث هذا في البشر ، في المتوسط، بعد 52 انقسامًا، وهو ما يُعرف بحد هايفليك . تُسمى الخلية حينها بالخلية الهرمة . مع كل انقسام، تتقاصر التيلوميرات ، وهي تسلسلات واقية من الحمض النووي (DNA) في نهاية الكروموسوم تمنع تحلل الحمض النووي الكروموسومي . وقد رُبط هذا التقاصر بآثار سلبية مثل الأمراض المرتبطة بالشيخوخة وقصر العمر لدى البشر. [ 49 ] [ 50 ] من ناحية أخرى، لا يُعتقد أن الخلايا السرطانية تتحلل بهذه الطريقة، إن تحللت أصلًا. إذ يقوم مركب إنزيمي يُسمى التيلوميراز ، موجود بكميات كبيرة في الخلايا السرطانية، بإعادة بناء التيلوميرات من خلال تخليق تكرارات الحمض النووي التيلوميري، مما يسمح باستمرار الانقسام إلى أجل غير مسمى. [ 51 ]

تاريخ

كورت ميشيل مع مجهره ذي التباين الطوري

في مطلع القرن التاسع عشر، انتشرت فرضياتٌ عديدة حول تكاثر الخلايا، الذي أصبح قابلاً للملاحظة في الكائنات النباتية والحيوانية نتيجةً للتقدم في علم المجهر. وبينما افترضت بعض الآليات تكاثر الخلايا، مثل تكاثر الخلايا على الجانب الداخلي للخلايا القديمة [ 52 ] [ 53 ] ، أو التصاق الحويصلات بالخلايا الموجودة [ 54 ] ، أو التبلور في الفراغ بين الخلايا [ 55 ] ، فقد اضطر مؤيدو نظرية انقسام الخلايا نفسها إلى النضال لعقودٍ طويلة من أجل قبولها.

يُعتبر عالم النبات البلجيكي بارتيليمي شارل جوزيف دومورتييه أول من اكتشف انقسام الخلايا. ففي عام 1832، وصف انقسام الخلايا في النباتات المائية البسيطة (بالفرنسية: conferve) على النحو التالي (مترجم من الفرنسية إلى الإنجليزية):

إن تطور الحويصلة بسيطٌ كبنيتها؛ إذ يتم عن طريق التصاق خلايا جديدة بالخلايا القديمة، ويحدث هذا الالتصاق دائمًا من الطرف. تستطيل الخلية الطرفية أكثر من الخلايا الأعمق؛ ثم يتشكل منصف جانبي في السائل الداخلي، مما يؤدي إلى تقسيم الخلية إلى جزأين، يبقى الجزء الأعمق منهما ثابتًا، بينما يستطيل الجزء الطرفي مرة أخرى، مكونًا حاجزًا داخليًا جديدًا، وهكذا. هل يكون الحاجز الأوسط في الأصل مزدوجًا أم مفردًا؟ من المستحيل تحديد ذلك، لكن من المؤكد أنه يظهر مزدوجًا لاحقًا عند اتحادهما، وأنه عندما تنفصل خليتان بشكل طبيعي، تكون كل منهما مغلقة من كلا الطرفين. [ 56 ]

في عام 1835، وصف عالم النبات والطبيب الألماني هوغو فون مول انقسام الخلايا النباتية بتفصيل أكبر في أطروحته عن الطحالب في المياه العذبة ومياه البحر لأطروحته للدكتوراه في الطب والجراحة: [ 57 ]

«من بين أكثر الظواهر غموضًا في حياة النبات طريقة تكوّن الخلايا النامية حديثًا. [...] ولذا، لا يوجد نقص في الأوصاف والتفسيرات المتعددة لهذه العملية. [...] وقد سُدّت الثغرات التي وُجدت في الملاحظات باستنتاجات وافتراضات جريئة للغاية.» (مترجم من الألمانية إلى الإنجليزية)

في عام 1838، أكد الطبيب وعالم النبات الألماني فرانز يوليوس فرديناند مايين آلية انقسام الخلايا في أطراف جذور النباتات. [ 58 ] وكان الطبيب الألماني البولندي روبرت ريماك يشتبه في أنه اكتشف انقسام الخلايا الحيوانية في دم أجنة الدجاج عام 1841، [ 59 ] ولكن لم يتمكن من تأكيد انقسام الخلايا الحيوانية لأول مرة في أجنة الطيور ويرقات الضفادع والثدييات إلا عام 1852. [ 60 ]

في عام 1943، تم تصوير انقسام الخلية لأول مرة [ 61 ] بواسطة كورت ميشيل باستخدام مجهر التباين الطوري . [ 62 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ مارتن إي. أ.، هاين ر. (2020). قاموس علم الأحياء (  الطبعة السادسة). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-920462-5. OCLC 176818780 . 
  2. ↑ غريفيثز إيه جيه (2012). مقدمة في التحليل الجيني ( الطبعة العاشرة). نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. رقم ISBN  978-1-4292-2943-2. OCLC 698085201 . 
  3. ↑ "10.2 دورة الخلية - علم الأحياء، الطبعة الثانية | OpenStax" . openstax.org . 28 مارس 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 نوفمبر 2020 .
  4. ↑ جيلبرت، سكوت ف. (2000)، "الانقسام الاختزالي" ، علم الأحياء النمائي. الطبعة السادسة ، سيناور أسوشيتس ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 سبتمبر 2023
  5. ↑ جيلبرت إس إف (2000). "تكوين الحيوانات المنوية" . علم الأحياء النمائي ( الطبعة السادسة). سيناور أسوشيتس. 
  6. ↑ جيلبرت إس إف (2000). "تكوين البويضات" . علم الأحياء النمائي ( الطبعة السادسة). سيناور أسوشيتس. 
  7. ↑ ماتون، أنثيا (1997). الخلايا: لبنات بناء الحياة ( الطبعة الثالثة). أبر سادل ريفر، نيوجيرسي: برنتيس هول. الصفحات 70-74 . ISBN   978-0-13-423476-2. OCLC 37049921 . 
  8. ↑ كوامن د (أبريل 2008). "السرطان المعدي" . مجلة هاربر . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0017-789X . تاريخ الاسترجاع 14 أبريل 2019 . 
  9. ^ جوليتسين، يوري ن.؛ كريلوف، ميخائيل سي سي (2010). انقسام الخلايا: النظرية والمتغيرات والتدهور . نيويورك: ناشرو العلوم نوفا. ص. 137. ردمك  978-1-61122-593-8. OCLC 669515286 . 
  10. ↑ فليتشر، دانيال أ.؛ مولينز، ر. دايتش (28 يناير 2010). "ميكانيكا الخلية والهيكل الخلوي" . مجلة نيتشر . 463 (7280): 485-492 . Bibcode : 2010Natur.463..485F . doi : 10.1038/nature08908 . ISSN 0028-0836 . PMC 2851742. PMID 20110992 .   
  11. ↑ لي، شانوي؛ صن، تيانتيان؛ رين، هاييون (27 أبريل 2015). "وظائف الهيكل الخلوي والبروتينات المرتبطة به أثناء الانقسام المتساوي وانقسام السيتوبلازم في الخلايا النباتية" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 6 : 282. Bibcode : 2015FrPS....6..282L . doi : 10.3389/fpls.2015.00282 . ISSN 1664-462X . PMC 4410512. PMID 25964792 .   
  12. ↑ هوهمان، تيم؛ دهقاني، فرامرز (18 أبريل 2019). "الهيكل الخلوي - شبكة تفاعلية معقدة" . الخلايا . 8 (4): 362. doi : 10.3390/cells8040362 . ISSN 2073-4409 . PMC 6523135. PMID 31003495 .   
  13. ↑ هوغونيت جي، منجين-ليكريول د، مونتون أ، دن بلاوين تي، كاربونيل إي، فيكيرليه سي، وآخرون . (أكتوبر 2016). " الإشريكية القولونية " . الحياة الإلكترونية . 5 . دوى : 10.7554/elife.19469 . بمك 5089857 . بميد 27767957 .   
  14. ↑ انقسام الخلية: دورة الحلقة، لورانس روثفيلد وشيريل جاستس، مجلة الخلية ، DOI
  15. ↑ غوش، شريا (22-05-2024). "استكشاف التنوع في انقسام الخلايا" . EMBL . تم الاسترجاع في 10-03-2026 .
  16. ↑ رحمان، إبراهيم؛ فاروق، مصطفى؛ سيمبسون، بريتاني (2026)، "علم الوراثة، الانقسام المتساوي" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): دار نشر ستات بيرلز، PMID 29494056 ، تاريخ الاسترجاع 10 مارس 2026 
  17. ↑ "دورات حياة حقيقيات النوى" . نصوص بيولوجية حرة . 24-06-2019 . تم الاسترجاع في 10-03-2026 .
  18. ^ ماريب أون (2000). أساسيات التشريح وعلم وظائف الأعضاء (الطبعة السادسة ). سان فرانسيسكو: بنيامين كامينغز. رقم ISBN  978-0-8053-4940-5. OCLC 41266267 . 
  19. ↑ باردي، أ.ب. (نوفمبر 1989). "أحداث المرحلة G1 وتنظيم تكاثر الخلايا". مجلة ساينس . 246 (4930): 603-608 . رمز Bibcode : 1989Sci...246..603P . doi : 10.1126/science.2683075 . PMID 2683075 . 
  20. ↑ موليناري م (أكتوبر 2000). " نقاط تفتيش دورة الخلية وتعطيلها في السرطان البشري" . تكاثر الخلايا . 33 (5): 261-274 . doi : 10.1046/j.1365-2184.2000.00191.x . PMC 6496592. PMID 11063129 .  
  21. ↑ مورغان، د. أو. (2007). دورة الخلية: مبادئ التحكم . لندن: دار النشر للعلوم الجديدة. ISBN 978-0-19-920610-0. OCLC 70173205 . 
  22. ↑ ليندكفيست أ، فان زون و، كارلسون روزنتال س، وولثويس ر.م (مايو 2007). "يستمر تنشيط سيكلين B1-Cdk1 بعد انفصال الجسيم المركزي للتحكم في تقدم الانقسام الخلوي" . مجلة PLOS Biology . 5 (5) e123. doi : 10.1371/journal.pbio.0050123 . PMC 1858714. PMID 17472438 .  
  23. ↑ باولوڤيتش إيه جي، توتشيسكي دي بي، هارتويل إل إتش (فبراير 1997). " عندما تفشل نقاط التفتيش" . الخلية . 88 (3): 315-21 . doi : 10.1016/S0092-8674(00)81870-X . PMID 9039258. S2CID 5530166 .  
  24. ↑ شيرميله إل، كارلتون بي إم، هاس إس، شاو إل، وينوتو إل، كنر بي، وآخرون . (يونيو 2008). "التصوير متعدد الألوان تحت الانعراج للمحيط النووي باستخدام مجهر الإضاءة المهيكلة ثلاثي الأبعاد" . مجلة ساينس . 320 (5881): 1332-1336 . Bibcode : 2008Sci...320.1332S . doi : 10.1126/science.1156947 . PMC 2916659. PMID 18535242 .   
  25. ↑ غريفيثز إيه جيه، جيلبارت دبليو إم، ميلر جيه إتش، ليونتين آر سي (1999). "آلية العبور". التحليل الجيني الحديث . دبليو إتش فريمان وشركاه. ص 152. 
  26. ↑ كيني، س. (2001). آلية بدء إعادة التركيب الميوزي والتحكم فيه . المواضيع الحالية في علم الأحياء النمائي. المجلد 52. إلسيفير. الصفحات 1-53 . doi : 10.1016/s0070-2153(01)52008-6 . ISBN   978-0-12-153152-2PMID 11529427​​ 
  27. ↑ ليان، أ. ت. ي.؛ تشيركوب، م. (2016). "الانقسام المتساوي في الخلايا الحيوانية". موسوعة بيولوجيا الخلية . ص 298-313 . doi : 10.1016/B978-0-12-821618-7.30064-5 . ISBN  978-0-12-821624-8.
  28. ↑ "باحثون يُسلطون الضوء على انكماش الكروموسومات" . ساينس ديلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أبريل 2019 .
  29. 1 2 والتر ب، روبرتس ك، راف م، لويس ج، جونسون أ، ألبرتس ب (2002). "الانقسام المتساوي". البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). جارلاند ساينس. 
  30. ↑ إلرود، س. (2010). ملخصات شوم: علم الوراثة ( الطبعة الخامسة). نيويورك: ماكجرو هيل. ص 8. ISBN   978-0-07-162503-6. OCLC 473440643 . 
  31. ↑ بروكر، أ. س.، وبيركويتز، ك. م. (2014). "أدوار الكوهيسينات في الانقسام المتساوي، والانقسام الاختزالي، وصحة الإنسان وأمراضه". التحكم في دورة الخلية . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1170. نيويورك: سبرينغر. الصفحات 229-266 . doi : 10.1007/978-1-4939-0888-2_11 . ISBN   978-1-4939-0887-5. PMC 4495907 . PMID 24906316 .  
  32. ↑ "دورة الخلية" . www.biology-pages.info . تاريخ الاسترجاع: 14 أبريل 2019 .
  33. ↑ أوري إل إيه، كاين إم إل، جاكسون آر بي، واسرمان إس إيه، مينورسكي بي في، ريس جيه بي (2014). كامبل: علم الأحياء في بؤرة التركيز . بوسطن (ماساتشوستس): بيرسون. ISBN 978-0-321-81380-0.
  34. ↑ بارفورد، ديفيد (12 ديسمبر 2011). "رؤى هيكلية حول وظيفة وآلية معقد تعزيز الطور الانفصالي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 366 ( 1584): 3605-3624 . doi : 10.1098/rstb.2011.0069 . PMC 3203452. PMID 22084387 .  
  35. ↑ ديكر ج (25-11-2014). "طريقتان لطي الجينوم أثناء دورة الخلية: رؤى مستقاة من تقنية التقاط بنية الكروموسوم" . علم التخلق والكروماتين . 7 (1) 25. doi : 10.1186/1756-8935-7-25 . PMC 4247682. PMID 25435919 .  
  36. ↑ هيتزر ، م. و. (مارس 2010). "الغلاف النووي" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 2 (3) a000539. doi : 10.1101/cshperspect.a000539 . PMC 2829960. PMID 20300205 .  
  37. ↑ جيلبرت إس إف (2000). "تكوين البويضات" . علم الأحياء النمائي ( الطبعة السادسة). سيناور أسوشيتس. 
  38. ↑ غورتين، د.أ.، تراوتمان، س.، ماكولوم، د. (يونيو 2002). " انقسام السيتوبلازم في حقيقيات النوى" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 66 (2): 155-178 . doi : 10.1128/MMBR.66.2.155-178.2002 . PMC 120788. PMID 12040122 .  
  39. ↑ سميث، لوري ج. (ديسمبر 1999). "فرق تسد: انقسام السيتوبلازم في الخلايا النباتية" . الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 2 (6): 447-453 . Bibcode : 1999COPB....2..447S . doi : 10.1016/S1369-5266(99)00022-9 . PMID 10607656 . 
  40. ↑ الخلية، جي إم كوبر؛ الطبعة الثانية، مكتبة المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية ، دورة الخلية حقيقية النواة، الشكل 14.7
  41. ↑ "التصوير الهولوغرافي الطوري لانقسام الخلايا " . أرشيف الإنترنت . مؤرشف من الأصل في 29 يونيو 2013.
  42. ↑ تشان كي واي، يان سي سي، روان إتش واي، هسو إس سي، تسينغ تي إل، هسياو سي دي، وآخرون (أبريل 2022). "خلايا الجلد تخضع لانشطار اصطناعي لتوسيع أسطح الجسم في سمكة الزيبرا". نيتشر . 605 (7908): 119-125 . Bibcode : 2022Natur.605..119C . doi : 10.1038/ s41586-022-04641-0 . PMID 35477758. S2CID 248416916 .   
  43. ↑ سينتورك، أمير؛ مانفريدي، جيمس ج. (2013). "بروتين p53 وتأثيراته على دورة الخلية بعد تلف الحمض النووي". بروتوكولات p53 . طرق في البيولوجيا الجزيئية (كليفتون، نيوجيرسي). المجلد 962. الصفحات 49-61 . doi : 10.1007/978-1-62703-236-0_4 . ISBN   978-1-62703-235-3ISSN 1064-3745 . PMC 4712920. PMID 23150436 .​​   
  44. ↑ دينغ، لي؛ كاو، جياكي؛ لين، وين؛ تشين، هونغجيان؛ شيونغ، شيانهوي؛ آو، هونغشون؛ يو، مين؛ لين، جي؛ تسوي، تشينغهوا (13 مارس 2020). "أدوار الكينازات المعتمدة على السيكلين في تقدم دورة الخلية والاستراتيجيات العلاجية في سرطان الثدي البشري" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 21 (6): 1960. doi : 10.3390/ijms21061960 . ISSN 1422-0067 . PMC 7139603. PMID 32183020 .   
  45. ↑ ويليامز، آشلي ب.؛ شوماخر، بيورن (2016). "بروتين p53 في عملية إصلاح تلف الحمض النووي" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات النظر في الطب . 6 ( 5) a026070. doi : 10.1101/cshperspect.a026070 . ISSN 2157-1422 . PMC 4852800. PMID 27048304 .   
  46. ↑ إنجلاند، كورت (2022). "تنظيم دورة الخلية: إشارات p53-p21-RB" . موت الخلية والتمايز . 29 (5): 946-960 . doi : 10.1038/s41418-022-00988-z . ISSN 1476-5403 . PMC 9090780. PMID 35361964 .   
  47. ↑ روفولو، ب.ب.؛ دينغ، إكس.؛ ماي، و.س. (2001). "فسفرة Bcl2 وتنظيم الاستماتة الخلوية" . مجلة اللوكيميا . 15 (4): 515-522 . doi : 10.1038/sj.leu.2402090 . ISSN 1476-5551 . PMID 11368354. S2CID 2079715 .   
  48. ↑ جبور، أ.م.؛ هيرود، ج.إ.؛ داونت، س.ب.؛ كوفمان، ت.؛ ساندو، ج.؛ أورايلي، ل.أ.؛ كالوس، ب.أ.؛ لوبيز، أ.؛ ستراسر، أ.؛ فو، د.ل.؛ إيكرت، ب.ج. (2009). "ينشط بروتين بوما بروتين باكس بشكل غير مباشر لإحداث موت الخلايا المبرمج في غياب بروتين بيد أو بيم" . موت الخلايا والتمايز . 16 (4): 555-563 . doi : 10.1038/cdd.2008.179 . ISSN 1476-5403 . PMID 19079139 .  
  49. ↑ جيانغ هـ، شيفر إي، سونغ ز، وانغ ج، زوربيغ ب، ثيديك ك، وآخرون . (أغسطس 2008). "البروتينات الناتجة عن خلل التيلومير وتلف الحمض النووي تمثل مؤشرات حيوية للشيخوخة والأمراض لدى الإنسان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (32): 11299-3104 . Bibcode : 2008PNAS..10511299J . doi : 10.1073 / pnas.0801457105 . PMC 2516278. PMID 18695223 .   
  50. ↑ كاوثون آر إم، سميث كيه آر، أوبراين إي، سيفاتشينكو إيه، كيربر آر إيه (فبراير 2003). "العلاقة بين طول التيلومير في الدم والوفيات لدى الأشخاص الذين تبلغ أعمارهم 60 عامًا أو أكثر". لانسيت . 361 ( 9355): 393-395 . doi : 10.1016/S0140-6736(03)12384-7 . PMID 12573379. S2CID 38437955 .  
  51. ↑ جعفري، م. أ.، أنصاري، س. أ.، القحطاني، م. ح.، شاي، ج. و. (يونيو 2016). " أدوار التيلوميرات والتيلوميراز في السرطان، والتطورات في العلاجات الموجهة للتيلوميراز" . طب الجينوم . 8 (1) 69. doi : 10.1186/s13073-016-0324-x . PMC 4915101. PMID 27323951 .  
  52. ^ تشارلز إف بي دي ميربل، 1813
  53. ↑ بيير جيه إف توربان، 1825
  54. ^ ماتياس جاكوب شلايدن، 1838
  55. ↑ ثيودور شوان، 1839
  56. ^ BC Dumortier: Recherches sur la Structure comparée et le développement des animaux et des végétaux. بروكسل 1832.
  57. ^ هوغو فون موهل: Ueber die Vermehrung der Pflanzen-Zellen durch Theilung. توبنغن 1835.
  58. ^ فرانز يوليوس فرديناند ماين: نظام جديد der Pflanzenphysiologie. برلين 1838.
  59. ^ روبرت ريماك: Bericht über die Leistungen im Gebiete der Physiologie. Hrsg.: القوس. عنات، فيزيول. والحكمة. ميد. 1841.
  60. ^ روبرت ريماك: Ueber extracellulare Entstehung thierischer Zellen und über Vermehrung derselben durch Theilung. Hrsg.: القوس. عنات، فيزيول. والحكمة. ميد. 1852.
  61. ↑ ماسترز بي آر (15-12-2008). "تاريخ المجهر الضوئي في بيولوجيا الخلية والطب". موسوعة علوم الحياة . جون وايلي وأولاده المحدودة. doi : 10.1002/9780470015902.a0003082 . ISBN 978-0-470-01617-6.
  62. ↑ مجهر زايس (2013-06-01)، فيلم تاريخي بتقنية التصوير الزمني من إعداد الدكتور كورت ميشيل، كارل زايس يينا (حوالي 1943) ، مؤرشف من الأصل بتاريخ 2021-11-07 ، تم استرجاعه بتاريخ 2019-04-15

للمزيد من القراءة