الخلايا الصبغية

الخلايا الصبغية هي خلايا مشتقة من العرف العصبي ، تُنتج الميلانين، وتتواجد في الطبقة القاعدية من بشرة الجلد ، والطبقة الوسطى من العين ( العنبية ) ، والأذن الداخلية ، والظهارة المهبلية ، والسحايا ، والعظام ، والقلب لدى العديد من الثدييات والطيور . الميلانين هو صبغة داكنة مسؤولة بشكل أساسي عن لون الجلد . بعد تصنيعه ، يُحفظ الميلانين في عضيات خاصة تُسمى الميلانوسومات ، والتي يمكن نقلها إلى الخلايا الكيراتينية المجاورة لتحفيز التصبغ . لذا ، تحتوي البشرة الداكنة على عدد أكبر من الميلانوسومات مقارنةً بالبشرة الفاتحة. وظيفيًا ، يعمل الميلانين كحماية من الأشعة فوق البنفسجية . كما تلعب الخلايا الصبغية دورًا في الجهاز المناعي .

وظيفة

رسم توضيحي للخلايا الصبغية
صورة مجهرية للخلايا الميلانينية في البشرة

من خلال عملية تُسمى تكوين الميلانين، تُنتج الخلايا الميلانينية الميلانين ، وهو صبغة موجودة في الجلد والعينين والشعر وتجويف الأنف والأذن الداخلية . يؤدي تكوين الميلانين هذا إلى تصبغ طويل الأمد، وهو ما يختلف عن التصبغ الناتج عن أكسدة الميلانين الموجود مسبقًا.

توجد مستويات أساسية ومستويات نشطة لتكوين الميلانين؛ وبشكل عام، يتميز أصحاب البشرة الفاتحة بانخفاض المستويات الأساسية لتكوين الميلانين. ويؤدي التعرض للأشعة فوق البنفسجية من النوع B إلى زيادة تكوين الميلانين. وتتمثل وظيفة تكوين الميلانين في حماية طبقة ما تحت الجلد، وهي الطبقة التي تقع أسفل الجلد، من أضرار الأشعة فوق البنفسجية. يتميز الميلانين بلونه الأسود، مما يسمح له بامتصاص معظم الأشعة فوق البنفسجية ومنعها من اختراق البشرة. [ 10 ]

بما أن طيف تأثير حروق الشمس وتكوين الميلانين متطابق تقريبًا، يُفترض أنهما ناتجان عن الآلية نفسها. [ 11 ] ويشير تطابق طيف التأثير مع طيف امتصاص الحمض النووي إلى تكوين ثنائيات البيريميدين الحلقية (CPDs) - أي تلف الحمض النووي المباشر .

يوجد عادةً ما بين 1000 و2000 خلية صبغية لكل مليمتر مربع من الجلد، أو ما يقارب 5% إلى 10% من خلايا الطبقة القاعدية للبشرة. وعلى الرغم من أن حجمها قد يختلف، إلا أن طول الخلايا الصبغية يبلغ عادةً 7 ميكرومتر.

تحتوي البشرة الفاتحة والداكنة على أعداد متقاربة من الخلايا الصبغية، [ 12 ] ويعود اختلاف لون البشرة إلى اختلاف طريقة تعبئة الميلانين الأسود في جسيمات الميلانوزومات للخلايا الكيراتينية : ففي البشرة الداكنة، يكون الميلانين الأسود مُعبأً في جسيمات ميلانوزومية بيضاوية الشكل موزعة حول النواة، بينما في البشرة الفاتحة، يكون مُتجمعًا في جسيمات ميلانوزومية دائرية صغيرة. [ 13 ] كما توجد اختلافات في كمية الميلانين الأسود والميلانين الفيوميلانين ونسبهما . [ 13 ] ويخضع التصبغ، بما في ذلك اسمرار البشرة، للتحكم الهرموني، بما في ذلك ببتيدات MSH وACTH التي تُنتج من البروأوبيوميلانوكورتين.

البهاق هو مرض جلدي يعاني فيه الأشخاص من نقص الميلانين في مناطق معينة من الجلد.

يعاني المصابون بالمهق العيني الجلدي عادةً من انخفاض شديد في إنتاج الميلانين. ويرتبط المهق في كثير من الأحيان، ولكن ليس دائمًا، بجين TYR الذي يُشفّر إنزيم التيروزيناز . يُعدّ التيروزيناز ضروريًا للخلايا الصبغية لإنتاج الميلانين من الحمض الأميني التيروزين . [ 14 ] قد يكون سبب المهق أيضًا عددًا من الجينات الأخرى، مثل OCA2 ، [ 15 ] وSLC45A2 ، [ 16 ] و TYRP1 ، [ 17 ] و HPS1، [ 18 ] على سبيل المثال لا الحصر. وقد تمّ التعرّف على 17 نوعًا من المهق العيني الجلدي حتى الآن. [ 19 ] يرتبط كل جين ببروتين مختلف له دور في إنتاج الصبغة.

يعاني الأشخاص المصابون بمتلازمة شيدياك-هيغاشي من تراكم حبيبات الميلانين بسبب خلل في وظيفة الأنابيب الدقيقة .

دوره في الجهاز المناعي

إضافةً إلى دورها في إزالة الجذور الحرة للأشعة فوق البنفسجية، تُعدّ الخلايا الميلانينية جزءًا من الجهاز المناعي، وتُصنّف ضمن الخلايا المناعية. [ 20 ] ورغم أن الدور الكامل للخلايا الميلانينية في الاستجابة المناعية لم يُفهم تمامًا، إلا أنها تشترك في العديد من الخصائص مع الخلايا المتغصنة : الشكل المتفرع، والقدرة على البلعمة ، وعرض المستضدات على الخلايا التائية ، وإنتاج وإطلاق السيتوكينات . [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] مع أن الخلايا الميلانينية تشبه الخلايا المتغصنة في الشكل وتشترك معها في العديد من الخصائص، إلا أنها تنحدر من سلالات خلوية مختلفة. فالخلايا المتغصنة تنحدر من الخلايا الجذعية المكونة للدم في نخاع العظم ، بينما تنشأ الخلايا الميلانينية من خلايا العرف العصبي . ولذلك، ورغم تشابهها المورفولوجي والوظيفي، فإن الخلايا الميلانينية والخلايا المتغصنة ليستا متطابقتين.

تستطيع الخلايا الميلانينية التعبير عن معقد التوافق النسيجي الرئيسي من الفئة الثانية (MHC Class II[ 21 ] وهو نوع من معقد التوافق النسيجي الرئيسي يُعبَّر عنه فقط بواسطة خلايا معينة من خلايا عرض المستضدات في الجهاز المناعي، عند تحفيزها بالتفاعل مع المستضدات أو السيتوكينات. تُعبِّر جميع الخلايا في أي فقاري عن معقد التوافق النسيجي الرئيسي، ولكن معظم الخلايا تُعبِّر فقط عن معقد التوافق النسيجي الرئيسي من الفئة الأولى (MHC Class I) . أما الفئة الثانية من معقد التوافق النسيجي الرئيسي ، فتوجد فقط على خلايا عرض المستضدات "المتخصصة" مثل الخلايا المتغصنة، والبلعميات ، والخلايا البائية ، والخلايا الميلانينية. ومن المهم ذكره أن الخلايا الميلانينية المُحفَّزة بواسطة السيتوكينات تُعبِّر عن بروتينات سطحية مثل CD40 و ICAM1 بالإضافة إلى معقد التوافق النسيجي الرئيسي من الفئة الثانية، مما يسمح بالتحفيز المشترك للخلايا التائية. [ 20 ]

إضافةً إلى عرض المستضد، يُعد إنتاج السيتوكينات أحد أدوار الخلايا الميلانينية في الاستجابة المناعية. [ 23 ] تُفرز الخلايا الميلانينية العديد من السيتوكينات المُحفزة للالتهاب، بما في ذلك IL-1 و IL-3 و IL-6 و IL-8 و TNF-α و TGF-β . [ 20 ] [ 21 ] ومثل الخلايا المناعية الأخرى، تُفرز الخلايا الميلانينية هذه السيتوكينات استجابةً لتنشيط مستقبلات التعرف على الأنماط (PRRs)، مثل مستقبل تول لايك 4 (TLR4)، الذي يتعرف على الأنماط الجزيئية المرتبطة بالميكروبات (MAMPs ). تُعرف الأنماط الجزيئية المرتبطة بالميكروبات (MAMPs)، أو الأنماط الجزيئية المرتبطة بمسببات الأمراض (PAMPs)، بأنها عناصر جزيئية صغيرة، مثل البروتينات والكربوهيدرات والدهون، الموجودة على سطح أو داخل مسبب مرض معين. علاوةً على ذلك، يمكن تحفيز إنتاج السيتوكينات بواسطة الخلايا الميلانينية من خلال السيتوكينات التي تُفرزها خلايا مناعية أخرى مجاورة. [ 20 ]

تتمركز الخلايا الصبغية في البشرة في موقع مثالي لتكون بمثابة حراس ضد مسببات الأمراض الضارة. تتواجد هذه الخلايا في الطبقة القاعدية ، [ 23 ] وهي الطبقة السفلى من البشرة ، لكنها تستخدم تفرعاتها الخلوية للتفاعل مع خلايا الطبقات الأخرى، [ 24 ] وللتقاط مسببات الأمراض التي تدخل البشرة. [ 21 ] ومن المرجح أنها تعمل بالتنسيق مع كل من الخلايا الكيراتينية وخلايا لانغرهانس ، [ 20 ] [ 21 ] وكلاهما يتمتع بقدرة بلعمية نشطة ، [ 23 ] للمساهمة في الاستجابة المناعية.

تكوين الميلانين

يحدث اسمرار الجلد مع إنتاج الميلانين عندما يحفز ضوء الأشعة فوق البنفسجية الخارجي خلايا الجلد المحيطة لإطلاق هرمونات α-MSH.

التيروسين هو الحمض الأميني غير الأساسي الذي يُشكل طليعة الميلانين. يتحول التيروسين إلى ثنائي هيدروكسي فينيل ألانين (دوبا) بواسطة إنزيم التيروسيناز. ثم يُبلمر الدوبا ليُصبح ميلانين. يُلاحظ بوضوح التحول التأكسدي المُحفز بواسطة إنزيم قائم على أيونات النحاس لمشتق الكاتيكول دوبا إلى دوباكينون الممتص للضوء، ثم إلى إندول-5،6-كينون، بعد عملية البلمرة إلى ميلانين، ويتراوح لون الصبغة من الأحمر إلى البني الداكن.

التحفيز

تستطيع العديد من المحفزات تغيير عملية تكوين الميلانين، أو إنتاج الميلانين بواسطة الخلايا الميلانينية المستزرعة، على الرغم من أن آلية عملها غير مفهومة تمامًا. ويُلاحظ ازدياد إنتاج الميلانين في الحالات التي يرتفع فيها مستوى الهرمون الموجه لقشرة الكظر (ACTH)، مثل مرض أديسون ومرض كوشينغ . ويعود ذلك أساسًا إلى إفراز هرمون ألفا-MSH بالتزامن مع الهرمون المرتبط بالوظائف التناسلية لدى الرئيسيات. يُعد ألفا-MSH ناتجًا من انشطار هرمون ACTH، وله نفس ألفة مستقبل MC1 على الخلايا الميلانينية التي يتمتع بها هرمون ACTH. [ 25 ]

الميلانوسومات هي حويصلات تغلف المادة الكيميائية داخل غشاء بلازمي . وتتخذ الميلانوسومات شكل غطاء يحمي نواة الخلية الكيراتينية . عندما تخترق الأشعة فوق البنفسجية الجلد وتتلف الحمض النووي، فإن شظايا ثنائي نيوكليوتيد الثيميدين (pTpT) الناتجة عن الحمض النووي التالف تحفز عملية تكوين الميلانين [ 26 ] ، مما يدفع الخلية الميلانينية إلى إنتاج الميلانوسومات، التي تنتقل بدورها عبر التغصنات إلى الطبقة العليا من الخلايا الكيراتينية.

الخلايا الجذعية

تُعدّ الخلية الصبغية الأولية (الخلايا الميلانينية الأولية) سلفًا للخلايا الميلانينية . في البالغين، تتواجد الخلايا الجذعية في منطقة الانتفاخ في الغمد الجذري الخارجي لبصيلات الشعر . عند تساقط الشعر وتجدد بصيلة الشعر، تُنشَّط الخلايا الجذعية. تتطور هذه الخلايا الجذعية إلى كلٍّ من الخلايا الكيراتينية الأولية والخلايا الميلانينية الأولية، وتُغذي هذه الخلايا الميلانينية الأولية كلاً من الشعر والجلد (حيث تنتقل إلى الطبقة القاعدية للبشرة ) . كما توجد أدلة إضافية على وجود الخلايا الجذعية الميلانينية في الأعصاب الجلدية، حيث تُحفِّز الإشارات العصبية هذه الخلايا على التمايز إلى خلايا ميلانينية للجلد. [ 27 ]

الأهمية السريرية

انظر أيضاً

مراجع

  1. "الخلايا الصبغية" . قاموس ليكسيكو الإنجليزي البريطاني . مطبعة جامعة أكسفورد . مؤرشف من الأصل بتاريخ 22-03-2020.
  2. "الخلايا الصبغية" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
  3. كريمر إس إف (فبراير 1991). "أصل الخلايا الميلانينية في البشرة. دلالات على التكوين النسيجي للشامات والأورام الميلانينية". أرشيف علم الأمراض وطب المختبرات . 115 (2): 115-119 . PMID 1992974 . 
  4. باردن هـ، ليفين س (يونيو 1983). " ملاحظات هستوكيميائية على ميلانين دماغ القوارض". نشرة أبحاث الدماغ . 10 (6): 847-51 . doi : 10.1016/0361-9230(83)90218-6 . PMID 6616275. S2CID 4783099 .  
  5. ماركرت سي إل، سيلفرز دبليو كيه (مايو 1956). "تأثير النمط الجيني وبيئة الخلية على تمايز الخلايا الصبغية في فأر المنزل" . علم الوراثة . 41 (3): 429-50 . doi : 10.1093/genetics/41.3.429 . PMC 1209793. PMID 17247639 .  
  6. مايو إي جيه، كوكس جيه تي، وآخرون (الجمعية الأمريكية لتنظير المهبل وأمراض عنق الرحم) (28-12-2011). كتاب وأطلس حديث لتنظير المهبل . ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ISBN  978-1-4511-5383-5.
  7. مينتز ب (1971). "الأساس النسيلي للتمايز الثديي". ندوات جمعية البيولوجيا التجريبية . 25 : 345-70 . PMID 4940552 . 
  8. نيكولز إس إي، ريمز دبليو إم (مارس 1960). "وجود وتكوين الخلايا الصبغية في الأنسجة الضامة لسلالة الفئران PET/MCV". مجلة علم الأجنة وعلم التشكل التجريبي . 8 : 24-32 . PMID 14426921 . 
  9. ثيريولت إل إل، وهيرلي إل إس (أكتوبر 1970). "البنية الدقيقة للميلانوسومات النامية في فئران C57 السوداء والشاحبة". علم الأحياء النمائي . 23 (2): 261-275 . doi : 10.1016/0012-1606(70)90098-9 . PMID 5476812 . 
  10. أغار ن، يونغ أ.ر. (أبريل 2005). "تكوين الميلانين: استجابة وقائية ضوئية لتلف الحمض النووي؟". بحوث الطفرات . 571 ( 1-2 ): 121-132 . Bibcode : 2005MRFMM.571..121A . doi : 10.1016/j.mrfmmm.2004.11.016 . PMID 15748643 . 
  11. باريش، جيه إيه، جاينيك، كيه إف، أندرسون، آر آر (أغسطس 1982). "أطياف عمل الاحمرار وتكوين الميلانين في جلد الإنسان الطبيعي". الكيمياء الضوئية والبيولوجيا الضوئية . 36 (2): 187-191 . doi : 10.1111/j.1751-1097.1982.tb04362.x . PMID 7122713. S2CID 38940583 .  
  12. تادوكورو، تاكيتسوغو؛ ياماغوتشي، يوجي؛ باتزر، يان؛ كويلو، سيرجيو ج.؛ زمودزكا، باربرا ز.؛ ميلر، شارون أ.؛ وولبر، راينر؛ بير، يانوش ز.؛ هيرينغ، فينسنت ج. (2005). "آليات تسمير الجلد لدى مختلف المجموعات العرقية/الإثنية استجابةً للأشعة فوق البنفسجية" . مجلة الأمراض الجلدية الاستقصائية . 124 (6). إلسيفير بي في: 1326-1332 . doi : 10.1111/j.0022-202x.2005.23760.x . ISSN 0022-202X . PMID 15955111 .  
  13. 1 2 غريفز، ميل (22 أبريل 2014). "هل كان سرطان الجلد عاملًا انتقائيًا للتصبغ الأسود في التطور البشري المبكر؟" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1781) 20132955. doi : 10.1098/rspb.2013.2955 . ISSN 0962-8452 . PMC 3953838. PMID 24573849 .   
  14. "TYR" . المعاهد الوطنية للصحة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يونيو 2013 .
  15. "OCA2" . المعاهد الوطنية للصحة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 مارس 2016 .
  16. "SLC45A2" . المعاهد الوطنية للصحة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 مارس 2016 .
  17. "TYRP1" . المعاهد الوطنية للصحة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 مارس 2016 .
  18. "HPS1" . المعاهد الوطنية للصحة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 مارس 2016 .
  19. مونتوليو إل، غرونسكوف ك، وي إيه إتش، مارتينيز-غارسيا إم، فرنانديز إيه، أرفيلر بي، موريس-بيكارد إف، رياض الدين إس، سوزوكي تي، أحمد زد إم، روزنبرغ تي، لي دبليو (يناير 2014). "زيادة التعقيد: جينات جديدة وأنواع جديدة من المهق" . مجلة أبحاث الخلايا الصبغية والورم الميلانيني . 27 (1): 11-18 . doi : 10.1111/pcmr.12167 . PMID 24066960. S2CID 7305884 .  
  20. 1 2 3 4 5 6 غاسك، ب.، وجعفر-باندجي، م. س. (أكتوبر 2015). "علم المناعة والاستجابات الالتهابية للخلايا الميلانينية البشرية في الأمراض المعدية". مجلة العدوى . 71 (4): 413-421 . doi : 10.1016/j.jinf.2015.06.006 . PMID 26092350 . 
  21. 1 2 3 4 5 بلونكا، بي إم، باسيرون، تي، برينر، إم، توبين، دي جيه، شيباهارا، إس، توماس، إيه، سلومينسكي، إيه، كاديكارو، إيه إل، هيرشكوفيتز، دي، بيترز، إي، نوردلوند، جيه جيه، عبد الملك، زد، تاكيدا، كيه، باوس، آر، أورتون، جيه بي، هيرينغ، في جيه، شالروتر، كيه يو (سبتمبر 2009). "ماذا تفعل الخلايا الصبغية حقًا طوال اليوم...؟" . الأمراض الجلدية التجريبية . 18 (9): 799-819 . doi : 10.1111 / j.1600-0625.2009.00912.x . PMC 2792575. PMID 19659579 .  
  22. ماكنتوش، ج. أ. (يوليو 2001). "الخصائص المضادة للميكروبات للخلايا الصبغية، والجسيمات الصبغية، والميلانين، وتطور البشرة السوداء". مجلة البيولوجيا النظرية . 211 (2): 101-113 . Bibcode : 2001JThBi.211..101M . doi : 10.1006/jtbi.2001.2331 . PMID 11419954 . 
  23. عبد الله ف ، ميجوان ل، بيشون س (2017). "المشهد المناعي للجلد: داخل وخارج الكائن الحي" . وسطاء الالتهاب . 2017 5095293. doi : 10.1155/2017/5095293 . PMC 5664322. PMID 29180836 .  
  24. تابيا سي في، فالكونر إم، تيمبيو إف، فالكون إف، لوبيز إم، فوينتيس إم، ألبوركينك سي، أمارو جيه، بوكاري إس إيه، دي ناردو إيه (يوليو 2014). "الخلايا الصبغية والميلانين يمثلان خط الدفاع الأول ضد المبيضات البيضاء" . علم الفطريات الطبية . 52 (5): 445-454 . doi : 10.1093/mmy/myu026 . hdl : 10533/134062 . PMID 24934806 . 
  25. عبد الملك ز، سكوت إم سي، سوزوكي آي، تادا أ، إم إس، لاموريو إل، إيتو إس، بارش جي، هيرينغ في جيه (2000-01-01). "مستقبل الميلانوكورتين-1 منظم رئيسي لتصبغ الجلد البشري" . أبحاث خلايا الصباغ . 13 (ملحق 8): 156-162 . doi : 10.1034/j.1600-0749.13.s8.28.x . PMID 11041375 . 
  26. إيلر إم إس، مايدا تي، ماغنوني سي، أتوال دي، جيلكريست بي إيه (نوفمبر 1997). "تعزيز إصلاح الحمض النووي في خلايا الجلد البشري بواسطة ثنائي نيوكليوتيدات الثيميدين: دليل على استجابة SOS في الثدييات بوساطة p53" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 94 (23): 12627-32 . Bibcode : 1997PNAS...9412627E . doi : 10.1073 / pnas.94.23.12627 . PMC 25061. PMID 9356500 .  
  27. ^ سيتشوريك م، واتشولسكا م، ستاسيويتز أ، تيمينسكا أ (فبراير 2013). "الخلايا الصباغية الجلدية: علم الأحياء والتنمية" . Postepy Dermatologii I Alergologii . 30 (1): 30-41 . دوى : 10.5114/pdia.2013.33376 . بمك 3834696 . بميد 24278043 .  

للمزيد من القراءة

  • إيتو س (يونيو 2003). "محاضرة رئيس الاتحاد الدولي لكيميائيي الخلايا: نظرة الكيميائي على تكوين الميلانين". أبحاث الخلايا الصبغية . 16 (3): 230-236 . doi : 10.1034/j.1600-0749.2003.00037.x . PMID 12753395 . 
  • ميلينغتون ، جي دبليو (مايو 2006). "بروبيوميلانوكورتين (POMC): الأدوار الجلدية لمنتجاته من الميلانوكورتين ومستقبلاته". الأمراض الجلدية السريرية والتجريبية . 31 (3): 407-412 . doi : 10.1111/j.1365-2230.2006.02128.x . PMID 16681590. S2CID 25213876 .