العوالق الحيوانية الهلامية

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة
يسهل صيد قناديل البحر وهضمها، وقد تكون أكثر أهمية كمصدر غذائي مما كان يُعتقد سابقاً. [ 1 ]

العوالق الحيوانية الهلامية كائنات هشة تعيش في عمود الماء في المحيط. أجسامها الرقيقة خالية من الأجزاء الصلبة، مما يجعلها عرضة للتلف أو التدمير بسهولة. [ 2 ] غالبًا ما تكون العوالق الحيوانية الهلامية شفافة. [ 3 ] جميع قناديل البحر هي عوالق حيوانية هلامية، ولكن ليس كل العوالق الحيوانية الهلامية قناديل بحر. تشمل الكائنات الأكثر شيوعًا في المياه الساحلية المشطيات ، والميدوزا ، والسالبيات ، وشيتوغناثا . مع ذلك، تحتوي جميع الشعب البحرية تقريبًا، بما في ذلك الحلقيات والرخويات والمفصليات ، على أنواع هلامية، لكن العديد من هذه الأنواع النادرة تعيش في المحيط المفتوح وأعماق البحار، وهي أقل وضوحًا للمراقب العادي للمحيطات. [ 4 ] تستخدم العديد من العوالق الهلامية تراكيب مخاطية للتغذية بالترشيح. [ 5 ] تُعرف العوالق الحيوانية الهلامية أيضًا باسم جيلاتا . [ 6 ]

كفريسة

قناديل البحر كائنات بطيئة السباحة، ومعظم أنواعها جزء من العوالق. لطالما نُظر إلى قناديل البحر على أنها كائنات هامشية في السلسلة الغذائية البحرية، كائنات هلامية ذات بنية جسمية تعتمد بشكل كبير على الماء، ولا تقدم قيمة غذائية تُذكر أو فائدة تُذكر للكائنات الأخرى باستثناء بعض المفترسات المتخصصة مثل سمكة الشمس المحيطية والسلحفاة الجلدية الظهر . [ 7 ] [ 1 ] وقد تم التشكيك في هذا الرأي مؤخرًا. فقناديل البحر، والعوالق الحيوانية الهلامية بشكل عام، والتي تشمل السالبا والكتينوفورات ، شديدة التنوع، وهشة لا تحتوي على أجزاء صلبة، ويصعب رؤيتها ومراقبتها، وتتعرض لتقلبات سكانية سريعة، وغالبًا ما تعيش في أماكن نائية بعيدة عن الشاطئ أو في أعماق المحيط. ويصعب على العلماء اكتشاف قناديل البحر وتحليلها في أحشاء المفترسات، لأنها تتحول إلى عجينة عند التهامها وتُهضم بسرعة. [ 7 ] لكن قناديل البحر تتكاثر بأعداد هائلة، وقد ثبت أنها تُشكل مكونات رئيسية في غذاء التونة ، وسمك أبو سيف، وسمك أبو سيف، بالإضافة إلى العديد من الطيور واللافقاريات مثل الأخطبوط ، وخيار البحر ، وسرطان البحر ، والبرغوثيات . [ 8 ] [ 1 ] " على الرغم من انخفاض كثافة الطاقة فيها، إلا أن مساهمة قناديل البحر في ميزانيات الطاقة لدى المفترسات قد تكون أكبر بكثير مما يُفترض، وذلك بسبب سرعة هضمها، وانخفاض تكاليف صيدها، وتوافرها، وتغذيتها الانتقائية على المكونات الأكثر غنىً بالطاقة. وقد يجعل التغذي على قناديل البحر المفترسات البحرية عرضةً لابتلاع المواد البلاستيكية." [ 1 ]

بصفتهم مفترسين

بحسب دراسة أجريت عام ٢٠١٧، تستهلك قنديل البحر الناركوميدوزا أكبر تنوع من الفرائس في منطقة أعماق البحار المتوسطة، تليها السيفونوفورات الفيزونكتية ، ثم المشطيات، وأخيراً رأسيات الأرجل . [ ٩ ] لا يزال فهم أهمية ما يُسمى بـ"شبكة الهلام" في بداياته، ولكن يبدو أن قنديل البحر، والمشطيات، والسيفونوفورات يمكن أن تكون مفترسات رئيسية في الشبكات الغذائية في أعماق البحار، ولها تأثيرات بيئية مماثلة للأسماك المفترسة والحبار. تقليدياً، كان يُعتقد أن المفترسات الهلامية غير فعالة في توفير مسارات التغذية البحرية، ولكن يبدو أنها تلعب أدواراً جوهرية وأساسية في الشبكات الغذائية في أعماق البحار. [ ٩ ]

توجد السيفونوفورات البحرية ، وهي مجموعة متنوعة من اللاسعات ذات البنية التركيبية ، في معظم أعماق المحيط - من السطح، مثل قنديل البحر البرتغالي ، إلى أعماق البحار. وتلعب أدوارًا مهمة في النظم البيئية للمحيطات، وتُعد من بين أكثر المفترسات الهلامية وفرة. [ 10 ]

السيفونوفورا ؛ الهيدروزوا
Marrus orthocanna ; Agalmatidae
Bathyphysa conifera ( Rhizophysidae )، والمعروفة باسم " وحش السباغيتي الطائر "
قنديل البحر ( Scyphozoa )
قنديل البحر الخوذة ( Periphyllidae ) يتغذى على حبار ذي ذراع خطافية
قنديل البحر الشبح العملاق ( Stygiomedusa gigantea ) ( من عائلة Ulmaridae )
ناركوميدوسا ؛ هيدروزو
Bathykorus bouilloni ; Aeginidae
سولميسوس س. ( Cuninidae ) يتناول سلسلة من الأملاح

مضخة جيلي

تم عرض الكتلة الحيوية للعوالق الحيوانية الهلامية العالمية المتكاملة العمق في الطبقة العليا من المحيط (200 متر) على خلايا شبكية 5 درجات فوق مقاطعات لونغهيرست التي تم نمذجتها. [ 11 ]

تُسيطر العمليات البيولوجية المحيطية، ولا سيما إنتاج الكربون في المنطقة الضوئية ، والغرق، وإعادة التمعدن ، على مضخة الكربون البيولوجية العالمية في الأنسجة الرخوة. [ 12 ] تُغذي جزيئات الكربون الغارقة والمنقولة جانبيًا النظم البيئية القاعية على هوامش القارات وفي أعماق البحار. [ 13 ] [ 14 ] يلعب العوالق الحيوانية البحرية دورًا رئيسيًا كمهندسين للنظام البيئي في النظم البيئية الساحلية والمحيطية المفتوحة، لأنها تُشكل روابط بين الإنتاج الأولي، والمستويات الغذائية العليا، ومجتمعات أعماق البحار. [ 15 ] [ 14 ] [ 16 ] على وجه الخصوص، تُعد العوالق الحيوانية الهلامية (اللاسعات، والمشطيات، والحبليات، وتحديدًا الثاليات) أعضاءً أساسية في مجتمعات العوالق، حيث تتغذى على العوالق النباتية وتفترس العوالق الحيوانية الأخرى والعوالق السمكية. كما أنها تتكاثر بسرعة خلال أيام، وفي ظل ظروف بيئية مواتية، تُشكّل بعض الأنواع تجمعات كثيفة تمتد على مساحة عدة كيلومترات مربعة. [ 17 ] لهذه التجمعات آثار بيئية واجتماعية واقتصادية سلبية، إذ تُقلّل من أعداد الأسماك التي يتم صيدها تجاريًا، [ 18 ] وتُحدّ من انتقال الكربون إلى مستويات غذائية أخرى، [ 19 ] وتُعزّز إعادة تمعدن الكائنات الدقيقة، مما يؤدي إلى انخفاض تركيزات الأكسجين إلى مستويات قريبة من انعدام الأكسجين. [ 20 ] [ 11 ]

مضخة بيولوجية من العوالق الحيوانية الهلامية
كيف يساهم الكربون الهلامي في المضخة البيولوجية . رسم تخطيطي للمضخة البيولوجية والعمليات البيوجيوكيميائية التي تزيل العناصر من سطح المحيط عن طريق غرق الجسيمات البيولوجية بما في ذلك الكربون الهلامي. [ 11 ]

جيلي كربوني

تبلغ الكتلة الحيوية العالمية للعوالق الحيوانية الهلامية (التي يشار إليها أحيانًا باسم هلام-C ) ضمن الطبقة العليا من المحيط التي يصل عمقها إلى 200 متر 0.038 بيتاغرام من الكربون. [ 21 ] وتشير الحسابات الخاصة بالعوالق الحيوانية المتوسطة (من 200 ميكرومتر إلى 2  سم) إلى حوالي 0.20 بيتاغرام من الكربون. [ 22 ] ويشير العمر القصير لمعظم العوالق الحيوانية الهلامية، والذي يتراوح من أسابيع إلى شهرين إلى 12 شهرًا، [ 23 ] [ 24 ] إلى معدلات إنتاج الكتلة الحيوية التي تزيد عن 0.038 بيتاغرام من الكربون سنويًا ، اعتمادًا على معدلات الوفيات المفترضة، والتي تكون في كثير من الحالات خاصة بالأنواع. يُعدّ هذا الرقم أقل بكثير من الإنتاج الأولي العالمي (50 بيتاغرام كربون سنويًا ) ، [ 25 ] وهو ما يُترجم إلى تقديرات تصدير تقارب 6 بيتاغرام كربون سنويًا على عمق أقل من 100 متر، [ 26 ] [ 27 ] وذلك بحسب الطريقة المُستخدمة. عالميًا، تتبع أنماط وفرة وتوزيع العوالق الحيوانية الهلامية إلى حد كبير أنماط درجة الحرارة والأكسجين المذاب، فضلًا عن الإنتاج الأولي كمصدر للكربون. [ 21 ] ومع ذلك، تتكيف العوالق الحيوانية الهلامية مع طيف واسع من الظروف البيئية، مما يدل على قدرتها على التكيف وشغل معظم المواقع البيئية المتاحة في الكتلة المائية. فيما يتعلق بمناطق لونغهيرست ( المقاطعات الجغرافية الحيوية التي تقسم البيئة البحرية المفتوحة، [ 28 ] [ 29 ] توجد أعلى كثافة للعوالق الحيوانية الهلامية في المياه الساحلية لتيار همبولت ، والجرف القاري الشمالي الشرقي للولايات المتحدة، وجرفي سكوتيا ونيوفاوندلاند، وتيار بنغويلا ، وبحر الصين الشرقي والبحر الأصفر، تليها المناطق القطبية في بحر بيرينغ الشرقي وبحر أوخوتسك، والمحيط الجنوبي، والمسطحات المائية المغلقة مثل البحر الأسود والبحر الأبيض المتوسط، ومياه غرب المحيط الهادئ في بحر اليابان وتيار كوروشيو . [ 30 ] [ 31 ] [ 21 ] وتأتي كميات كبيرة من الكتلة الحيوية للكربون الهلامي، التي تم الإبلاغ عنها من المناطق الساحلية للجروف المفتوحة والبحار شبه المغلقة في أمريكا الشمالية وأوروبا وشرق آسيا، من بيانات جنوح الكائنات البحرية على السواحل. [ 32 ] [ 11 ]

تصدير الكربون

تنتقل كميات كبيرة من الكربون الهلامي بسرعة إلى قاع البحر في المناطق الساحلية، بما في ذلك مصبات الأنهار والبحيرات الشاطئية والمناطق المدية/شبه المدية، [ 15 ] والجروف والمنحدرات، [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] وأعماق البحار، [ 36 ] وحتى هوامش القارات بأكملها كما هو الحال في البحر الأبيض المتوسط. [ 37 ] يبدأ انتقال الكربون الهلامي عندما يموت العوالق الحيوانية الهلامية عند "عمق الموت" المحدد (عمق الخروج)، ويستمر مع غرق الكتلة الحيوية عبر عمود الماء، وينتهي بمجرد إعادة تمعدن الكتلة الحيوية أثناء الغرق أو وصولها إلى قاع البحر، ثم تحللها. يمثل الكربون الهلامي في حد ذاته انتقالًا لجزيئات "تم تصديرها بالفعل" (أسفل الطبقة المختلطة، أو المنطقة المضيئة أو المتوسطة)، والتي نشأت في الإنتاج الأولي حيث تقوم العوالق الحيوانية الهلامية "بإعادة تغليف" هذا الكربون ودمجه في أجسامها، وبعد موتها تنقله إلى أعماق المحيط. أثناء غرق الكربون الهلامي في عمود الماء، يُعاد تمعدنه جزئيًا أو كليًا على شكل كربون عضوي/غير عضوي مذاب ومغذيات ( DOC ، DIC ، DON، DOP، DIN، وDIP) [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] ، وتخضع أي بقايا منه لمزيد من التحلل الميكروبي أو تتغذى عليها الكائنات الحية الكبيرة والضخمة بمجرد وصولها إلى قاع البحر. [ 41 ] [ 42 ] على الرغم من عدم استقرار الكربون الهلامي [ 43 ] [ 39 ]، تصل كمية كبيرة بشكل ملحوظ من الكتلة الحيوية إلى قاع البحر على عمق يزيد عن 1000 متر. أثناء الغرق، يتغير التركيب الكيميائي الحيوي للكربون الهلامي من خلال تغيرات في نسب الكربون والنيتروجين والفوسفور، كما لوحظ في الدراسات التجريبية. [ 20 ] [ 44 ] [ 45 ] ومع ذلك، لا تزال التقديرات الواقعية لانتقال الكربون الهلامي على المستوى العالمي في مراحلها الأولى، مما يحول دون إجراء تقييم كمي لمساهمته في مضخة الكربون البيولوجية للأنسجة الرخوة. [ 11 ]

تتواجد الدوليوليدات ، وهي كائنات هلامية من شعبة الثاليات ، في كل مكان على الجروف القارية . وتلعب الثاليات دورًا هامًا في بيئة البحار، حيث تغوص كرياتها البرازية الكثيفة إلى قاع المحيطات، وقد يشكل ذلك جزءًا رئيسيًا من دورة الكربون العالمية . [ 46 ]

يُقدَّر تصدير الكربون من المحيطات عادةً من تدفق الجسيمات الغارقة التي تُجمع إما في مصائد الرواسب [ 47 ] أو تُقاس كميًا من خلال التصوير بالفيديو [ 48 ] ، ثم تُنمذج باستخدام معدلات الغرق [ 49 ] . وتُستخدم بيانات المواد العضوية الجسيمية (مثل الثلج البحري بحجم 0.5-1000 ميكرومتر وحبيبات البراز) المستمدة من التجارب المختبرية [53] أو من بيانات مصائد الرواسب في تحديد معلمات النماذج البيوجيوكيميائية [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] . [ 50 ] لا تتضمن هذه النماذج الكربون الهلامي (باستثناء اليرقات، [ 54 ] [ 55 ] ليس فقط لأن آلية نقل الكربون هذه تُعتبر عابرة/متقطعة وغير مُلاحظة عادةً، ولأن تدفقات الكتلة كبيرة جدًا بحيث لا يمكن جمعها بواسطة مصائد الرواسب، [ 27 ] ولكن أيضًا لأن النماذج تهدف إلى تبسيط المكونات الحيوية لتسهيل الحسابات. علاوة على ذلك، لا تميل رواسب الكربون الهلامي إلى التراكم في قاع البحر على مدى فترة طويلة، مثل الفتات النباتي (Beaulieu، 2002)، حيث تستهلكها الكائنات القاعية بسرعة [ 41 ] أو تتحلل بواسطة الميكروبات. [ 42 ] يتحكم في معدل غرق الكربون الهلامي حجم الكائن الحي، وقطره، وحجمه الحيوي، وهندسته، [ 56 ] وكثافته، [ 57 ] ومعاملات السحب. [ 58 ] في عام 2013، قام ليبراتو وآخرون. تم تحديد متوسط ​​سرعة غرق هلام الكربون باستخدام عينات من اللاسعات، والمشطيات، والثاليات، والتي تراوحت بين 800 و1500 متر في اليوم (السالبيات: 800-1200 متر في اليوم؛ القناديل: 1000-1100 متر في اليوم؛ المشطيات: 1200-1500 متر في اليوم؛ البيروسومات: 1300 متر في اليوم). [ 59 ] تشير محاكاة نموذج هلام الكربون إلى أنه، بغض النظر عن التصنيف، تُعد خطوط العرض العليا ممرات أكثر فعالية لنقل هلام الكربون إلى قاع البحر نظرًا لانخفاض معدلات إعادة التمعدن فيها. [ 60 ]في المناطق شبه الاستوائية والمعتدلة، يحدث تحلل كبير في عمود الماء فوق عمق 1500 متر، باستثناء الحالات التي يبدأ فيها الكربون الهلامي بالغرق أسفل الطبقة الحرارية. في المناطق الساحلية الضحلة، يُعدّ الوقت عاملاً مُحدداً، مما يمنع إعادة التمعدن أثناء الغرق ويؤدي إلى تراكم الكربون الهلامي المتحلل من مجموعة متنوعة من الكائنات الحية في قاع البحر. يشير هذا إلى أن العوالق الحيوانية الهلامية تنقل معظم الكتلة الحيوية والكربون إلى أعماق المحيط، مما يعزز تدفقات الكربون الساحلية عبر الكربون العضوي الذائب والكربون غير العضوي الذائب، ويغذي مجتمعات الكائنات الحية الدقيقة والحيوانات الضخمة/الكبيرة التي تتغذى على الجيف. ومع ذلك، فإن غياب قياسات الكربون الهلامي المستمدة من الأقمار الصناعية (مثل الإنتاج الأولي ) [ 61 ] والعدد المحدود لمجموعات بيانات الكتلة الحيوية للعوالق الحيوانية العالمية يجعل من الصعب تحديد كمية إنتاج الكربون الهلامي العالمي وكفاءة نقله إلى أعماق المحيط. [ 11 ]

يراقب

نظراً لبنيتها الهشة، يتطلب الحصول على صور للعوالق الحيوانية الهلامية الاستعانة بتقنيات رؤية الحاسوب . ويمكن التعرف الآلي على العوالق الحيوانية في عينات الرواسب باستخدام تقنيات مثل تنظيم تيكهونوف ، وآلات المتجهات الداعمة ، والبرمجة الجينية . [ 62 ]

يفترس حيوان المشطيات بيروي ، ذو الفم المفتوح، حيوانات المشطيات الأخرى .

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 هايز، غرايم سي .؛ دويل، توماس ك.؛ هوتون، جوناثان دي آر (2018). "تحول نموذجي في الأهمية الغذائية لقناديل البحر؟" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 33 (11): 874-884 . doi : 10.1016/j.tree.2018.09.001 . PMID 30245075. S2CID 52336522 .  
  2. ↑ لالي، سي إم وبارسونز، تي آر (2001) علم المحيطات البيولوجي . باتروورث-هاينمان.
  3. ↑ جونسن، س. (2000) الحيوانات الشفافة. مجلة ساينتفك أمريكان 282 : 62-71.
  4. ↑ نوفيان، سي. (2007) الأعماق . مطبعة جامعة شيكاغو.
  5. ↑ هامر، دبليو إم؛ مادين، إل بي؛ ألدريج، إيه إل؛ جيلمر، آر دبليو؛ هامر، بي بي (1975). "ملاحظات تحت الماء على العوالق الحيوانية الهلامية: مشاكل أخذ العينات، وبيولوجيا التغذية، والسلوك1" . علم البحيرات والمحيطات . 20 (6): 907-917 . Bibcode : 1975LimOc..20..907H . doi : 10.4319/lo.1975.20.6.0907 . ISSN 1939-5590 . 
  6. ↑ هادوك، إس دي إتش (2004) العصر الذهبي للهلاميات: البحوث الماضية والمستقبلية حول المشطيات العوالقية واللاسعات. علم الأحياء المائية 530/531 : 549-556.
  7. 1 2 هاميلتون، ج. (2016) "الحياة السرية لقناديل البحر: لطالما اعتُبرت قناديل البحر عناصر ثانوية في بيئة المحيطات، لكنها في الواقع أجزاء مهمة من الشبكة الغذائية البحرية" . مجلة نيتشر ، 531 (7595): 432-435. doi : 10.1038/531432a
  8. ^ Cardona، L.، De Quevedo، I.Á.، Borrell، A. and Aguilar، A. (2012) “الاستهلاك الضخم للعوالق الجيلاتينية من قبل الحيوانات المفترسة في منطقة البحر الأبيض المتوسط”. بلوس وان ، 7 (3): e31329. دوى : 10.1371/journal.pone.0031329
  9. 1 2 تشوي، سي. أ.، هادوك، إس. إتش.، وروبيسون، بي. إتش. (2017). "بنية الشبكة الغذائية في أعماق البحار كما كشفت عنهاملاحظات التغذية في الموقع ". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية ، 284 (1868): 20172116. doi : 10.1098/rspb.2017.2116 .نُسخت المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International .
  10. ↑ مونرو، كاتريونا؛ سيبرت، ستيفان؛ زاباتا، فيليبي؛ هاويسون، مارك؛ داميان-سيرانو، أليخاندرو؛ تشيرش، صموئيل هـ.؛ غوتز، فريا إي.؛ بو، فيليب ر.؛ هادوك، ستيفن إتش دي؛ دان، كيسي دبليو. (2018). "تحسين الدقة التطورية ضمن شعبة السيفونوفورا (اللاسعات) مع آثار على تطور الصفات" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 127 : 823-833 . doi : 10.1016/j.ympev.2018.06.030 . PMC 6064665. PMID 29940256 .  تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  11. ليبراتو ، ماريو؛ باهلو، ماركوس؛ فروست، جيسيكا ر.؛ كوتر، ماري؛ خيسوس مينديز، بيدرو؛ مولينيرو، خوان كارلوس؛ أوشليس، أندرياس (2019). " غرق الكتلة الحيوية للعوالق الحيوانية الهلامية يزيد من كفاءة نقل الكربون العميق عالميًا" . دورات الجيوكيمياء العالمية . 33 ( 12): 1764-1783 . Bibcode : 2019GBioC..33.1764L . doi : 10.1029/2019GB006265 .تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  12. ↑ بوسيلر، ك.أو؛ لامبورغ، س.هـ؛ بويد، ب.و؛ لام، ب.ج؛ ترول، ت.و؛ بيديجار، ر.ر؛ بيشوب، ج.ك.ب؛ كاسكيوتي، ك.ل؛ ديهيرز، ف؛ إلسكينز، م؛ هوندا، م؛ كارل، د.م؛ سيجل، د.أ؛ سيلفر، م.و؛ شتاينبرغ، د.ك؛ فالديس، ج؛ فان موي، ب ؛ ويلسون، س. (2007) . "إعادة النظر في تدفق الكربون عبر منطقة الشفق في المحيط". مجلة ساينس . 316 (5824): 567-570 . رمز Bibcode : 2007Sci...316..567B . doi : 10.1126/science.1137959 . PMID 17463282. S2CID 8423647 .  
  13. ↑ كوبلمان، ر.، وفروست، ج. (2008). "الدور البيئي للعوالق الحيوانية في منطقتي الشفق والظلام في المحيط". في: إل بي ميرتنز (محرر)، اتجاهات البحث في علم المحيطات البيولوجي ، الصفحات 67-130. نيويورك: دار نوفا للعلوم.
  14. 1 2 روبنسون، كارول؛ شتاينبرغ، ديبورا ك.؛ أندرسون، توماس ر. أريستيجوي، خافيير؛ كارلسون، كريج أ. فروست، جيسيكا ر. غيجليون، جان فرانسوا؛ هيرنانديز ليون، سانتياغو؛ جاكسون، جورج أ. كوبلمان، رولف. كويجينر، برنارد. راجينو، أوليفييه؛ رسول زادكان، فريدون؛ روبيسون، بروس ه.؛ تامبوريني، كريستيان؛ تاناكا، تسونيو؛ ويشنر، كارين ف. تشانغ، جينغ (2010). “بيئة منطقة البحر المتوسط ​​والكيمياء الحيوية – توليفة”. أبحاث أعماق البحار الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات . 57 (16): 1504– 1518. بيب كود : 2010DSRII..57.1504R . doi : 10.1016/j.dsr2.2010.02.018 .
  15. ليبراتو ، ماريو؛ بيت، كايلي أ.؛ سويتمان، أندرو ك.؛ جونز، دانيال أو بي؛ كارتس، جوان إي.؛ أوشليس، أندرياس؛ كوندون، روبرت هـ.؛ مولينيرو، خوان كارلوس ؛ أدلر، ليتيسيا؛ غايارد، كريستيان؛ لوريس، دومينغو؛ بيليت، ديفيد إس إم (2012). "ملاحظات تاريخية وحديثة حول شلالات قناديل البحر: مراجعة لتوجيه مسارات البحث المستقبلية". هيدروبيولوجيا . 690 : 227-245 . doi : 10.1007/s10750-012-1046-8 . S2CID 15428213 . 
  16. ↑ روبيسون، ب.هـ؛ رايزنبيشلر، ك.ر؛ شيرلوك، ر.إ (2005). "بيوت اليرقات العملاقة: نقل سريع للكربون إلى قاع البحر العميق". مجلة ساينس . 308 (5728): 1609-1611 . رمز Bibcode : 2005Sci...308.1609R . doi : 10.1126/science.1109104 . PMID 15947183. S2CID 730130 .  
  17. ^ كوندون، ر.ه. دوارتي، سم؛ بيت، كا؛ روبنسون، كوالالمبور. لوكاس، CH؛ ساذرلاند، KR. ميانزان، الأب. بوجيبيرج، م. بورسيل، جي. ديكر، ميغابايت؛ أوي، S.-I.؛ مادين، ليرة لبنانية. برودور، أردي؛ الحدوق، شيد. ملج، أ.؛ باري، جي دي؛ إريكسن، إي. كينونيس، J.؛ آشا، م.؛ هارفي، م. آرثر، JM. جراهام، وم (2013). "إن ازدهار قنديل البحر المتكرر هو نتيجة للتقلبات العالمية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (3): 1000– 1005. بيب كود : 2013PNAS..110.1000C . doi : 10.1073/ pnas.1210920110 . PMC 3549082. PMID 23277544 .  
  18. ↑ باولي، دانيال؛ غراهام، ويليام؛ ليبرالاتو، سيمون؛ موريسيت، لين؛ دينغ بالوماريس، إم إل (2009). "قناديل البحر في النظم البيئية، وقواعد البيانات الإلكترونية، ونماذج النظم البيئية". هيدروبيولوجيا . 616 : 67-85 . doi : 10.1007/s10750-008-9583-x . S2CID 12415790 . 
  19. ↑ كوندون، آر إتش؛ شتاينبرغ، دي كيه؛ ديل جورجيو، بي إيه؛ بوفير، تي سي؛ برونك، دي إيه؛ غراهام، دبليو إم؛ داكلو، إتش دبليو (2011). "تؤدي تكاثرات قناديل البحر إلى استنزاف كبير للكربون في التنفس الميكروبي في النظم البحرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (25): 10225-10230 . Bibcode : 2011PNAS..10810225C . doi : 10.1073/pnas.1015782108 . PMC 3121804. PMID 21646531 .  
  20. 1 2 فروست، جيسيكا ر.؛ جاكوبي، تشارلز أ.؛ فريزر، توماس ك .؛ زيمرمان، أندرو ر. (2012). "اضطرابات النبض الناتجة عن التحلل البكتيري لـ Chrysaora quinquecirrha (Scyphozoa: Pelagiidae)". Hydrobiologia . 690 : 247–256 . doi : 10.1007/s10750-012-1042-z . S2CID 17113316 . 
  21. 1 2 3 لوكاس، كاثي هـ.؛ جونز، دانيال أو بي؛ هوليهيد، كاثرين جيه.؛ كوندون، روبرت هـ.؛ دوارتي، كارلوس م.؛ غراهام، ويليام م.؛ روبنسون، كيلي ل.؛ بيت، كايلي أ.؛ شيلدهاور، مارك؛ ريغيتز، جيم (2014). "كتلة العوالق الحيوانية الهلامية في المحيطات العالمية: التباين الجغرافي والعوامل البيئية المؤثرة" (ملف PDF) . علم البيئة العالمي والجغرافيا الحيوية . 23 (7): 701-714 . doi : 10.1111/geb.12169 .
  22. ↑ موريارتي، ر.؛ أوبراين، ت. د. (2013). "توزيع الكتلة الحيوية للعوالق الحيوانية المتوسطة في المحيط العالمي" . بيانات علوم نظام الأرض . 5 (1): 45-55 . Bibcode : 2013ESSD....5...45M . doi : 10.5194/essd-5-45-2013 .
  23. ↑ سيه، جانجا؛ غونزاليس، خورخي؛ باتشيكو، ألدو س.؛ رياكوس، خوسيه م. (2015). "دورة حياة قناديل البحر المراوغة - إعادة النظر في التكاثر" . التقارير العلمية . 5 12037. Bibcode : 2015NatSR...512037C . doi : 10.1038/srep12037 . PMC 4495463. PMID 26153534 .  
  24. ↑ راسكوف، كيفن أ.؛ سومر، فريا أ.؛ هامر، ويليام م.؛ كروس، كاترينا م. (2003). " تقنيات جمع واستزراع العوالق الحيوانية الهلامية" . النشرة البيولوجية . 204 (1): 68-80 . doi : 10.2307/1543497 . JSTOR 1543497. PMID 12588746. S2CID 22389317 .   
  25. ↑ فيلد، سي بي؛ بيرنفيلد، إم جيه؛ رانديرسون، جيه تي؛ فالكوفسكي، بي. (1998). "الإنتاج الأولي للمحيط الحيوي: دمج المكونات الأرضية والمحيطية" . مجلة ساينس . 281 (5374): 237-240 . رمز Bibcode : 1998Sci...281..237F . doi : 10.1126/science.281.5374.237 . PMID 9657713 . 
  26. ↑ مور، ج. كيث؛ دوني، سكوت س .؛ ليندسي، كيث (2004). "ديناميكيات النظام البيئي للمحيط العلوي ودورة الحديد في نموذج ثلاثي الأبعاد عالمي". دورات الجيوكيمياء العالمية . 18 (4): غير متوفر. Bibcode : 2004GBioC..18.4028M . doi : 10.1029/2004GB002220 . hdl : 1912/3396 . S2CID 3575218 . 
  27. 1 2 سيجل، د.أ.؛ بوسيلر، ك.أ.؛ دوني ، س.س .؛ سايلي، س.ف.؛ بيرنفيلد، م.ج.؛ بويد، ب.و. (2014). "التقييم العالمي لتصدير الكربون من المحيطات من خلال الجمع بين ملاحظات الأقمار الصناعية ونماذج الشبكة الغذائية". دورات الجيوكيمياء العالمية . 28 (3): 181-196 . Bibcode : 2014GBioC..28..181S . doi : 10.1002/2013GB004743 . hdl : 1912/6668 . S2CID 43799803 . 
  28. ↑ لونغهيرست، آلان (1995). "الدورات الموسمية للإنتاج والاستهلاك في أعالي البحار". التقدم في علم المحيطات . 36 (2): 77-167 . Bibcode : 1995PrOce..36...77L . doi : 10.1016/0079-6611(95)00015-1 .
  29. ↑ لونغهيرست، أ.ر. (1998). الجغرافيا البيئية للبحر ، صفحة 398. دار النشر الأكاديمية.
  30. ↑ بروتز، لوكاس؛ تشيونغ، ويليام دبليو إل؛ كلايسنر، كريستين؛ باخوموف، يفغيني؛ باولي، دانيال (2012). "تزايد أعداد قناديل البحر: اتجاهات في النظم البيئية البحرية الكبيرة" . هيدروبيولوجيا . 690 : 3-20 . doi : 10.1007/s10750-012-1039-7 . S2CID 12375717 . 
  31. ↑ كوندون، روبرت هـ.؛ غراهام، ويليام م.؛ دوارتي، كارلوس م.؛ بيت، كايلي أ.؛ لوكاس، كاثي هـ.؛ هادوك، ستيفن هـ.د.؛ ساذرلاند، كيلي ر.؛ روبنسون، كيلي ل.؛ داوسون، مايكل ن.؛ ديكر، ماري بيث؛ ميلز، كلوديا إ.؛ بورسيل، جينيفر إ.؛ مالج، ألينكا؛ ميانزان، هيرميس؛ أوي، شين-إيتشي؛ جيلسيتش، ستيفان؛ مادين، لورانس ب. (2012). "التشكيك في ازدياد العوالق الحيوانية الهلامية في محيطات العالم" . مجلة العلوم البيولوجية . 62 (2): 160-169 . doi : 10.1525/bio.2012.62.2.9 . hdl : 10261/48422 . S2CID 2721425 . 
  32. ↑ الصفحة الرئيسية لموقع JellyWatch jellywatch.org . تاريخ الوصول: 17 أبريل 2022.
  33. ↑ بيليت، دي إس إم؛ بيت، بي جيه؛ جاكوبس، سي إل؛ راوس، آي بي؛ ويغام، بي دي (2006). "الترسب الجماعي لقناديل البحر في أعماق بحر العرب" . علم البحيرات والمحيطات . 51 (5): 2077-2083 . رمز Bibcode : 2006LimOc..51.2077B . doi : 10.4319/lo.2006.51.5.2077 .
  34. ↑ ليبراتو، م.؛ جونز، د.و.ب. (2009). "حدث ترسب جماعي لجثث بيروسوما أتلانتيكوم قبالة ساحل العاج (غرب أفريقيا)" . علم البحيرات والمحيطات . 54 (4): 1197-1209 . Bibcode : 2009LimOc..54.1197L . doi : 10.4319/lo.2009.54.4.1197 .
  35. ↑ سويتمان، أندرو ك.؛ تشابمان، أنيليس (2011). "أولى الملاحظات على تساقط قناديل البحر في قاع البحر في مضيق بحري عميق". أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . 58 (12): 1206-1211 . رمز Bibcode : 2011DSRI...58.1206S . doi : 10.1016/j.dsr.2011.08.006 .
  36. ↑ سميث، كيه إل جونيور؛ شيرمان، إيه دي؛ هوفارد، سي إل؛ ماكجيل، بي آر؛ هينثورن، آر؛ فون ثون، إس؛ روهل، إتش إيه؛ كاهرو، إم؛ أومان، إم دي (2014). "انتشار تكاثر السلب الكبير من الطبقات العليا للمحيط واستجابة المجتمعات القاعية في أعماق شمال شرق المحيط الهادئ: دقة يومية وأسبوعية" . علم البحيرات والمحيطات . 59 (3): 745-757 . Bibcode : 2014LimOc..59..745S . doi : 10.4319/lo.2014.59.3.0745 .
  37. ^ ليبراتو، ماريو. مولينيرو، خوان كارلوس؛ كارتس، جوان إي؛ لوريس، دومينغو؛ ميلين، فريديريك؛ بني كاساديلا، لايا (2013). "غرق جيلي الكربون يكشف عن التقلبات البيئية المحتملة على طول الهامش القاري" . بلوس واحد . 8 (12) e82070. بيب كود : 2013PLoSO...882070L . دوى : 10.1371/journal.pone.0082070 . بمك 3867349 . بميد 24367499 .  
  38. ↑ تشيلسكي، أرييلا؛ بيت، كايلي أ.؛ ويلش، ديفيد ت. (2015). "الآثار البيوجيوكيميائية لتحلل تكاثر قناديل البحر في ظل تغير المناخ". علوم مصبات الأنهار والسواحل والجرف القاري . 154 : 77-83 . Bibcode : 2015ECSS..154...77C . doi : 10.1016/j.ecss.2014.12.022 . hdl : 10072/101243 .
  39. سويتمان ، أندرو ك.؛ تشيلسكي، أرييلا؛ بيت، كايلي أ.؛ أندرادي، هيكتور؛ فان أوفيلين، ديك؛ رينو، بول إي. (2016). "تحلل قناديل البحر في قاع البحر يُغير بسرعة الدورة البيوجيوكيميائية وتدفق الكربون عبر الشبكات الغذائية القاعية" . علم البحيرات والمحيطات . 61 (4): 1449-1461 . Bibcode : 2016LimOc..61.1449S . doi : 10.1002/lno.10310 . hdl : 10072/142821 .
  40. ↑ ويست، إليزابيث جين؛ ويلش، ديفيد توماس؛ بيت، كايلي آن (2009). "تأثير تحلل قناديل البحر على الطلب على الأكسجين في الرواسب وديناميات المغذيات". هيدروبيولوجيا . 616 : 151-160 . doi : 10.1007/s10750-008-9586-7 . S2CID 46695384 . 
  41. 1 2 سويتمان، أندرو ك.؛ سميث، كريغ ر.؛ ديل، تراين؛ جونز، دانيال أو بي (2014). "التهام جثث قناديل البحر بسرعة يكشف أهمية المادة الهلامية في الشبكات الغذائية في أعماق البحار" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1796). doi : 10.1098/rspb.2014.2210 . PMC 4213659. PMID 25320167 .  
  42. تينتا ، تينكارا؛ كوجوفشيك، تياشا؛ تورك، فالنتينا؛ شيغانوفا، تمارا أ.؛ ميكايليان، ألكسندر س.؛ ماليج، ألينكا (2016). "التحول الميكروبي للمادة العضوية في قناديل البحر يؤثر على دورة النيتروجين في عمود الماء البحري - دراسة حالة من البحر الأسود". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 475 : 19-30 . doi : 10.1016/j.jembe.2015.10.018 .
  43. ↑ آتس، رون إم إل (2017). "الكائنات القاعية الكانسة والمفترسة لقناديل البحر، مادة للمراجعة" . أبحاث العوالق والقاعيات . 12 : 71-77 . doi : 10.3800/pbr.12.71 .
  44. ↑ سيمبيري، ر.؛ يورو، س. س.؛ فان وامبيكي، ف.؛ شارير، ب. (2000). "التحلل الميكروبي للجسيمات العضوية الكبيرة في شمال غرب البحر الأبيض المتوسط: دراسة تجريبية" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 198 : 61-72 . Bibcode : 2000MEPS..198...61S . doi : 10.3354/meps198061 .
  45. ↑ تيتلمان، ج.؛ ريمان، ل.؛ سورنيس، ت.أ.؛ نيلسن، ت.؛ غريكسبور، ب.؛ بامستيدت، أ. (2006). "تجديد قناديل البحر الميتة: تحفيز وتثبيط النشاط الميكروبي" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 325 : 43-58 . Bibcode : 2006MEPS..325...43T . doi : 10.3354/meps325043 .
  46. ↑ الطحالب الثاليوسية ودورة الكربون
  47. ↑ آسبر، فيرنون ل. (1987). "قياس تدفق وسرعة غرق تجمعات الثلج البحري". أبحاث أعماق البحار، الجزء أ. أوراق بحثية في علم المحيطات . 34 (1): 1-17 . Bibcode : 1987DSRA...34....1A . doi : 10.1016/0198-0149(87)90117-8 .
  48. ↑ جاكسون وآخرون، 1997
  49. ↑ مارتن، جون هـ.؛ كناور، جورج أ.؛ كارل، ديفيد م.؛ بروينكو، ويليام و. (1987). "VERTEX: دورة الكربون في شمال شرق المحيط الهادئ". أبحاث أعماق البحار، الجزء أ. أوراق بحثية في علم المحيطات . 34 (2): 267-285 . Bibcode : 1987DSRA...34..267M . doi : 10.1016/0198-0149(87)90086-0 .
  50. 1 2 جيلين، م.؛ بوب، ل.؛ إمبرين، ن.؛ أومون، أ.؛ هاينز، س.؛ راغينو، أ. (2006). "التوفيق بين إنتاجية سطح المحيط، وتدفقات التصدير، وتكوين الرواسب في نموذج بيوجيوكيميائي عالمي للمحيطات" . علوم الأرض الحيوية . 3 (4): 521-537 . Bibcode : 2006BGeo....3..521G . doi : 10.5194/bg-3-521-2006 .
  51. ↑ إيلينا، تاتيانا؛ سيكس، كاتارينا د.؛ سيغشنايدر، يواكيم؛ ماير-رايمر، إرنست؛ لي، هونغمي؛ نونيز-ريبوني، إسماعيل (2013). "نموذج HAMOCC العالمي للكيمياء الحيوية للمحيطات: بنية النموذج وأداؤه كمكون من مكونات نموذج نظام الأرض MPI في تطبيقات تجريبية مختلفة ضمن مشروع مقارنة نماذج المناخ 5 (CMIP5)" . مجلة التطورات في نمذجة أنظمة الأرض . 5 (2): 287-315 . Bibcode : 2013JAMES...5..287I . doi : 10.1029/2012MS000178 .
  52. ^ لاوفكوتير، سي. فوجت، م. جروبر، ن.؛ آيتا نوغوتشي، م.؛ أومونت، O .؛ بوب، ل.؛ بيوتنهويس، إي؛ دوني، SC؛ دن، J.؛ هاشيوكا، T.؛ هوك، J.؛ هيراتا، T.؛ جون، J.؛ لو كيري، سي؛ ليما، هوية شخصية؛ ناكانو، H .؛ سيفيريان، ر. توترديل، أنا. فيشي، م. فولكر، سي. (2015). "الدوافع والشكوك المتعلقة بالإنتاج الأولي البحري العالمي المستقبلي في نماذج النظام البيئي البحري" . علوم الأرض الحيوية . 12 (23): 6955–6984 . بيب كود : 2015BGeo...12.6955L . دوى : 10.5194/bg-12-6955-2015 . hdl : 20.500.11850/108206 .
  53. ↑ بلوغ، هيل ؛ إيفرسن، مورتن هفيتفيلدت؛ فيشر، جيرهارد (2008). "الثقل، وسرعة الغرق، والانتشار الظاهري داخل الثلج البحري وحبيبات براز العوالق الحيوانية: الآثار المترتبة على دوران الركيزة بواسطة البكتيريا الملتصقة" . علم البحيرات والمحيطات . 53 (5): 1878-1886 . Bibcode : 2008LimOc..53.1878P . doi : 10.4319/lo.2008.53.5.1878 .
  54. ↑ لومبارد، فابيان؛ كيوربو، توماس (2010). "الثلوج البحرية المتكونة من بيوت الذيل: خصائص الترسيب المرتبطة بالعمر". أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . 57 (10): 1304-1313 . Bibcode : 2010DSRI...57.1304L . doi : 10.1016/j.dsr.2010.06.008 .
  55. ↑ لومبارد، ف.؛ ليجندر، ل.؛ بيشيرال، م.؛ سياندرا، أ.؛ جورسكي، ج. (2010). "التنبؤ بالمواطن البيئية وتصدير الكربون بواسطة الذيل باستخدام نموذج جديد متعدد الأنواع في علم وظائف الأعضاء البيئية" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 398 : 109-125 . Bibcode : 2010MEPS..398..109L . doi : 10.3354/meps08273 .
  56. ↑ والسبي، أ. إي.؛ زيبوليتا، أناستازيا (1977). "مقاومة ألياف الكيتان للشكل الملتصقة بخلايا طحلب ثالاسيوسيرا فلوفياتيلس هوستيدت " . المجلة البريطانية لعلم الطحالب . 12 (3): 215-223 . doi : 10.1080/00071617700650231 .
  57. ^ ياماموتو، يونيو؛ هيروس، ميوكي؛ أوهتاني، تيتسويا؛ سوجيموتو، كاتاشي؛ هيراس، كازو؛ شيماموتو، نوبو؛ شيمورا، تسويوشي؛ هوندا، ناتسومي؛ فوجيموري، ياسوزومي؛ موكاي ، توهرو (2008). “نقل المواد العضوية إلى قاع البحر عن طريق شلالات الجيف من قنديل البحر العملاق Nemopilema nomurai في بحر اليابان”. علم الأحياء البحرية . 153 (3): 311-317 . دوى : 10.1007 / s00227-007-0807-9 . S2CID 89540757 . 
  58. ↑ ماكدونيل، أندرو إم بي؛ بوسيلر، كين أو. (2010). "التغير في متوسط ​​سرعة غرق الجسيمات البحرية" . علم البحيرات والمحيطات . 55 (5): 2085-2096 . Bibcode : 2010LimOc..55.2085M . doi : 10.4319/lo.2010.55.5.2085 .
  59. ↑ ليبراتو، ماريو؛ مينديز، بيدرو دي جيسوس؛ شتاينبرغ، ديبورا ك.؛ كارتيس، جوان إي.؛ جونز، بيثان م.؛ بيرسا، لورا م.؛ بينافيدس، روبرتو؛ أوشليس، أندرياس (2013). "سرعة غرق الكتلة الحيوية لقناديل البحر تكشف عن آلية تصدير سريعة للكربون" (ملف PDF) . علم البحيرات والمحيطات . 58 (3): 1113-1122 . Bibcode : 2013LimOc..58.1113L . doi : 10.4319/lo.2013.58.3.1113 . S2CID 3661129 . 
  60. ↑ ليبراتو، ماريو؛ باهلو، ماركوس؛ أوشليس، أندرياس؛ بيت، كايلي أ.؛ جونز، دانيال أو. بي.؛ مولينيرو، خوان كارلوس؛ كوندون، روبرت هـ. (2011). "تضاؤل ​​سماكة المادة العضوية المنقولة مع العمق والمرتبط بسقوط قناديل البحر" . علم البحيرات والمحيطات . 56 (5): 1917-1928 . Bibcode : 2011LimOc..56.1917L . doi : 10.4319/lo.2011.56.5.1917 . hdl : 10072/43275 . S2CID 3693276 . 
  61. ↑ بيرنفيلد، مايكل جيه؛ فالكوفسكي، بول جي (1997). "معدلات التمثيل الضوئي المستمدة من تركيز الكلوروفيل المستند إلى الأقمار الصناعية" . علم البحيرات والمحيطات . 42 (1): 1-20 . Bibcode : 1997LimOc..42....1B . doi : 10.4319/lo.1997.42.1.0001 . S2CID 15857675 . 
  62. ^ لورينزو كورجناتي. سيمون ماريني؛ لوكا مازي؛ إنيو أوتافياني؛ ستيفانو ألياني؛ أليساندرا كونفيرسي؛ أناليزا غريفا (2016). "النظر داخل المحيط: نحو نظام تصوير مستقل لرصد العوالق الحيوانية الجيلاتينية" . أجهزة الاستشعار . 12 (16): 2124. بيب كود : 2016Senso..16.2124C . دوى : 10.3390/s16122124 . ردمك 1424-8220 . او سي ال سي 8148647236 . بمك 5191104 . بميد 27983638 .    
  63. ↑ راسكوف، ك.، وهوبكروفت، ر. (2010). كروسوتا نورفيجيكا. تنوع المحيط المتجمد الشمالي. تاريخ الوصول: 25 أغسطس 2020.