قنديل البحر

قناديل البحر المرقطة تسبح في حوض أسماك طوكيو

قناديل البحر ، والمعروفة أيضًا باسم الهلاميات البحرية أو ببساطة الهلاميات ، هي الطور الميدوزاوي لبعض الكائنات الهلامية التابعة لشعبة الميدوزوزوا ، وهي جزء رئيسي من شعبة اللاسعات . تسبح قناديل البحر بحرية في الغالب ، على الرغم من أن بعضها يثبت في قاع البحر بواسطة سيقان بدلاً من الحركة . يتكون جسمها الرئيسي من جسم يشبه المظلة مصنوع من مادة الميزوجليا ، ويُعرف باسم الجرس ، بالإضافة إلى مجموعة من اللوامس المتدلية على الجانب السفلي.

بفضل انقباضات نابضة، يُمكن للجرس أن يُوفر قوة دفع للحركة في المياه المفتوحة. أما اللوامس فهي مُسلحة بخلايا لاسعة ، وقد تُستخدم لاصطياد الفرائس أو للدفاع عن النفس ضد المفترسات. تتميز قناديل البحر بدورة حياة مُعقدة ، وعادةً ما تكون الميدوزا هي المرحلة الجنسية التي تُنتج يرقات البلانولا . تنتشر هذه اليرقات بعد ذلك على نطاق واسع وتدخل في مرحلة البوليب المُستقرة ، والتي قد تتضمن التبرعم اللاجنسي قبل بلوغ النضج الجنسي.

تنتشر قناديل البحر في جميع أنحاء العالم، من المياه السطحية إلى أعماق البحار. وتُعدّ قناديل البحر الحقيقية ( Scyphozoan ) بحرية حصرًا ، بينما تعيش بعض أنواع الهيدروزوا (Hydrozoan ) ذات المظهر المشابه في المياه العذبة . وتنتشر قناديل البحر الكبيرة، ذات الألوان الزاهية غالبًا، في المناطق الساحلية حول العالم. وتتميز يرقات معظم الأنواع بنموها السريع، حيث تصل إلى مرحلة النضج في غضون بضعة أشهر ثم تموت بعد التكاثر بفترة وجيزة، بينما قد تعيش مرحلة البوليب، الملتصقة بقاع البحر، لفترة أطول بكثير. وقد وُجدت قناديل البحر منذ 500 مليون سنة على الأقل، [ 1 ] وربما منذ 700 مليون سنة أو أكثر، مما يجعلها أقدم مجموعة حيوانية متعددة الأعضاء. [ 2 ]

تُؤكل قناديل البحر في بعض الثقافات. وتُعتبر من الأطعمة الشهية في بعض الدول الآسيوية، حيث تُعصر أنواع من رتبة Rhizostomeae وتُملّح لإزالة الماء الزائد. وقد وصفها باحثون أستراليون بأنها "غذاء مثالي": مستدامة وغنية بالبروتين، ولكنها منخفضة نسبيًا في الطاقة الغذائية . [ 3 ]

تُستخدم هذه البروتينات أيضًا في أبحاث بيولوجيا الخلية والجزيئية ، وخاصة البروتين الفلوري الأخضر الذي تستخدمه بعض الأنواع في التلألؤ البيولوجي . وقد تم تكييف هذا البروتين كمؤشر فلوري للجينات المُدخلة ، وكان له تأثير كبير على المجهر الفلوري .

يمكن أن تُسبب الخلايا اللاسعة التي تستخدمها قناديل البحر لإخضاع فرائسها إصاباتٍ للإنسان. يتعرض آلاف السباحين حول العالم للدغات قناديل البحر سنويًا، وتتراوح آثارها بين انزعاج طفيف وإصابات خطيرة أو حتى الموت. عندما تكون الظروف مواتية، يمكن أن تُشكّل قناديل البحر أسرابًا هائلة، مما قد يُلحق الضرر بمعدات الصيد عن طريق ملء شباك الصيد، وأحيانًا يُؤدي إلى انسداد أنظمة التبريد في محطات توليد الطاقة وتحلية المياه التي تستمد مياهها من البحر.

الأسماء

يُستخدم اسم قنديل البحر منذ عام 1796، [ 4 ] وقد كان يُطلق تقليديًا على القناديل البحرية وجميع الحيوانات المشابهة، بما في ذلك قناديل المشط ( الكتينوفورات ، وهي شعبة أخرى). [ 5 ] [ 6 ] أما مصطلح "الهلاميات " أو "قناديل البحر " فهو أحدث، إذ اعتمدته أحواض الأسماك العامة في محاولة لتجنب استخدام كلمة "سمكة" بما تحمله من دلالة حديثة على حيوان ذي عمود فقري، مع العلم أن المحار والحبار ونجم البحر ليست من الفقاريات أيضًا. [ 7 ] [ 8 ] في الأدبيات العلمية، يُستخدم مصطلحا "هلامي" و"قنديل البحر" بشكل متبادل. [ 9 ] [ 10 ] وتشير العديد من المصادر إلى قناديل البحر الحقيقية فقط . [ 11 ]

يُطلق على مجموعة قناديل البحر اسم "مجموعة" [ 12 ] أو "مجموعة". [ 13 ]

الربط بالمجموعات التصنيفية

قنديل بحر مخطط باللون الأرجواني في حوض أسماك خليج مونتيري

نسالة

تعريف

يشير مصطلح قنديل البحر عمومًا إلى الميدوزات، [ 4 ] أي مرحلة من مراحل دورة حياة الميدوزوا . وتقدم عالمة الأحياء التطورية الأمريكية بولين كارترايت التعريف العام التالي:

عادةً، تمر اللاسعات من نوع ميدوزوزوا بمرحلة قناديل بحر مفترسة في دورة حياتها؛ أما الستوروزوا فهي الاستثناء [لأنها ذات سيقان]. [ 14 ]

يُعرّف قاموس ميريام-ويبستر قناديل البحر على النحو التالي:

كائن بحري من الجوفمعويات يسبح بحرية، وهو الشكل المتكاثر جنسياً من الهيدروزوا أو السيفوزوا، وله جسم شبه شفاف على شكل صحن ولوامس هامشية قابلة للتمدد مرصعة بخلايا لاسعة. [ 15 ]

نظرًا لأن مصطلح "قنديل البحر" شائع، فإن تصنيفه ضمن المجموعات البيولوجية غير دقيق. فقد أطلق بعض الباحثين على قناديل المشط [ 16 ] وبعض أنواع السالبا [ 16 ] اسم "قنديل البحر"، بينما يرى باحثون آخرون أن أياً منهما ليس قنديل بحر، وأن هذا التصنيف يجب أن يقتصر على مجموعات معينة ضمن شعبة الميدوزوا. [ 17 ] [ 18 ]

تُشار إلى المجموعات غير الميدوزوية التي يطلق عليها بعض العلماء اسم قناديل البحر (مع ذكر المراجع المؤيدة والمعارضة في كل حالة) بعلامة " ؟؟؟ " على مخطط التفرع التالي لمملكة الحيوان:

قنديل البحر الميدوسوزوي

لا تُصنَّف قناديل البحر ضمن مجموعة تصنيفية واحدة ، إذ تشمل معظم أنواع الميدوزوا، باستثناء بعض أنواع الهيدروزوا. [ 19 ] [ 20 ] تُشير المراجع إلى مجموعات الميدوزوا التي أدرجها العلماء في شجرة التطور التالية . تظهر أسماء قناديل البحر المُدرجة، باللغة الإنجليزية حيثما أمكن، بخط غامق؛ ويدل وجود مثال مُسمى ومُوثَّق على أن هذا النوع على الأقل ضمن مجموعته قد سُمِّيَ بقنديل البحر.

اللاسعات

الأنثوزوا (الشعاب المرجانية)

Polypodiozoa و Myxozoa (اللاسعات الطفيلية)

الميدوسوزوا
أكراسبيدا

ستاوروزوا ( قناديل البحر ذات الساق ) [ 21 ]

روباليوفورا

قناديل البحر المكعبة ( Cubozoa ) [ 16 ]

قنديل البحر

Discomedusae [ 16 ]

كوروناتا ( قناديل البحر التاجية ) [ 22 ]

( قنديل البحر الحقيقي  [ 19 ] )
الهيدروزوا

التصنيف

تضم شعيبة الميدوزوا جميع اللاسعات التي تمر بمرحلة الميدوزا في دورة حياتها. تتكون الدورة الأساسية من البيضة، واليرقة ، والبوليب، والميدوزا، حيث تمثل الميدوزا المرحلة الجنسية. وفي بعض الأحيان، تُفقد مرحلة البوليب لاحقًا. تشمل هذه الشعيرة التصنيفات الرئيسية: السيفوزوا (قناديل البحر الكبيرة)، والكوبوزوا (قناديل البحر المكعبة) ، والهيدروزوا (قناديل البحر الصغيرة)، وتستثني الأنثوزوا (الشعاب المرجانية وشقائق النعمان البحرية). [ 25 ] يشير هذا إلى أن شكل الميدوزا قد تطور بعد البوليب. [ 26 ] تتميز الميدوزوا بتناظر رباعي، حيث تتكون أجزاؤها من أربعة أجزاء أو مضاعفات العدد أربعة. [ 25 ]

الفئات الأربع الرئيسية من اللاسعات من شعبة الميدوزوا هي:

  • تُسمى قناديل البحر الحقيقية أحيانًا باسم قناديل البحر الحقيقية، مع أنها لا تُصنف ضمن قناديل البحر الحقيقية أكثر من الأنواع الأخرى المذكورة هنا. تتميز بتناظر رباعي شعاعي. يمتلك معظمها لوامس حول الحافة الخارجية للجزء الجرسيّ الشكل، وأذرعًا فموية طويلة حول الفم في مركز الجزء السفليّ. [ 25 ]
  • تمتلك قناديل البحر المكعبة ( كوبوزوا ) جسماً على شكل جرس (مستدير) مكعب الشكل، ويساعدها غشاءها الخارجي على السباحة بسرعة أكبر. قد تكون قناديل البحر المكعبة أقرب صلة بقناديل البحر السيفوزوية من صلة أي منهما بقناديل البحر الهيدروزوا. [ 26 ]
  • تتميز قناديل البحر من شعبة الهيدروزوا بتناظر رباعي شعاعي، وتحتوي دائمًا تقريبًا على غشاء (حجاب حاجز يُستخدم في السباحة) متصل مباشرةً بحافة الجرس، ولا تمتلك أذرعًا فموية، بل بنية مركزية أصغر بكثير تشبه الساق، تُسمى المانوبريوم، بفتحة فم طرفية، وتتميز بغياب الخلايا في الميزوجليا. تُظهر الهيدروزوا تنوعًا كبيرًا في نمط الحياة؛ فبعض الأنواع تحافظ على شكل البوليب طوال حياتها ولا تُكوّن قناديل بحر على الإطلاق (مثل الهيدرا ، التي لا تُعتبر بالتالي قنديل بحر)، وبعضها الآخر قنديل بحر بالكامل ولا يمتلك شكل بوليب. [ 25 ]
  • تتميز قناديل البحر ذات الساق ( Staurozoa ) بشكلها الميدوزي، الذي يكون عادةً ثابتًا في مكانه، ومقلوبًا رأسًا على عقب، وله ساق يخرج من قمة الكأس (الجرس) الذي يلتصق بالركيزة. كما أن بعض أنواع قناديل البحر ذات الساق لها شكل بوليب يتناوب مع الجزء الميدوزي من دورة حياتها. وحتى وقت قريب، كانت قناديل البحر ذات الساق تُصنف ضمن شعبة قناديل البحر الحقيقية (Scyphozoa). [ 25 ]

يوجد أكثر من 200 نوع من قناديل البحر (Scyphozoa)، وحوالي 50 نوعًا من قناديل البحر (Staurozoa)، وحوالي 50 نوعًا من قناديل البحر (Cubozoa)، وتشمل قناديل البحر (Hydrozoa) حوالي 1000-1500 نوع تنتج قناديل البحر، ولكن هناك العديد من الأنواع الأخرى التي لا تنتجها. [ 27 ] [ 28 ]

تاريخ الأحافير

نظرًا لأن قناديل البحر لا تمتلك أجزاءً صلبة، فإن أحافيرها نادرة. أقدم أحفورة مؤكدة لقنديل بحر حر السباحة هي Burgessomedusa من تكوين بورغيس شيل الكندي الذي يعود إلى منتصف العصر الكامبري ، والذي يُرجح أنه إما مجموعة جذعية لقناديل البحر المكعبة (Cubozoa) أو Acraspeda (وهي مجموعة تضم Staurozoa وCubozoa وScyphozoa). أما السجلات الأخرى المزعومة من العصر الكامبري في الصين ويوتا بالولايات المتحدة فهي غير مؤكدة، وربما تمثل قناديل مشطية (ctenophora) بدلاً من ذلك. [ 29 ]

قنديل البحر الأحفوري، Rhizostomites lithographicus ، أحد قنديل البحر Scypho-medusae، من العصر الكيميريدجي (أواخر العصر الجوراسي، 157 إلى 152 م.س.م) في سولنهوفن ، ألمانيا
قناديل البحر العالقة على مسطح مدّي أحفوري من العصر الكامبري في بلاكبيري هيل ، ويسكونسن

تشريح

مقطع عرضي مُعَلَّم لقنديل البحر

السمة الرئيسية لقنديل البحر الحقيقي هي شكله الجرسيّ الشبيه بالمظلة. وهو عبارة عن بنية مجوفة تتكون من كتلة من مادة هلامية شفافة تُعرف باسم الميزوجليا ، والتي تُشكل الهيكل الهيدروستاتيكي للحيوان. [ 25 ] تتكون الميزوجليا من 95% أو أكثر من الماء، [ 30 ] وتحتوي أيضًا على الكولاجين وبروتينات ليفية أخرى، بالإضافة إلى خلايا أميبية متجولة قادرة على ابتلاع الحطام والبكتيريا. يحد الميزوجليا من الخارج البشرة ومن الداخل المعدة . غالبًا ما تكون حافة الجرس مقسمة إلى فصوص مستديرة تُعرف باسم اللوامس ، مما يسمح للجرس بالانثناء. في الفجوات أو التجاويف بين اللوامس، توجد أعضاء حسية بدائية متدلية تُعرف باسم الرواباليا ، وغالبًا ما تحمل حافة الجرس لوامس. [ 25 ]

تشريح قنديل البحر من نوع السيفوزوا

يوجد في الجانب السفلي من جسم الحوت المقبض، وهو تركيب يشبه الساق يتدلى من المركز، وينتهي بالفم الذي يعمل أيضًا كفتحة شرج. غالبًا ما تتصل بالمقبض أربعة أذرع فموية تمتد إلى الماء في الأسفل. [ 31 ] يفتح الفم في التجويف المعدي الوعائي ، حيث تتم عملية الهضم وامتصاص العناصر الغذائية. وينقسم هذا التجويف بواسطة أربعة حواجز سميكة إلى معدة مركزية وأربعة جيوب معدية. ترتبط أزواج الغدد التناسلية الأربعة بالحواجز، وبالقرب منها تفتح أربعة قنوات حاجزية إلى الخارج، ربما لتحسين وصول الأكسجين إلى الغدد التناسلية. بالقرب من الحواف الحرة للحواجز، تمتد خيوط معدية إلى التجويف المعدي؛ وهي مزودة بخلايا لاسعة وخلايا منتجة للإنزيمات، وتلعب دورًا في كبح جماح الفريسة وهضمها. في بعض أنواع القناديل، يتصل التجويف المعدي بقنوات شعاعية تتفرع بشكل واسع وقد تتصل بقناة حلقية هامشية. تعمل الأهداب الموجودة في هذه القنوات على تدوير السائل في اتجاه منتظم. [ 25 ]

آلية إطلاق الكيس اللاسع

يشبه قنديل البحر الصندوقي إلى حد كبير في بنيته. فهو يمتلك جرسًا مربعًا يشبه الصندوق. يتدلى من كل زاوية من الزوايا الأربع السفلية ساق قصير. ويتصل بكل ساق واحد أو أكثر من اللوامس الطويلة والرفيعة. [ 32 ] تُطوى حافة الجرس إلى الداخل لتشكل رفًا يُعرف باسم "الفيلاريوم"، والذي يُضيّق فتحة الجرس ويُحدث تيارًا قويًا عند نبض الجرس، مما يسمح لقنديل البحر الصندوقي بالسباحة بسرعة أكبر من قناديل البحر الحقيقية. كما تُشبه الهيدروزوا أيضًا، وعادةً ما يكون لها أربعة لوامس فقط على حافة الجرس، على الرغم من أن العديد من الهيدروزوا تعيش في مستعمرات وقد لا تمر بمرحلة قنديل البحر الحرة. في بعض الأنواع، تتكون برعمة غير قابلة للانفصال تُعرف باسم " الجونوفور" تحتوي على غدة تناسلية ولكنها تفتقر إلى العديد من السمات الأخرى لقناديل البحر مثل اللوامس والروباليا. تلتصق قناديل البحر ذات الساق بسطح صلب بواسطة قرص قاعدي، وتشبه البوليب، الذي تطور طرفه الفموي جزئيًا إلى ميدوزا ذات فصوص تحمل لوامس وقص مركزي ذي فم رباعي الأضلاع. [ 25 ]

لا تمتلك معظم قناديل البحر أنظمة متخصصة لتنظيم الضغط الأسموزي والتنفس والدورة الدموية ، كما أنها لا تمتلك جهازًا عصبيًا مركزيًا . تقع الخلايا اللاسعة، المسؤولة عن إطلاق اللسعة، في الغالب على اللوامس؛ كما توجد هذه الخلايا حول الفم والمعدة لدى قناديل البحر الحقيقية. [ 33 ] لا تحتاج قناديل البحر إلى جهاز تنفسي لأن الأكسجين الكافي ينتشر عبر البشرة. لديها سيطرة محدودة على حركتها، لكنها تستطيع التوجيه باستخدام نبضات جسمها الشبيه بالجرس؛ بعض الأنواع سباحون نشطون في معظم الأوقات، بينما ينجرف البعض الآخر في الغالب. [ 34 ] تحتوي الزوائد الأنفية على أعضاء حسية بدائية قادرة على اكتشاف الضوء والاهتزازات المحمولة في الماء والرائحة والاتجاه. [ 25 ] توجد شبكة عصبية فضفاضة تُسمى " الشبكة العصبية " في البشرة . [ 35 ] [ 36 ] على الرغم من الاعتقاد السائد بأن قناديل البحر لا تمتلك جهازًا عصبيًا مركزيًا ، إلا أن تركيز الشبكة العصبية والبنى الشبيهة بالعقد العصبية يمكن اعتبارها مكونًا لجهاز عصبي مركزي في معظم الأنواع. [ 37 ] يستشعر قنديل البحر المؤثرات، وينقل النبضات عبر الشبكة العصبية وحول حلقة عصبية دائرية إلى خلايا عصبية أخرى. تحتوي العقد العصبية الرُّوبالية على خلايا عصبية ناظمة تتحكم في سرعة السباحة واتجاهها. [ 25 ]

في العديد من أنواع قناديل البحر، تشمل الروباليا عيونًا بسيطة (أوسيلي) ، وهي أعضاء حساسة للضوء قادرة على التمييز بين النور والظلام. وتكون هذه العيون عادةً بقعًا صبغية، حيث تكون بعض خلاياها مصبوغة. تتدلى الروباليا على سيقان تحمل في أحد طرفيها بلورات ثقيلة من كربونات الكالسيوم ، تعمل كجيروسكوبات لتوجيه العيون نحو السماء. تنظر بعض قناديل البحر إلى أعلى نحو مظلة أشجار المانغروف أثناء هجرتها اليومية من مستنقعات المانغروف إلى البحيرة المفتوحة، حيث تتغذى، ثم تعود أدراجها. [ 2 ]

تتمتع قناديل البحر الصندوقية برؤية أكثر تطوراً من المجموعات الأخرى. يمتلك كل فرد منها 24 عيناً، اثنتان منها قادرتان على تمييز الألوان، وأربع مناطق متوازية لمعالجة المعلومات تعمل في تنافس، [ 38 ] مما يجعلها، على ما يبدو، من بين الأنواع القليلة من الحيوانات التي تتمتع برؤية محيطية بزاوية 360 درجة. [ 39 ]

عين قنديل البحر الصندوقي

تُعدّ دراسة تطور عيون قناديل البحر خطوةً أساسيةً نحو فهمٍ أفضل لكيفية تطور الأنظمة البصرية على الأرض. تُظهر قناديل البحر تنوعًا هائلًا في أنظمتها البصرية، بدءًا من بقع الخلايا الحساسة للضوء الموجودة في الأنظمة البصرية البسيطة، وصولًا إلى العيون المعقدة الأكثر تطورًا الموجودة في قناديل البحر المكعبة. [ 40 ] تشمل المواضيع الرئيسية لأبحاث النظام البصري لقناديل البحر (مع التركيز على قناديل البحر المكعبة): تطور رؤية قناديل البحر من الأنظمة البصرية البسيطة إلى المعقدة، وشكل العين والبنية الجزيئية لقناديل البحر المكعبة (بما في ذلك المقارنات مع عيون الفقاريات)، والاستخدامات المختلفة للرؤية، بما في ذلك السلوكيات الموجهة بالمهام والتخصص البيئي.

تطور

تعود الأدلة التجريبية على حساسية اللاسعات للضوء واستقباله إلى منتصف القرن العشرين، ومنذ ذلك الحين، غطت مجموعة كبيرة من الأبحاث تطور الأنظمة البصرية في قناديل البحر. [ 41 ] تتراوح الأنظمة البصرية في قناديل البحر من خلايا بسيطة مستقبلة للضوء إلى عيون معقدة قادرة على تكوين الصور. تتضمن الأنظمة البصرية الأكثر بدائية رؤية خارج العين (رؤية بدون عيون) تشمل العديد من المستقبلات المخصصة لسلوكيات ذات وظيفة واحدة. أما الأنظمة البصرية الأكثر تطورًا فتتضمن إدراكًا قادرًا على أداء سلوكيات متعددة موجهة نحو مهام محددة.

على الرغم من افتقارها إلى دماغ حقيقي، تمتلك قناديل البحر اللاسعة جهازًا عصبيًا حلقيًا يلعب دورًا هامًا في النشاط الحركي والحسي. هذه الشبكة العصبية مسؤولة عن انقباض العضلات والحركة، وتُتوّج بظهور تراكيب حساسة للضوء. [ 40 ] يوجد تباين كبير في الأنظمة المسؤولة عن الحساسية للضوء بين اللاسعات . تتراوح التراكيب الحساسة للضوء من مجموعات خلايا غير متخصصة إلى عيون "تقليدية" تشبه عيون الفقاريات . [ 41 ] تشمل الخطوات التطورية العامة لتطوير رؤية معقدة (من الحالات البدائية إلى الحالات المتطورة): الاستقبال الضوئي غير الاتجاهي، والاستقبال الضوئي الاتجاهي، والرؤية منخفضة الدقة، والرؤية عالية الدقة. وقد ساهم ازدياد تعقيد الموائل والمهام في تفضيل أنظمة الرؤية عالية الدقة الشائعة في اللاسعات المتطورة مثل قناديل البحر الصندوقية . [ 40 ]

تُظهر الأنظمة البصرية الأساسية المُلاحظة في مختلف اللاسعات حساسيةً للضوء تُمثل مهمةً أو سلوكًا واحدًا. يُعدّ الاستقبال الضوئي خارج العين (وهو شكل من أشكال الاستقبال الضوئي غير الاتجاهي) أبسط أشكال الحساسية للضوء، ويُوجّه مجموعةً متنوعةً من السلوكيات لدى اللاسعات. يُمكنه تنظيم الإيقاع اليومي (كما هو الحال في الهيدرويات عديمة العيون ) وسلوكيات أخرى مُوجّهة بالضوء تستجيب لشدة الضوء وطيفه. يُمكن للاستقبال الضوئي خارج العين أن يعمل أيضًا في الانجذاب الضوئي الإيجابي (في يرقات البلانولا للهيدرات)، [ 41 ] وكذلك في تجنّب كميات ضارة من الأشعة فوق البنفسجية عبر الانجذاب الضوئي السلبي . يسمح الاستقبال الضوئي الاتجاهي (القدرة على إدراك اتجاه الضوء الساقط) باستجابات انجذاب ضوئي أكثر تعقيدًا، ومن المُرجّح أنه تطوّر عن طريق تكديس الأغشية . [ 40 ] يُمكن أن تتراوح الاستجابات السلوكية الناتجة من أحداث التكاثر المُوجّهة والمُوقّتة بضوء القمر إلى استجابات الظل لتجنّب الحيوانات المفترسة المُحتملة. [ 41 ] [ 42 ] لوحظت سلوكيات موجهة بالضوء في العديد من قناديل البحر، بما في ذلك قنديل البحر القمري الشائع ، أوريليا أوريتا ، الذي يهاجر استجابةً للتغيرات في الضوء المحيط وموقع الشمس على الرغم من افتقاره إلى عيون مناسبة. [ 41 ]

يُعدّ النظام البصري منخفض الدقة لدى قنديل البحر الصندوقي أكثر تطورًا من الاستقبال الضوئي الاتجاهي، ولذا فإنّ رؤية قنديل البحر الصندوقي تمثل أبسط أشكال الرؤية الحقيقية، حيث تتحد مستقبلات ضوئية اتجاهية متعددة لتكوين أول صورة ودقة مكانية . ويختلف هذا عن الرؤية عالية الدقة التي تُلاحظ في العيون المركبة أو الكاميرا لدى الفقاريات ورأسيات الأرجل ، والتي تعتمد على بصريات التركيز . [ 41 ] ومن الأهمية بمكان أن الأنظمة البصرية لدى قنديل البحر الصندوقي مسؤولة عن توجيه مهام أو سلوكيات متعددة، على عكس الأنظمة البصرية الأقل تطورًا لدى أنواع قناديل البحر الأخرى التي توجه وظائف سلوكية منفردة. وتشمل هذه السلوكيات الانجذاب الضوئي القائم على ضوء الشمس (إيجابي) أو الظلال (سلبي)، وتجنب العوائق، والتحكم في معدل نبضات السباحة. [ 43 ]

تمتلك قناديل البحر الصندوقية "عيونًا حقيقية" (شبيهة بعيون الفقاريات) تُمكّنها من العيش في بيئات لا تستطيع القناديل الأقل تطورًا الوصول إليها. في الواقع، تُعتبر قناديل البحر الصندوقية الفئة الوحيدة في شعبة القناديل التي تمتلك سلوكيات تتطلب دقة مكانية ورؤية حقيقية. [ 41 ] مع ذلك، فإن عدسة عيونها تُشبه وظيفيًا العيون الكأسية الموجودة في الكائنات الحية ذات الدقة المكانية المنخفضة، ولديها قدرة ضئيلة جدًا على التركيز، إن وُجدت. [ 44 ] [ 43 ] ويعود عدم قدرتها على التركيز إلى أن البعد البؤري يتجاوز المسافة إلى الشبكية ، مما يُنتج صورًا غير مركزة ويُحد من الدقة المكانية. [ 41 ] ومع ذلك، فإن الجهاز البصري كافٍ لقناديل البحر الصندوقية لإنتاج صورة تُساعدها في مهام مثل تجنب الأجسام.

المنفعة ككائن نموذجي

تُعدّ عيون قناديل البحر المكعبة نظامًا بصريًا بالغ التعقيد من نواحٍ عديدة. تشمل هذه التعقيدات التباين الكبير في مورفولوجيا عيونها (بما في ذلك تحديد وظيفتها/سلوكها)، والتركيب الجزيئي لعيونها الذي يتضمن: المستقبلات الضوئية، والأوبسينات ، والعدسات ، والتشابكات العصبية . [ 41 ] تُتيح مقارنة هذه الخصائص بأنظمة بصرية أكثر تطورًا فهمًا أعمق لكيفية تطور هذه الأنظمة، وتُوضح كيف يُمكن لقناديل البحر المكعبة أن تُشكّل نموذجًا تطوريًا/نمائيًا لجميع الأنظمة البصرية. [ 45 ]

صفات

تتميز الأنظمة البصرية لقناديل البحر الصندوقية بالتنوع والتعقيد، إذ تضم أنظمة ضوئية متعددة . ومن المرجح وجود تباين كبير في الخصائص البصرية بين أنواع قناديل البحر الصندوقية، نظرًا للاختلافات المورفولوجية والفسيولوجية الكبيرة بينها . وتختلف العيون عادةً في الحجم والشكل، بالإضافة إلى عدد المستقبلات (بما في ذلك الأوبسينات )، والوظائف الفسيولوجية بين أنواع قناديل البحر الصندوقية. [ 41 ]

تمتلك قناديل البحر الصندوقية سلسلة من العيون العدسية المعقدة، تشبه تلك الموجودة في الكائنات متعددة الخلايا الأكثر تطورًا، مثل الفقاريات. وتندرج عيونها الأربع والعشرون ضمن أربع فئات مورفولوجية مختلفة. [ 46 ] تتكون هذه الفئات من عينين مركزيتين كبيرتين مختلفتين مورفولوجيًا (عين عدسية سفلية وأخرى علوية) تحتويان على عدسات كروية، وزوج جانبي من العيون الشقّية الصبغية، وزوج جانبي من العيون الحفرية الصبغية. [ 43 ] تقع العيون على تراكيب حسية صغيرة ( الروباليا ) تؤدي وظائف حسية في قنديل البحر الصندوقي، وتنشأ من تجاويف السطح الخارجي (الإكسومبريلا) على جانبي جسم قنديل البحر. [ 41 ] تقع العينان الكبيرتان على الخط الوسطي للرأس، وتُعتبران معقدتين لاحتوائهما على عدسات. أما العيون الأربع المتبقية فتقع جانبيًا على جانبي كل روباليا، وتُعتبر بسيطة. وتُلاحظ العيون البسيطة على شكل أكواب صغيرة منقورة من النسيج الطلائي ، وقد تطورت فيها الصبغة . تحتوي العين الأكبر حجماً من بين العيون المعقدة على قرنية خلوية تتكون من ظهارة أحادية الهدب، وعدسة خلوية، ومحفظة متجانسة للعدسة، وجسم زجاجي يحتوي على عناصر موشورية، وشبكية من خلايا صبغية. أما العين الأصغر حجماً من بين العيون المعقدة، فيُقال إنها أقل تعقيداً بعض الشيء نظراً لافتقارها إلى محفظة، ولكنها تحتوي على نفس بنية العين الأكبر حجماً. [ 47 ]

تمتلك قناديل البحر الصندوقية أنظمة ضوئية متعددة تتألف من مجموعات مختلفة من العيون. تشمل الأدلة بيانات مناعية خلوية وجزيئية تُظهر اختلافات في الصبغة الضوئية بين الأنواع المورفولوجية المختلفة للعيون، وتجارب فسيولوجية أُجريت على قناديل البحر الصندوقية تشير إلى اختلافات سلوكية بين الأنظمة الضوئية. يشكل كل نوع من أنواع العيون نظامًا ضوئيًا يعمل بشكل جماعي للتحكم في السلوكيات الموجهة بصريًا. [ 41 ]

تستخدم عيون قنديل البحر الصندوقي بشكل أساسي خلايا مستقبلات ضوئية هدبية (c-PRCs) مشابهة لتلك الموجودة في عيون الفقاريات. تخضع هذه الخلايا لسلسلة من تفاعلات التحويل الضوئي (عملية امتصاص الضوء بواسطة المستقبلات الضوئية) التي تُحفزها بروتينات الأوبسين الهدبية (c-opsins). [ 48 ] تشير تسلسلات الأوبسين المتاحة إلى وجود نوعين من الأوبسينات لدى جميع اللاسعات، بما في ذلك أوبسين تطوري قديم ، وأوبسين هدبي شقيق لمجموعة الأوبسينات الهدبية. قد يمتلك قنديل البحر الصندوقي كلاً من الأوبسينات الهدبية واللاسعات (أوبسينات اللاسعات)، وهو أمر لم يكن يُعتقد سابقًا أنه موجود في نفس الشبكية. ومع ذلك، ليس من الواضح تمامًا ما إذا كانت اللاسعات تمتلك أنواعًا متعددة من الأوبسينات القادرة على امتلاك حساسيات طيفية مميزة . [ 41 ]

مقارنة مع الكائنات الحية الأخرى

يركز البحث المقارن حول التركيب الجيني والجزيئي لعيون قناديل البحر الصندوقية مقابل العيون الأكثر تطوراً الموجودة في الفقاريات ورأسيات الأرجل على: العدسات وتركيب الكريستالين ، والتشابكات العصبية ، وجينات Pax وما تشير إليه من أدلة ضمنية على وجود جينات بدائية (أسلافية) مشتركة في تطور العين. [ 49 ]

تُعتبر عيون قناديل البحر الصندوقية نموذجًا تطوريًا/نمائيًا لجميع العيون، استنادًا إلى توظيفها التطوري للكريستالينات وجينات Pax. وقد أشارت الأبحاث التي أُجريت على قناديل البحر الصندوقية، بما في ذلك Tripedalia cystophora، إلى امتلاكها جين Pax واحدًا، هو PaxB. يعمل PaxB عن طريق الارتباط بمحفزات الكريستالين وتنشيطها. وقد أظهر التهجين الموضعي لـ PaxB تعبيره في العدسة والشبكية والأكياس التوازنية . هذه النتائج، بالإضافة إلى رفض الفرضية السابقة القائلة بأن Pax6 كان جين Pax سلفيًا في العيون، أدت إلى استنتاج مفاده أن PaxB كان جينًا بدائيًا في تطور العين، وأن عيون جميع الكائنات الحية تشترك على الأرجح في سلف مشترك. [ 45 ]

يبدو تركيب عدسة قنديل البحر الصندوقي مشابهًا جدًا لتركيب عدسات الكائنات الحية الأخرى، إلا أن البلوراتينات تختلف في وظيفتها ومظهرها. لوحظت تفاعلات ضعيفة في الأمصال، وكانت أوجه التشابه في تسلسل البلوراتينات بين عدسات الفقاريات واللافقاريات ضعيفة للغاية. يُعزى ذلك على الأرجح إلى الاختلافات في البروتينات ذات الوزن الجزيئي المنخفض، وما يترتب على ذلك من غياب التفاعلات المناعية مع الأمصال المضادة التي تُظهرها عدسات الكائنات الحية الأخرى. [ 49 ]

جميع الأنظمة البصرية الأربعة لأنواع قناديل البحر الصندوقية التي دُرست بتفصيل ( Carybdea marsupialis ، و Chiropsalmus quadrumanus ، و Tamoya haplonema، وTripedalia cystophora ) تحتوي على مشابك عصبية متداخلة، ولكن فقط في العينين العلويتين والسفليتين المزودتين بعدسات. وُجدت كثافات مختلفة بين العدستين، وبين الأنواع. تم اكتشاف أربعة أنواع من المشابك الكيميائية داخل المشابك الشبكية، والتي قد تُساعد في فهم التنظيم العصبي، وهي: المشابك أحادية الاتجاه الشفافة، والمشابك أحادية الاتجاه ذات النواة الكثيفة، والمشابك ثنائية الاتجاه الشفافة، والمشابك ثنائية الاتجاه ذات النواة الشفافة والكثيفة. قد تكون مشابك العينين المزودتين بعدسات مفيدة كعلامات لمعرفة المزيد عن الدائرة العصبية في مناطق شبكية العين لدى قناديل البحر الصندوقية. [ 46 ]

التطور كاستجابة للمؤثرات الطبيعية

تشمل الاستجابات التكيفية الأساسية للتغيرات البيئية التي لوحظت في عيون قناديل البحر المكعبة سرعة انقباض الحدقة استجابةً للبيئات المضيئة، بالإضافة إلى ضبط المستقبلات الضوئية وتكيف العدسة لتحسين الاستجابة للتغيرات بين البيئات المضيئة والظلام. ويبدو أن عيون بعض أنواع قناديل البحر المكعبة قد طورت رؤية أكثر تركيزًا استجابةً لموائلها. [ 50 ]

يبدو أن انقباض حدقة العين قد تطور استجابةً لتغيرات الإضاءة في البيئات الإيكولوجية المختلفة لثلاثة أنواع من قناديل البحر الصندوقية ( Chironex fleckeri ، و Chiropsella bronzie ، و Carukia barnesi ). تشير الدراسات السلوكية إلى أن سرعة انقباض الحدقة تسمح بتجنب العوائق بشكل أفضل، وفي الواقع، تُظهر الأنواع التي تعيش في بيئات أكثر تعقيدًا معدلات انقباض أسرع. تعيش قنديل البحر الصندوقي (Ch. bronzie) في شواطئ ضحلة ذات رؤية منخفضة وعوائق قليلة جدًا، لذا فإن سرعة انقباض الحدقة استجابةً للأجسام في بيئتها ليست مهمة. أما قنديل البحر الصندوقي (Ca. barnesi) وقنديل البحر الصندوقي (Ch. fleckeri) فيوجدان في بيئات ثلاثية الأبعاد أكثر تعقيدًا، مثل غابات المانغروف الغنية بالعوائق الطبيعية، حيث يكون انقباض الحدقة أسرع وأكثر تكيفًا. [ 50 ] تدعم الدراسات السلوكية فكرة أن سرعة انقباض الحدقة تساعد في تجنب العوائق، بالإضافة إلى تعديل العمق استجابةً لاختلاف شدة الإضاءة.

يُعدّ التكيف مع الضوء والظلام عبر ردود فعل حدقة العين الضوئية شكلاً إضافياً من أشكال الاستجابة التطورية للبيئة الضوئية. ويرتبط هذا باستجابة حدقة العين للتغيرات في شدة الضوء (عادةً من ضوء الشمس إلى الظلام). وفي عملية التكيف مع الضوء والظلام، تختلف العدسات العلوية والسفلية لعيون أنواع قناديل البحر الصندوقية المختلفة في وظائفها المحددة. تحتوي العدسات السفلية على مستقبلات ضوئية مصبوغة وخلايا صبغية طويلة ذات أصباغ داكنة تهاجر عند التكيف مع الضوء والظلام، بينما تلعب العدسات العلوية دوراً مركزاً في توجيه الضوء والانجذاب الضوئي نظراً لأنها تتجه لأعلى نحو سطح الماء (نحو الشمس أو القمر). لا تُظهر العدسة العلوية لقنديل البحر البرونزي (Ch. bronzie) أي قوة بصرية تُذكر، بينما تُظهرها عدسة قنديل البحر الكيسوفورا ( Tr. cystophora ) (وهو نوع من قناديل البحر الصندوقية التي تعيش عادةً في أشجار المانغروف). ولا تُعدّ القدرة على استخدام الضوء لتوجيه السلوك بصرياً بنفس أهمية الأنواع التي تعيش في بيئات مليئة بالعوائق. [ 43 ] تعتبر الاختلافات في السلوك الموجه بصريا بمثابة دليل على أن الأنواع التي تشترك في نفس عدد وبنية العيون يمكن أن تظهر اختلافات في كيفية تحكمها في السلوك.

الأكبر والأصغر

يتراوح حجم قناديل البحر من حوالي مليمتر واحد في ارتفاع وقطر جسمها، [ 51 ] إلى ما يقرب من مترين ( 6 أقدام ونصف ) في ارتفاع وقطر جسمها؛ وعادة ما تمتد اللوامس وأجزاء الفم إلى ما هو أبعد من هذا البعد للجسم . [ 25 ] 

أصغر أنواع قناديل البحر هي قناديل البحر الزاحفة الغريبة من جنسي ستاوروكلاديا وإليوثيريا ، والتي تتميز بأقراص جرسية يتراوح قطرها من 0.5 مليمتر ( 1/32 بوصة ) إلى بضعة مليمترات، ولها لوامس قصيرة تمتد إلى ما بعد هذا القطر، تستخدمها هذه القناديل للتنقل على سطح الأعشاب البحرية أو قيعان البرك الصخرية؛ [ 51 ] لا يمكن رؤية العديد من هذه القناديل الزاحفة الصغيرة في الطبيعة إلا باستخدام عدسة مكبرة أو مجهر. تتكاثر هذه القناديل لا جنسيًا عن طريق الانشطار (الانقسام إلى نصفين). أما قناديل البحر الصغيرة جدًا الأخرى، والتي يبلغ قطر أقراصها الجرسية حوالي مليمتر واحد، فهي هيدروميدوزا العديد من الأنواع التي انفصلت حديثًا عن بوليباتها الأم؛ [ 52 ] يعيش بعضها لبضع دقائق فقط قبل أن تطلق أمشاجها في العوالق ثم تموت، بينما ينمو البعض الآخر في العوالق لأسابيع أو شهور. كما أن قنديل البحر Cladonema radiatum و Cladonema californicum صغيران جداً، ويعيشان لأشهر، لكنهما لا ينموان أبداً إلى أكثر من بضعة ملليمترات في ارتفاع وقطر الجرس. [ 53 ] 

قنديل البحر ذو عرف الأسد ( Cyanea capillata ) هو أحد أكبر الأنواع.

لطالما اعتُبرت قنديل البحر ذو اللبدة الأسدية (Cyanea capillata) أكبر قنديل بحر، وربما أطول حيوان في العالم، إذ تمتلك لوامس دقيقة تشبه الخيوط قد يصل طولها إلى 36.5 مترًا ( 119 قدمًا و 9 بوصات) (مع أن معظمها لا يقترب من هذا الحجم). [ 54 ] [ 55 ] لسعتها مؤلمة نوعًا ما، ولكنها نادرًا ما تكون قاتلة. [ 56 ] يُعد قنديل البحر العملاق نومورا ، Nemopilema nomurai ، الذي يزداد انتشاره ، والذي يُعثر عليه في بعض السنوات، وليس جميعها، في مياه اليابان وكوريا والصين خلال فصلي الصيف والخريف، مرشحًا آخر للقب "أكبر قنديل بحر" من حيث القطر والوزن، إذ يمكن أن يصل قطر جسم أكبر قنديل بحر نومورا في أواخر الخريف إلى مترين (6 أقدام و7 بوصات) ووزنه إلى حوالي 200 كيلوغرام (440 رطلاً) ، بينما يصل متوسط ​​حجم العينات في كثير من الأحيان إلى 0.9 متر ( قدمين و11 بوصة) في قطر الجسم ووزنها إلى حوالي 150 كيلوغرامًا (330 رطلاً) . [ 57 ] [ 58 ] يمكن لكتلة جسم قنديل البحر العملاق نومورا الضخمة [ 59 ] أن تُقزّم الغواص، وهي دائمًا أكبر بكثير من قنديل البحر ذي عرف الأسد، الذي يمكن أن يصل قطر جسمه إلى متر واحد (3 أقدام و3 بوصات) . [ 60 ]                

يُعد قنديل البحر العملاق (Stygiomedusa gigantea)، الذي نادرًا ما يُصادف في أعماق البحار، مرشحًا آخر لجائزة "أكبر قنديل بحر"، حيث يتميز بجسمه الضخم والسميك الذي يصل عرضه إلى 100 سم (3 أقدام و3 بوصات) ، وأذرعه الفموية الأربعة السميكة الشبيهة بالأشرطة والتي تمتد حتى 6 أمتار ( 19 قدمًا ونصف ) ، وهو ما يختلف تمامًا عن اللوامس الدقيقة الشبيهة بالخيوط التي تحيط بمظلة قناديل البحر الأكثر شيوعًا، بما في ذلك قنديل عرف الأسد. [ 61 ]     

يمكن أن يصل حجم قنديل البحر Desmonema glaciale ، الذي يعيش في منطقة القطب الجنوبي، إلى أحجام كبيرة جدًا (عدة أمتار). [ 62 ] [ 63 ] كما يمكن أن يصل طول قنديل البحر المخطط البنفسجي ( Chrysaora colorata ) إلى 15 قدمًا. [ 64 ]

تاريخ الحياة والسلوك

رسم توضيحي لمرحلتين من مراحل حياة سبعة أنواع من قناديل البحر
مراحل تطور دورة حياة قنديل البحر من نوع السيفوزوا : 1-3: تبحث اليرقة عن موقع ، 4-8: ينمو البوليب، 9-11: ينقسم البوليب إلى خلايا ، 12-14: تنمو الميدوزا

دورة الحياة

تتميز قناديل البحر بدورة حياة معقدة تشمل مراحل جنسية ولا جنسية، وتُعدّ الميدوزا المرحلة الجنسية في معظم الحالات. تُخصب الحيوانات المنوية البويضات، التي تتطور إلى يرقات بلانولا، ثم إلى بوليبات، ثم تتبرعم لتُصبح إيفيرا، ثم تتحول إلى ميدوزا بالغة. في بعض الأنواع، قد تُتخطى بعض المراحل. [ 65 ]

عند بلوغها الحجم الكامل، تتكاثر قناديل البحر بانتظام إذا توفرت لها كمية كافية من الغذاء. في معظم الأنواع، يتحكم الضوء في التكاثر، حيث تتكاثر جميع الأفراد في نفس الوقت تقريبًا من اليوم؛ وفي كثير من الأحيان يكون ذلك عند الفجر أو الغسق. [ 66 ] عادةً ما تكون قناديل البحر إما ذكورًا أو إناثًا (مع وجود خنثى نادرة ). في معظم الحالات، تطلق البالغات الحيوانات المنوية والبويضات في الماء المحيط، حيث تُخصب البويضات غير المحمية وتتطور إلى يرقات. في بعض الأنواع، تسبح الحيوانات المنوية إلى فم الأنثى، لتخصب البويضات داخل جسمها، حيث تبقى خلال مراحل النمو المبكرة. في قناديل القمر، تستقر البويضات في حفر على الأذرع الفموية، والتي تُشكل حجرة حضانة مؤقتة ليرقات البلانولا النامية . [ 67 ]

البلانولا هي يرقة صغيرة مغطاة بأهداب . عندما تكتمل نموها، تستقر على سطح صلب وتتطور إلى بوليب . يتكون البوليب عادةً من ساق صغيرة يعلوها فم محاط بحلقات من اللوامس المتجهة للأعلى. تشبه البوليبات بوليبات المرجانيات القريبة ، مثل شقائق النعمان البحرية والشعاب المرجانية . قد يكون بوليب قنديل البحر ثابتًا ، يعيش في قاع هياكل القوارب أو غيرها من الركائز، أو قد يكون طافيًا حرًا أو ملتصقًا بقطع صغيرة من العوالق الحرة المعيشة [ 68 ] أو نادرًا، بالأسماك [ 69 ] [ 70 ] أو اللافقاريات الأخرى. قد تكون البوليبات منفردة أو مستعمرة. [ 71 ] يبلغ قطر معظم البوليبات بضعة ملليمترات فقط وتتغذى باستمرار. قد تستمر مرحلة البوليب لسنوات. [ 25 ]

بعد فترة زمنية محددة، وبتحفيز من التغيرات الموسمية أو الهرمونية، قد يبدأ البوليب بالتكاثر اللاجنسي عن طريق التبرعم ، ويُسمى في شعبة قناديل البحر (Scyphozoa) بوليبًا مجزأً أو سيفستوما. ينتج عن التبرعم المزيد من السيفستومات، بالإضافة إلى الإيفيرا. [ 25 ] تختلف مواقع التبرعم باختلاف الأنواع؛ من بصيلات اللوامس ، أو المانوبريوم (فوق الفم)، أو غدد التناسل في الهيدروميدوزا. [ 68 ] في عملية تُعرف باسم التفرع ، تُمتص لوامس البوليب، ويبدأ جسمه بالضيق، مُشكلاً تضيقات عرضية في عدة مواضع بالقرب من الطرف العلوي للبوليب. تتعمق هذه التضيقات مع هجرة مواقعها إلى أسفل الجسم، وتنفصل أجزاء تُعرف بالإيفيرا. تُعد هذه الأجزاء أسلافًا حرة السباحة لمرحلة الميدوزا البالغة، وهي المرحلة التي تُعرف عادةً باسم قنديل البحر. [ 25 ] [ 72 ] تسبح اليرقات، التي لا يتجاوز قطرها عادةً مليمترًا أو اثنين في البداية، بعيدًا عن البوليب وتنمو. يمكن لبوليبات Limnomedusae أن تُنتج لا جنسيًا شكلًا يرقيًا زاحفًا ، والذي يزحف بعيدًا قبل أن يتطور إلى بوليب آخر. [ 25 ] يمكن لبعض الأنواع أن تُنتج قناديل بحر جديدة عن طريق التبرعم مباشرةً من مرحلة قنديل البحر. تتكاثر بعض قناديل البحر المائية عن طريق الانشطار. [ 68 ]

عمر

لا يُعرف الكثير عن دورة حياة العديد من قناديل البحر، إذ لم يتم العثور على الأماكن في قاع البحر التي تعيش فيها الأشكال القاعية لتلك الأنواع. ومع ذلك، يمكن لشكل ستروبيلا الذي يتكاثر لا جنسيًا أن يعيش أحيانًا لعدة سنوات، منتجًا يرقات إيفيرا جديدة كل عام. [ 73 ]

قد يكون نوع غير عادي، يُدعى Turritopsis dohrnii ، والذي كان يُصنف سابقًا باسم Turritopsis nutricula ، [ 74 ] خالدًا فعليًا لقدرته، في ظروف معينة، على التحول من طور الميدوزا إلى طور البوليب، وبالتالي النجاة من الموت الذي ينتظر الميدوزا عادةً بعد التكاثر إذا لم تُفترس من قِبل كائن حي آخر. وحتى الآن، لم يُلاحظ هذا التحول العكسي إلا في المختبر. [ 75 ]

الحركة

تتميز حركة قنديل البحر بكفاءة عالية. تنقبض العضلات الموجودة في جسمه الهلامي، مما يُنشئ دوامة بدء تدفع الحيوان. وعندما ينتهي الانقباض، يرتد الجسم بمرونة، مُحدثًا دوامة توقف دون الحاجة إلى طاقة إضافية.
قناديل البحر تسبح، حوض أسماك خليج مونتيري ، كاليفورنيا، الولايات المتحدة الأمريكية

باستخدام قنديل البحر القمري (أوريليا أوريتا) كمثال، تبين أن قناديل البحر هي أكثر الكائنات البحرية كفاءة في استهلاك الطاقة أثناء السباحة. [ 76 ] تتحرك هذه القناديل في الماء عن طريق تمدد وانقباض أجسامها الجرسية الشكل بشكل شعاعي لدفع الماء خلفها. تتوقف مؤقتًا بين مرحلتي الانقباض والتمدد لتكوين حلقتين دواميتين . تُستخدم العضلات لانقباض الجسم، مما يُنشئ الدوامة الأولى ويدفع الحيوان للأمام، ولكن الطبقة المتوسطة (الميزوجليا) مرنة للغاية لدرجة أن التمدد يتم مدفوعًا حصريًا باسترخاء الجسم الجرسي، مما يُحرر الطاقة المُخزنة من الانقباض. في الوقت نفسه، تبدأ الحلقة الدوامية الثانية بالدوران بشكل أسرع، ساحبةً الماء إلى داخل الجسم الجرسي ودافعةً مركز الجسم، مما يُعطي دفعة ثانوية "مجانية" للأمام. هذه الآلية، التي تُسمى استعادة الطاقة السلبية، لا تعمل إلا في قناديل البحر الصغيرة نسبيًا التي تتحرك بسرعات منخفضة، مما يسمح للحيوان بقطع مسافة أطول بنسبة 30% في كل دورة سباحة. حققت قناديل البحر تكلفة نقل أقل بنسبة 48% (من حيث استهلاك الغذاء والأكسجين مقابل الطاقة المستهلكة في الحركة) مقارنةً بالحيوانات الأخرى في دراسات مماثلة. أحد أسباب ذلك هو أن معظم النسيج الهلامي في جسم القنديل غير نشط، ولا يستهلك أي طاقة أثناء السباحة. [ 77 ]

علم البيئة

نظام عذائي

تُعدّ قناديل البحر، كغيرها من اللاسعات، حيوانات لاحمة (أو طفيلية) في الغالب، [ 78 ] إذ تتغذى على العوالق والقشريات والأسماك الصغيرة وبيض الأسماك ويرقاتها، بالإضافة إلى قناديل بحر أخرى، حيث تبتلع الطعام وتطرح الفضلات غير المهضومة عبر فمها. تصطاد قناديل البحر بطريقة سلبية باستخدام لوامسها كخطوط انجراف، أو تغوص في الماء وهي ناشرة لوامسها على نطاق واسع؛ وقد تنثني هذه اللوامس، التي تحتوي على خلايا لاسعة لصعق الفريسة أو قتلها ، للمساعدة في تقريبها من فمها. [ 25 ] كما تُساعدها تقنية سباحتها على اصطياد الفرائس؛ فعندما يتمدد جسمها، يسحب الماء، مما يُقرّب المزيد من الفرائس المحتملة إلى لوامسها. [ 79 ]

بعض الأنواع، مثل قنديل البحر Aglaura hemistoma ، قارتة، تتغذى على العوالق الدقيقة، وهي خليط من العوالق الحيوانية والنباتية (نباتات مجهرية ) مثل الدياتومات . [ 80 ] بينما تؤوي أنواع أخرى طحالب تكافلية ( Zooxanthellae ) في أنسجتها؛ [ 25 ] ويُعد قنديل البحر المرقط ( Mastigias papua ) مثالًا نموذجيًا على ذلك، إذ يستمد جزءًا من غذائه من نواتج عملية التمثيل الضوئي ، وجزءًا آخر من العوالق الحيوانية التي يصطادها. [ 81 ] [ 82 ] كما يرتبط قنديل البحر المقلوب ( Cassiopea andromeda ) بعلاقة تكافلية مع الطحالب الدقيقة ، ولكنه يصطاد حيوانات دقيقة لتكملة نظامه الغذائي. ويتم ذلك عن طريق إطلاق كرات صغيرة من الخلايا الحية المكونة من مادة الميزوجليا . تستخدم هذه الكرات أهدابًا لدفعها عبر الماء وخلايا لاسعة تُصيب الفريسة بالذهول. ويبدو أن هذه الكرات تمتلك أيضًا قدرات هضمية. [ 83 ]

الافتراس

تُعدّ أنواع أخرى من قناديل البحر من بين أكثر الحيوانات المفترسة شيوعًا وأهميةً لقناديل البحر. قد تتغذى شقائق النعمان البحرية على قناديل البحر التي تنجرف إلى نطاقها. تشمل الحيوانات المفترسة الأخرى أسماك التونة ، وأسماك القرش، وأسماك أبو سيف ، والسلاحف البحرية، وطيور البطريق. [ 84 ] [ 85 ] أما قناديل البحر التي تجرفها الأمواج إلى الشاطئ فتُستهلك من قِبل الثعالب، وغيرها من الثدييات البرية، والطيور. [ 86 ] ومع ذلك، بشكل عام، لا تفترس سوى قلة من الحيوانات قناديل البحر؛ إذ يُمكن اعتبارها عمومًا من الحيوانات المفترسة العليا في السلسلة الغذائية. بمجرد أن تُصبح قناديل البحر مهيمنة في نظام بيئي ما، على سبيل المثال من خلال الصيد الجائر الذي يُزيل الحيوانات المفترسة ليرقات قناديل البحر، قد لا تكون هناك طريقة واضحة لاستعادة التوازن السابق: فهي تتغذى على بيض الأسماك وصغارها، وتُنافس الأسماك على الغذاء، مما يمنع مخزون الأسماك من التعافي. [ 87 ]

التكافل

تتمتع بعض الأسماك الصغيرة بمناعة ضد لسعات قنديل البحر، وتعيش بين لوامسه، لتكون بمثابة طعم في مصائد الأسماك؛ فهي في مأمن من المفترسات المحتملة، وتستطيع مشاركة الأسماك التي يصطادها قنديل البحر. [ 88 ] ويرتبط قنديل البحر الكروي بعلاقة تكافلية مع عشرة أنواع مختلفة من الأسماك، ومع سرطان البحر العنكبوتي طويل الأنف ، الذي يعيش داخل جسمه، ويشاركه طعامه، ويتغذى على أنسجته. [ 89 ]

أزهار

خريطة توضح اتجاهات أعداد قناديل البحر المحلية والغازية. [ 90 ] تمثل الدوائر سجلات البيانات؛ وتشير الدوائر الأكبر إلى مستوى أعلى من اليقين في النتائج.
  زيادة (بدرجة عالية من اليقين)
  زيادة (بدرجة يقين منخفضة)
  ثابت/متغير
  ينقص
  لا توجد بيانات

تتشكل تجمعات كبيرة من قناديل البحر في ظروف بيئية معينة، تشمل تيارات المحيط ، والمغذيات ، وأشعة الشمس، ودرجة الحرارة، والموسم، وتوافر الفرائس، وانخفاض الافتراس، وتركيز الأكسجين . تتجمع قناديل البحر في تيارات المحيط، خاصة في السنوات التي تشهد أعدادًا كبيرة بشكل غير معتاد. تستطيع قناديل البحر استشعار التيارات البحرية والسباحة عكسها لتتجمع في تجمعات كثيفة. [ 91 ] [ 92 ] تتمتع قناديل البحر بقدرة أكبر على البقاء في المياه الغنية بالمغذيات والفقيرة بالأكسجين مقارنة بمنافسيها، وبالتالي يمكنها التهام العوالق دون منافسة. قد تستفيد قناديل البحر أيضًا من المياه الأكثر ملوحة، لاحتوائها على المزيد من اليود ، وهو عنصر ضروري لتحول البوليبات إلى قناديل بحر. كما قد تساهم ارتفاعات درجة حرارة البحر الناتجة عن تغير المناخ في ازدهار قناديل البحر، لأن العديد من أنواعها قادرة على البقاء في المياه الدافئة. [ 93 ] يؤدي ازدياد المغذيات من مياه الصرف الزراعي أو الحضري، بما في ذلك مركبات النيتروجين والفوسفور، إلى زيادة نمو العوالق النباتية، مما يسبب التخثث وازدهار الطحالب . عندما تموت العوالق النباتية، قد تُشكّل مناطق ميتة ، سُمّيت كذلك لانخفاض نسبة الأكسجين فيها. وهذا بدوره يُؤدي إلى نفوق الأسماك والحيوانات الأخرى، باستثناء قناديل البحر، [ 94 ] مما يُتيح لها التكاثر بكثرة. [ 95 ] [ 96 ] قد تتزايد أعداد قناديل البحر عالميًا نتيجةً لجريان المياه السطحية والصيد الجائر لمفترساتها الطبيعية . [ 97 ] [ 98 ] تتمتع قناديل البحر بوضعٍ مثالي للاستفادة من اضطراب النظم البيئية البحرية. فهي تتكاثر بسرعة، وتفترس العديد من الأنواع، بينما لا تفترسها إلا أنواع قليلة، وتتغذى عن طريق اللمس لا البصر، مما يُتيح لها التغذية بفعالية في الليل وفي المياه العكرة. [ 99 ] [ 100 ] قد يكون من الصعب على مخزون الأسماك إعادة بناء نفسه في النظم البيئية البحرية بمجرد أن تُهيمن عليها قناديل البحر، لأن قناديل البحر تتغذى على العوالق، التي تشمل بيض الأسماك ويرقاتها . [ 101 ] [ 102 ] [ 96 ]

يمكن أن تعيش قناديل البحر القمرية في بحار نصف الكرة الشمالي، [ 103 ] [ 104 ] مثل بحر البلطيق . [ 105 ] [ 106 ]

كما كان متوقعاً في مطلع هذا القرن، [ 107 ] [ 108 ] تتزايد وتيرة ازدهار قناديل البحر. بين عامي 2013 و2020، رصدت اللجنة العلمية للبحر الأبيض المتوسط ​​أسبوعياً وتيرة هذه الظاهرة في المياه الساحلية الممتدة من المغرب إلى البحر الأسود، وكشفت عن وتيرة عالية نسبياً لهذه الظاهرة على مدار العام تقريباً، مع ذروة ملحوظة من مارس إلى يوليو، وغالباً ما تتكرر في الخريف. وتنتج هذه الظاهرة عن أنواع مختلفة من قناديل البحر، تبعاً لموقعها داخل حوض البحر الأبيض المتوسط: إذ يُلاحظ انتشار واضح لقناديل Pelagia noctiluca و Velella velella في غرب البحر الأبيض المتوسط، وقناديل Rhizostoma pulmo و Rhopilema nomadica في شرق البحر الأبيض المتوسط، وقناديل Aurelia aurita و Mnemiopsis leidyi في البحر الأسود. [ 109 ]

تُعدّ بعض أنواع قناديل البحر التي شهدت زيادات ملحوظة في العقود القليلة الماضية من الأنواع الغازية ، التي وصلت حديثًا من بيئات أخرى، ومن الأمثلة على ذلك البحر الأسود ، وبحر قزوين ، وبحر البلطيق ، ووسط وشرق البحر الأبيض المتوسط ، وهاواي، والمناطق الاستوائية وشبه الاستوائية من غرب المحيط الأطلسي (بما في ذلك منطقة البحر الكاريبي ، وخليج المكسيك ، والبرازيل). [ 105 ] [ 106 ]

يمكن أن يكون لتكاثر قناديل البحر تأثير كبير على بنية المجتمعات الحيوية. فبعض أنواع قناديل البحر اللاحمة تتغذى على العوالق الحيوانية، بينما تتغذى أنواع أخرى على المنتجين الأوليين. [ 110 ] ويمكن أن يؤدي انخفاض أعداد العوالق الحيوانية والعوالق السمكية نتيجة لتكاثر قناديل البحر إلى انتشار واسع في المستويات الغذائية. إذ يمكن أن تتفوق أعداد قناديل البحر الكثيفة على المفترسات الأخرى وتقلل من تكاثر الأسماك. [ 111 ] كما أن زيادة رعي قناديل البحر للمنتجين الأوليين قد يعيق انتقال الطاقة إلى المستويات الغذائية الأعلى. [ 112 ]

خلال فترات ازدهار الطحالب، تُغير قناديل البحر بشكلٍ ملحوظ توافر العناصر الغذائية في بيئتها. يتطلب ازدهار الطحالب كميات كبيرة من العناصر العضوية المتاحة في عمود الماء للنمو، مما يحد من توافرها للكائنات الحية الأخرى. [ 113 ] تربط بعض قناديل البحر علاقة تكافلية مع الدياتومات وحيدة الخلية، مما يسمح لها باستيعاب الكربون غير العضوي والفوسفور والنيتروجين، مُسببةً بذلك منافسةً للعوالق النباتية. [ 113 ] تجعلها كتلتها الحيوية الكبيرة مصدرًا هامًا للمواد العضوية الذائبة والجسيمية للمجتمعات الميكروبية من خلال الإخراج وإنتاج المخاط والتحلل. [ 90 ] [ 114 ] تُحلل الميكروبات المواد العضوية إلى أمونيوم وفوسفات غير عضويين. مع ذلك، يُؤدي انخفاض توافر الكربون إلى تحويل العملية من الإنتاج إلى التنفس، مما يُؤدي إلى تكوين مناطق منخفضة الأكسجين، ويجعل النيتروجين والفوسفور غير العضويين الذائبين غير متاحين إلى حد كبير للإنتاج الأولي.

تُؤثر هذه التكاثرات البحرية بشكلٍ ملموس على الصناعات. إذ يُمكن لقناديل البحر أن تُنافس الأسماك من خلال استغلال الفجوات المتاحة في مصائد الأسماك المُستنزفة. [ 115 ] كما يُمكن أن يُؤدي صيد قناديل البحر إلى إجهاد معدات الصيد، مما يُسبب تكاليف باهظة لإصلاحها. وقد أُغلقت محطات توليد الطاقة بسبب انسداد تدفق مياه التبريد بقناديل البحر. [ 116 ] كما أضرت هذه التكاثرات بالسياحة، مُسببةً ارتفاعًا في حالات اللسع، وأحيانًا إغلاق الشواطئ. [ 117 ]

تُشكّل قناديل البحر جزءًا من ظاهرة سقوط قناديل البحر ، وهي ظاهرة تتساقط فيها العوالق الحيوانية الهلامية إلى قاع البحر، موفرةً الغذاء للكائنات القاعية هناك. [ 118 ] في المناطق المعتدلة وشبه القطبية، عادةً ما تتبع ظاهرة سقوط قناديل البحر مباشرةً ازدهار الطحالب. [ 119 ]

الموائل

قنديل بحر شائع من نوع Scyphozoan شوهد بالقرب من الشواطئ في فلوريدا بان هاندل

معظم قناديل البحر حيوانات بحرية، مع أن بعض أنواع الهيدروميدوزا تعيش في المياه العذبة . وأشهر مثال على قناديل البحر في المياه العذبة هو قنديل البحر الهيدروزواني واسع الانتشار ، كراسبيداكوستا سويربي . يبلغ قطره أقل من بوصة واحدة (2.5  سم)، وهو عديم اللون ولا يلسع. [ 120 ] وقد اقتصر وجود بعض أنواع قناديل البحر على البحيرات الساحلية المالحة، مثل بحيرة قناديل البحر في بالاو. بحيرة قناديل البحر هي بحيرة بحرية تهاجر فيها ملايين قناديل البحر الذهبية ( ماستيجاس ) أفقيًا عبر البحيرة يوميًا. [ 82 ]

على الرغم من أن معظم قناديل البحر تعيش بعيدًا عن قاع المحيط وتُشكّل جزءًا من العوالق، إلا أن بعض الأنواع ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالقاع طوال معظم حياتها، ويمكن اعتبارها من الكائنات القاعية . عادةً ما تستقر قناديل البحر المقلوبة من جنس كاسيوپيا في قاع البحيرات الضحلة، حيث تنبض أحيانًا برفق ورأسها المظلي متجهًا للأسفل. حتى أن بعض أنواع قناديل البحر من فصيلة الهيدروميدوزا والسيفوميدوزا التي تعيش في أعماق البحار تُجمع عادةً من القاع أو بالقرب منه. وتوجد جميع قناديل البحر من فصيلة الستوروميدوزا ملتصقة إما بالأعشاب البحرية أو بالصخور أو غيرها من المواد الصلبة في القاع. [ 121 ]

تتكيف بعض الأنواع بشكلٍ واضح مع حركة المد والجزر . ففي خليج روسكو ، تركب قناديل البحر التيار عند انحسار المد حتى تصطدم بحاجز حصوي ، ثم تغوص أسفل التيار. وتبقى في المياه الراكدة حتى يرتفع المد، فتصعد معه وتجرفها عائدةً إلى الخليج. كما أنها تتجنب بنشاط المياه العذبة الناتجة عن ذوبان ثلوج الجبال، فتغوص حتى تجد ما يكفي من الملح. [ 2 ]

الطفيليات

تُعدّ قناديل البحر عوائل لمجموعة واسعة من الكائنات الطفيلية. فهي بمثابة عوائل وسيطة للديدان الطفيلية الداخلية ، حيث تنتقل العدوى إلى العائل النهائي من الأسماك بعد الافتراس . وتستخدم بعض الديدان المثقوبة ثنائية العائل ، وخاصةً الأنواع التابعة لعائلة Lepocreadiidae ، قناديل البحر كعائل وسيط ثانٍ. وتُصاب الأسماك بالديدان المثقوبة عند تغذيتها على قناديل بحر مصابة. [ 122 ] [ 123 ]

العلاقة بالبشر

تم الإبلاغ عن الحصاد العالمي لقناديل البحر بآلاف الأطنان من قبل منظمة الأغذية والزراعة [ 124 ].

مصايد الأسماك

لطالما كان يُؤكل قناديل البحر في بعض أنحاء العالم. [ 3 ] وقد بدأت مصائد الأسماك بصيد قنديل البحر الأمريكي الكروي، Stomolophus meleagris ، على طول الساحل الجنوبي للمحيط الأطلسي للولايات المتحدة وفي خليج المكسيك لتصديره إلى آسيا. [ 125 ]

يتم أيضاً حصاد قناديل البحر من أجل الكولاجين الموجود فيها ، والذي يجري البحث فيه لاستخدامه في مجموعة متنوعة من التطبيقات بما في ذلك علاج التهاب المفاصل الروماتويدي . [ 126 ]

غالباً ما تعاني مزارع الأحياء المائية ومصايد الأسماك من الأنواع الأخرى من خسائر فادحة، وبالتالي خسائر في الإنتاجية، بسبب قناديل البحر. [ 127 ] [ 128 ]

منتجات

شرائح قنديل البحر المجففة مع صلصة الصويا وزيت السمسم

ذكر أرسطو في كتاب أجزاء الحيوانات، الجزء الرابع، الفصل السادس، أن قناديل البحر (القراص البحري) كانت تؤكل في فصل الشتاء في حساء السمك. [ 129 ]

في بعض البلدان، بما فيها الصين واليابان وكوريا، تُعتبر قناديل البحر من الأطعمة الشهية. تُجفف قناديل البحر لمنع فسادها. يُحصد حوالي 12 نوعًا فقط من قناديل البحر من رتبة Rhizostomeae للاستهلاك الغذائي، معظمها في جنوب شرق آسيا. [ 130 ] تُفضل قناديل البحر من رتبة Rhizostomae، وخاصةً Rhopilema esculentum في الصين (海蜇hǎizhé ، أي "لاسعة البحر") و Stomolophus meleagris (قنديل البحر الكروي) في الولايات المتحدة، نظرًا لأجسامها الأكبر والأكثر صلابة، ولأن سمومها غير ضارة بالإنسان. [ 125 ]

تتضمن طرق المعالجة التقليدية، التي يقوم بها خبير قناديل البحر، عملية متعددة المراحل تستغرق من 20 إلى 40 يومًا، حيث تُزال الغدد التناسلية والأغشية المخاطية ، ثم تُعالج الأذرع المظلية والفموية بمزيج من ملح الطعام والشبة ، وتُضغط . تُؤدي هذه المعالجة إلى جفاف قنديل البحر وزيادة حموضته، مما يُكسبه قوامًا مقرمشًا. يحتفظ قنديل البحر المُجهز بهذه الطريقة بنسبة 7-10% من وزنه الأصلي، ويتكون المنتج المُعالج من حوالي 94% ماء و6% بروتين. يتميز قنديل البحر المُعالج حديثًا بلون أبيض كريمي، ويتحول لونه إلى الأصفر أو البني عند تخزينه لفترات طويلة. [ 125 ]

في الصين، تُزال ملوحة قناديل البحر المُعالجة بنقعها في الماء طوال الليل، ثم تُؤكل مطبوخة أو نيئة. يُقدم الطبق عادةً مُقطعًا إلى شرائح مع تتبيلة من الزيت وصلصة الصويا والخل والسكر، أو كسلطة مع الخضراوات. أما في اليابان، فتُشطف قناديل البحر المُعالجة وتُقطع إلى شرائح وتُقدم مع الخل كمقبلات. [ 125 ] [ 131 ] كما تتوفر منتجات جاهزة للأكل منزوعة الملح. [ 125 ]

التكنولوجيا الحيوية

كانت قنديل البحر Aequorea victoria مصدرًا للبروتين الفلوري الأخضر ، الذي تمت دراسته لدوره في التلألؤ البيولوجي ولاحقًا لاستخدامه كعلامة في الهندسة الوراثية .

ذكر بليني الأكبر في كتابه "التاريخ الطبيعي" أن مخاط قنديل البحر " Pulmo marinus " كان ينتج ضوءًا عند فركه على عصا المشي. [ 132 ]

في عام 1961، استخلص أوسامو شيمومورا البروتين الفلوري الأخضر (GFP) وبروتينًا آخر متألقًا بيولوجيًا يُسمى إيكورين ، من قنديل البحر الكبير والوفير إيكوريا فيكتوريا ، أثناء دراسته للبروتينات الضوئية المسؤولة عن التألق البيولوجي في هذا النوع. [ 133 ] بعد ثلاثة عقود، قام دوغلاس براشر بتسلسل واستنساخ جين GFP. [ 134 ] اكتشف مارتن تشالفي كيفية استخدام GFP كعلامة فلورية للجينات المُدخلة في خلايا أو كائنات حية أخرى. [ 135 ] لاحقًا، قام روجر تسين بتعديل GFP كيميائيًا لإنتاج ألوان فلورية أخرى لاستخدامها كعلامات. في عام 2008، فاز شيمومورا وتشالفي وتسين بجائزة نوبل في الكيمياء لأبحاثهم حول GFP. [ 133 ] أصبح GFP المُصنّع يُستخدم على نطاق واسع كعلامة فلورية لتحديد الخلايا أو الأنسجة التي تُعبّر عن جينات مُحددة. تعتمد تقنية الهندسة الوراثية على دمج الجين المطلوب مع جين البروتين الفلوري الأخضر (GFP). ثم يُزرع الحمض النووي المدمج في خلية، لإنتاج سلالة خلوية أو (عبر تقنيات التلقيح الاصطناعي ) حيوان كامل يحمل الجين. في الخلية أو الحيوان، يُفعّل الجين الاصطناعي في نفس الأنسجة وفي نفس الوقت الذي يُفعّل فيه الجين الطبيعي، مما يؤدي إلى اندماج البروتين الطبيعي مع البروتين الفلوري الأخضر (GFP) المرتبط بنهايته. يكشف فحص الحيوان أو الخلية عن الأنسجة التي تُعبّر عن هذا البروتين، أو في أي مرحلة من مراحل النمو. يُظهر التألق الفلوري مكان التعبير عن الجين. [ 136 ]

عرض حوض السمك

صورة لقناديل البحر وهي تسبح نحو الأسفل
قنافذ البحر في المحيط الهادئ ( Chrysaora fuscescens ) في حوض أسماك

تُعرض قناديل البحر في العديد من أحواض السمك العامة . غالبًا ما تكون خلفية الحوض زرقاء اللون، وتُضاء الحيوانات بإضاءة جانبية، مما يزيد من التباين بينها وبين الخلفية. في الظروف الطبيعية، تكون العديد من قناديل البحر شفافة لدرجة أنها تكاد تكون غير مرئية. [ 137 ] لا تتكيف قناديل البحر مع الأماكن المغلقة، فهي تعتمد على التيارات المائية للتنقل. تتميز المعارض الاحترافية، كما هو الحال في حوض أسماك خليج مونتيري، بتدفقات مائية دقيقة، عادةً في أحواض دائرية لتجنب حصر العينات في الزوايا. ينتشر التدفق الخارج على مساحة سطحية واسعة، بينما يدخل التدفق الداخل على شكل طبقة من الماء أمام التدفق الخارج، حتى لا تُسحب قناديل البحر إليه. [ 138 ] اعتبارًا من عام 2009، أصبحت قناديل البحر شائعة في أحواض السمك المنزلية، حيث تتطلب معدات مماثلة. [ 139 ]

لدغات

تُزود قناديل البحر بخلايا لاسعة متخصصة تُسمى الخلايا الخيطية. [ 140 ] يمكن أن يؤدي التلامس مع أحد مخالب قنديل البحر إلى إطلاق ملايين الخلايا الخيطية لاختراق الجلد وحقن السم ، [ 141 ] ولكن سم بعض الأنواع فقط هو الذي يُسبب رد فعل تحسسي لدى البشر. [ 142 ] في دراسة نُشرت في مجلة Communications Biology ، وجد الباحثون نوعًا من قناديل البحر يُسمى Cassiopea xamachana ، والذي يُطلق عند تحفيزه كرات صغيرة من الخلايا تسبح حول قنديل البحر، مُسببةً لسعات في طريقها. وصف الباحثون هذه الكرات بأنها "قنابل مجهرية ذاتية الدفع"، وأطلقوا عليها اسم الكاسيوسومات. [ 143 ]

تتراوح آثار لسعات قناديل البحر من انزعاج طفيف إلى ألم شديد قد يؤدي إلى الوفاة. [ 144 ] [ 145 ] معظم لسعات قناديل البحر ليست قاتلة، لكن لسعات بعض أنواع قناديل البحر الصندوقية ( قنديل إيروكانجي )، مثل دبور البحر ، قد تكون قاتلة. قد تسبب اللسعات صدمة تأقية (نوع من الصدمة)، والتي قد تكون مميتة. تقتل قناديل البحر ما بين 20 إلى 40 شخصًا سنويًا في الفلبين وحدها. في عام 2006، عالج الصليب الأحمر الإسباني 19000 سباح تعرضوا للسع على طول ساحل كوستا برافا . [ 145 ] [ 146 ]

قد يُساعد الخل ( حمض الخليك المائي بنسبة 3-10% ) في علاج لسعات قنديل البحر الصندوقي [ 147 ] [ 148 ] ، ولكنه لا يُفيد في علاج لسعات قنديل البحر البرتغالي . [ 147 ] يُقلل تنظيف المنطقة من الهلام واللوامس من إطلاق الخلايا اللاسعة. [ 149 ] قد يُساعد كشط الجلد المصاب، باستخدام حافة بطاقة ائتمان مثلاً، في إزالة الخلايا اللاسعة المتبقية. [ 150 ] بعد تنظيف الجلد من الخلايا اللاسعة، يُخفف كريم الهيدروكورتيزون الموضعي الألم والالتهاب. [ 151 ] قد تُساعد مضادات الهيستامين في السيطرة على الحكة . [ 150 ] تُستخدم مضادات السموم المناعية لعلاج لسعات قنديل البحر الصندوقي الخطيرة. [ 152 ] [ 153 ]

في جزيرة إلبا وكورسيكا، يستخدم السكان والسياح الآن نبات ديتريشيا فيسكوزا لعلاج لسعات قناديل البحر والنحل والدبابير عن طريق الضغط على الأوراق الطازجة على الجلد بنتائج سريعة.

خلافاً للاعتقاد الشائع، فإن التبول على لسعة قنديل البحر لا يخفف الألم [ 154 ] ، بل ثبت أنه يزيد الألم سوءاً. [ 155 ]

مشاكل ميكانيكية

يمكن لقناديل البحر، عند وجودها بأعداد كبيرة، أن تملأ شباك الصيد وتمزقها، وأن تسحق الأسماك التي يتم اصطيادها. [ 156 ] كما يمكنها أن تسد معدات التبريد، مما أدى إلى تعطيل محطات توليد الطاقة في عدة دول؛ فقد تسببت قناديل البحر في انقطاع متسلسل للتيار الكهربائي في الفلبين عام 1999، [ 145 ] بالإضافة إلى إلحاقها أضرارًا بمحطة ديابلو كانيون لتوليد الطاقة في كاليفورنيا عام 2008. [ 157 ] ويمكنها أيضًا أن توقف محطات تحلية المياه ومحركات السفن. [ 156 ] [ 158 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. "السجل الأحفوري يكشف عن قناديل بحر مراوغة يزيد عمرها عن 500 مليون سنة" . ساينس ديلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 فبراير 2023 .
  2. 1 2 3 أنجير، ناتالي (6 يونيو 2011). "أكثر بكثير من مجرد بلازما وسموم" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 18 مايو 2013. تم الاطلاع عليه في 2 ديسمبر 2011 .
  3. 1 2 إيزابيل رود (20 أكتوبر 2020). "لماذا يمكن أن يكون قنديل البحر 'غذاءً مثالياً'"" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 مايو 2023 . "
  4. 1 2 "قنديل البحر" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يونيو 2018 .
  5. كيلمان، جانيت هارفي؛ القس ثيودور وود (1910). شاطئ البحر، كما يُعرض للأطفال . لندن: تي سي وإي سي جاك. ص 146. OL 7043926M .  
  6. كابلان، يوجين هـ.؛ كابلان، سوزان ل.؛ بيترسون، روجر توري (أغسطس 1999). دليل ميداني للشعاب المرجانية: منطقة البحر الكاريبي وفلوريدا . بوسطن: هوتون ميفلين. ص 55. ISBN  978-0-618-00211-5.
  7. "جيلي قبعة الزهور" . 6 أبريل 2009. مؤرشف من الأصل في 6 أبريل 2009. تم الاطلاع عليه في 10 فبراير 2023 .
  8. "ما هي السمكة؟" . موسوعة الحياة. مؤرشفة من الأصل في 24 مارس 2018. تم الاطلاع عليها في 13 أكتوبر 2018. ويعلم معظم الناس أن الجلكي، وأسماك القرش، والشفنين، وثعابين البحر، وفرس البحر، وغيرها من المخلوقات المائية ذات المظهر الغريب هي أسماك، بينما المحار، والحبار، ونجم البحر، وجراد البحر، وقناديل البحر (على الرغم من أسمائها) ليست أسماكًا .
  9. بروتز، لوكاس. تغير أعداد قناديل البحر: اتجاهات في النظم البيئية البحرية الكبيرة. مؤرشف في 16 أبريل 2013 في Wayback Machine . 2011. ص 1.
  10. كولومب، ديبورا أ. (14 فبراير 1990). عالم الطبيعة على شاطئ البحر: دليل للدراسة على شاطئ البحر . سيمون وشوستر . ص 60. ISBN  978-0-671-76503-3أُرشف من المصدر الأصلي في 31 ديسمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 20 مارس 2013 .
  11. كلابنباخ، لورا. "عشر حقائق عن قناديل البحر" . مؤرشف من الأصل في 26 فبراير 2009. تم الاطلاع عليه في 24 يناير 2010 .
  12. ليبتون، جيمس (1991). تمجيد القبرات . فايكنغ. ISBN 978-0-670-30044-0.
  13. ^ ماكيفر ، أنجوس (2004). الإسعافات الأولية باللغة الإنجليزية . هودر جيبسون (هاشيت). رقم ISBN 978-1-444-19376-3.
  14. كارترايت، بولين؛ هالغيدال، سوزان ل.؛ هندريكس، جوناثان ر.؛ وآخرون (2007). همفريز، ستيوارت (محرر). "قناديل بحر محفوظة بشكل استثنائي من العصر الكامبري الأوسط" . PLOS ONE . 2 (10) e1121. Bibcode : 2007PLoSO...2.1121C . doi : 10.1371/journal.pone.0001121 . ISSN 1932-6203 . PMC 2040521. PMID 17971881 .    
  15. "قنديل البحر" . قاموس ميريام-ويبستر . 1 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 سبتمبر 2018 .
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 "رصد قناديل البحر | أنواع قناديل البحر" . بحث بيئي بحري موجه نحو السياسات في بحار جنوب أوروبا (PERSEUS) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أغسطس 2018 .
  17. 1 2 ميلز، سي إي (8 نوفمبر 2010). "الكتينوفورات" . جامعة واشنطن . تم الاسترجاع في 28 أغسطس 2018 .
  18. 1 2 "أقاربنا الشبيهة بالهلام: مفاهيم خاطئة شائعة حول السالبا" . برنامج نيريوس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أغسطس 2018 .
  19. 1 2 زاباتا، فيليبي؛ غوتز، فريا إي؛ سميث، ستيفن أ؛ وآخرون (2015). "تحليلات علم الوراثة العرقي تدعم العلاقات التقليدية داخل اللاسعات" . PLOS ONE . 10 (10) e0139068. Bibcode : 2015PLoSO..1039068Z . doi : 10.1371/journal.pone.0139068 . PMC 4605497. PMID 26465609 .   
  20. كايال، إحسان؛ بنتلاج، باستيان؛ سابرينا بانكي، م.؛ وآخرون (2018). "يوفر علم الوراثة التطورية بنيةً قويةً لسلالات اللاسعات الرئيسية، ورؤىً ثاقبةً حول أصول السمات الرئيسية للكائنات الحية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 18 (1): 68. Bibcode : 2018BMCEE..18...68K . doi : 10.1186/s12862-018-1142-0 . PMC 5932825 .  
  21. "دليل إلكتروني لقناديل البحر ذات الساق (Stauromedusae) الموجودة حول المياه الساحلية للمملكة المتحدة وأيرلندا. يتضمن ملاحظات حول كيفية التعرف عليها، وأماكن وجودها وكيفية العثور عليها. العودة إلى قائمة التحقق لقناديل البحر ذات الساق (Stauromedusae) في المملكة المتحدة" . Stauromedusae UK . مؤرشف من الأصل في 28 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 28 أغسطس 2018 .
  22. شيرواتر، بيرند؛ هيلم، ريبيكا ر.؛ دان، كيسي و. (2017). "تحفز الإندولات التحول في مجموعة واسعة من قناديل البحر، ولكن ليس في قنديل التاج (كوروناتي)" . PLOS ONE . 12 (12) e0188601. Bibcode : 2017PLoSO..1288601H . doi : 10.1371/ journal.pone.0188601 . PMC 5744923. PMID 29281657 .  
  23. أوزبورن، كيه جيه (2014). "قنديل البحر ذو الفانوس الورقي الأحمر" . سميثسونيان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أكتوبر 2018 .
  24. دالي، جيسون (1 مارس 2017). "ألقِ نظرة على 'قنديل البحر الكوني' الساحر"" . سميثسونيان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أغسطس 2018 .
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري، الطبعة السابعة . سينجايج ليرنينج. الصفحات 148-174 . ISBN  978-81-315-0104-7.
  26. 1 2 Cnidaria مؤرشفة في 2012-09-21 في Wayback Machine ، شجرة الحياة.
  27. ماركيز، أ.س.؛ كولينز، أ.ج. (2004). "التحليل التفرعي لتطور قناديل البحر واللاسعات". علم الأحياء اللافقارية . 123 (1): 23-42 . Bibcode : 2004InvBi.123...23M . doi : 10.1111/j.1744-7410.2004.tb00139.x . S2CID 28342963 . 
  28. كرامب، ب. ل. (1961). "ملخص قناديل البحر في العالم". مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 40 : 1-469 . Bibcode : 1961JMBUK..40....7K . doi : 10.1017/s0025315400007347 .
  29. مون، جاستن؛ كارون، جان برنارد؛ مويسيوك، جوزيف (9 أغسطس 2023). "قنديل بحر عصوي يسبح بحرية من تكوين بورغيس شيل الكامبري الأوسط" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 290 (2004) 20222490. doi : 10.1098/rspb.2022.2490 . ISSN 0962-8452 . PMC 10394413. PMID 37528711 .   
  30. هسيه، يون هوا؛ رودلو، جاك (1994). "إمكانية استخدام قناديل البحر كغذاء في الدول الغربية". اتجاهات في علوم وتكنولوجيا الأغذية . 5 (7): 225-229 . doi : 10.1016/0924-2244(94)90253-4 .
  31. "قاموس قناديل البحر المصور" . infovisual.info . مؤرشف من الأصل بتاريخ 11 يونيو 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 فبراير 2023 .
  32. واغونر، بن؛ كولينز، ألين ج. "المكعبات: المزيد عن الشكل" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه في 6 يناير 2019 .
  33. "الخلايا اللاسعة" . جيليز زون . 2 أبريل 2015. مؤرشف من الأصل في 2 أبريل 2015. تم الاسترجاع في 29 مارس 2014 .
  34. كير، ويليام (2012). "تنوع الهياكل الهيدروستاتيكية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (الجزء 8): 1247-1257 . Bibcode : 2012JExpB.215.1247K . doi : 10.1242/jeb.056549 . PMID 22442361 . 
  35. ساتيرلي، ر. أ. (2002). "التحكم العصبي في السباحة لدى قناديل البحر: دراسة مقارنة" . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 80 (10): 1654-1669 . doi : 10.1139/z02-138 . مؤرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 12 يوليو 2013.
  36. كاتسوكي، تاكيو؛ غرينسبان، رالف ج. (2013). "الجهاز العصبي لقناديل البحر" . علم الأحياء الحالي . 23 (14): R592– R594. Bibcode : 2013CBio...23.R592K . doi : 10.1016/j.cub.2013.03.057 . PMID 23885868 . 
  37. ساتيرلي، ريتشارد أ. (2011). "هل تمتلك قناديل البحر أجهزة عصبية مركزية؟" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 214 (8): 1215-1223 . Bibcode : 2011JExpB.214.1215S . doi : 10.1242/jeb.043687 . PMID 21430196 . 
  38. وينر، ر. (2005). " علم وظائف الأعضاء الحسية: عيون بلا دماغ" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 435 (7039): 157-159 . Bibcode : 2005Natur.435..157W . doi : 10.1038/435157a . PMID 15889076. S2CID 4408533. مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 29 يوليو 2013.  
  39. "قنديل البحر متعدد العيون يساعد في حل لغز داروين" . مجلة نيو ساينتست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 فبراير 2023 .
  40. نيلسون ، دي إي ( 2013 ). "تطور العين وأساسه الوظيفي" . علم الأعصاب البصري . 30 ( 1-2 ): 5-20 . doi : 10.1017 /S0952523813000035 . PMC 3632888. PMID 23578808 .  
  41. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 غارم، أندرس؛ إكستروم، بيتر (2010). "الفصل 2 - دليل على وجود أنظمة ضوئية متعددة في قناديل البحر". المجلة الدولية لاستعراض بيولوجيا الخلية والجزيئية . 280. دار النشر الأكاديمية: 41-78 . doi : 10.1016/S1937-6448(10)80002-4 . ISBN 978-0-12-381260-5ISSN 1937-6448 . PMID 20797681 .​  
  42. سوغا هـ، تشوب ب، غراتسيوسي د.ف، وآخرون (10 أغسطس 2010). "جينات باكس المُوظَّفة بمرونة في نمو العين في المراحل المبكرة من تطور الحيوانات، كما أظهرت الدراسات على قنديل البحر الهيدروزوي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (32): 14263-14268 . رمز Bibcode : 2010PNAS..10714263S . doi : 10.1073/pnas.1008389107 . PMC 2922549. PMID 20660753 .   
  43. 1 2 3 4 أوكونور م، غارم أ، نيلسون دي إي (2009). "بنية وبصريات عيون قنديل البحر الصندوقي شيروبسيلا برونزي". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 195 (6): 557-569 . doi : 10.1007/s00359-009-0431-x . PMID 19347342. S2CID 9563849 .  
  44. نيلسون دي إي، جيسلين إل، كوتس إم، وآخرون (2005). "بصريات متقدمة في عين قنديل البحر". مجلة نيتشر . 435 (7039): 201-205 . Bibcode : 2005Natur.435..201N . doi : 10.1038/nature03484 . PMID 15889091. S2CID 4418085 .   
  45. 1 2 بياتيغورسكي ج، كوزميك ز (2004). "قناديل البحر المكعبة: نموذج تطوري/نمائي للعيون والأنظمة الحسية الأخرى" . المجلة الدولية لعلم الأحياء التنموي . 48 ( 8-9 ): 719-729 . doi : 10.1387/ijdb.041851jp . PMID 15558464 . 
  46. 1 2 غراي جي سي، مارتن في جيه ، ساتيرلي آر إيه (أغسطس 2009). "البنية الدقيقة للمشابك الشبكية في المكعبات" (ملف PDF) . النشرة البيولوجية . 217 (1): 35-49 . doi : 10.1086/BBLv217n1p35 . PMID 19679721. S2CID 24400231 .  
  47. بيرغر، إدوارد و. (1898). "البنية النسيجية لعيون قناديل البحر المكعبة" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 8 (3): 223-230 . doi : 10.1002/cne.910080317 . S2CID 85422599 . 
  48. سوغا، هيروشي؛ شميد، فولكر؛ جيرينغ، والتر ج. (2008). "تطور وتنوع وظائف الأوبسينات في قناديل البحر" . علم الأحياء الحالي . 18 (1): 51-55 . Bibcode : 2008CBio...18...51S . doi : 10.1016/j.cub.2007.11.059 . ISSN 0960-9822 . PMID 18160295. S2CID 13344739 .   
  49. 1 2 بياتيغورسكي ج، هورويتز ج، كووابارا ت، كوتريس س (1989). "عدسة العين الخلوية والكريستالينات في قنديل البحر المكعب". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 164 (5): 577-587 . Bibcode : 1989JCmPA.164..577P . doi : 10.1007/bf00614500 . PMID 2565398. S2CID 19797109 .  
  50. 1 2 سيمور، جيمي إي؛ أوهارا، إميلي ب. (2020). "استجابة الحدقة للضوء في ثلاثة أنواع من قناديل البحر المكعبة (كوبوزوا)" . أبحاث العوالق والقاعيات . 15 (2): 73-77 . Bibcode : 2020PBenR..15...73S . doi : 10.3800/pbr.15.73 . S2CID 219759193 . 
  51. 1 2 ميلز، سي إي؛ هيرانو، واي إم (2007). موسوعة برك المد والجزر والشواطئ الصخرية: الهيدروميدوزا . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 286-288 . ISBN  978-0-520-25118-2.
  52. ميلز، سي إي (1976). " Podocoryne selena ، نوع جديد من الهيدرويدات من خليج المكسيك، ومقارنة مع Hydractinia echinata " . النشرة البيولوجية . 151 (1): 214-224 . doi : 10.2307/1540715 . JSTOR 1540715 . 
  53. كوستيلو، ج. (1988). "الاستزراع المختبري وتغذية هيدروميدوزا كلادونيما كاليفورنيكوم هايمان (أنثوميدوزا: كلادونيميداي)". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 123 (2): 177-188 . Bibcode : 1988JEMBE.123..177C . doi : 10.1016/0022-0981(88)90168-2 .
  54. «رصد نادر لقنديل البحر ذي اللبدة الأسدية في خليج ترامور» . ووترفورد توداي. 1 أغسطس 2007. مؤرشف من الأصل في 30 مايو 2010. تم الاطلاع عليه في 18 أكتوبر 2010 .
  55. "قنديل البحر ذو اللبدة الأسدية - المكتبة المرجعية" . ريد أوربت. ١٢ يونيو ٢٠٠٣. مؤرشف من الأصل في ٣٠ يوليو ٢٠١٠. تم الاطلاع عليه في ١٨ أكتوبر ٢٠١٠ .
  56. "150 شخصًا يتعرضون للدغات قناديل البحر في شاطئ راي" . Wmur.com. 21 يوليو 2010. مؤرشف من الأصل في 14 أكتوبر 2011. تم الاطلاع عليه في 11 يونيو 2018 .
  57. أوموري، ماكوتو؛ كيتامورا، مينورو (2004). "مراجعة تصنيفية لثلاثة أنواع يابانية من قناديل البحر الصالحة للأكل (Scyphozoa: Rhizostomeae)" (ملف PDF) . بيولوجيا العوالق وبيئتها . 51 (1): 36-51 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 23 مارس 2012.
  58. أوي، شين-إيتشي (2008). "ازدهار قنديل البحر العملاق نيموبيليما نوموراي : تهديد لاستدامة مصايد الأسماك في البحار الهامشية لشرق آسيا" (ملف PDF) . أبحاث العوالق والقاعيات . 3 (ملحق): 125-131 . رمز Bibcode : 2008PBenR...3S.125U . doi : 10.3800/pbr.3.125 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 16 مايو 2013.
  59. "قنديل بحر إيتشيزن العملاق قبالة سواحل اليابان" . بي بي سي. 30 نوفمبر 2009. مؤرشف من الأصل في 1 يناير 2011.
  60. كرامب، ب. ل. (1961). "ملخص قناديل البحر في العالم". مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 40 : 1-469 . Bibcode : 1961JMBUK..40....7K . doi : 10.1017/s0025315400007347 .
  61. بورتون، جودي (23 أبريل 2010). "تصوير قنديل بحر عملاق في أعماق خليج المكسيك" . بي بي سي إيرث نيوز . مؤرشف من الأصل في 5 يوليو 2010.
  62. "صور قنديل البحر العملاق في القطب الجنوبي (Desmonema glaciale) iNaturalist" . 
  63. ليغ، مايكل (11 أكتوبر 2011). "طريقة إنهاء الغوص" . بولار تريك . محطة ماكموردو ، أنتاركتيكا. مؤرشف من الأصل في 13 يونيو 2023. تم الاطلاع عليه في 13 يونيو 2023 .
  64. "الغوص تحت الماء مع قناديل البحر العملاقة" . 26 أبريل 2010.
  65. «كيف تتكاثر قناديل البحر؟ ما تأثير لسعتها على الإنسان؟ ما الفرق بين قناديل البحر الحمراء والشفافة؟» مجلة ساينتفك أمريكان . ١٥ أكتوبر ٢٠١٣. مؤرشف من الأصل في ٢٣ أكتوبر ٢٠١٣. تم الاطلاع عليه في ٢٢ أكتوبر ٢٠١٣ .
  66. ميلز، كلوديا (1983). "الهجرة الرأسية وأنماط النشاط اليومي للهيدروميدوزا: دراسات في حوض كبير". مجلة أبحاث العوالق . 5 (5): 619-635 . doi : 10.1093/plankt/5.5.619 . S2CID 13914997 . 
  67. بيشوب، أندرو. "قنديل القمر ( أوريليا أوريتا )" . اللافقاريات البحرية في برمودا . مؤرشف من الأصل في 5 أكتوبر 2017. تم الاسترجاع في 11 يونيو 2018 .
  68. 1 2 3 ميلز، سي إي (1987). "دراسات في الموقع وعلى متن السفن للهيدرويدات والهيدرويدات الحية: ملاحظات أولية حول تكيفات دورة الحياة مع المحيط المفتوح". في ج. بويون؛ ف. بويرو؛ ف. سيكونا؛ بي إف إس كورنيليوس (محررون). الاتجاهات الحديثة في تصنيف وبيئة وتطور الهيدرويدات والهيدرويدات . مطبعة كلارندون. ISBN 978-0-19-857190-2.
  69. فيوكيس، ج. والتر (1887). "طفيلي هيدرويدي على سمكة" . مجلة نيتشر . 36 (939): 604-605 . Bibcode : 1887Natur..36..604F . doi : 10.1038/036604b0 . S2CID 4078889 . 
  70. شوخرت، بيتر. "الهيدروزوا" . مؤرشف من الأصل في 4 فبراير 2010. تم الاسترجاع في 24 يناير 2010 .
  71. "كيف تنمو قناديل البحر، من البيض إلى البوليبات إلى الميدوزا" . ThoughtCo . تم ​​الاطلاع عليه بتاريخ 10 فبراير 2023 .
  72. هيوز، كلير. "دورة حياة قنديل البحر الصندوقي" . Artforlibraries.org . مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 2 يناير 2016 .
  73. بروسكا، ريتشارد (2016). اللافقاريات . سيناور أسوشيتس. ص 310. ISBN  978-1-60535-375-3.
  74. ميغليتا، إم بي؛ بيرينو، إس؛ كوبوتا، إس؛ شوخرت، بي (2007). "أنواع من جنس Turritopsis (اللاسعات، الهيدرويات): تقييم جزيئي" . مجلة علم تصنيف الحيوانات والبحوث التطورية . 45 (1): 11-19 . doi : 10.1111/j.1439-0469.2006.00379.x .
  75. بيرينو، س.؛ بويرو، ف.؛ إيشباخ، ب.؛ شميد، ف. (1996). "عكس دورة الحياة: تحول قناديل البحر إلى بوليبات وتحول الخلايا في Turritopsis nutricula (اللاسعات، الهيدرويات)". النشرة البيولوجية . 190 ( 3): 302-312 . Bibcode : 1996BiolB.190..302P . doi : 10.2307/1543022 . JSTOR 1543022. PMID 29227703. S2CID 3956265 .   
  76. راثي، أكشات (15 مايو 2014). "قناديل البحر هي أكثر الكائنات البحرية كفاءة في استهلاك الطاقة أثناء السباحة، وفقًا لمقياس جديد" . آرس تكنيكا . مؤرشف من الأصل في 3 نوفمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 3 ديسمبر 2014 .
  77. جيميل، بي جيه؛ كوستيلو، جيه إتش؛ كولين، إس بي؛ وآخرون . (2013). "استعادة الطاقة السلبية في قناديل البحر تُسهم في ميزة الدفع على غيرها من الحيوانات متعددة الخلايا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (44): 17904-17909 . Bibcode : 2013PNAS..11017904G . doi : 10.1073/pnas.1306983110 . PMC 3816424. PMID 24101461 .   
  78. بروسكا، ريتشارد (2016). اللافقاريات . سيناور أسوشيتس. ص 296. ISBN  978-1-60535-375-3جميع اللاسعات حيوانات لاحمة (أو طفيلية). عادةً ما تقوم اللوامس المغذية المحملة بالخلايا اللاسعة بالتقاط الفرائس الحيوانية ونقلها إلى منطقة الفم حيث يتم ابتلاعها كاملة.
  79. «دراسة تكشف عن غزو قناديل البحر الأكبر حجماً للمحيط» . msnbc.com . ١٥ سبتمبر ٢٠١١. مؤرشف من الأصل في ١٤ يوليو ٢٠١٤. تم الاطلاع عليه في ٣ ديسمبر ٢٠١٤ .
  80. ديفيز، سي إتش؛ سلوتوينسكي، إيه إس "العوالق الحيوانية البحرية الأسترالية - قناديل البحر، الكلاودوسيرا" (ملف PDF) . معهد الدراسات البحرية والقطبية الجنوبية، جامعة تسمانيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أكتوبر 2018 .
  81. داوسون، مايكل ن. (2000). "الأنظمة البيئية المصغرة المتنوعة كبدائل لشبكات العوالق الساحلية: ملاحظات حول تربية قناديل البحر من البحيرات البحرية" . مجلة أبحاث العوالق . 22 (9): 1673-1682 . doi : 10.1093/plankt/22.9.1673 .
  82. 1 2 داوسون، مايك ن.؛ مارتن، لورا إي.؛ لوليتا ك.؛ بينلاند (مايو 2001). "أسراب قناديل البحر، والسياح، والطفل يسوع" . هيدروبيولوجيا . 451 ( 1-3 ). سبرينغر: 131-144 . Bibcode : 2001HyBio.451..131D . doi : 10.1023/A:1011868925383 . ISBN 978-0-7923-6964-6. S2CID 1679552 . 
  83. نيمو، ليزلي (13 فبراير 2020). "مخاط سام يساعد هذه القناديل البحرية على اللسع دون استخدام مخالبها" . ديسكوفر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يوليو 2021 .
  84. ين، ستيف (29 سبتمبر 2017). "من يأكل قناديل البحر؟ البطاريق، هم من يفعلون ذلك" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه في 4 أكتوبر 2017 .
  85. ثيبوت، جان بابتيست؛ أرنولد، جون بي واي؛ غوميز-لايش، أغوستينا؛ وآخرون (2017). "قناديل البحر وغيرها من الهلاميات كغذاء لأربعة أنواع من طيور البطريق - رؤى مستقاة من مقاطع فيديو التقطتها الحيوانات المفترسة". مجلة فرونتيرز في علم البيئة والبيئة . 15 (8): 437-441 . Bibcode : 2017FrEE...15..437T . doi : 10.1002/fee.1529 . hdl : 11336/38026 . S2CID 90152409 .  
  86. جيرشوين، ليزا آن (2016). قناديل البحر: تاريخ طبيعي . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 140. ISBN  978-0-226-28767-6.
  87. جيرشوين، ليزا آن (2013). لسعة!: حول ازدهار قناديل البحر ومستقبل المحيط . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 274 وما بعدها. ISBN  978-0-226-02010-5تمت أرشفة هذا النص من النسخة الأصلية في 6 أغسطس 2016.
  88. colugo7 (2006). "قنديل البحر" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . مؤرشف من الأصل في 12 يونيو 2018. تم الاطلاع عليه في 7 يونيو 2018 .{{cite web}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  89. غريفين، دوبوز ب.؛ مورفي، توماس م. "قنديل البحر الكروي" (ملف PDF) . إدارة الموارد الطبيعية في ولاية كارولاينا الجنوبية. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 19 يناير 2008. تم الاطلاع عليه في 7 يونيو 2018 .
  90. 1 2 بروتز، لوكاس؛ تشيونغ، ويليام دبليو إل؛ كلايسنر، كريستين؛ وآخرون (2012). "تزايد أعداد قناديل البحر: اتجاهات في النظم البيئية البحرية الكبيرة" . هيدروبيولوجيا . 688 (1): 3-20 . Bibcode : 2012HyBio.690....3B . doi : 10.1007/s10750-012-1039-7 . 
  91. جيل، فيكتوريا. "قناديل البحر 'تستطيع استشعار تيارات المحيط'"" . بي بي سي نيوز. مؤرشف من الأصل بتاريخ 26 يناير 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يناير 2015. "
  92. هايز، غرايم سي. (2017). "التيارات المحيطية والحياة البحرية" . علم الأحياء الحالي . 27 (11): R470– R473. Bibcode : 2017CBio...27.R470H . doi : 10.1016/j.cub.2017.01.044 . hdl : 10536/DRO/DU:30100274 . PMID 28586681 . 
  93. شوبين، كريستي (10 ديسمبر 2008). "العوامل البشرية المرتبطة بتكاثر قناديل البحر - المسودة النهائية الثانية" . دورات ميدانية استوائية: البرنامج الغربي: جامعة ميامي. مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2010. تم الاطلاع عليه في 19 نوفمبر 2009 .
  94. "ما هي المنطقة الميتة؟" . الخدمة الوطنية للمحيطات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 أكتوبر 2018 .
  95. يونغ، إد (6 يونيو 2011). "قناديل البحر تُغير الشبكات الغذائية في المحيطات بتغذية البكتيريا بالمخاط والفضلات" . مجلة ديسكفر. مؤرشف من الأصل في 6 نوفمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 3 أكتوبر 2018 .
  96. ١ ٢ "ازدهار قناديل البحر قد يكون علامة على تدهور حالة البحار" . www.eurocbc.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ ١٠ فبراير ٢٠٢٣ .
  97. هايز، جي سي؛ باستيان، تي؛ دويل، تي كي؛ وآخرون (2011). "نشاط عالٍ وعمليات بحث ليفي: قناديل البحر قادرة على البحث في عمود الماء مثل الأسماك" ( ملف PDF) . وقائع الجمعية الملكية ب . 279 (1728): 465-473 . doi : 10.1098/rspb.2011.0978 . PMC 3234559. PMID 21752825. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 25 ديسمبر 2012 .   
  98. باولي، د.؛ كريستنسن، ف.؛ دالسجارد، ج.؛ وآخرون (1998). "صيد الأسماك في سلاسل الغذاء البحرية" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 279 (5352): 860-863 . رمز Bibcode : 1998Sci...279..860P . doi : 10.1126/science.279.5352.860 . PMID 9452385. مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية في 10 يوليو 2012.  
  99. ريتشاردسون، أ. ج.؛ باكون، أ .؛ هايز، ج. س.؛ جيبونز، م. ج. (2009). "رحلة قنديل البحر الممتعة: الأسباب والنتائج واستجابات الإدارة لمستقبل أكثر هلامية" (ملف PDF) . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 24 (6): 312-322 . Bibcode : 2009TEcoE..24..312R . doi : 10.1016/j.tree.2009.01.010 . PMID 19324452 . 
  100. ^ أكسنيس، دي إل؛ نيجستغارد، J .؛ سادبيرج، E.؛ سورنيس، T. (2004). "التحكم البصري في تجمعات الأسماك والعوالق الحيوانية" . علم الليمون وعلم المحيطات . 49 (1): 233–238 . بيب كود : 2004LimOc..49..233A . دوى : 10.4319/lo.2004.49.1.0233 .
  101. لينام، سي بي؛ جيبونز، إم جيه؛ أكسلسن، بي إي؛ وآخرون (2006). "قناديل البحر تتفوق على الأسماك في نظام بيئي يتعرض للصيد الجائر" ( ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 16 (13): 492-493 . رمز Bibcode : 2006CBio...16.R492L . doi : 10.1016/j.cub.2006.06.018 . PMID 16824906. S2CID 62793057. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 23 مارس 2011 .   
  102. باولي، د.؛ غراهام، و.؛ ليبرالاتو، س.؛ وآخرون (2009). "قناديل البحر في النظم البيئية، وقواعد البيانات الإلكترونية، ونماذج النظم البيئية" . هيدروبيولوجيا . 616 (1): 67-85 . Bibcode : 2009HyBio.616...67P . doi : 10.1007/s10750-008-9583-x . S2CID 12415790. مؤرشف من الأصل (PDF) في 12 يوليو 2013.  
  103. داوسون، إم إن؛ سين غوبتا، إيه؛ إنجلاند، إم إتش (2005). "نموذج محيطي عالمي بيوفيزيائي مقترن بتحليلات جينية جزيئية يحدد عمليات إدخال متعددة لأنواع غامضة المنشأ" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (34): 11968-73 . Bibcode : 2005PNAS..10211968D . doi : 10.1073/pnas.0503811102 . PMC 1189321. PMID 16103373 .  
  104. داوسون، إم إن (2003). "التنوع المورفولوجي الكلي بين الأنواع الخفية من قنديل البحر القمري، أوريليا (اللاسعات: قناديل البحر)". علم الأحياء البحرية . 143 (2): 369-379 . Bibcode : 2003MarBi.143..369D . doi : 10.1007/s00227-003-1070-3 . S2CID 189820003 . 
  105. 1 2 عبد نافاندي، د.؛ كيكينجر، ر. (2007). "أول سجل لسمكة سكيفوميدوسا الاستوائية Phyllorhiza punctata von Lendenfeld، 1884 (Cnidaria: Rhizostomeae) في وسط البحر الأبيض المتوسط" (PDF) . الغزوات المائية . 2 (4): 391– 394. بيب كود : 2007AqInv...2..391A . دوى : 10.3391/ai.2007.2.4.7 . أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 17 سبتمبر 2012.
  106. 1 2 رينات، زافرير (15 يونيو 2009). "أكثر أنواع قناديل البحر غزوًا في العالم تنتشر على طول ساحل إسرائيل" . هآرتس . مؤرشف من الأصل في 17 يونيو 2018. تم الاطلاع عليه في 13 أكتوبر 2018 .
  107. برياند، فريدريك؛ بويرو، فرديناندو (2001). "تفشي العوالق الحيوانية الهلامية - نظرة عامة على ازدهار قناديل البحر" . دراسات CIESM . 14 : 5-17 .
  108. ميلز، سي إي (2001). "ازدهار قناديل البحر: هل تتزايد أعدادها عالميًا استجابةً لتغير ظروف المحيطات؟" (ملف PDF) . مجلة هيدروبيولوجيا . 451 ( 1-3 ): 55-68 . رمز Bibcode : 2001HyBio.451...55M . doi : 10.1023/A:1011888006302 . S2CID 10927442. مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية في 3 مارس 2016. 
  109. "نظام المعلومات الجغرافية CIESM" . www.ciesm.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 فبراير 2023 .
  110. بورسل، ج.؛ أراي، م. (2001). بورسل، ج. إي؛ غراهام، و. م؛ دومونت، هـ. ج (محررون). "تفاعلات اللاسعات والقنافذ البحرية مع الأسماك: مراجعة". هيدروبيولوجيا . 541 : 27-44 . doi : 10.1007/978-94-010-0722-1 . ISBN 978-94-010-3835-5. S2CID 27615539 . 
  111. برودور، ريتشارد د.؛ لينك، جيسون س.؛ سميث، ب. إي.؛ وآخرون (2016). "العواقب البيئية والاقتصادية لتجاهل قناديل البحر: دعوة لزيادة رصد النظم البيئية". مصايد الأسماك . 41 (11): 630-637 . Bibcode : 2016Fish...41..630B . doi : 10.1080/03632415.2016.1232964 . 
  112. روزيكا، جيه جيه؛ برودور، آر دي؛ إيميت، آر إل؛ وآخرون (2012). "التباين السنوي في بنية الشبكة الغذائية لتيار شمال كاليفورنيا: التغيرات في مسارات تدفق الطاقة ودور أسماك العلف، والكريليات، وقناديل البحر". التقدم في علم المحيطات . 102 : 19-41 . Bibcode : 2012PrOce.102...19R . doi : 10.1016/j.pocean.2012.02.002 . 
  113. 1 2 بيت، كايلي؛ ويلش، ديفيد؛ كوندون، روبرت (يناير 2009). "تأثير ازدهار قناديل البحر على دورة الكربون والنيتروجين والفوسفور وإنتاج العوالق". هيدروبيولوجيا . 616 (1): 133-149 . Bibcode : 2009HyBio.616..133P . doi : 10.1007/s10750-008-9584-9 . S2CID 22838905 . 
  114. كوندون، روبرت هـ.؛ دوارتي، كارلوس م.؛ بيت، كايلي أ.؛ وآخرون . (15 يناير 2013). " ازدهار قناديل البحر المتكرر هو نتيجة للتذبذبات العالمية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (3): 1000-1005 . Bibcode : 2013PNAS..110.1000C . doi : 10.1073/pnas.1210920110 . PMC 3549082. PMID 23277544 .   
  115. لينام، كريستوفر ب.؛ جيبونز، مارك ج.؛ أكسلسن، بيورن إي.؛ وآخرون . (11 يوليو 2006). "قناديل البحر تتفوق على الأسماك في نظام بيئي يتعرض للصيد الجائر" . علم الأحياء الحالي . 16 (13): R492–493. Bibcode : 2006CBio...16.R492L . doi : 10.1016/j.cub.2006.06.018 . PMID 16824906. S2CID 62793057 .   
  116. ماسيلاماني، ج؛ جيسودوس، ك؛ كانافيل، نانداكومار؛ وآخرون . (10 سبتمبر 2000). "دخول قناديل البحر: تهديد للتشغيل السلس لمحطات الطاقة الساحلية" . العلوم الحالية . 79 : 567-569 . 
  117. بورسل، جينيفر إي؛ أوي، شين-إيتشي؛ لو، وين-تسينغ (22 نوفمبر 2007). "الأسباب البشرية لتكاثر قناديل البحر وعواقبها المباشرة على البشر: مراجعة" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 350 : 153-174 . Bibcode : 2007MEPS..350..153P . doi : 10.3354/meps07093 .
  118. سويتمان، أندرو ك.؛ سميث، كريغ ر.؛ ديل، تراين؛ جونز، دانيال أو بي (2014). " التهام جثث قناديل البحر بسرعة يكشف أهمية المادة الهلامية في الشبكات الغذائية في أعماق البحار" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1796) 20142210. doi : 10.1098/rspb.2014.2210 . PMC 4213659. PMID 25320167 .  
  119. ليبراتو، ماريو؛ باهلو، ماركوس؛ أوشليس، أندرياس؛ وآخرون (2011). "تضاؤل ​​تصدير المادة العضوية مع العمق المرتبط بسقوط قناديل البحر" (ملف PDF) . علم البحيرات والمحيطات . 56 (5): 1917-1928 . Bibcode : 2011LimOc..56.1917L . doi : 10.4319/lo.2011.56.5.1917 . hdl : 10072/43275 . S2CID 3693276 .  
  120. ديدزيوليس، فيكتوراس. "صحيفة حقائق عن الأنواع الغازية الدخيلة: كراسبيداكستا سويربي " (ملف PDF) . نوبانيس. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 17 مايو 2014. تم الاطلاع عليه في 16 يونيو 2016 .
  121. ^ ميلز، م. هيرانو، YM (2007). "ستوروميدوساي". موسوعة برك المد والجزر والشواطئ الصخرية : 541-543 .
  122. كوندو، يوسوكي؛ أوتسوكا، سوسومو؛ هيراباياشي، تاكيشي؛ وآخرون (2016). "التغيرات الموسمية في الإصابة بأنواع الديدان المثقوبة التي تستخدم قناديل البحر كمضيف: دليل على انتقال العدوى إلى الأسماك المضيفة النهائية عن طريق التهام قناديل البحر" . مجلة Parasite . 23 : 16. doi : 10.1051/parasite/2016016 . PMC 4824873. PMID 27055563. مؤرشف من الأصل في 4 نوفمبر 2017 .   
  123. ليونغ، تومي (26 مايو 2016). " Opechona olssoni " . مدونة: طفيلي اليوم. مؤرشف من الأصل في 30 يونيو 2016. تم الاطلاع عليه في 1 يونيو 2016 .
  124. "FAOSTAT" . www.fao.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 فبراير 2023 .
  125. 1 2 3 4 5 هسيه، واي إتش. بيغي؛ ليونغ، فوي مينغ؛ رودلو، جاك (2001). "قناديل البحر كغذاء". هيدروبيولوجيا . 451 ( 1-3 ): 11-17 . Bibcode : 2001HyBio.451...11P . doi : 10.1023/A:1011875720415 . S2CID 20719121 . 
  126. جورج، أليتا (1 نوفمبر 2012). "الهلاميات تحت الأضواء" . أخبار الغدد الصماء . جمعية الغدد الصماء. مؤرشف من الأصل في 16 يونيو 2018. تم الاسترجاع في 16 يونيو 2018 .
  127. كلينتون، موراغ؛ فيرير، ديفيد إي كيه؛ مارتن، صموئيل إيه إم؛ بريرلي، أندرو إس (2 أبريل 2021). بايرون، كاري (محرر). "تأثيرات قناديل البحر على تربية الأحياء المائية في الأقفاص البحرية: نظرة عامة على المعرفة الحالية والتحديات التي تواجه صحة الأسماك". مجلة ICES للعلوم البحرية . 78 (5). المجلس الدولي لاستكشاف البحار ( OUP ): 1557-1573 . doi : 10.1093/icesjms/fsaa254 . hdl : 10023/25136 . ISSN 1054-3139 . 
  128. بوش-بلمار، مار؛ ميليسيندا، جياكومو؛ باسو، لورينا؛ وآخرون . (3 سبتمبر 2020). "تأثيرات قناديل البحر على تربية الأحياء المائية البحرية ومصايد الأسماك" . مراجعات في علوم مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية . 29 (2). تايلور وفرانسيس : 242-259 . doi : 10.1080/23308249.2020.1806201 . hdl : 10447/531140 . ISSN 2330-8249 . S2CID 225330785 .   
  129. أرسطو ؛ ترجمة ويليام أوجل (2018). أجزاء الحيوانات . المجلد الرابع. ص 6. ISBN   978-2-37898-984-2.
  130. أوموري، م.؛ ناكانو، إ. (2001). "مصايد قناديل البحر في جنوب شرق آسيا". هيدروبيولوجيا . 451 ( 1-3 ): 19-26 . Bibcode : 2001HyBio.451...19O . doi : 10.1023/A:1011879821323 . S2CID 6518460 . 
  131. فيرث، إف إي (1969). موسوعة الموارد البحرية . فان نوستراند رينهولد. رقم ISBN 978-0-442-22399-1.
  132. "كيف اكتسب الهلام بريقه" . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . مؤرشف من الأصل في 12 يونيو 2018. تم الاطلاع عليه في 11 يونيو 2018 .
  133. شيمومورا ، أو.؛ ​​جونسون، إف. إتش.؛ سايغا، واي. (1962). "استخلاص وتنقية وخصائص الإيكورين، وهو بروتين مضيء بيولوجيًا من قنديل البحر المضيء، إيكوريا ". مجلة علم وظائف الأعضاء الخلوية والمقارنة . 59 (3): 223-239 . doi : 10.1002/jcp.1030590302 . PMID 13911999 . 
  134. براشر، دي سي؛ إيكنرود، في كيه؛ وارد، دبليو دبليو؛ وآخرون (1992). "البنية الأولية للبروتين الأخضر الفلوري في قنديل البحر Aequorea victoria". جين . 111 (2): 229-33 . doi : 10.1016/0378-1119(92)90691-H . PMID 1347277 .  
  135. تشالفي، م.؛ تو، ي.؛ أويسكيرشن، ج.؛ وآخرون . (فبراير 1994). "البروتين الفلوري الأخضر كعلامة للتعبير الجيني". مجلة ساينس . 263 (5148): 802-805 . Bibcode : 1994Sci...263..802C . doi : 10.1126/science.8303295 . PMID 8303295. S2CID 9043327 .   
  136. بيريبون، ف.؛ غروبر، د. ف. (2006). التوهج في الظلام: العلم الثوري للتألق الحيوي . مطبعة جامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-02413-7.
  137. هيرينغ، بيتر (2002). بيولوجيا أعماق المحيط. مطبعة جامعة أكسفورد . مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 190-191 . ISBN  978-0-19-854956-7.
  138. "براءة اختراع أمريكية لحوض قناديل البحر" . مؤرشف من الأصل في 20 فبراير 2015.
  139. ريشتل، مات (14 مارس 2009). "كيفية تجنب تسييل قنديل البحر" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 26 مارس 2010. تم الاطلاع عليه في 6 مايو 2010 .
  140. ماكجي، ريتشارد ج.؛ ويبستر، أنجيلا س .؛ لويس، شارون ر.؛ ويلسفورد، ميشيل (5 يونيو 2023). "التدخلات لعلاج الأعراض والعلامات الناتجة عن لسعات قنديل البحر" . قاعدة بيانات كوكرين للمراجعات المنهجية . 2023 (6) CD009688. doi : 10.1002/14651858.CD009688.pub3 . ISSN 1469-493X . PMC 10240560. PMID 37272501 .   
  141. بورفيس، دبليو كيه؛ سادافا، دي؛ أوريانز، جي إتش؛ هيلر، إتش سي 1998. الحياة. علم الأحياء. الجزء 4: تطور التنوع. الفصل 31
  142. "أحواض قناديل البحر وقناديل البحر الأليفة الحية للبيع في جيليفيش آرت - اشترِ قناديل البحر وأحواض قناديل البحر" . jellyfishart.com . مؤرشف من الأصل في 2 مارس 2012. تم الاطلاع عليه في 3 ديسمبر 2014 .
  143. جايمو، كارا (13 فبراير 2020). "لم تلمس هذه القناديل، لكنها قادرة على لسعك بقنابل صغيرة" . صحيفة نيويورك تايمز . ISSN 0362-4331 . مؤرشف من الأصل في 14 فبراير 2020. تم الاطلاع عليه في 27 فبراير 2020 . 
  144. ماهون، أندرو؛ مالينسون، توم إي (2020). "لسعة قنديل البحر ذي اللبدة". الممارسة الطبية الدولية . 10 (2): 46-48 . doi : 10.12968/ippr.2020.10.2.46 . ISSN 2052-4889 . S2CID 225837493 .  
  145. 1 2 3 تاكر، أبيجيل (يوليو 2010). "ملك البحر الجديد". سميثسونيان . 54 (4): 540-561 . doi : 10.1177 / 1363461517722869 . PMID 28752797. S2CID 12532183 .  
  146. آدامز، جولي (13 أغسطس 2016). "قناديل البحر الصندوقية: لماذا هي قاتلة للغاية؟" . كوكبنا الجميل. مؤرشف من الأصل في 10 سبتمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 17 سبتمبر 2016 .
  147. فينير ، ب .؛ ويليامسون، ج.؛ بورنيت، ج.؛ ريفكين، ج. (1993). "الإسعافات الأولية لعلاج لسعات قناديل البحر في أستراليا. استجابة لنوع مُصنَّف حديثًا". المجلة الطبية الأسترالية . 158 (7): 498-501 . doi : 10.5694/j.1326-5377.1993.tb137588.x . PMID 8469205. S2CID 42453046 .  
  148. كوري، ب.؛ هو، س.؛ ألدرسليد، ب. (1993). "قنديل البحر الصندوقي، كوكاكولا، والنبيذ القديم". المجلة الطبية الأسترالية . 158 (12): 868. doi : 10.5694/j.1326-5377.1993.tb137688.x . PMID 8100984. S2CID 19857333 .  
  149. هارتويك، ر.؛ كالينان، ف.؛ ويليامسون، ج. (1980). "نزع سلاح قنديل البحر الصندوقي: تثبيط الخلايا اللاسعة في قنديل البحر Chironex fleckeri ". المجلة الطبية الأسترالية . 1 (1): 15-20 . doi : 10.5694/j.1326-5377.1980.tb134566.x . PMID 6102347. S2CID 204054168 .  
  150. 1 2 بيركنز، ر.؛ مورغان، س. (2004). "التسمم، والتسمم بالسموم، والصدمات الناجمة عن الكائنات البحرية". طبيب الأسرة الأمريكي . 69 (4): 885-90 . PMID 14989575 . 
  151. ^ سيمونز، بريان ج. جريفيث، روبرت د. فالتو-أيزبوروا، ليري أ؛ نوري، كيفان (2015). "لسعات قنديل البحر القمر" . جاما للأمراض الجلدية . 151 (4): 454–6 . دوى : 10.1001/jamadermatol.2014.4644 . بميد 25517656 . 
  152. باكستر، إي إتش؛ مار، إيه جي إم (مايو 1974). "مضاد سم دبور البحر ( Chironex fleckeri ): فعالية تحييد سم ثلاثة أنواع أخرى من قناديل البحر". توكسيكون . 12 (3): 223-225 . Bibcode : 1974Txcn...12..223B . doi : 10.1016/0041-0101(74)90062-2 . PMID 4156430 . 
  153. "لدغات قناديل البحر: العلاج والأدوية" . مايو كلينك . مؤسسة مايو للتعليم الطبي والبحث. 1 سبتمبر 2011. مؤرشف من الأصل في 20 مايو 2013. تم الاطلاع عليه في 15 أبريل 2013 .
  154. هيامز، إي إس (12 أبريل 2022). "التبول عند لسعة قنديل البحر وخرافات أخرى في طب المسالك البولية | صحة جامعة براون" . www.brownhealth.org . جامعة براون . تم الاطلاع عليه في 30 مايو 2026 .
  155. "هل يجب التبول على لسعة قنديل البحر؟" . عيادة كليفلاند . 20 مايو 2024. تم الاطلاع عليه في 30 مايو 2026 .
  156. 1 2 "قناديل البحر الجامحة - نص فقط" . Nsf.gov. مؤرشف من الأصل في 12 يوليو 2010. تم الاطلاع عليه في 18 أكتوبر 2010 .
  157. "تقرير إخطار الأحداث الجارية" . المجلس القومي للبحوث. 22 أكتوبر 2008. مؤرشف من الأصل في 5 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه في 14 يوليو 2010 .
  158. رايل، جوليان (2 نوفمبر 2009). "غرق سفينة صيد يابانية بسبب قنديل بحر عملاق" . لندن: Telegraph.co.uk. مؤرشف من الأصل في 4 نوفمبر 2009.

للمزيد من القراءة

  • جولي بيروالد (2017). بلا عمود فقري: علم قناديل البحر وفن تنمية العمود الفقري . دار ريفرهيد للنشر. رقم ISBN 978-0-7352-1126-1.